Como se indicó anteriormente, y tal y como se ha descrito en otros ríos templado-atlánticos de Inglaterra (Harper y Everard, 1998) y el oeste Francés (Cucherousset et al., 2008), el patrón espacial que siguió el número de taxones de macroinvertebrados en la cuenca del Río Pas es altamente dependiente de la diversidad de elementos que muestra el hábitat, ya que se encontró una alta correlación entre la riqueza taxonómica de las comunidades de macroinvertebrados y la diversidad de elementos físicos que caracterizaron los tramos muestreados. Temporalmente, tanto el promedio, como número total de taxones de macroinvertebrados por estación del año se incrementó progresivamente desde el invierno al otoño. Por lo tanto, de manera sorprendente, el número de taxones de macroinvertebrados se incrementó ligeramente en primavera, un periodo que contó con numerosas crecidas del caudal. Igualmente, también se incrementó en verano, con condiciones de máxima estabilidad hidrológica (Figura 3.8A). Estos resultados contradicen, al menos en parte, la primera predicción enunciada en este capítulo según los modelos propuestos por la Intermediate Disturbance Hypothesis y la
Dynamic Equilibrium Hypothesis, aunque el número de taxones alcanzó el valor máximo en otoño, la época que mostró niveles intermedios de perturbación hidrológica (Figura 3.8A). Por lo tanto, parece que la dinámica estacional que sigue el número de taxones de macroinvertebrados en la cuenca del Río Pas no está exclusivamente influenciada por las perturbaciones hidrológicas, sino que otros factores también podrían estar jugando un papel determinante. Así, la sincronización de los ciclos de vida que muestran los macroinvertebrados podría determinar en gran mediada la dinámica estacional que sigue la riqueza taxonómica de las comunidades de macroinvertebrados en la cuenca del Río Pas. Por ejemplo, en primavera e invierno las comunidades de macroinvertebrados estuvieron compuestas mayoritariamente por taxones reofílicos, mientras que en otoño
apareció una mezcla de taxones más lénticos, característicos de la época estival, junto con nuevos taxones reofilícos, que más tarde dominaron las comunidades de macroinvertebrados en invierno. Así, la comunidad de macroinvertebrados de otoño aparece localizada entre las comunidades de verano e invierno en la ordenación realizada por el NMDS, indicando que la comunidad de otoño puede ser considerada como una comunidad de transición o puente entre las comunidades de macroinvertebrados presentes en verano e invierno. Además, la segregación estacional que mostraron ciertos FFG, la cual se detallará más adelante, parece confirmar la segregación estacional de diversos grupos de macroinvertebrados en la cuenca del Río Pas. Por lo tanto, la dinámica estacional que siguió el número de taxones de macroinvertebrados en la cuenca del Río Pas podría estar principalmente influenciada por la segregación temporal de taxones, que a su vez, podría venir determinada por la alta predictibilidad hidrológica de periodos estables y de crecidas que mostró la cuenca del Río Pas y que también se ha descrito en otras cuencas Europeas templado-atlánticas (Howden y Burt, 2009; Prego et al., 2008). Por lo tanto, las perturbaciones hidrológicas podrían jugar un papel secundario en determinar la variabilidad estacional del número de taxones, lo que difiere con el punto de vista general establecido para ríos templado-atlánticos (Barquín y Death, 2004; McCabe y Gotelli, 2000). Sin embargo, sería necesario analizar una base de datos más extensa, con registros provenientes de diferentes estaciones y años, para establecer la importancia específica que juegan distintos factores ambientales como la predictibilidad hidrológica, la sincronización de los ciclos de vida de los macroinvertebrados y la segregación temporal de taxones, en el establecimiento y control de la dinámica estacional de la riqueza taxonómica en las cuencas Europeas templado-atlánticas.
Como se indicó en el capítulo II, la abundancia de macroinvertebrados se incrementó notablemente aguas abajo tanto en el Río Pas como en el Río Pisueña, siendo casi cuatro veces mayor en la época de caudal basal (verano) que en el periodo de crecidas (invierno, Figura 3.8B), lo que corrobora la segunda expectativa enunciada en el presente capítulo. Como ya se ha mencionado en el capítulo anterior, este patrón podría estar ocasionado por el efecto que el estrés hidráulico ejerce en la deriva de los macroinvertebrados (Imbert et al., 2005), así como en la abundancia de determinados recursos tróficos (e.g. perifiton o materia orgánica; Clausen y Biggs, 1997; Izaguirre y Elósegui, 2005). En la cuenca del Río Pas el patrón espacial que siguió la abundancia de macroinvertebrados se podría amplificar a causa del incremento en la concentración de nutrientes en los tramos bajos de la cuenca, los cuales se incorporan al cauce a través de los diversos vertidos orgánicos que aparecen en la zona baja de la cuenca. La mayor abundancia de macroinvertebrados en verano (Figura 3.8B) parece confirmar que esta variable biológica es altamente dependiente de la estabilidad hidrológica en ríos templado-atlánticos, debido a que las crecidas parecen influir negativamente en el número de macroinvertebrados tanto directa como indirectamente (Basaguren y Riaño, 1994). Sin embargo, en la cuenca del Río Pas la abundancia de
Dinámica de la comunidad de macroinvertebrados en una cuenca Cantábrica. El caso de la cuenca del Río Pas
Caudal medi
o diario (m
3-1s
)
0
50
100
150
200
A
Número de taxones
0
10
20
30
40
50
FRE10macroinvertebrados se incrementó en primavera, un periodo que mostró frecuentes crecidas, con respecto a invierno. Este incremento viene determinado por las elevadas abundancias que alcanzaron Baetis spp. y Simulium spp. los cuales son considerados como taxones altamente resistentes y resilientes frente a perturbaciones hidrológicas (Giller y Malmqvist, 1997).
Figura 3.8. Variación estacional del número de taxones (A) y abundancia de macroinvertebrados (B) promediados (±1SE) freente a la variación del caudal medio diario (m3 s-1) en la estación de aforo de
Puente Viesgo (Noviembre 2004 a Noviembre 2005). El FRE10, calculado como 10 veces el valor de la mediana del caudal, se tomó como valor umbral para determinar el número de perturbaciones hidrológicas.