Sistema sensorial específico

Todos los tractos sensoriales, pero también el resto de los tractos ascen- dentes cuya actividad está al servicio de la regulación del medio interno y que permanecen cerrados a la con- ciencia, se pueden clasificar de acuer- do con un principio general. El re- ceptor situado en la periferia está conectado con el sistema nervioso central a través de la I neurona sen-

sorial. El receptor puede ser la ter- minación de la fibra nerviosa (recep- tor primario) o las células especiali- zadas en la recepción del estímulo (receptores secundarios), que se en- cuentran en unión sináptica con el extremo distal de la fibra nerviosa periférica. El cuerpo celular (el soma) de la I neurona sensible todavía se encuentra en el exterior del sistema nervioso central.

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En el caso de las fibras que se ex- tienden hasta la médula espinal se tra- ta de las células ganglionares espinales en la raíz posterior de los nervios espinales. En el nervio periférico sen- sible, la estimulación se extiende ha- cia los cuerpos celulares, donde sin procesos de conexión sináptica salta hasta la prolongación que llega hasta el sistema nervioso central (compa- rar con fig. 1.43). Esta prolongación forma una sinapsis con el cuerpo ce- lular de la II neurona sensible. Una parte de los nervios espinales termi- na justo después de entrar en el asta posterior de la médula espinal. Otra parte asciende primero en el mismo lado y se conecta con la III neurona en los segmentos superiores de la mé- dula espinal.

Los axones de la II neurona sensi- ble de los nervios espinales cruzan hacia el otro lado y se extienden hacia el tálamo, donde se conectan con la III neurona sensible. La III neurona de los nervios espinales finaliza entonces

en la circunvolución postcentral de la corteza cerebral. Desde esta vía di- recta se ramifican numerosas colate- rales en las distintas áreas cerebrales. Sirven para el rápido reacoplamiento regenerativo en los circuitos regula- dores y/o para el distinto procesa- miento de las señales.

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Las porciones sensibles de los pa- res craneales suelen tener la misma estructura que los nervios espinales, con la única diferencia de que los ganglios de los pares craneales sensi- bles que se corresponden con los ganglios espinales no están tan clara- mente localizados. Sus prolongaciones dirigidas hacia el centro penetran has- ta el correspondiente núcleo de par craneal y son conectadas allí con la II neurona. Las neuronas II y III de cada rama de pares craneales, que inervan sensiblemente la piel, las mucosas, los músculos y las articulaciones de la ca- beza (raíz sensorial [porción mayor] del n. trigémino, porción intermedia del n. facial, las fibras del n. glosofaríngeo y del n. vago que se extienden a tra- vés del ganglio superior), se conectan con la neuronas II y III de los nervios espinales. El resto de los pares craneales sensibles desembocan en unos tractos centrales separados que, a excepción del tracto olfatorio, tam- bién se extienden pasando por el tála- mo y desde allí irradian hacia sus co- rrespondientes campos corticales es- pecíficos.

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y la corteza cerebral

En el tálamo y en la corteza ce- rebral encontramos proyecciones de las diferentes regiones del cuerpo (somatotopia). Para las modalidades sensoriales oler, ver y oír, se corres- ponde también con una proyección separada de la modalidad.

Las distintas modalidades y cuali- dades de la somatosensibilidad no se pueden probar por separado en los núcleos del tálamo y en la circunvolu- ción postcentral de la corteza cerebral. La proyección se limita a las distintas regiones del cuerpo. Los segmentos de proyección para la cabeza y la len- gua, así como para las manos, son especialmente grandes, para la espal- da y los pies son muy pequeños. El tamaño del campo de proyección de las distintas regiones del cuerpo no se corresponde tanto con el tamaño de la región, sino que se refiere a la exactitud con la que las percepciones pueden ser localizadas y distinguidas. En la espalda, p.ej., convergen mu- chos receptores en un único tracto, en las yemas de los dedos, los labios y la punta de la lengua muchos me- nos. La capacidad espacial para de- terminar los estímulos de presión es mucho mayor allí que en la piel de la espalda.

El cruce de los tractos de un lado a otro determina que el lado derecho del cuerpo esté reflejado en el hemis- ferio izquierdo y viceversa.

Detrás de los campos de proyec- ción primarios se hallan conectados

otros campos de proyección, así como sistemas de asociación y circuitos de retroinformación con los núcleos de asociación del tálamo. En estas estruc- turas se procesan y se almacenan los estímulos. Permiten la transformación de la percepción en reconocimiento. Es diferente ver un objeto y recono- cerlo como tal. Para ello es necesaria la función de la memoria. Cada nueva información proveniente del órgano sensorial que llega hasta la corteza ce- rebral se compara con las informacio- nes almacenadas, de forma que con- seguimos el reconocimiento de la per- cepción sensorial. Al mismo tiempo podemos abstraer en muchos sentidos. Reducimos las distintas percepciones a los rasgos característicos, formamos variantes. De esta forma estamos en disposición de reconocer una silla como tal independientemente de su forma, estilo y tamaño, aunque no la veamos del todo. Semejantes forma- ciones de variantes existen en otros sentidos, y la comprensión lingüística se basa sobre ellos.

