The phase III of metabolism resistance is characterized by insecticide excretion out of insects and can serve as an early and basic tolerance mechanism (Pittendrigh et al, 2014). The ATP- binding cassette (ABC) transporters that form one of the largest known protein families, couple ATP hydrolysis to active transport of a wide variety of substrates such as ions, sugars, lipids, sterols, peptides, proteins, and drugs (Toyoda et al, 2008). ABC transporters can thus, extrude toxic molecules modified by phase II enzymes from the cells (Epis et al, 2014). An
ABC-transporter (ABCG4) is over-transcribed in DDT-resistant Anopheles arabiensis from Dioulassoba (Jones et al, 2012). ABC-transporters have also been (ABCH, AGAP002060) associated with permethrin resistance in Anopheles arabiensis from Northern Tanzania (Lower Moshi strain) (Matowo et al, 2014). However, functional investigation is needed. Moreover, up to date, Very little work has been carried on insecticide excretion and also very less on the excretion carried out by ABC transporters (Pittendrigh et al, 2014).
Table 1.2. Cytochrome P450 genes involved in insecticide resistance in An. gambiae and An. arabiensis mosquitoes
GeneName Species Strain Country Insecticides References
CYP12F1 An. gambiae
ZAN/U
Zanzibar,
Tanzania DDT
David et al, 2005 CYP314A1 An. gambiae ZAN/U
Zanzibar, Tanzania DDT Vontas et al, 2005 CYP325A3 An.gambiae RSP (Kisumu
region) Kenya permethrin
David et al, 2005 An. gambiae Ipokia Nigeria Permethrin
Awolola et al, 2009
CYP325D2 An. gambiae Akron Benin permethrin
Djouaka et al, 2008
CYP4H19 An gambiae Dodowa
Ghana permethrin Muller et al, 2008a
CYP4H24 An gambiae Dodowa
Ghana permethrin Muller et al, 2008a CYP6AG2 An. gambiae Ojoo site Nigeria permethrin
Djouaka et al, 2008
CYP6M2
An. gambiae Akron Benin permethrin Djouaka et al, 2008 An. gambiae Ojoo site Nigeria permethrin Djouaka et al,
2008 An. gambiae Gbedjromede Benin permethrin Djouaka et al,
2008 An gambiae Ghana Ghana
(Accra) DDT
Mitchell et al, 2012 An. gambiae RSP (MRA-334) Western
Kenya permethrin & deltamethrin Stevenson et al, 2011 An gambiae Nkolondom
(Yaounde city) Cameroon DDT
Fossog et al, 2013 An gambiae Gare (Yaounde
city) Cameroon DDT
Fossog et al, 2013 An gambiae Messa
(Yaounde city) Cameroon DDT
Fossog et al, 2013 An. gambiae Akron and Gbedjromede Benin Deltamethrin and DDT Djouaka et al, 2008 An. gambiae Orogun Nigeria
Deltamethrin and DDT Djouaka et al, 2008 An. gambiae Odumasy and Dodowa; Great Accra Ghana Deltamethrin and DDT Stevenson et al, 2011 An. gambiae Akron and Gbedjromede Benin Deltamethrin and DDT Stevenson et al, 2011 An. gambiae Odumasy and Dodowa; Great Accra Ghana Deltamethrin and DDT Mitchell et al, 2012 CYP6N1 An. gambiae Ojoo site Nigeria permethrin
Djouaka et al, 2008
CYP6P3
An. gambiae Akron Benin permethrin Djouaka et al, 2008 An. gambiae Ojoo site Nigeria permethrin Djouaka et al,
2008 An. gambiae Gbedjromede Benin permethrin Djouaka et al,
2008 An. gambiae Dodowa,
Ghana
Ghana permethrin Muller et al, 2008a An. gambiae Nkolondom
(Yaounde city) Cameroon DDT
Fossog et al, 2013 An. gambiae Gare (Yaounde
city) Cameroon DDT
Fossog et al, 2013 An. gambiae Messa
(Yaounde city) Cameroon DDT
