UNIVERSIDAD NACIONAL
SISTEMA DE ESTUDIOS DE POSGRADO FACULTAD DE CIENCIAS EXACTAS Y NATURALES
ESCUELA DE CIENCIAS BIOLÓGICAS
PROGRAMA DE MAESTRIA EN CIENCIAS MARINAS Y COSTERAS
El pez león (Pterois volitans/miles complex) en el Área de
Conservación La Amistad-Caribe, Costa Rica- estado actual de la
población invasiva y perspectivas para su manejo
Vera Marita Sandel
Puntarenas, Costa Rica, 2011
Tesis sometida a consideración del Tribunal Examinador del Programa Maestría en Ciencias Marinas y Costeras para optar al grade de Magister Scientiae en
El pez león (Pterois volitans/miles complex) en el Área de Conservación La Amistad-Caribe, Costa Rica- estado actual de la población invasiva y
perspectivas para su manejo
Vera Marita Sandel
Tesis presentada para optar por el grado de Magister Sciantiae en Ciencias Marinas y Costeras con énfasis en Manejo de los recursos marinos y costeros. Cumple con los requisitos establecidos por el Sistema de Estudios de Posgrado de la Universidad Nacional. Heredia. Costa Rica.
MIEMBROS TRIBUNAL EXAMINADOR
……… M.Sc. José Rodríguez Zelaya
Representante del Consejo Central de Posgrado
..………. M.Sc. Liliana Piedra
(Representante Coordinador Programa de Posgrado)
……… Dr. Luis Manuel Sierra Sierra
(Tutor)
……… M.Sc. Rigoberto Víquez Portuguez
(Asesor)
………. Bach. Vera Marita Sandel
(Sustentante)
RESUMEN
Los arrecifes coralinos presentan ecosistemas altamente productivos, valiosos y al mismo tiempo muy frágiles. Recientemente los arrecifes del Caribe Sur de Costa Rica se ven perjudicados por la invasión del pez león (Pterois volitans/ miles complex) que amenaza la integridad y biodiversidad de la zona. Este estudio evaluó la población invasiva del pez león y algunos de sus aspectos ecológicos con el fin de proponer recomendaciones para su manejo en el Área de Conservación La Amistad-Caribe, Costa Rica. Se determinaron la densidad y la estructura poblacional del pez león en cuatro sitios en el Caribe Sur de Costa Rica (Perezoso, Puerto Vargas, Puerto Viejo y Manzanillo). Los primeros dos sitios se localizan dentro del Parque Nacional Cahuita, donde se aplican esfuerzos de remoción para controlar la especie invasiva. Se encontró una densidad poblacional promedia de 91.9 ±129.1 peces por hectárea. La abundancia de peces no varió significativamente entre los diferentes sitios y no se pudieron encontrar correlaciones entre la densidad de la especie invasiva y la composición del bentos (p>0.05). Sin embargo, los dos sitios con mayor cobertura de coral vivo se encontraron dentro del Parque Nacional Cahuita y representaron las densidades más bajas del pez invasivo, mientras que los dos otros sitios exhibieron mayores valores de cobertura algal y de abundancia del pez león. Asimismo, se encontró una longitud promedio más baja en los peces dentro del Parque Nacional Cahuita (p<0.01). Se identificaron 13 familias y 11 especies de peces afectados directamente por el depredador; además se encontró una contribución numérica importante de Crustáceos. Este estudio sugiere que el pez león es menos abundante y de menor talla promedia dentro del Parque Nacional Cahuita. Se recomienda intensificar los esfuerzos de remocion vigentes, concretizar metas reales para el control de la especie y al mismo tiempo trabajar hacia una estrategia de manejo con enfoque más ecosistémico.
