Cyclotella para el período 1903-1999
Existe una variabilidad decadal evidente en el patrón de variación de la abundancia relativa del grupo de las especies planctónicas. Esta tiene un período de 29.4 años, pero no puede ser correlacionada con la variabilidad decadal del PDO debido a que presenta un coeficiente de coherencia bajo (0.26). Esta variabilidad del grupo es expresada mayormente por las diatomeas >38 µm. Para la primera parte del siglo de 1903 a 1930, es expresada por la sumatoria de los porcentajes de las especies que aportaron mayor peso a los factores 2 y 3 modo Q del análisis de las diatomeas >38 µm (Figs. 12 y 14, Apéndice II). A partir de 1930 hasta 1999 es expresada por la variación de las especies que le da más peso al Factor 1 modo Q (Fig. 10).
La variabilidad interanual del grupo de especies planctónicas es expresada por la presencia de períodos de 6 años con una coherencia de 0.51. Esta periodicidad puede estar relacionada con eventos fuertes El Niño (Bull et al., 2000, Landscheidt, 2003) y es
compartido por el patrón de variabilidad de la abundancia relativa de Azpeitia nodulifera
(Fig. 14).
La variabilidad decadal del grupo de las especies no planctónicas en la cuenca es expresada por la presencia de tres períodos bien definidos (1903-1929, 1930-1963 y 1964- 1999). Cada uno de ellos se caracteriza por tener diferentes frecuencias. Esta es una expresión de las diferencias de intensidades del transporte de partículas de la zona litoral a la cuenca, siendo el transporte más intenso de 1920 a 1929 cuando hay la presencia de años neutrales (1921-24, 1926-28), La Niña (1920-21, 1924-25 y 1928-29) y solo un evento El Niño (1925-26). Durante el evento El Niño es cuando se presentan los valores más altos de diatomeas no planctónicas, por lo que se infiere que es durante estos eventos cuando se presenta mayor intensificación de transporte.
La suspensión de partículas, consecuentemente también de diatomeas procedentes de la zona litoral, se produce probablemente por flujo y reflujo de la marea, surgencias costeras (Atilano-Silva, 1987), oleajes de tormenta, corrientes litorales (Garate-Lizárraga y Siqueiros-Beltrones, 1998; McQuoid y Hobson, 1998; Martínez-López et al. 2004). El
transporte a la cuenca puede ser corrientes maréales (Oh y Koh, 1995; Berger et al., 2004),
corrientes de turbidez, capas nefeloides, corrientes internas (Reimers et al., 1990) o una
combinación de todas.
Los principales contribuidores a la abundancia del grupo no planctónicas son especies de los géneros Actinoptychus, Cocconeis y Diploneis, así como la especie Paralia
sulcata. Estas han sido reportadas en el Bahía Magdalena-Bahía Almejas (Siqueiros-
Beltrones, 2002; Gárate-Lizárraga et al., 2000; Gárate-Lizárraga y Verdugo-Diaz, 2001;
Gárate-Lizárraga et al., 2001; Martínez-López et al., 2004 y Siqueiros-Beltrones, et al.,
2005). Paralia sulcata es la mayor contribuyente probablemente por su estructura
reforzada que propicia una mayor resistencia a la disolución y su agregación en cadenas que favorecen una mejor transferencia a los sedimentos (McQuoid y Hobson, 1997, 1998).
Los máximos de la abundancia relativa del grupo esporas de Chaetoceros están
asociados con el calentamiento de la Corriente de California, principalmente en años con fase positiva del PDO y fuertes eventos El Niño que producen un anómalo calentamiento del agua superficial. Esto es evidenciado por los períodos compartidos de energía con el
PDO de 7.3, 8.4 y 5.8 con un coeficiente de coherencia de 0.98, 0.85 y 5.8 y con el SOI con una coherencia de 0.46, 0,86 y 0.78. El calentamiento de la capa de mezcla y su profundización tienden a disminuyen la efectividad de las surgencias. Esto disminuye la cantidad de nutrientes que son inyectados a la capa fótica. Consecuentemente la producción de fitoplancton disminuye, como se ve en la grafica de acumulación de valvas (Fig. 36). El agotamiento rápido de nutrientes favorece la generación de esporas en este género como respuesta a las condiciones adversas para su crecimiento (Magalef, 1978; Blasco et al., 1980, 1981; Seeberg, 2005).
Innumerables trabajos utilizan este género como un indicador de surgencias basados en el análisis de muestras de agua y en las observaciones de muestras de trampas de sedimentos. En la bahía de Monterrey se ha reportado en condiciones de surgencias moderadas (Brzezinski et al., 2003), mientras que en Santa Barbara ha sido observado
dominando en más del 50% en muestras de invierno, verano y otoño durante 1986-1989 (Reimers et al., 1990) y comúnmente en el canal de Santa Barbara (muestreo de 2002)
dominan las especies en fase vegetativa del subgenero Hyalochaete, genero Chaetocero, lo
mismo que, en condiciones de surgencia, en la parte central de la corriente de California (Venrick et al., 2003a; Bruland et al., 2001).
Estudios integrales de muestras en la columna de agua, trampas de sedimento (período 1993-2001) y sedimentos en la Corriente de California muestran que individuos de forma vegetativa de Chaetoceros están presentes en muestras de la columna de agua,
mientras que sus esporas están presentes en muestras de trampas y sedimentos. Esto lo atribuyen a que las especies de Chaetoceros en su forma vegetativa están débilmente
silicificadas y son más susceptibles de disolverse en la columna de agua, en cambio las esporas son la señal del agotamiento de los nutrientes en la columna y su acumulación en los sedimentos es debido a su resistencia a la disolución (Lange et al., 1990; Venrick et al.,
2003; Abrantes et al., 2002).