En los campos de proyección su- periores penetran también los estímu- los de otras modalidades sensoriales, gracias a lo cual, p.ej., las percepcio- nes ópticas y acústicas pueden rela- cionarse.

Cuando desaparece un campo de proyección se extingue la modalidad sensorial. Las lesiones de los cam- pos ordenados uno tras otro son la causa por la cual todavía se percibe por los órganos sensoriales, pero la impresión sensorial ya no es reco- nocida. Los pacientes no están en

disposición de ordenarla dentro de un sistema. Hay pacientes, p.ej., que no saben qué hacer con sus percep- ciones visuales, pero que lo tienen muy claro cuando pueden tocar el objeto en cuestión. Una enfermedad de este tipo se denomina agnosia óptica. Son de esperar síntomas aná- logos cuando se produce una lesión en el ámbito de otras modalidades sensoriales.

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Dolor

La conexión de la I a la II neurona se produce en el asta posterior de la médula espinal después del punto de entrada de los nervios espinales. Las neuritas cruzan sobre la comisura an- terior hasta el lado contralateral y se extienden en for ma de tracto espinotalámico hasta el tálamo, don- de son conectadas a la III neurona. Sin embargo, también se encuentran tractos de dolor que permanecen ipsolaterales. El tracto espinotalá- mico cede fibras colaterales a los cen- tros vegetativos del bulbo raquídeo, lo cual permite la adaptación de las funciones vegetativas al dolor. Las colaterales llegan hasta el cerebelo y a otras partes del sistema motor. Sir- ven para la adecuación de la motricidad a los procesos dolorosos. Los tractos del dolor de la cara se co- nectan entre los núcleos del trigémino en el bulbo raquídeo y el tálamo con los tractos del dolor que ascienden desde la médula espinal.

En los cuerpos celulares de la II neurona del tracto doloroso conver- gen las fibras dolorosas provenientes de los intestinos que forman parte del mismo segmento. Las afecciones de los órganos internos afectan a la II neurona, de forma que los mínimos estímulos sobre la piel son percibidos como dolorosos. En determinadas cir- cunstancias, en algunas zonas de la piel puede aparecer un dolor espon- táneo, ya que los centros superiores no distinguen de dónde provienen los impulsos. Las sensaciones suelen proyectarse sobre la piel. Estas zonas de la piel hiperalérgicas, relacionadas con determinados órganos internos, reciben el nombre de head zones en la neurología de la lengua inglesa: la headzone del estómago se sitúa, p.ej., en el 8º segmento torácico, la del co- razón en el lado izquierdo del tórax y en la cara interna del brazo izquierdo. Inhibición del dolor

En la célula del asta posterior del tracto doloroso convergen a través de una neurona intermedia inhibidora tam- bién otras aferencias somatosensoriales, p.ej., las de los receptores del tacto. Un fuerte estímulo de palpación puede así revivir la actividad de la célula del asta posterior del tracto doloroso y aliviar la sensación de dolor.

Otra inhibición de la transmisión del dolor proviene del cerebro. En la for- mación reticular (núcleo mayor del rafe y núcleo magnocelular) se encuentran células nerviosas cuyas neuritas descien- den hacia la médula espinal y estable- cen uniones inhibidoras con las células

del asta posterior del tracto doloroso. Una activación de este sistema descen- dente, p.ej., en el caso de estado de tono simpático vegetativo, bloquea el alivio del dolor. Las sustancias transmisoras sinápticas del sistema de inhibición del dolor descendente se denominan endorfinas. La morfina y sus derivados simulan el efecto de las endorfinas y tie- nen un efecto analgésico.

Percepción de la temperatura

El sentido de la temperatura pre- senta el mismo desarrollo que el sen- tido del dolor.