ABSTRACT
Coral reefs are one of the most valuable, yet threatened ecosystems globally. In the Carribean, the invasive lionfish (Pterois volitans/miles complex) has recently affected the biodiversity and integrity of many reefs along the southern coast of Costa Rica. This study assessed the invasive population of lionfish and some of its ecological aspects in order to propone recommendations on management strategies in the Area of Conservation La Amistad-Caribe, Costa Rica. Abundance and population structure of lionfish were determined at four sites along the Southern Caribbean Coast of Costa Rica (Perezoso, Puerto Vargas, Puerto Viejo and Manzanillo). The two first sites are located inside the Cahuita National Park, where removing efforts are taking place in order to control the invasive species. On average there were about 92 ( ±129.1 SE) fish per hectare. Fish abundance did not differ significantly between sites and did not correlate with the composition of the benthos (p<0.01). However, the two sites with highest live coral cover which are localized inside the Cahuita National Park, presented the lowest lionfish densities, whereas the two other sites exhibited highest alga cover and highest values of lionfish abundance. Likewise, mean fish length was found to be lower inside the park (p< 0.001). Thirteen families and eleven species of fish as well as several species of crustaceans were directly affected through predation by the lionfish. Our results suggest that lionfish inside the Cahuita National Park were less abundant and smaller in size. We therefore recommend to intensify the current removal efforts, to fix tangible goals for the control of the invasive species and to work towards a more ecosystemic management strategy.
Agradecimientos
Gracias a Dios por haberme acompañado en el mar todos los días.
A mi amiga Claudia por no haber dudado ni un segundo en el cumplimento de esta tesis. Fueron sus ánimos y su confianza en mí la mejor motivación que podría existir. A todos los funcionarios del Parque Nacional Cahuita por su hospitalidad y amistad. En verdad disfruté mucho de su compañía. Gracias también por haberme perdonado el pez león enorme que no se convirtió en cena porque se lo llevó el mapache.
Especialmente agradezco la ayuda, el entrenamiento y los consejos de Oscar y Mario del programa de investigación del SINAC-MINAET con respecto a cómo atrapar un pez león. Sin estas lecciones difícilmente hubiera datos para este trabajo.
A Neidy de la Casa de Guías de Manzanillo por su apoyo logístico y mental. Y por la cara de asombro la primera vez que volví del mar con más de tres peces en mi canasta.
A mi tutor Dr. Sierra por su ayuda y sus observaciones durante el desarrollo y la terminación de esta tesis. En especial quiero agradecerle la compresión que me brindó con respecto a mi cronograma y la lucha en contra del tiempo.
A Junior Pastor por su ayuda inigualable. No solamente quiero agradecerle por su tiempo para atender mis preguntas, sino también por la motivación y el entusiasmo que me transmitió con respecto al análisis estadístico.
A Rigoberto Víquez por haberme ayudado con este trabajo desde el principio y por unirse a mi Comité en el último minuto. Gracias también por su amistad durante todos estos años.
Gracias a Don Ricardo Jiménez por siempre tener la puerta abierta, por el compromiso personal que demuestra con los estudiantes y por su ayuda frente cualquier duda en estos últimos dos años.
A Dr. Alfaro por su ayuda en la identificación de los crustáceos y a Nydia Nova por la revisión de este documento.
Mi profundo agradecimiento a Maria Parker y a Melissa Castro por no haberse cansado de mí nunca. Son dos personas esenciales en cuanto a la organización que hicieron este trabajo posible.
A mi asesor Daniel Wangpraseurt quien a pesar de la distancia siempre encontró la manera de atender mis dudas.
Dedicatoria
A mis papas Marita-Isabel y Heinrich Sandel mis ejemplos a seguir, por su amor y apoyo incondicional.
A toda mi familia que los extraño mucho.
