5.6 Problemas Propuestos
Objetivo: Explicar el comportamiento Bioeléctrico de los microsistemas or- gánicos, mediante las leyes y principios de la electricidad, principalmente en el sistema nervioso de un organismo vivo.
5.1.
Introducción
Los seres vivos depende del aporte energético del medio ambiente para obtener capacidad funcional, de ésta manera, se pueden multiplicar y extender en condiciones ambientales apropiadas. Evidentemente, las posibilidades de reproducción y crecimien- to aumentan si los sistemas vivos no están expuestos de manera pasiva y fortuita a los distintos ambientes sino que pueden buscar por sí mismos los ambientes especialmente adecuados.
Para ello es necesario la capacidad de poder recibir y aplicar informaciones sobre la constitución del medio ambiente. Muchos sistemas vivos poseen esta capacidad. Han desarrollado receptores apropiados para recibir las informaciones sobre el medio am- biente. Las señales recibidas son transformadas o codificadas y conducidas por vías de conducción específicas a los centros en que tiene lugar la descodificación. Estos centros
emiten luego señales que llegan a través de vías de conducción específicas a unas es- tructuras que pueden dar lugar, por ejemplo, a un cambio local del sistema vivo como respuesta a estas señales.
Las células sensoriales son los receptores de las señales procedentes del medio ambiente y del interior del cuerpo de los sistemas vivos pluricelulares. Las vías de conducción y los centros de descodificación constan también de células especializadas, las células nerviosas. Estas transportan señales desde los centros hasta las estructuras que llevan a cabo, por ejemplo, el trabajo mecánico de la locomoción, cuyas estructuras están incluidas en unas células especializadas, las células musculares.
5.2.
Elementos Bioeléctricos
5.2.1.
Carga Eléctrica
La carga eléctrica es la propiedad fundamental de la materia, y son de dos tipos: Carga positiva, asociada al protón, cuya carga es: e+=+1, 6 × 10−19coulomb y Carga negativa, asociada al electrón, cuya carga es: e−=−1, 6 × 10−19coulomb La materia está compuesta de átomos con núcleos cargados positivamente y elec- trones cargados negativamente alrededor de cada núcleo, cuando el número de protones (#P ) es igual al número de electrones (#e) y a la vez igual al número atómico (Z), entonces se dice que el átomo es neutro ya que su carga neta (QN) es cero, es decir:
Figura 5.1:Átomo Neutro
Pero, si el átomo tiene exceso de electrones entonces se carga negativamente y recibe el nombre de anión; así mismo, si el átomo tiene deficiencia de electrones se carga positivamente y recibe el nombre de catión, ambos anión y catión también reciben el nombre de ión negativo y ión positivo respectivamente, los cuales son átomos cargados que cuando interaccionan forman compuestos.
Por la misma razón, los átomos permanecen unidos formando moléculas, pues la atrac- ción gravitacional es demasiado débil para las masas involucradas, pero cuando las moléculas forman sistemas más complejos, entonces, la atracción gravitacional aumen- ta a medida que la materia es más grande, pero microscópicamente las interacciones eléctricas son muy intensas, lo cual hace posible que átomos cargados eléctricamen- te (iones positivos y negativos) se atraigan para formar sistemas de moléculas ya sea de forma orgánica o inorgánica, por ello se requiere realizar un análisis estricto del comportamiento de las interacciones de las cargas eléctricas a nivel microscópico.
5.2.2.
Fuerza Eléctrica
La fuerza eléctrica Fe entre dos cargas q1 y q2 es proporcional al producto de las
cargas e inversamente proporcional con el cuadrado de la distancia que las separa, se determina mediante la ley de Coulomb:
~
Fe = Ke
q1.q2
r2 uˆ (5.1)
donde, la fuerza eléctrica se expresa en Newton (N ) y Ke es la constante eléctrica la
cual equivale:
Ke = 9 × 109N.m2/C2 =
1 4π0
donde 0 es la permitividad del vacío equivalente a 8, 85 × 10−12C2/N.m2.
