Variación altitudinal y cambios en la vegetación

Una de las consecuencias directas de la variación del clima con la altura es el desarrollo de diferentes bandas altitudinales de vegetación y paralelamente diferentes pisos ecológicos. Este hecho se encuentra profusamente recogido por geógrafos y naturalistas desde los primeros trabajos científicos en los Andes (como los ya mencionados trabajos de Humboldt y Bonpland, 1807) y es un suceso evidente en los valles sobre los que se instala el PN y ANMI Cotapata. Para los Andes Bolivianos, uno de los trabajos de referencia sobre la variabilidad altitudinal de la vegetación fue el realizado por el naturalista alemán Karl Troll (1968) dentro de su trabajo sobre la vegetación de las montañas tropicales americanas. En este trabajo, combinando factores de aridez, temperatura, altura y latitud, describió diversas bandas de vegetación en lo que denominó “un cuadro tridimensional de los fenómenos geográficos y ecológicos”. En la Fig. 2.11 se muestra el diagrama que presentó para el área de la Cordillera Real y el valle del río de la Paz que parcialmente puede ser reinterpretado para los valles de Cotapata en hasta seis de las numerosas bandas de vegetación descritas.

Aunque desde los trabajos de Troll se han profundizado en el estudio de la vegetación y las formaciones vegetales en la Cordillera Real, las bandas de vegetación y pisos ecológicos establecidos décadas atrás han permanecido, a grandes rasgos inalteradas, de mayor a menor altitud: áreas de cumbres con escasa vegetación, pajonales de alta montaña, bosque nublado y bosque de montano. Sin embargo, según se consulte un trabajo u otro, cada uno de los autores, según el nivel de detalle y el área de análisis que haya abarcado establece su propia diferenciación de vegetación y establece uno límites altitudinales diferentes (Fig. 2.12).

Para la presente investigación se han seguido una zonificación altitudinal que procede de las observaciones personales sobre el terreno y la síntesis de diversos trabajos generales como el mapa de vegetación de Bolivia de Navarro, (Navarro y Ferreira, 2007) o los mapas sobre los bosques nativos andinos (Ibisch et al., 2002a; Montero et al., 2005), tomando especial atención a los trabajos en el área protegida (Ribera Arismendi, 1995; Gonzales R. y Hinojosa O., 1999; Meneses et al., 2004) y considerando las aproximaciones realizadas sobre las laderas meridionales del Cerro Hornuni en el entrono de la Estación Biológica de Tunquini (Bach et al., 2003; Paniagua-Zambrana et al., 2003; Schawe, 2005; Bach y Gradstein, 2007; Schawe et al., 2007a).

Fig. 2.11 Sección a lo largo de la Cordillera Real y el valle del río de La Paz desde el Altiplano al área de Yungas

Notas: a) bandas de vegetación; b) denominaciones locales del tipo de paisaje / Unidades identificadas para la región de Cotapata (área central de la figura) de menor a mayor altura: 6.- sabana de montaña de Yungas (Medio Yungas); 7.- bosque ombrófilo de montaña bajo; 9.- bosque nublado de montaña alto; 8.- matorral mesofítico de la Tierra Fría (con polylepis= bosque de queñua); 11.- prados de alta montaña semi-siempreverdes (pajonales); sin trama (en blanco) .- banda nival. Fuente: Troll (1968: 48)

Fig. 2.12 Límites altitudinales de la vegetación en el Cerro Hornuni atendiendo a diferentes métodos y autores

Notas: Las líneas continuas indican límites contrastados, las líneas discontinuas límites difusos y las áreas ralladas zonas de transición. Las tres primeras columnas proceden de los resultados de Bach y Gradstein (2007): Análisis multivariado (DCA), a través de la estructura de las formaciones vegetales y según la composición florística de los inventarios de vegetación, al pie de las siguientes cuatro columnas se indican las referencias de los autores aludidos. Fuente: Bach y Gradstein (2007)

La clasificación de los pisos ecológicos y unidades de vegetación que se ha usado no es unívoca dado que éstos se suceden sin una clara solución de continuidad tal y como se ha

demostrado en diversos trabajos como los que se citan la Fig. 2.12 para el área forestal del Cerro Hornuni. Y es que, como en muchos otros tipos de vegetación tropicales o en áreas forestales de latitudes medias, los límites entre tipos de vegetación o ecotonos son realmente difusos. Así lo demuestran Bach y Gradstein (2007) al clasificar muestreos de vegetación en un transecto altitudinal en el cerro Hornuni utilizando diferentes métodos. En este trabajo se observa que las clasificaciones propias y las procedentes de otros autores son rara vez consistentes entre ellas para los diferentes pisos y se concluye que, dado el carácter gradual del transecto, no se pueden definir límites altitudinales precisos válidos aunque los factores abióticos serían más decisivos en áreas bajas y los bióticos en los superiores.