INDICE GENERAL RESUMEN v Descriptores v ABRSTRACT vi Keywords vi Agradecimientos vii Dedicatoria viii INDICE GENERAL ix INDICE DE CUADROS xi
INDICE DE FIGURAS xii
LISTA DE ABREVIATURAS xiii
Introducción 1 1.1. Antecedentes 2 1.2. Justificación 5 2. Marco teórico 7 2.1. Terminología 7 2.2. Especies invasoras 8
2.2.1. Manejo de especies invasoras 10
2.2.1.1. La erradicación 10
2.2.1.2. El control 11
2.2.1.2.1. La contención 12 2.2.1.2.2. El control directo 12
2.2.1.3. La mitigación 14
2.2.2. Especies invasoras marinas 14
2.3. Invasión del pez león 16
2.3.1. Cronología y estado actual 16
2.3.2. Biología y ecología 18
3. Objetivos 20
3.1. Objetivo general 20
3.2. Objetivo específico 20
4. Material y métodos 21
4.1. Área del estudio 21
4.2. Toma de datos 24
4.2.1. Mediciones de densidades 24 4.2.2. Determinación de la composición del bentos 25
4.2.3. Análisis de los especímenes 26
4.2.4. Contenido estomacal 28
4.2.5. Análisis estadístico 30 4.3. Propuestas para un plan de acción 30
5. Resultados 31
6. Discusión 47
6.1. Variaciones de la densidad poblacional con respecto al rango nativo 48 6.2. Variabilidad de la densidad poblacional en el rango invadido 50 6.3. Variabilidad de la abundancia del pez león en el Caribe Sur de Costa Rica 52 6.4. Aspectos biológicos del pez león en el Caribe Sur de Costa Rica 55 6.5. Relación de la densidad poblacional con el manejo 63
6.6. Perspectivas para el Manejo 66
7. Conclusiones 72
8. Recomendaciones 73
INDICE DE CUADROS
Cuadro 1. Las categorías que se emplearon para la evaluación del sustrato 26
Cuadro 2. Esfuerzo de muestreo y densidades encontrados por sitio 32
Cuadro 3. Densidad del pez león P. volitans/miles complex en diferentes regiones del rango nativo
y invasivo
34
Cuadro 4. Cobertura del sustrato en cuatro sitios en el Caribe Sur de Costa Rica expresada en
porcentaje
35
Cuadro 5. Regresiones simples para determinar la correlación entre las categorías del sustrato y la
densidad de peces.
37
Cuadro 6. Composición de la dieta del pez león (%O, %N, %NTotal y %P) en el Caribe Sur de Costa
Rica.
43
Cuadro 7. Composición de la dieta del pez león en las Bahamas (Morris & Akins, 2009), las Antillas
Holandesas (McCleery, 2011) y Costa Rica.
45
Cuadro 8. Índices de importancia relativa de las familias de teleósteos consumidos por el pez león
en el Caribe Sur de Costa Rica.
46
Cuadro 9. Las cinco familias de teleósteos más importantes en la dieta del pez león según el Índice
de importancia relativa en las Bahamas (Morris y Akins, 2009), las Antillas Holandesas (McCleery, 2011) y Costa Rica.
INDICE DE FIGURAS
Figura 1. Avistamientos confirmados del Pez león desde el año 1999 a 2010 17
Figura 2. Mapa de Costa Rica (izquierda) con detalle de la zona de estudio (derecha) en el
Caribe Sur de Costa Rica
21
Figura 3. Punta Cahuita con crestas arrecifales 22
Figura 4. Imagen satelital del Caribe Sur de Costa Rica indicando la ubicación de los sitios
de muestreo
24
Figura 5. Arpón submarino tipo Hawaiana 26
Figura 6. Densidades promedios del pez león en los cuatro sitios muestreados en el Caribe
Sur de Costa Rica
33
Figura 7. Coberturas del sustrato en los cuatro sitios en el Caribe Sur de Costa Rica. 36 Figura 8. Frecuencias de tallas para todos los especímenes muestreados, para cada uno
de los sitios y para una muestra de aguas más profundas.