Por tanto, las fuerzas eléctricas pueden ser de atracción o de repulsión, regidas por la ley de las cargas, donde las cargas de igual signo se repelen y cargas de signos contrarios se atraen, tal como se muestra en la figura 5.2:
Figura 5.2: Ley de Coulomb: Fuerzas atractivas entre cargas de diferente signo y Fuerzas repulsivas entre cargas de signos iguales
decir, tiene iones positivos a un lado e iones negativos en el otro lado. ¿Cuál es la fuerza eléctrica de atracción entre dos iones de ambos lados de la membrana celular? Solución:
La fuerza eléctrica de atracción entre dos iones de carga q+ = +e y q− = −e que se
encuentran a ambos lados de la membrana celular de ancho d = 10nm = 10−8, está dada por el módulo de la fuerza eléctrica en la ecuación 5.1:
Fe = Ke q1.q2 r2 = (9 × 10 9N.m 2 C2 ) (1, 6 × 10−19).(1, 6 × 10−19) (10−8)2
donde la fuerza de atracción de los iones de ambos lados de la membrana es: F = 2, 304 × 10−12N
5.2.3.
Campo Eléctrico
El campo eléctrico es una propiedad del espacio, región o dominio adquirida por la presencia de una carga eléctrica positiva o negativa caracterizadas por lineas de fuerza salientes y entrantes respectivamente, tal como se muestra en la figura 5.3:
Figura 5.3: Líneas de Campo Eléctrico de una carga positiva y una carga negativa
El campo eléctrico ~E en un punto del espacio, región o dominio de una carga eléctrica, correspondiente al vector de posición ~r, se define como la fuerza eléctrica que experi- menta una carga eléctrica que ingresa en dicho campo, región o dominio, la cual puede ser atraída o rechazada dependiendo del tipo de carga que lleva, en otras palabras, el campo eléctrico indica que fuerza experimenta una carga en una posición determinada del espacio, correspondiente a otra carga eléctrica:
~ E = ~ Fe q0 = Ke q r2uˆ (5.2)
Análogamente, si se conoce la carga eléctrica y su ubicación en el espacio donde existe un campo eléctrico generado por otra carga eléctrica, entonces se puede calcular dicha
fuerza eléctrica que actúa sobre ella: ~
Fe= q0E~ (5.3)
Ejemplo 02: Una membrana plana y delgada separa una capa de iones positivos de carga Q+ = +80µC en el exterior de una célula de una capa de iones negativos de
carga Q−= −80µC en el interior de dicha célula. Calcule el campo eléctrico debido a
éstas cargas si el ancho de la membrana es 10nm. Solución:
Reemplazando los datos del problema en el módulo del campo eléctrico de la ecuación 5.2, se tiene: E = Ke q r2 = (9 × 10 9N.m 2 C2 ) 80 × 10−6C (10−8m)2
Luego el campo eléctrico de la membrana celular, entre los dos planos cargados uni- formemente es: E = 72 × 1020N/C.
5.2.4.
Energía Potencial Eléctrica
Cuando una carga eléctrica q ingresa dentro del campo eléctrico de otra carga eléc- trica Q, entonces, es atraída o rechazada, por lo que ésta carga deberá realizar trabajo, tal como se muestra en la figura 5.1:
Figura 5.4: Una carga eléctrica que ingresa a un campo eléctrico realiza trabajo
Al moverse la carga eléctrica q desde el punto A hacia el punto B debido a la presen- cia de la carga eléctrica Q, realizará un trabajo traducido como la energía potencial
eléctrica que alcanzará la carga eléctrica q para poder cambiar de posición, así: W = Ep = ~Fe.~r = Fe.r cos 0o
de donde se tiene que:
W = Ep = Ke
q.Q
r2 .r = Ke
q.Q
r (5.4)
donde el trabajo realizado por q o la energía potencial eléctrica empleada por dicha car- ga, en moverse dentro del campo eléctrico de otra carga Q, se expresa en J oule = N.m. Ejemplo 03: La membrana de un axón particular de espesor de 5 × 10−9m, tiene iones negativos en el interior de la célula con carga −80µC y iones positivos en el exterior de dicha célula con carga de +80µC. Calcule el trabajo realizado por un ión de Cl− que atraviesa dicha membrana del interior al exterior de la célula.
Solución:
El ión Cl−con carga q = −1, 6×10−19C se moverá a través del espesor de la membrana celular de r = 5 × 10−9m con una energía Ep, dentro del campo eléctrico generado por
la carga +80µC de los iones positivos en el exterior de la célula y la carga −80µC de los iones negativos en el interior de la célula, dicha energía está dada por la ecuación 5.4, donde reemplazando valores se tiene que:
Ep = Ke q.Q r = (9 × 10 9N.m2 C2 ) (1, 6 × 10−19C)(80 × 10−6C) 5 × 10−9m
Luego, la energía empleada por el ión de Cl− en trasladarse del interior de la célula al exterior de ella será:
Ep = 230, 4 × 10−7N.m = 23, 04 × 10−6N.m = 23µJ
5.2.5.