Sensibilidad superficial y pro- funda

Las fibras de los receptores de la posición y el tacto, después de haber penetrado en la médula espinal, as- cienden por el mismo lado (ipsolate- ralmente) que el fascículo posterior. Las fibras que corresponden a las extremidades inferiores se extienden en la parte medial del fascículo grácil (cordón de Burdach). La conexión con la II neurona se produce en el cordón posterior o núcleos del bulbo (núcleos cuniforme y grácil) del bulbo raquídeo. Las neuritas que salen de los núcleos del cordón posterior llegan en forma de tracto bulbotalámico a través del lazo intermedio hasta el otro lado (lemnisco medial) hasta el tálamo. Allí se conectadan a la III neurona, que ter- mina en la circunvolución postcentral de la corteza cerebral. Desde los nú- cleos del bulbo se extiende una peque- ña parte de las fibras en forma de tracto bulbocerebral hasta el cerebe-

lo. Sus informaciones se utilizan para la coordinación de la motricidad (fig. 1.51 a y b):

El sistema de cordones posterio- res para la transmisión de las percep- ciones de tacto y posición se divide en sistema lemniscal y sistema extralemniscal, en los cuales se tras- miten las percepciones de dolor y tem- peratura. En el sistema extralemniscal, la clasificación en I, II y III neurona no es tan estricta como en el sistema

lemniscal. Los tractos pueden estar in- terrumpidos por neuronas intermedias. El sistema lemniscal puede, aunque con limitaciones, ser encuadrado den- tro de la sensibilidad epicrítica; el sis- tema extralemniscal, en la sensibili- dad protopática. La sensibilidad protopática tiene mayor carácter afec- tivo, más tinte emocional. Provoca movimientos de huida. La sensibilidad epicrítica sirve para localizar los estí- mulos, reconocer y diferenciar exac-

Fig. 1.51 a y b. Esquema de los tractos de proyección sensibles en el ser humano. a. Tractos de la sensibilidad superficial. b. Tractos de la sensibilidad profunda (de

Caspers). tálamo tálamo lemnisco medial lemnisco medial hacia el cerebelo tracto espinotalámico tractos espinocerebelares posteriores

tracto espinocerebelar anterior tracto espinocerebeloso posterior

tamente la magnitud del estímulo y su tipo, así como para orientar las ex- tremidades con respecto al cuerpo.

Tracto óptico (fig. 1.52)

El sistema óptico cuenta con célu- las sensoriales secundarias, los bas- toncillos y los conos de la retina. La I neurona son las células ganglionares bipolares; la II neurona, las células ganglionares multipolares. Ambos grupos de células ganglionares se en- cuentran todavía dentro de la retina.

Las neuritas de las células ganglio- nares multipolares extienden el ner- vio óptico (II par craneal) hasta el quiasma óptico, donde las fibras del ojo derecho e izquierdo se cruzan de determinada forma. Las fibras del lado medial de la retina se cruzan hacia el otro lado, las fibras del lado lateral de la retina permanecen en el mismo lado. En el tracto óptico, que une el quiasma con el tálamo, se ex- tienden también fibras provenientes de ambos ojos. En el tracto óptico de- recho se encuentran las fibras de la parte medial de la retina del ojo iz- quierdo y las fibras de la mitad lateral del ojo derecho. Ya que en el ojo el entorno queda reflejado con los la- dos invertidos, sobre el lado derecho del cerebro se refleja la mitad izquier- da del campo visual y sobre el iz- quierdo la mitad derecha del campo visual. El tracto óptico termina en el cuerpo geniculado lateral del tálamo. Desde allí, la III neurona se extiende hacia la corteza visual del lóbulo occipital.

Algunas fibras provenientes de la retina se ramifican en el mesencéfalo. Éstas unen el tracto óptico con los núcleos de los múscu- los del ojo internos y externos y per- miten de esta forma el reflejo de la pupila, es decir, el estrechamiento de la pupila cuando es iluminada y el rápido movimiento reflejo de los ojos frente a los estímulos ópticos. El tracto tectoespinal que desciende del me-sencéfalo, permite la respuesta de los músculos frente a estos estí- mulos.

Fig. 1.52 El tracto óptico. El campo de

visión derecho se refleja en ambos ojos en la mitad izquierda de la retina y se proyecta sobre la corteza occipital izquierda. fibras hacia el mesencéfalo para el reflejo de la pupila globo ocular nervio óptico (II)

quiasma óptico tracto óptico campo visual tálamo corteza visual

Tracto auditivo (fig. 1.53)

También las células auditivas en el caracol son células sensoriales secun- darias. Los cuerpos celulares de la I neurona se sitúan en el ganglio espinal en el oído medio. Desde allí, las fi- bras se extienden hacia el núcleo coclear del bulbo raquídeo. Las pro-

longaciones de este núcleo llegan a través del lemnisco lateral hasta el fo- lículo inferior de la lámina del techo del mesencéfalo, el cuerpo geniculado medial y otras zonas nucleares del tá- lamo. En el cuerpo geniculado medial se origina la IV neurona, que termina en la circunvolución de Heschl. Las

Fig. 1.53 Esquema muy simplificado del tracto auditivo. Se representan solamente

los tractos que surgen de un lado (de Klinke).

corteza auditiva primaria

cuerpo geniculado medial colículo inferior núcleo del lemnisco lateral núcleo coclear dorsal núcleo coclear ventral segmento en forma de S núcleo accesorio oliva superior (complejo olivar)

otras conexiones sirven para el proce- samiento reflejo de los estímulos acús- ticos. El tracto auditivo cruza a todos los niveles; además de las vías des- critas también existen otras con un número mayor de conexiones. Dado el gran número de conexiones, una lesión en el interior del tracto auditivo central no provoca una sordera locali- zada o dureza de oído, sino un aumen- to general del umbral auditivo.