38
Figura 9. Tallas promedios del pez león en cuatro sitios en el Caribe Sur de Costa Rica y
una muestra de 85 peces obtenidas a una profundidad de 80-90 metros
39
Figura 10. Relación longitud-peso para los 458 peces recolectados en la costa del Caribe
Sur de Costa Rica.
40
Figura 11. Diagrama de dispersión de la relación logarítmica entre la longitud total (cm) y el
peso total (g) de los 458 peces examinados en el Caribe Sur de Costa Rica
41
Figura 12. Relación longitud-peso del pez león obtenido por Barbour et al. (2011) en
Carolina del Norte, por Darling et al. (2011) en las Bahamas, y en el Caribe Sur de Costa Rica
LISTA DE ABREVIATURAS
ACLAC Área de Conservación La Amistad-Caribe
IOI Índice de Importancia
IOP Índice de Preponderancia
IRI Índice de importancia relativa
LT Longitud Total
MINAET Ministerio de Ambiente, Energía y Telecomunicaciones
ONG Organización no-gubernamental
P Peso húmedo total del pez
PNC Parque Nacional Cahuita
REGAMA Refugio Nacional de Vida Silvestre Gandoca-Manzanillo
SINAC Sistema Nacional de Áreas de Conservación
%N Porcentaje de composición por número
%O Porcentaje de frecuencia de ocurrencia
Introducción
Los arrecifes coralinos están entre los ecosistemas más productivos y diversos del mundo. Además de proveer a las comunidades con bienes y servicios como alimentos de alto contenido proteico, posibilidades recreacionales y la protección de la línea costera, albergan a casi un tercio de las especies de peces marinos a nivel global. Representan áreas importantes de desove, crianza y alimentación para una multitud de organismos, lo que convierte la conservación de su diversidad biológica y genética para las futuras generaciones en una prioridad para el manejo costero (Moberg & Folke, 1999).
En años recientes, la estructura y la salud de muchos arrecifes a nivel mundial se deterioró dramáticamente, lo que se observa en forma de la pérdida de cobertura de coral vivo y de biodiversidad (Lesser & Slattery, 2011). Estos cambios son inducidos por una gran gama de factores, las cuales incluyen a la contaminación, la sedimentación, la eutrofización, la sobreexplotación pesquera, y el calentamiento global (Moberg & Folke, 1999). Actualmente, los corales de la costa caribeña costarricense se ven perjudicados por un nuevo riesgo ambiental, el cual se presenta en forma de la invasión por una especie exótica, el pez león (Pterois volitans / miles complex). Esta invasión agrava seriamente el estado de salud y equilibrio de estos ecosistemas frágiles y pone en peligro la integridad de los arrecifes coralinos de la zona.
Alrededor de los años ochentas, se empezó a notar un incremento exponencial en la ocurrencia de las invasiones marinas, principalmente debido al transporte de invertebrados marinos en el agua de lastre de los grandes buques comerciales. Hoy en día la introducción de especies invasoras está alterando ecosistemas alrededor de todo el mundo, y se considera como una de las mayores amenazas de la biodiversidad a nivel global (Ruiz et al., 1997).
Probablemente, la invasión del Atlántico oeste por el pez león es el resultado de la liberación accidental de sólo unos pocos individuos, pero su potencial de expansión y
de colonización de los hábitats locales, lo han convertido en una de las especies más abundantes en muchas de las áreas afectadas, amenazando la integridad y productividad de los ecosistemas costeras (Schofield, 2009).
1. 1. Antecedentes
La cronología de la invasión del pez león en el Atlántico noroeste y en el mar Caribe está descrita por Schofield (2009 y 2010), quien se basa en los registros del USGS-NAS (Base de datos de las especies acuáticas exóticas del sondeo geológico de los Estados Unidos). Schoefield (2010) específica los países donde el pez ya se reconoce como establecido, los países donde se ha reportado, y hace predicciones acerca del rango futuro del pez. Esta cronología se retoma con más detalle en el marco teórica más adelante.