La formación de esporas de diatomeas marinas ha sido observada bajo condiciones de alta intensidad de luz, altas temperaturas y disminución de nutrientes. Las esporas son resistentes al ataque de las bacterias porque su pared es altamente silicidicada(Oku y Kamatani, 1995, 1999).
Actualmente se cuenta con varias series de flujos de partículas en trampas de sedimento generadas desde 1978 (Tanque y Handa, 1980; Karp et al., 1996; Conte et al.,
2001), siendo las mas largas (28 años) las de Bermudas. Todas ellas se encuentran dentro del período del calentamiento global por lo que la abundancia y dominancia del genero
Chaetoceros solo se encuentra documentada para en condiciones frías asociadas a pulsos
altos de nutrientes dentro de este período. Esto hace necesario la extensión de series de tiempo de flujos de diatomeas en trampas de sedimento en fase frías del PDO para inferencias más acertadas dentro de períodos relativamente más fríos. En este trabajo, durante la fase fría del PDO (1946-1976) no se caracterizó por tener las abundancias relativas más altas de Chaetoceros, lo que hace necesario estudios futuros a nivel especie
en la cuenca de San Lázaro.
En los sedimentos de la cuenca de San Lázaro (zona transicional subtropical) las especies del genero Cyclotella son más abundantes en tamaños < 38 µm aunque su rango
de tamaño va entre 5 y 70 µm. La alta correlación que existe entre las especies del género
Cyclotella y PDO y a que durante el período de la fase fría del PDO, en la cuenca de San
Lázaro este grupo presenta valores porcentuales entre el 30 al 72% indica que este género es altamente sensible a las condiciones de intensificación de la CC quizás como una consecuencia de una fuerte advección de aguas del norte que favorecen los procesos de surgencia que aportan más nutrientes a la zona fótica en esta zona. Lo que podría explicar como es sustentado en que las especies de este género van desde planctónicas costeras, salobres, bentónicas hasta ticopelágicas (Lange y Syvertsen, 1989; Subero-Pino et al.,
2004). Cyclotella litoralis es la especie con mayor aporte a este grupo. Esta especie esta
reportada como planctónica costera (Lange y Syvertsen, 1989). Observaciones de muestras de una trampa de sedimentos de la cuenca de San Lázaro muestran que este género domina en flujos de trampa de sedimentos en esta cuenca en 1996 durante verano y octubre (Martínez-López et al., 2004). Sin embargo, esta es una observación puntual de un
intervalo de tiempo durante un año y es contrastante con el valor anual de la abundancia relativa de este genero que nos representa su la media de sedimentación que incluye todos los procesos que tienen las partículas hasta su llegada al sedimento.
Otra explicación a estos altos valores de abundancia relativa dentro del período de la fase negativa del PDO puede deberse a que las especies presentes de este genero sean más resistentes a la disolución debido a su mayor grado de silicificación que le favorece sobre la gran perdida de las especies más frágiles y más abundantes en la columna de agua. Otra explicación complementaria sobre el porque de los valores altos de abundancia relativa de este grupo es que durante el período de fase negativa del PDO la advección lateral y resuspensión de sedimentos del litoral cercanos a la cuenca probablemente es mayor que en las fases positivas.
La ruptura de la sincronización en el período de 1910-1925 del patrón de variación de la abundancia relativa del genero Cyclotella con el PDO puede ser debida al
desacoplamiento de las TSM de la parte sur de la Corriente de de California con el PDO durante inicios de siglo debido posiblemente al pobre registro instrumental que muestra a las TSM más frías durante este período (Lluch et al., 2001). Si en efecto las TSM son más
frías a principios de siglo en la parte sur de la Corriente de California entonces en las especies de este género principalmente Cyclotella litoralis es más afín a las condiciones
oceanográficas del modo intermedio (Fig. 8). Por otro lado Roessler (1989) menciona que las especies de Cyclotella crecen bajo condiciones limitantes de sílice. Esto es importante
ya que puede tener una ventaja diferencial para asimilar concentraciones de fosfatos y nitratos cuando las concentraciones de sílice son bajas. Es importante resaltar que el genero
Cyclotella se encuentra reportado en porcentajes bajos en los sedimentos de la cuenca de
Santa Barbara para el último siglo (Lange comunicación personal) y para el Holoceno (se reportan porcentajes entre 0.3 y 5.6, Hemphill-Haley y Fourtanier, 1995) lo que lleva a inferir que este género es favorecido por las condiciones oceanográficas de la columna de agua superficial menos eutróficas y mas cálidas como las de la parte sur de la Corriente de California.
El patrón de variación de los altos valores del la abundancia relativa de este grupo en la parte sur de la Corriente de California durante la fase negativa del PDO (promedio de TSM 20.9 ºC) es contrastante con lo observado por Barron et al (2005) en la cuenca de
Guaymas localizada en la parte central del golfo de California (promedio de TSM 24 ºC, Soto-Mardones et al., 1999). Sancetta (1995), Barron et al (2005), Barron et al (2004)
consideran a este grupo y en especifico a Cyclotella litoralis como indicadora de baja
producción en aguas calidas, estratificadas y con limitación de nutrientes de verano y parte temprana del otoño y que los porcentajes entre 25 y 40 % (Barron et al., 2005) hacen
evidente la baja producción de la zona eufótica en el golfo. Sin embargo esto no se aplica para la parte sur del la corriente de California.
II.4.4. Comparación entre las variaciones estacionales, interanuales y decadales de las