Fossog et al, 2013
An. gambiae Akron and Gbedjromede Benin Permethrin and Deltamethrin Djouaka et al, 2008 An. gambiae Orogun Nigeria
Permethrin and Deltamethrin
Djouaka et al, 2008 An. gambiae Dodowa Ghana
Permethrin and Deltamethrin
Muller et al, 2008a An. gambiae Dodowa Ghana
Permethrin and Deltamethrin
Muller et al, 2008b
CYP6P4
An. gambiae Nkolondom
(Yaounde city) Cameroon DDT
Fossog et al, 2013 An. gambiae Gare (Yaounde
city) Cameroon DDT
Fossog et al, 2013 An. gambiae Messa
(Yaounde city) Cameroon DDT
Fossog et al, 2013
CYP6Z1
An. gambiae RSP strain Kenya permethrin Nikou et al,2013 An. gambiae RSP Kenya permethrin David et al,
2005 An. gambiae ZAN/U Zanzibar, Tanzania DDT David et al, 2005 An. gambiae
Kisumu ZANU Kenya DDT Chiu et al,
2008 An. gambiae Kisumu ZANU Kenya DDT
David et al, 2005 An. gambiae Kisumu ZANU Kenya DDT
Chiu et al, 2008
CYP6Z2
An. gambiae Nkolondom
(Yaounde city) Cameroon DDT
Fossog et al, 2013 An. gambiae Gare (Yaounde
city) Cameroon DDT
Fossog et al, 2013 An. gambiae Messa
(Yaounde city) Cameroon DDT
Fossog et al, 2013
CYP6Z3
An. gambiae Nkolondom
(Yaounde city) Cameroon DDT
Fossog et al, 2013 An. gambiae Gare (Yaounde
city) Cameroon DDT
Fossog et al, 2013 An. gambiae Messa
(Yaounde city) Cameroon DDT
Fossog et al, 2013 An. gambiae Odumasy Ghana Permethrin
Muller et al, 2008a
CYP9K1
An. gambiae Nkolondom
(Yaounde city) Cameroon DDT
Fossog et al, 2013 An. gambiae Gare (Yaounde
city) Cameroon DDT
Fossog et al, 2013 An. gambiae Messa
(Yaounde city) Cameroon DDT
Fossog et al, 2013 CYP4G16
An. arabiensis Pitoa Cameroon deltamethrin Muller et al, 2007 CYP12f2 An. arabiensis
South Africa
(MBN) South Africa DDT
Nardini et al, 2012
CYP12F4 An. arabiensis
South Africa
(MBN) South Africa DDT
Nardini et al, 2012 CYP325C2 An. arabiensis Pitoa
Northern
Cameroon Deltamethrin
Muller et al, 2007 CYP4G16 An. arabiensis Pitoa
Northern
Cameroon Deltamethrin
Muller et al, 2007 CYP4H24 An. arabiensis
South Africa
(MBN) South Africa DDT
Nardini et al, 2012 CYP4H24 An. arabiensis Pitoa
Northern
Cameroon Deltamethrin
Muller et al, 2007 CYP6AG1 An. arabiensis Pitoa
Northern
Cameroon Deltamethrin
Muller et al, 2007 CYP6AG2 An. arabiensis
South Africa
(MBN) South Africa DDT
Nardini et al, 2012 CYP6AK1 An. arabiensis
South Africa
(MBN) South Africa DDT
Nardini et al, 2012
CYP6M2
An. arabiensis South Africa
(MBN) South Africa DDT
Nardini et al, 2012 An. arabiensis KWAG South Africa permethrin Munhenga et
al, 2011 CYP6M3 An. arabiensis
South Africa
(MBN) South Africa DDT
Nardini et al, 2012 CYP6P1 An. arabiensis
South Africa
(MBN) South Africa DDT
Nardini et al, 2012 CYP6P3 An. arabiensis
South Africa
(MBN) South Africa DDT
Nardini et al, 2012
CYP6Z1 An. arabiensis KWAG South Africa permethrin Munhenga et
al, 2011 CYP6Z2 An. arabiensis KWAG South Africa permethrin Munhenga et
al, 2011 CYP9J5 An. arabiensis
South Africa
(MBN) South Africa DDT
Nardini et al, 2012 CYP9L1 An. arabiensis Sennar
(SENN) Sudan DDT
Nardini et al, 2012 CYP6P4 An. arabiensis N'djamena Chad permethrin
Witzig et al, 2013 CYP4G16 An. arabiensis Pemba
Zanzibar,
Tanzania lambdacyhalothrin
Jones et al, 2013 (*) CYP6P3, CYP6M2 and CYP6Z1 involved in insecticide metabolism