Siguiendo lo anteriormente comentado y como se muestra en la Fig. 2.13, que tiene su representación cartográfica en el Mapa 2.03 del anexo, para los valles de Cotapata, se han diferenciado seis grandes pisos ecológicos que se corresponden aproximadamente con cinco grandes unidades de vegetación potencial y que son, desde el área más elevada al fondo de los valles: (1) piso de nieves perpétuas y desierto helado periglaciar (sin vegetación); (2) piso y vegetación altoandina; (3) piso andino o del páramo Yungueño; (4) piso subandino y/o altimontano o del bosque nublado; (5) piso montano húmedo o del bosque yungueño húmedo; y (6) bosque montano seco o del bosque yungueño seco.

Fig. 2.13 Distribución altitudinal de los pisos ecológicos y principales unidades de vegetación

0 1000 2000 3000 4000 5000 6000 VA PY BN BMH BMS SA

minima máxima media diferencia

vegetación altoandina 4200 5600 4900 700 VA

páramo yungueño 3000 4200 3600 600 PY

bosque nublado de ceja de montaña 2500 3500 3000 500 BN

bosque montano húmedo 1000 3000 2000 1000 BMH

bosque montano seco 950 1300 1125 175 BMS

áreas de sabana de montaña* 950 2500 1725 775 SA

nombre de unidad alturas (msnm) codigo

4.000 4.500 5.000 5.500 6.000 glaciar andino altitud (m.) Choro Apacheta Chucura localidades y cerros Cerro Hornini Cerro Ilampu o Tiquimani

1.000 1.500 2.000 2.500 3.000 3.500 área de nieblas Cerro Phuno Chairo Cerro Nogalani periglaciar altoandino montano húmedo subandino subandinoyy altimontano altimontano Chucura Pacallo montano seco montano

Notas: Las líneas representan perfiles topográficos esquemáticos de las principales alineaciones montañosas (cumbre en cursiva) y los nombres asentamientos a lo largo del valle central del área protegida. * Las áreas de sabana de montaña se relacionan con áreas de alteración antrópica y no constituyen realmente un piso de vegetación Fuente: Elaboración propia a partir de observaciones personales, Meneses et al. (2004) y Ribera Arismendi (1995)

Tabla 2.2 Principales unidades de vegetación del área de estudio, descripción y taxones más frecuentes

nombre de unidad descripción taxones frecuentes y más representativos*

Unidades de vegetación potencial por pisos ecológicos

desierto helado periglacial

paisaje rocoso con muy escasa cubierta vegetal

(2)Valeriana nivalis , Cerastium soratense, Nototriche flabellata,

vegetación altoandina mosaico de ambientes de praderas,

turberas (bofedales) y vegas

(2) Satureja boliviana,Baccharis pentlandii, Azorella sp (3) Anthochloa lepidula, Deyeuxia sp., Dissanthelium sp.

páramo yungueño formaciones sub-arbóreas con

pastizales cespitosos, matorral y presencia de queñuales (Polylepis spp. )

(1) Polylepis spp.(2) Hesperomeles cuneata , Pernettya spp., (3) Stipa hans-meyeri, Festuca andicola

bosque nublado de ceja de montaña

bosque siempreverde denso de altura media a alta (dosel de 10 a 15 m)

(1) Podocarpus oleifolius, Juglans boliviana, Clethra scabra, Weinmannia boolviana, Miconia sp, Myrsine sp (2) Chusquea, Gleichnia sp., Sticherus sp.; (3) Bromelia sp. Tillandsia sp., Guzmania sp.; (helechos arbóreos) Cyathea sp, Alsophila sp.

bosque yungueño húmedo

bosque siempreverde complejo, muy diverso algo más abierto que el anterior y dosel alto (de 15 a 25 m)

(1) Alchornea sp., Brunnellia sp, Cinchona, Clethra, Clusia. Cedrela lilloi, Nectandra y Ocotea .; (2) Siparuna guianensis, Baccahris perubla, Triplaris spp., Miconia affinis y M. axinaeoides; (3) variedad de orquídeas y bromeliáceas

bosque yungueño seco

bosque caducifolio y semicaducifolio con alta diversidad en lianas y especies herbáceas suculentas

(1) Inga, Aspidosperma cruentum, Astronium urundeuva (2) Erythroxylum cf. ulei, Celtis brasiliensis, (3) Anthurium paraguayensis, Sinningia incarnata