Potencial Eléctrico
Como la carga eléctrica q es la que experimenta la fuerza eléctrica ~Fe por parte de
la carga eléctrica Q, entonces, la carga q deberá ser incentivada para poder moverse de un punto A hacia un punto B, dentro del campo eléctrico ~E producido por la carga Q, tal como se muestra en la figura 5.4, por lo que la carga q tendrá que moverse realizando un trabajo W y es la energía que q adquiere cuando ingresa en el campo eléctrico generado por Q, dicho trabajo está dado por la ecuación 5.4, de ello se tiene que, siendo q la que experimenta el movimiento entonces es precisamente ella quien recibe ese incentivo denominado Ve:
W = Ep = q.(Ke
Q
donde: Ve es el potencial eléctrico, también conocido como fuerza electromotriz (fem),
y es el trabajo realizado por un campo eléctrico por unidad de carga eléctrica, para poder mover dicha carga q desde un punto A hacia un punto B, en otras palabras, es la energía potencial eléctrica por unidad de carga eléctrica, luego despejando Ve, se tiene
que: Ve = Ke Q r = W q = Ep q (5.6)
cuyas unidades se dan en voltios (V ), es decir: (1V = J oule/Coulomb).
Ejemplo 04: La membrana de un axón particular de espesor de 5 × 10−9m, tiene iones negativos en el interior de la célula con carga −80µC y iones positivos en el exterior de dicha célula con carga de +80µC. Calcule el potencial eléctrico sobre el ión de Cl− que atraviesa dicha membrana del interior al exterior de la célula.
Solución:
Del ejemplo anterior (ejemplo 03), se ha determinado el trabajo realizado por el ión Cl− con carga q = −1, 6 × 10−19C quien se mueve a través del espesor de la membrana celular de r = 5 × 10−9m con una energía Ep = 23µJ , dentro del campo eléctrico
generado por la carga +80µC de los iones positivos en el exterior de la célula y la carga −80µC de los iones negativos en el interior de la célula, motivado por el potencial eléctrico dado por la ecuación 5.6, donde reemplazando valores se tiene que:
Ve= Ep q = 23µJ 1, 6 × 10−19C = 23 × 10−6J 1, 6 × 10−19C
Por lo tanto la carga q será motivada a moverse del interior de la célula al exterior de la misma, por un potencial eléctrico equivalente a:
Ve = 14, 375 × 1013J/C = 14, 375 × 1013V oltios
5.2.6.
Capacidad Eléctrica
La capacidad eléctrica o capacitancia es la propiedad que tienen los cuerpos para mantener o almacenar carga eléctrica, por lo que también se puede decir que es la medida de la cantidad de energía eléctrica almacenada para un potencial eléctrico dado.
Ahora, si suponemos dos placas paralelas, tal como se muestra en la figura 5.5, cuyo campo eléctrico de ambas placas es E = σ/20, entonces, el campo total entre ambas
placas es: E = σ/0 y el potencial eléctrico, será:
Ve = ∆V = Ke Q r. r r = Ke Q r2.r = ~E.~r (5.7)
Si relacionamos el campo eléctrico E = σ/0 = q/0A, con el potencial eléctrico ∆V ,
Figura 5.5: Dos placas paralelas con cargas opuestas producen una campo eléctrico uniforme
entre las placas y la carga eléctrica almacenada en éste, descrita mediante la siguiente ecuación: Ve= ∆V = ~E.~r = Q 0A .r → C = 0A r = Q Ve (5.8) La unidad de capacitancia es el Faradio F = Coulomb/V oltio, y el dispositivo más común es el condensador, el cual almacena energía eléctrica (U ), dada por:
U = 1 2CV 2 = 1 2QV = 1 2 Q2 C (5.9)
Ahora si las placas del condensador están separadas por un dieléctrico, entonces su capacidad estará determinada por:
C = Q Ve
= 0kA
r (5.10)
donde k es la constante dieléctrica, A el área de la placa y r la separación entre ellas. Ejemplo 05: El campo eléctrico generado por los iones negativos en el interior de una membrana celular y los iones negativos en el exterior de la misma, es 18 × 106N/C, si el ancho de la membrana es 5nm, calcule la diferencia de potencial en dicha membrana celular.
