OCUPACIÓN
Aquí tomaremos un breve pero importante desvío para explorar un poco más formalmente la idea de que los recuentos de muestras pueden estar o no relacionados,
exactamente, o incluso consistentemente, con lo que estamos tratando de enumerar en nuestros lugares de muestreo: la abundancia, o de forma más tosca, la ocupación.
Consideremos una muestra cualquiera tomada de una porción (p. ej. 1 ha) de nuestra área de estudio en un momento dado (digamos, 1 de junio del 2006), y démosle a esta muestra una etiqueta i. Podemos tomar una gran cantidad de estas muestras, digamos 100, en cuyo caso podemos etiquetar las muestras i = 1, 2, 3, …. 99, 100. En el capítulo 5 vimos cómo seleccionar una muestra de este tipo, de forma que represente a la población de una forma válida.
Supongamos que estamos interesados en la abundancia en toda nuestra área de estudio, de forma que en cada parcela de la muestra realizamos un recuento Ci de los animales presentes. De forma
similar, si estamos simplemente interesados en evaluar la presencia, crearemos un indicador Ii,
que podría ser 1 si Ci >0 y 0 si no lo es. Así, por ejemplo en las 10 muestras podemos obtener
valores de Ci de 10, 0, 2, 40, 1, 17, 0, 2, 1,0 para nuestros recuentos y por lo tanto Ii = 1, 0, 1, 1,
1, 1, 0, 1, 1,0 para nuestro indicador de presencia. Ahora supongamos que el número verdadero de animales Ni, en estas muestras es en realidad Ni = 15, 2,4, 47, 3, 17, 6, 5, 3,0. Ello significa
que en nuestro muestreo detectado una fracción del número realmente presente que va de 0 al 100%, dependiendo de la parcela de muestra. Si tuviéramos que sumar los recuentos en todas las parcelas de muestra, obtendríamos 73 detectados y 102 realmente presentes, o 0.72 (72%). En
términos de la evaluación de la ocupación lo hicimos algo mejor: los animales estaban realmente presente en 9/10 muestras, pero los detectamos en 7/10, así que detectamos 7/9 (78%) de
presencias.
Utilizamos este ejemplo para hacer hincapié en dos puntos. En primer lugar,
generalmente no esperamos una detección perfecta, sino una probabilidad de detección de <1. Según nuestra experiencia, la mayoría de estudios sobre animales tienen probabilidades de detección menores de 1, a veces muy por debajo de 0,5. En segundo lugar, a menudo esperamos que la detección varíe entre una muestra y la otra, como en este ejemplo; es decir, esperamos que la detección sea heterogénea. Cierto grado de heterogeneidad se explica simplemente por la variación al azar debida al muestreo (capítulo 5), y puede tratarse aumentando los tamaños de la muestra. No obstante, las probabilidades de detección también varían frecuentemente en el especio, el tiempo, entre observadores, o incluso entre animales. De hecho, esta podría ser la regla más que la excepción en muchas situaciones (Williams et al. 2002). Por ello, si estamos utilizando un método que depende de la detección visual de los animales, podemos muy bien esperar que las fracciones de detección difieran dependiendo de la cobertura vegetal, el tamaño o el color de los animales, o la experiencia del observador. Además de añadir variabilidad a los recuentos, ello puede crear serios problemas si estamos intentando utilizar recuentos no
corregidos para hacer comparaciones: quizás las diferencias que obtengamos en los recuentos no se deban a diferencias reales de la abundancia, sino a factores tales como la cobertura vegetal, y que se ven aumentados o disminuidos por nuestra habilidad para detectar a los animales.
Si conocemos cuáles son las probabilidades de detección, o bien tenemos una forma de estimarlas, entonces podremos utilizar nuestros recuentos (o índices de ocupación) corrigiendo según la probabilidad de detección. En el caso más simple, la detección es homogénea, es decir,
no varía de una muestra a otra (en el espacio, el tiempo, entre observadores, etc.). En este caso podríamos esperar que nuestra muestra de recuentos esté relacionada con la abundancia real mediante una relación muy simple:
i
i N
C E( )
donde E(Ci) es el valor promedio o esperado del recuento. Si C es el recuento promedio muestreado a partir de varios estudios replicados, podemos utilizar esta relación para resolver la abundancia promedio, siempre que sepamos que la detección es:
C N .
Desde luego, generalmente no conocemos el valor de ; no obstante, si podemos recoger datos adicionales para estimar , entonces tendremos una buena forma de obtener un valor estimado no sesgado de N (asumiendo desde luego que nuestro valor estimado de detección no esté sesgada) con: ˆ C N .