En Latinoamérica y el Caribe, existen publicaciones acerca de los primeros registros del pez león en las aguas de las Bahamas (Snyder & Burgess, 2006), de la República Dominicana (Guerrero & Franco, 2008), de Cuba (Chevalier et al., 2008), del Golfo de México (Aguilar-Perera & Tuz-Sulub, 2010), de Costa Rica (Molina, 2009) y de Colombia (González et al., 2009).
Publicaciones comprensivas en la región de Latinoamérica todavía son escasas. Los estudios realizados sobre la biología, ecología, control, manejo, monitoreo de poblaciones, impacto ecológico, y programas de educación y alcance fueron planteados primordialmente por la Administración nacional del Océano y la Atmosfera de los Estados Unidos (NOAA) que tiene un proyecto de investigación vigente desde el año 2002 (Morris, comunicación personal, septiembre 2010).
En el área de las Bahamas se han analizado los hábitos alimenticios del pez león (Albins & Hixon, 2008; Morris & Akins, 2009). No obstante, en Costa Rica todavía no se han publicado estudios acerca de la dieta del pez león en esta zona en particular, y es
importante identificar y cuantificar relativamente las especies más vulnerables frente a la depredación para poder desarrollar estrategias de manejo preventivas.
Estudios sobre la densidad en las Bahamas documentaron más de 390 individuos por hectárea (Green & Côté, 2009), un valor que supera 18 veces al que reportaron Whitfield et al. (2007) dos años antes en las aguas de Carolina del Norte. Darling et al. (2011) compararon densidades y medidas biométricas en el rango invadido con el rango nativo. Todavía no se sabe cuándo esta especie exótica va a llegar a su capacidad de carga y cuanto más va a aumentar en abundancia (Morris et al., 2009). Dados las densidades altas que se han reportado, se espera un impacto extremo sobre los arrecifes naturales. Por lo tanto es necesario conocer estos valores para entender la magnitud de la invasión y para poder establecer una base de datos que sirve para evaluar el progreso de la especie en comparaciones futuras.
Para poder pronosticar el impacto que tiene el pez león en el área de Carolina del Norte y en las Bahamas sobre los ecosistemas arrecifales nativos, Cerino (2010) desarrolló un modelo bioenergético basado en tasas de consumo y respiración. El encontró que las poblaciones del pez león son capaces de consumir gran parte de la biomasa de las comunidades arrecifales y que podrán causar un impacto sustancial en las redes tróficas de estos ecosistemas.
Morris et al. (2010), y Barbour et al. (2011) desarrollaron modelos poblacionales para simular el esfuerzo de remoción que es necesario para poder controlar el crecimiento poblacional del depredador invasivo. Según estos modelos se requiere de un esfuerzo de remoción elevado y persistente, ya que las poblaciones del pez león tienen el potencial de recuperarse rápidamente de altas tasas de remoción.
Varios países del Caribe y de Centroamérica ya han desarrollado Planes de Respuesta y de Acción frente a la Invasión (Aguilar-Perera, 2010; Bervoets, 2009; Kojis, 2009; Morris & Whitfield, 2009), y en agosto del año 2010 se celebró el primer Taller Regional
sobre las Estrategias de Control para el Pez león en Cancún, México con representantes de 19 países (ICRI, 2010).
Los puntos principales que se concordaron con respecto al enfoque estratégico del control del pez león en la región incluyen a la educación ambiental y a la capacitación del sector del buceo, pescadores, asociaciones de turismo y redes de voluntarios en cuanto a la manipulación y remoción segura del pez. Asimismo se promueve la organización de torneos como forma de control y el consumo de los especímenes capturados. Se recomienda buscar financiamiento a partir de fondos gubernamentales, del turismo y de patrocinadores externos (ICRI, 2010).
