Variaciones de la densidad poblacional con respecto al rango nativo

En comparación con los estudios que se han hecho en el rango nativo del pez león (Cuadro 3), se puede decir que Darling et al. (2011) encontraron que el pez león presenta mayores densidades con mayores tamaños corporales en arrecifes invadidos en las Bahamas (102 peces ha-1), que su equivalente ecológico (P. miles) en sus arrecifes nativos en Kenya (25 peces ha-1). No obstante, la densidad combinada promedia de las cinco especies de pez león (P. miles, P. antennata, P. radiata,

Dendrochirus brachypterus y D. zebra) que se pueden encontrar en los arrecifes de

Kenya (71.7 peces ha-1) no fue significativamente más baja a la que exhiben las poblaciones invasoras que estudiaron en las Bahamas. Darling et al. (2011) argumentan que la competencia por los recursos entre las diferentes especies de pez león que conviven en el rango nativo puede ser la responsable para las densidades específicas relativamente bajas que se encontraron.

Por el otro lado, las densidades encontradas por Grubich (2009) quien investigó las poblaciones de diferentes especies de peces león en el archipiélago de Palau, son aún más pequeños (2.2 peces ha-1), y ni siquiera la densidad combinada (21.9 peces ha-1) de las cuatro especies de peces león que muestreó (P. antennata, P. radiata, P.

volitans y Dendrochirus biocellatus) llega a los niveles poblacionales encontrados en el

rango invadido. Grubich relaciona las bajas densidades que encontró con la alta diversidad de peces arrecifales en el Indo-Pacifico, la cual limita los recursos disponibles y aumenta la mortalidad.

El estudio realizado por Fishelson (1997) en el Mar Rojo (Cuadro 3), que evalúa las poblaciones de una especie de pez león, de P. volitans, revela valores de densidad

poblacional (80 peces ha-1) cercanas a los encontrados para las áreas invadidas en el Caribe Sur en este estudio (92 peces ha-1). No obstante, hay que aclarar que Fishelson no detalla el área muestreado en su metodología, sino que se utilizó un estimado para la anchura del transecto aplicado por Green & Côté (2009).

En resumen, los estudios existentes que describen las poblaciones nativas, demuestran variaciones marcadas en cuanto a la densidad poblacional de P. volitans y las otras especies de este complejo, las cuales podrían explicarse por un lado por un error causado por las diferentes metodologías empleadas y el esfuerzo de muestreo. Por ejemplo, Darling et al. (2011) realizaron censos visuales, Grubich (2009) trabajó con una Ictiotoxina y Fishelson (1997) no detalló la metodología empleada. Lo antepuesto subraya la necesidad de utilizar índices estandarizados para monitorear las densidades del pez león que permitan comparar estudios en diferentes regiones (Morris

et al., 2009).

Por el otro lado, también se comprobó que puede existir una gran variabilidad en cuanto a la densidad del pez león en sitios parecidos. Por ejemplo, Darling et al. (2011) comentan que encontraron varios arrecifes en las Bahamas que presentaron densidades relativamente bajas, incluso más bajas que el promedio combinado de las cinco especies de pez león en su rango nativo en Kenya. Se supone que algunos factores que influyen en esta variación en la abundancia del pez león incluyen a la temporada, al reclutamiento local, a la disponibilidad local de nichos vacios, y a la presión pesquera ejercida sobre la especie invasora. (Morris et al., 2009). No obstante, todavía no se han determinado con certeza los factores que influyen en esta variabilidad espacial a nivel local, por lo que es importante identificar los factores ambientales de hábitats específicos que se relacionan con la densidad poblacional del pez león.

6. 2. Variabilidad de la densidad poblacional en el rango invadido

El valor promedio de 92±129 peces ha-1 que se encontró en este trabajo para la densidad poblacional a lo largo de la costa del Caribe Sur de Costa Rica se asemeja a los valores reportados en otros estudios recientes que caracterizan las poblaciones invasoras del pez león en la costa atlántica del continente americano (Cuadro 3). Por ejemplo, con lo planteado por Green y Côté (2009) en Nueva Providencia, Bahamas de 102 peces ha-1 y Morris y Whitfield (2009) para Carolina del Norte donde encontraron 150 peces ha-1.

