Origen y desarrollo de la glándula mamaria

La glándula mamaria es una glándula epitelial exocrina, que sintetiza leche en células especializadas llamadas lactocitos, agrupados en alvéolos, y que es excretada por medio de un sistema de conductos de estructura ramificada (Turner, 1952; Schmidt, 1974). Es exclusiva de los mamíferos (Mammalia) y está, cuantitativa y cualitativamente, adaptada a las necesidades de crecimiento y a la conducta de cada especie.

La glándula mamaria está presente en todas las hembras de los mamíferos y, en forma rudimentaria, en todos los machos. En cuanto a su disposición, número y emplazamiento, la glándula mamaria varía según las especies animales, tal y como muestra la tabla 6 (Schmidt, 1974; Larson, 1985). Podemos observar que en rumiantes solo se desarrollan las glándulas mamarias inguinales.

De acuerdo con el número normal de glándulas mamarias, las especies domésticas pueden ser clasificadas en:

- Especies bimásticas: bajo este término se engloban aquellas hembras que sólo poseen un par de mamas o glándulas mamarias, como es el caso de la yegua, la oveja o la cabra.

- Especies tetramásticas: son aquellas hembras que como la vaca, poseen dos pares de mamas o glándulas mamarias.

- Especies polimásticas: en este caso el número de mamas o glándulas mamarias excede los dos pares. Podemos incluir en este grupo a la gata, la perra, la coneja y también a la cerda.

Tabla 6. Variación en cantidad, emplazamiento y número de orificios por pezón en

la glándula mamaria de algunas especies animales comunes (Larson, 1985).

Orden Nombre común Nº de glándulas Nº de glándulas Nº de glándulas Orificios por pezón torácicas abdominales inguinales

Marsupialia Canguro rojo 4 15

Gato doméstico 4 2 2

Carnívora

Perro doméstico 4 4 2

Rodentia Ratón doméstico 4 2 4 1

Lagomorfa Conejo 4 4 2 8 a 10 Proboscidea Elefante 2 10 a 11 Perisodactila Caballo 2 Bovino 4 Artiodáctila Ovino 2 Caprino 2 Artiodáctila Porcino 4 6 4 Primate Humano 2 15 a 25

El desarrollo de la glándula mamaria tiene lugar principalmente durante la gestación y el inicio de la lactación, involucionando rápidamente después del secado. Ésta formada, como veremos más adelante, por dos estructuras principales: el parénquima glandular y el estroma o tejido conjuntivo intersticial. Ambas estructuras se desarrollan muy temprano en el embrión. A partir del ectodermo ventral, se induce la migración de células epiteliales hacia ambos lados de la línea media, formando dos cordones mamarios en la superficie de la piel, constituidos por células epiteliales ectodérmicas, que se van estrechando hasta formar dos líneas, llamadas líneas de la leche (Pérez-Pérez y Pérez-Gutiérrez, 1987). Así, a mitad de gestación, en todos los embriones de mamíferos aparecen un total de ocho pares de esbozos mamarios. En el

caso particular del ovino, dichos esbozos pueden observarse claramente en embriones de 2 cm de largo (cerca de 30 días de edad), tal como indicó Turner (1952). A medida que avanza la gestación, algunos de estos esbozos mamarios se desarrollan para formar una glándula mamaria propiamente dicha, mientras que otros inician un proceso de involución. En el ovino, sólo se mantiene el 7º par mamario, localizado en posición inguinal (Delouis y Richard, 1991). Ocasionalmente, el 6º par puede mantenerse, dando como resultado a los denominados pezones supernumerarios.

En el momento del nacimiento, la ubre muestra ya una clara diferenciación de las cisternas (Sinus lactiferus) y de los pezones (Papilla mammae), así como también un desarrollo muy incipiente del sistema ductal. En los primeros meses de vida, la ubre muestra un crecimiento paralelo al del cuerpo del animal (crecimiento isométrico), lo que conlleva un aumento en el depósito graso y de tejido conjuntivo. Posteriormente la velocidad de crecimiento disminuye, para volver a aumentar en el momento de la pubertad. Es importante señalar que durante esta fase, un crecimiento excesivo del estroma en relación al parénquima glandular puede afectar negativamente la futura capacidad de producción de leche de la ubre. Así lo refieren autores como Serjrsen et al. en 1982; Capuco et al. en 1995 y Mäntysaari en 2001. Esta fase crítica ocurre antes en ovino que en vacuno, donde el crecimiento del parénquima termina antes, alrededor de los 4-5 meses de edad, y como consecuencia, la mamogénesis en las corderas se verá afectada por la nutrición durante y después de la fase positiva del crecimiento alométrico (Bocquier y Guillouet, 1990; Caja

et al., 2000; Tolman y Mckusick, 2001; Ayadi et al., 2002).

La pubertad, es en la mayoría de las especies, el periodo de crecimiento más rápido para los ductos y el estroma de la glándula mamaria. El comienzo de la actividad cíclica del ovario da lugar a la producción de estrógenos (fase folicular) y progesterona (fase luteal) que inducen el desarrollo preferencial del tejido mamario y provocan una aceleración del crecimiento de la glándula mamaria. En dicho crecimiento, también es necesaria la presencia de la prolactina, hormona de crecimiento y corticoides adrenales.

Durante la gestación, los conductos continúan alargándose y ramificándose. Hacia la mitad de la gestación los alveolos están ya formados, pero las células secretoras no proliferan y no se diferencian hasta el último tercio (Knight y Wilde, 1993), momento en el cual aparece la cavidad alveolar. La prolactina es la responsable del desarrollo de las células epiteliales secretoras en el interior del alveolo, y la hormona de crecimiento favorece el crecimiento de los conductos. Acompañando a la acción de las hormonas anteriormente mencionadas se encuentra también el lactógeno placentario.

Durante el proceso de secado, ocurre el proceso inverso. Se observa la desaparición de los alveolos y sustitución de los mismos por tejido adiposo, la luz alveolar es prácticamente inexistente, y los lactocitos se agrupan en bloques compactos poco diferenciados, aumentando la proporción de estroma. Sin embargo, el proceso más importante es la regresión del tejido secretor, con la consiguiente alteración en la secreción láctea, que sucede como consecuencia del cambio estructural que tiene lugar en el lactocito y su muerte celular (apoptosis) (Climent

et al., 2005).