Costa Rica no formó parte del Taller, y hasta en Febrero de este año se aprobó un Plan para la Gestión del Riesgo de la Especie Invasora en el Mar Caribe nacional. En el país, el control del pez león está dirigido por el Área de Conservación La Amistad-Caribe (ACLAC), el Sistema Nacional de Áreas de Conservación (SINAC) y el Ministerio de Ambiente, Energía y Telecomunicaciones (MINAET) que promueven una estrecha cooperación con las comunidades costeras locales del Caribe Sur. En teoría, el complejo ACLAC-SINAC-MINAET trabaja en colaboración con los pescadores y los operadores de turismo de buceo de las comunidades de Manzanillo, Puerto Viejo, Punta Mona, Limón y Cahuita, y con los guardacostas. Además, cuenta con un apoyo especialmente fuerte de la comunidad de Cahuita y el Consejo Local del Parque Nacional Cahuita (PNC) (ACLAC-SINAC-MINAET).
En conjunto con los pescadores, los funcionarios del MINAET realizan barridas periódicas de los peces león. Estas remociones se realizan con equipo de snorkel, y buceando en apnea por lo cual se restringen a las áreas costeras y someras del Parque. La regularidad con la cual se realizan depende de las condiciones climáticas y las prioridades de manejo en la zona (ACLAC-SINAC-MINAET).
1.2. Justificación
En el rango invadido P. volitans/miles complex presenta densidades varias veces mayores a las que se han observado en su rango nativo en el Indo-Pacifico. En las Bahamas incluso logró convertirse en uno de los organismos más abundantes en los ecosistemas afectados, por lo cual se supone que la especie podrá cambiar las interrelaciones ecológicas sustancialmente (Whitfield et al., 2007). No obstante, todavía no se conoce su potencial alterador a largo plazo, por lo cual es relevante monitorear las poblaciones ya existentes en el área y establecer una línea base para poder valorar el progreso de la invasión en el futuro.
Se sabe que en teoría existe una relación positiva entre la cobertura de coral vivo y la cantidad de especies de peces y su abundancia en un área determinada (Bell & Galzin, 1984). Todavía no se ha evaluado si esta correlación aplica también para esta especie invasora, pero la investigación de este fenómeno podría ayudar en la determinación de áreas críticas para el manejo del pez león.
Los impactos potenciales del pez león sobre las comunidades nativas incluyen a la depredación, la competencia y la sobrepoblación. Siendo el primero en particular alarmante por la reducción significante en el reclutamiento de peces forrajeros (Albins & Hixon, 2008), pudiendo llevar a cambios en las relaciones tróficas y a una disrupción ecosistémica.
Además de amenazar el funcionamiento ecológico y la biodiversidad de los arrecifes, el pez león representa un riesgo económico; no solamente incluye en su dieta alevines y juveniles de especies de valor comercial, sino que compite con los pargos (Lutjanidae) y meros (Serranidae) por alimento y hábitat. El hecho de que muchas especies nativas están fuertemente explotadas por la presión pesquera agrava la problemática. Un control adecuado de las poblaciones de esta especie exótica es necesario para proteger las comunidades nativas y poder reconstruir los stocks de peces de importancia económica (Whitfield et al., 2007; Morris, 2009).
Otro factor importante es el peligro que emanan las espinas venenosas de este pez. El
Pterois spp. posee 13 espinas dorsales, tres anales y dos pélvicas, que contienen una
neurotoxina que causa efectos cardiovasculares, neuromusculares y citológicos. La intensidad de la toxina puede variar y causar desde reacciones leves, como inflamaciones hasta reacciones fuertes, como dolor extremo y parálisis en las extremidades (Morris et al., 2009).
En el Caribe la especie se ha observado desde áreas someras hasta profundidades de 300 m (Albins & Hixon, 2011). El pez venenoso pone en peligro la salud de los bañistas y buceadores, y posiblemente afectará negativamente al turismo, uno de las principales fuentes de ingreso en el Caribe Sur de Costa Rica. El impacto potencial social se puede apreciar, considerando que la mayor parte de las actividades turísticas en la zona están dirigidas hacía los arrecifes coralinos, al igual que las actividades pesqueras (Cortés et al., 2010b).