Otras formaciones incluidas en la zona baja del área protegida (entre 1.000 y 2.900 m)

vegetación de riberas y quebradas

bosque alto pero no muy cerrado con dosel de 10 a 20 m ( de 1.500 a 2.900 m)

(1) Juglans boliviana , Cederla lilloi , Alnus acuminata , Myrica pubescens , Hesperomeles sp. ; (2) Chusquea sp. ; (3) Tillandsia y diferentes especies de Selaginela

bosque secundario en áreas bajas

diferentes estadíos de bosque secundario relativamente abierto y dosel de 10 a 15 m

(1) Sauraria peruviana. Inga heterophylla, I. adenophylla, Hyeronima alchornoides, Croton angustifolium ; (2) Baccharis, Barnadesia, Ribes y Berberis

barbechos y campos en descanso

formaciones arbóreas y subarbóreas relativamente abiertas (dosel de 3 a 7 m)

(1) Cecropia angustifolia, Piper semimetrale, Hyeronima alchornoides ; (2) Pteridium aquilinum,Miconia spp.

vegetación pionera de derrumbes

estadíos de bosque sucesional bajo, ralo y muy pobre en especies (dosel por debajo de 3 m)

(3) Chusquea y Pteridium

pajonales antrópicos praderas poco diversas, con escasa

flora leñosa y origen pirofítico

(3) conformada sobre todo por Andropogo n, Trachypogon e Imperata

* taxones frecuentes según estratos: (1) porte arbóreo; (2) matorral o sotobosque; (3) pastos o epífitas vasculares

Aunque queda fuera de los objetivos concretos de la investigación, hay que mencionar que la fauna dentro del área de estudio se distribuye altitudinalmente a tenor de los pisos de vegetación. Se han realizado algunos estudios de especies concretas, mamíferos, aves y otros vertebrados, pero, a diferencia de lo que ocurre con el componente vegetal de la biocenosis, apenas existen trabajos de comunidades completas y de las relaciones que existen entre ellos, la vegetación y los ecosistemas. En este sentido son destacables los trabajos sobre peces o anfibios, entre otros, dirigidos desde la Estación Biológica de Tunquini (Miranda-Chumacero, 2006; Cortez-Fernandez, 2006) o el propio anexo de fauna del Plan de Manejo coordinado desde la Estación Biológica de Tunquini (EBT y BIOTA, 2004).

A continuación, siguiendo las indicaciones de la Fig. 2.13 y el esquema de las unidades de vegetación incluido en la Tabla 2.2, se describen los diferentes pisos ecológicos desde la perspectiva de la vegetación potencial o climácica, destacando aquella flora que mejor representa cada piso y dando algunos detalles sobre las características edáficas y zoológicas que ayuden a describir cada piso.

2.5.1.1 Piso nival

Ocupando las cotas más elevadas del área de estudio, aproximadamente por encima de los 4.900 m de altura, se encuentran los dominios del desierto periglaciar las zonas de nieves perpetuas. Las precipitaciones que se dan son, casi exclusivamente, en forma de granizo y nieve de manera que abundan las áreas rocosas denudadas y, debido a las heladas nocturnas, el suelo se encuentra sometido a diferentes procesos de crioturbación que movilizan constantemente las formaciones superficiales y dificultan severamente el crecimiento de la vegetación (Ribera Arismendi, 1995: 18; Gutiérrez Elorza, 2001: 134).

Como se ha explicado en el apartado sobre el clima, las áreas de cumbres de los cerros y picos más occidentales, donde se desarrollan las mayores alturas – por encima de los 5.000 m – mantienen temperaturas medias anuales situadas por debajo de 0º C. Bajo estas condiciones extremas el ambiente es esencialmente abiótico y por encima de estas alturas las comunidades comunidades típicas se reducen a microorganismos existentes en el hielo y en la nieve que conforman el crioplancton.

Desde los 4.900 hasta los 5.100 m solamente se puede hablar de comunidades vegetales puesto que la fauna es sólo ocasional. Dado que los días sin cubierta de nieve son escasos, los suelos son extremadamente finos permitiendo una flora constituida por algunas plantas tuberosas y escasos arbustos de pequeño porte y de hábito saxícola y rupícola, que se hallan siempre en microambientes protegidos; son así Valeriana nivalis (Valerianaceae), Cerastium soratense (Caryophillaceae) ó Nototriche flabellata (Malvaceae). Asimismo se pueden llegar a observar líquenes costrosos como los del género Umbilicaria (Ribera Arismendi, 1995: 20). En la Foto 2.4 se puede ver un ejemplo de las áreas más elevadas de la zona de estudio, concretamente en la cabecera del río Chucura, donde se observan las cimas del Cerro Charquini – al fondo de la imagen – de superficies rocosas, nevadas y la presencia de áreas glaciares.