Desde la oliva del bulbo raquídeo se extienden fibras hacia los puntos de conexión motora de la médula espinal. De esta forma pueden realizarse movi- mientos de rotación de la cabeza con rapidez frente a los estímulos acústicos.

Tracto olfatorio

Las células sensoriales primarias están situadas en la región olfatoria en la fosa nasal. Sus prolongaciones se conectan en el bulbo olfatorio. El tracto olfatorio une el bulbo con el área prepiriforme. Numerosas fibras llegan hasta los núcleos de la vecin- dad y los núcleos amigdanos. El tracto olfatorio termina después en el córtex prepiriforme. El tracto olfatorio está unido con los principales centros vegetativos del hipotálamo y especial- mente con el sistema límbico, desde donde se controla el comportamien- to instintivo de la persona.

1.5.4 Motricidad

Las funciones de los músculos y su regulación pueden clasificarse en dos campos: la motricidad del apoyo y del objetivo. La motricidad del apo-

yo sirve para garantizar la postura y la posición de nuestro cuerpo en el espa- cio. La motricidad del objetivo incluye las contracciones con cuya ayuda pode- mos trasladarnos y actuar sobre nuestro entorno. Ambas partes de la motricidad son activadas por centros de regulación del cerebro, que están especializados so- bre todo para una u otra función. Sin embargo, deben estar muy bien comu- nicados entre ellos. El desarrollo y el éxi- to de un movimiento de motricidad con objetivo dependen de la postura adecua- da del cuerpo, es decir, de la regulación de la motricidad del apoyo.

El músculo es inervado por fibras ner- viosas Aα periféricas, que se originan en el asta anterior de la sustancia gris. La motoneurona Aα es, por tanto, la última instancia en la cual se puede in- fluir sobre la actividad del músculo, ya que en la placa motora terminal del mús- culo se transmite cualquier potencial de acción que se recibe. En la membrana de la motoneurona Aα terminan mu- chas ramificaciones terminales de otras neuritas y forman sinapsis en ella. Los potenciales de acción que se generan por la estimulación de la motoneurona α son transmitidos hasta el músculo por el nervio periférico sobre la vía motora conjunta.

Los impulsos que recaen sobre la cé- lula motora del asta anterior pueden ser clasificados en tres grupos de acuerdo con su origen:

- Los estímulos que provienen de la periferia (entre los cuales se encuen- tra una gran parte de los reflejos).

- Los estímulos que provienen de la médula espinal misma.

- Los estímulos que provienen del cerebro (influencias supraespinales).

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de la periferia

Huso muscular (fig. 1.54)

En los músculos esqueléticos se en- cuentran, en posición paralela a las fibras musculares, unas cápsulas de tejido conjuntivo, que contiene entre 2 y 10 fibras musculares (las denomi- nadas fibras intrafusales). Las restan- tes fibras del músculo esquelético, que realizan el trabajo, se denominan fi- bras extrafusales. La cápsula con su contenido se denomina huso muscu- lar. Está fijada a los tendones o las fi- bras extrafusales. Las fibras intrafusales solamente se pueden contraer en su porción externa, con lo cual se esti- ra la porción central no contráctil. Las fibras intrafusales son inervadas –inervación fusimotora– por moto- neuronas γ especiales, que como las motoneuronas α, que inervan la mus- culatura extrahusal, se pueden encon- trar en el asta anterior motora. Des- de el punto de vista sensible, el huso muscular es inervado doblemente. - Alrededor de la parte central de la

fibra intrafusal se observan termi- naciones nerviosas en forma de tuerca. Estas terminaciones forman parte de los nervios sensibles que penetran en la médula espinal a través de la raíz posterior. De acuer- do con su grosor se denominan fi- bras Ia. Antes de que sean conec- tadas a la II neurona, el tracto espinocerebral, en la región dor- sal de la sustancia gris, presentan ramas colaterales que conducen a las motoneuronas α de las fibras extrafusales del mismo músculo y forma allí sinapsis de estímulo. - En las partes externas se observan

terminaciones ramificadas. Sus