Solución:
La diferencia de potencial en la membrana celular ∆V = V1 − V2 = Ve, se puede
calcular aplicando la ecuación 5.7, reemplazando valores se tiene: Ve= ~E.~r = Er cos 0o = Er = (18 × 106N/C)(5 ∗ 10−9m)
Luego, la diferencia de potencial eléctrico en dicha membrana celular será: Ve =
Ejemplo 06: Los iones del interior y exterior de una célula están separados por una membrana plana de 10nm de espesor, la cual está formada por una sustancia de constante dieléctrica k = 8. Calcule la capacidad eléctrica de la membrana en 1cm2 de área de superficie.
Solución:
Si consideramos la porción plana de la membrana como un condensador de placas paralelas, entonces su capacidad eléctrica se puede calcular mediante la ecuación 5.10, donde reemplazando los datos del problema respectivamente, se tiene:
C = 0kA r =
(8, 85 × 10−12C2/N.m2)(8)(10−4m2)
10−8m
Luego, la capacidad eléctrica de la membrana celular será: 0, 708µF .
Ejemplo 07: La capacidad eléctrica por unidad de área de membrana en una célula nerviosa es Cm = 10−2F/m2 y la diferencia de potencial entre el interior y exterior de la
célula es ∆V = −90mV . Calcule el número de iones existentes en 1µm2 de membrana celular.
Solución:
La carga eléctrica almacenada en una unidad de área de membrana celular se puede obtener a partir de reemplazar los datos del problema en la ecuación 5.8, de donde se tiene que Cm = 10−2F/m2 y Ve = ∆V = −90mV , luego despejando el valor de Q, se
tiene:
C = Q Ve
→ Qm = Cm.∆V = (10−2F/m2)(90mV )
Calculando el valor de la carga por unidad de área, se tiene.
Qm = (10−2F/m2)(90 × 10−3V ) = 90 × 10−5C/m2 El valor de Q en 1µm2 será: Q = Qm 1µm2 = 90 × 10−5C/m2 1µm2 = 90 × 10 −5 C
Como la carga de cada ión es q = 1, 6×10−19C, entonces el número n de iones existentes en 1µm2 de membrana celular, será:
n = Q q = 90 × 10−5C 1, 6 × 10−19C = 56, 25 × 10 14 iones
5.3.
Bomba de Sodio Potasio
En las células y tejidos de los seres vivos hay una muy amplia gama de sistemas de transporte activo, de todos ellos, los sistemas que usan transportadores o “carriers”
y que obtienen su energía de la hidrólisis del ATP (Adenosintrifosfato) son los más conocidos. El ejemplo típico es la Bomba de Sodio-Potasio, está presente en todas las células de los organismos superiores. La mayoría de las células mantienen un gradiente de concentración de iones sodio (N a+) y potasio (K+) capaces de atravesar la mem- brana celular, donde el N a+ se mantiene a una concentración más baja dentro de la
célula y el K+ se mantiene a una concentración más alta, tal como se muestra en el cuadro 5.1:
Cuadro 5.1: Concentración de iones en los compartimentos Intracelular y Extracelular Concentración (mol/m3)
Ión Líquido Líquido Extracelular Intracelular N a+ 145 12 K+ 4 155 Cl− 120 4 M g++ 1 30 (otros)− 29 163
¿Cómo se sabe si un determinado sistema está usando transportadores iónicos? Si se recuerda qué es difusión se verá que, siempre que haya un número finito de sitios en la cinta transportadora, existirá un flujo máximo que no puede ser superado por más que se aumente la concentración. Este es el fenómeno de saturación, por lo que los flujos netos de sodio hacia el interior y de potasio hacia el exterior de la célula debido a la difusión y a la fuerza eléctrica, se denomina flujos pasivos, ya que no necesita suministrar energía para que se produzca.
El proceso inverso, es decir la extracción de los iones de N a+ del interior de la célula
y la devolución de los iones de K+ a través de la membrana requiere consumo cons- tante de energía metabólica y se denomina transporte activo de N a − K o Bomba de N a − K. Como la salida de iones de N a+ de la célula es un flujo que tiene un máximo,
se sospecha que hay transportadores en la membrana. Como, también, hay inhibición competitiva y no competitiva, se puede pensar en transportadores específicos para el ión de N a+.