Densidades extremas, como los valores reportados de Green & Côté (2009) de más de 390 peces ha-1, no se detectaron en el Caribe Sur de Costa Rica, donde la máxima densidad muestreada fue de 161±217.65 peces ha-1 en Manzanillo (Figura 6).

Datos obtenidos por White (2011) en Bonaire (Cuadro 3), manifiestan una diferencia estadísticamente significativa en la densidad poblacional entre aguas someras (6-16m) y aguas profundas (24-32m). Los datos indican que podría existir una relación positiva entre la profundidad y la densidad, de tal forma que los valores que se obtuvieron para el Caribe Sur de Costa Rica podrían representar estimaciones prudentes. No obstante, White (2011) sugiere que encontró densidades superiores en las aguas más profundas porque los esfuerzos de remoción en Bonaire se concentran en las aguas más someras.

Sin embargo, Whitfield et al. (2007) encontraron menores densidades a mayores profundidades en Carolina del Norte (Cuadro 3). No obstante, debido a la corriente del Golfo, la costa sur-oeste de los Estados Unidos presenta condiciones particulares que hacen la comparación de estos datos con las del Caribe difícil. La corriente del Golfo calienta las aguas costeras, en particular por debajo de los 30 m, y permite a peces tropicales habitar arrecifes rocosos durante todo el año (Parker & Dixon, 1998 citado por Whitfield et al. 2007)

Para conocer si las densidades del pez león presentan un perfil particular con respecto a la profundidad habrá que realizar muestreos a una escala espacial regional, preferiblemente en áreas donde no se está ejerciendo ningún tipo de control de la especie que podría influir en los datos. El conocimiento acerca de la distribución de las densidades con respecto a la profundidad permitiría una evaluación numérica más exacta del estado de la invasión del pez león.

En Costa Rica, el primer pez león fue visto en abril del año 2009 en Manzanillo (Molina, 2009), pero la dispersión hacia las aguas profundas no ha sido reportado hasta en febrero del año 2011 (Héctor McDonald, Com. personal, agosto 2011). Por esta fecha los pescadores artesanales de Manzanillo empezaron a capturar el pez león en las nasas que calan en profundidades de entre 80-90m. Según comentarios anecdóticos el número de incidencias y la cantidad del pez león atrapado incidentalmente aumentan progresivamente. Lo anterior hace sospechar que la invasión del pez león en el Caribe Sur de Costa Rica todavía se encuentra en una etapa dinámica y que las poblaciones locales posiblemente no han llegado a su punto de saturación.

Arim et al. (2005) suponen que las invasiones en general siguen una secuencia de tres etapas, constituida por (1) una fase de establecimiento inicial con dispersión baja, (2) una fase de expansión que se marca por tasas de dispersión creciente, y (3) una fase de saturación cuando la tasa de dispersión llega a su punto máximo. La fase de expansión se caracteriza por un crecimiento exponencial en la abundancia, hasta que el espacio se satura. Es pendiente indicar que muchos aspectos de la dinámica real de las invasiones todavía siguen poco claros. Además, este modelo se basa principalmente en observaciones terrestres, y las invasiones en el ambiente marino posiblemente exhiben otra dinámica, debido a características particulares, como son el grado de apertura del ecosistema y la capacidad de dispersión de los organismos. No obstante, guiándose en el modelo descrito por Arim et al. (2005) las poblaciones invasoras en el Caribe Sur posiblemente se encuentran todavía en la fase de expansión.

Cuando se examina la cronología del pez león frente la costa de Carolina del Norte se puede observar que fue visto por primera vez en el año 2000 (Schofield, 2009), que se consideró como establecido en el año 2002 (Schofield, 2010) y que las densidades todavía seguían aumentando en al año 2008 (Morris & Whitfield, 2009), es decir ocho años después del primer avistamiento. Este intervalo refuerza la asunción de que las poblaciones en Costa Rica, donde apenas han pasado dos años desde el primer avistamiento, todavía no han llegado a la fase de saturación. Los datos recolectados en este estudio sirven de base para monitorear el desarrollo y el estado de la invasión en el futuro.