De hecho, esta es la forma general que toman la mayoría de nuestros estimadores de abundancia (y presencia): un valor de recuento muestral, dividido por un valor estimado de la detección. Estas estimas pueden provenir de diversas fuentes, y generalmente requieren algo más de esfuerzo que un simple recuento de animales. No obstante, a menudo estos datos adicionales pueden obtenerse con sólo una pequeña cantidad adicional de esfuerzo. En el capítulo 7 nos concentraremos en los diseños de muestreo y la obtención de estimas para ajustar los datos
muestrales a los valores de ocupación estimados. En el resto de la Parte II utilizamos los mismos principios para estimar la abundancia y los parámetros demográficos.
Datos de conteos como índices
A menudo los biólogos no están tan interesados en estimar los números absolutos de presencia, como en evaluar si los animales son relativamente más abundantes o prevalecientes en un área que en la otra, o con el paso del tiempo. Por esta razón, a menudo son más relevantes los índices de presencia o abundancia. ¿Cuáles son los supuestos de utilizar un índice? Ya hemos visto la relación entre el recuento y el índice cuando la detección es homogénea. No obstante, de forma más general, la relación es:
i i
i N
C E( )
de forma que la detección también varía potencialmente de una muestra a otra. Supongamos que estamos interesados en comparar unas muestras de recuentos de dos áreas distintas, o quizás en dos momentos distintos. Una idea muy sensata sería utilizar estos recuentos para indexar los números relativos de animales en las áreas o a lo largo del tiempo. Así, por ejemplo, si tenemos un recuento C1 en la zona 1, y otro recuento C2 en la zona 2, podríamos desear comparar estos recuentos, por ejemplo mediante una tasa, para sacar conclusiones sobre la abundancia en las dos zonas. ¿Podemos hacer esto de forma razonable? Resulta que sí que podemos; pero sólo si estamos dispuestos a hacer (y de forma ideal, demostrar) que se mantienen algunas condiciones muy especiales. .
Para ver esto, considérese que en lo que estamos realmente interesados en estimar con el índice, es la diferencia relativa verdadera entre las dos poblaciones, es decir
1 2
N N R .
Así, si R = 1 las dos poblaciones son iguales en cuanto a la abundancia; si R = 2 entonces la abundancia en el área 2 es el doble que en el área 1; y si R = 0.5, entonces la abundancia en el área 2 es la mitad que en el área 1. Se mantiene la misma idea si “1” y “2”, más que ser las etiquetas de una zona, lo son de un momento dado. En este caso, “2” podría ser la abundancia del próximo año, y 1 la del presente año, de forma que R representa la tasa de aumento de la
población entre dos años.
La idea del recuento como índice es que presumiblemente podemos utilizar Ci para
calibrar estos tipos de diferencias relativas, incluso aunque no podamos utilizarlos para calibrar la abundancia o presencia absoluta. Esencialmente, la idea es que podemos estimar R mediante
Ci; para el ejemplo de más arriba
1 2 ˆ C C R .
La idea es, por supuesto, que las diferencias proporcionales en el índice reflejan las
correspondientes diferencias proporcionales en la población. No obstante, como ya hemos visto, el índice en su promedio está relacionado a la verdadera abundancia mediante:
i i
i N
C
E( ) .
Debido a que la esperanza de una razón es aproximadamente igual a la razón de frecuencias esperadas para el numerador y el denominador, ello significa que deberíamos esperar:
R N N C E C E R E 1 2 1 1 2 2 1 2 ) ( ) ( ) ˆ ( .
Podemos ver fácilmente que la esperanza de esta razón implica aquello en lo que estamos interesados (R), pero también algunas cosas en las que no estamos interesados (las
probabilidades de detección para las dos áreas o tiempos). De forma ideal, 1 2, en cuyo caso las probabilidades de detección se cancelan y tenemos:
R R E(ˆ) .
No obstante, si por cualquier razón las probabilidades de detección son desiguales
(heterogéneas), entonces el índice es muy confuso: los cambios reales de la abundancia no pueden ser discriminados de la detección heterogénea. Por desgracia, lo que generalmente suele suceder con los índices en la naturaleza, incluyendo los de los recuentos incompletos, es
precisamente esto: por mucho que deseemos la homogeneidad, es probable que la detección sea heterogénea, o al menos que no pueda demostrarse su homogeneidad. Desde luego, más que desear algo que es muy poco probable que pueda suceder, sería mejor enfrentarnos con esta realidad tal como es. Esta es la causa de que generalmente no nos animemos a utilizar índices no calibrados, prefiriendo recuentos que han sido calibrados para la verdadera abundancia, mediante los métodos tratados en el resto de la Parte II.