El modelo para transporte activo que utiliza transportadores podría representarse, muy sencillamente, con el mismo esquema de la cinta transportadora, pero ahora con un motor que mueva esa cinta. Para la difusión se necesitaba que la cinta se mueva a favor de un gradiente de concentración. En este caso, como hay un motor, hay posibilidades de crear y mantener un gradiente de concentración.
¿Cuál es la fuente de energía para el transporte?
motor. Como en muchos otros sistemas biológicos, la energía para la bomba de N a+ proviene del ATP. En el esquema de la figura 5.6, se muestra que el ATP es generado al partir del ADP (Adenosindifosfato) en las reacciones oxidativas.
Figura 5.6: Transporte pasivo y activo de los iones de Na-K o Bomba de Na-K
La Bomba Sodio-potasio es un mecanismo activo de transporte dirigido por la degra- dación del ATP y se produce a través de una serie de cambios configuracionales en una proteína transmembrana. Tres iones de sodio se unen al lado citoplasmico de la pro- teína, provocando el cambio de configuración de la misma. En su nueva configuración la molécula se fosforila a expensas de una molécula de ATP.
El proceso de fosforilación provoca un segundo cambio de configuración que desplaza a los tres iones de sodio a través de la membrana. En ésta nueva configuración la pro- teína tiene muy poca afinidad por los iones de sodio, y los tres iones de sodio unidos se separan de la proteína y se esparcen en el fluido extracelular. La nueva configuración presenta una gran afinidad por los iones de potasio, dos de los cuales se unen al lado extracelular de la proteína.
Luego, el fosfato unido a la proteína se separa, y ésta vuelve a su configuración original exponiendo los dos iones de potasio al citoplasma del interior de la célula. Ésta confi- guración tiene muy poca afinidad con los iones de potasio, de manera que los dos iones de potasio unidos se separan de la proteína y se esparcen en el interior de la célula. El ATP formado es un compuesto que libera energía al desdoblarse en:
AT P + H2O → ADP + Pi+ GAT P
5.4.
Potencial de Membrana Celular
Esta bomba es una proteína electrogénica ya que bombea tres iones cargados po- sitivamente hacia el exterior de la célula e introduce dos iones positivos en el interior celular. Esto supone el establecimiento de una corriente eléctrica neta a través de la membrana, lo que contribuye a generar un potencial eléctrico entre el interior y el exte- rior de la célula ya que el exterior de la célula está cargado positivamente con respecto al interior de la célula.
Este efecto electrogénico directo en la célula es mínimo ya que sólo contribuye a un 10 % del total del potencial eléctrico de la membrana celular. No obstante, casi todo el resto del potencial deriva indirectamente de la acción de la bomba de sodio y potasio, y se debe en su mayor parte al potencial de reposo para el potasio.
1. Potencial de Reposo: En la mayoría de las células el potencial de membrana permanece constante durante largos lapsos de tiempo si no se presentan factores externos que influyan sobre la célula. Por ello podemos denominar también po- tencial de reposo a este potencial de membrana.
En las células sensoriales y nerviosas de los mamíferos los potenciales de reposo suelen oscilar entre −55mV y −100mV . También hemos visto que las células sensoriales y nerviosas transmiten impulsos a través de alteraciones del potencial de reposo. Aquí se plantean dos preguntas:
a) ¿ Qué origen tiene el potencial de reposo ?
b) ¿Qué origen tienen las alteraciones extraordinariamente rápidas del poten- cial de membrana?
Ya que el interior de las células es más negativo que el espacio extracelular, el interior debe poseer un exceso de cargas eléctricas negativas. Esto sólo puede ser debido a que en el interior celular predominan los iones cargados negativamente y en el exterior los cargados positivamente. Para comprender mejor la situación podemos imaginar que los elementos interior celular, membrana celular y exterior celular constituyen un condensador.
La membrana celular representa entonces la capa aislante o dieléctrico que separa a dos conductores, en este caso dos soluciones. La membrana celular aislante tiene un espesor aproximado de 6nm (1nm = 10−9m). Se puede calcular que en un espacio intermedio aislante de este tipo entre dos capas conductoras, deben existir unos 5000 iones por nm2 de superficie de las capas conductoras para alcanzar
una diferencia de potencial de −75mV .
Luego, el potencial de reposo es la diferencia de potencial que existe entre el interior y el exterior de una célula, cuando no está estimulada por corrientes des- polarizantes supraumbrales (aparece más rápido el potencial de acción), esto se debe a que la membrana celular se comporta como una barrera semipermeable
selectiva, es decir permite el tránsito a través de ella de determinadas moléculas