Los diferentes planes de respuesta nacional frente la invasión del pez león promueven la investigación científica, además del control y la educación ambiental, como uno de sus ejes principales (Balcom et al., 2007; Bervoets, 2009; Díaz et al., 2010; SAFMC, 2010; Kojis, 2009; Smith & Sullivan, 2007). La investigación científica rigurosa se considera indispensable para poder implementar opciones de manejo viables (Sealey
et al., 2008) y entender los mecanismos subyacentes a esta invasión sin precedentes
(Morris, 2009; Morris & Akins, 2009; Whitfield et al., 2007). En particular se recomienda investigar y monitorear la densidad poblacional, la depredación de especies comercialmente importantes, la ocurrencia, la distribución, el impacto, y los tipos de hábitats más susceptibles a la invasión (Morris & Whitfield, 2009; Smith & Sullivan, 2007; Morris, 2009).
2. Marco teórico 2.1. Terminología
Pterois volitans / miles complex
Históricamente se planteó que Pterois miles y P. volitans fueran una sola especie (Beaufort & DeBriggs, 1962 citado en Hammer, 2005), dada su similitud morfológica. No obstante, en su rango nativo es posible distinguirlos por parámetros merísticos y morfométricos, siendo que la segunda exhibe un mayor número de radios en las aletas dorsal y anal que la primera (Morris & Akins, 2009).
Se considera la distribución geográfica como causa principal de las diferencias entre P.
volitans y P. miles. La primera especie habita en un área que se extiende a lo largo de
la costa oeste de Australia, el norte de Indonesia y el sur de Japón, mientras la segunda habita en el Océano Indico (Hammer, 2005). El análisis del ADN mitocondrial reveló que las dos especies son genéticamente diferentes, pero no es claro si la diferenciación ocurre a nivel de población o de especie (Kochzius et al., 2003).
Algunos autores todavía consideran a P. volitans y P.miles como sinónimos (Fishelson, 2006 citado por Morris & Freshwater, 2008) mientras que otros apoyan la separación de las especies (Morris et al., 2009). Además de esto, los conteos merísticos por sí no se consideran suficientemente confiables y Hamner (2005) encontró discrepancias entre la identificación mediante parámetros merísticos y el análisis genético.
Al tener en cuenta lo expresado anteriormente, para efectos de este trabajo se decidió omitir la diferenciación de estas dos especies, de tal forma que el término “pez león” se utilizará para incluir tanto a P. volitans como P. miles.
Especie exótica
“Especie de flora, fauna o microorganismo, cuya área natural de dispersión geográfica no corresponde al territorio nacional y se encuentra en el país, producto de actividades humanas voluntarias o no, así como por la actividad de la especie propia” (Artículo 7 - Ley de Biodiversidad 7788)
Especie invasora
“Aquella especie exótica, introducida accidental o intencionalmente fuera de su rango histórico de distribución natural, incluyendo sus gametos, semillas, huevos o propágalos, con capacidad de colonizar, invadir y persistir, y cuya introducción y dispersión tiene el potencial de amenazar la diversidad biológica y causar daños al ambiente, a la economía y a la salud humana” (Convención para la Diversidad Biológica)
Impacto ecológico:
“Cualquier efecto atribuible al organismo exótico que causa, de manera directa o indirecta, cambios en la densidad, la distribución, las características de crecimiento, la condición o el comportamiento de una o más de las poblaciones de la comunidad nativa” (Taylor et al., 1984 citado por Whitfield et al., 2007)
2.2. Especies invasoras
En las últimas décadas se ha reportado un aumento sustancial de las introducciones de especies exóticas, tantos en los ambientes marinos, como en los ambientes terrestres, de tal forma que las especies invasoras se consideran como el segundo motivo de pérdida de biodiversidad y como un componente principal del cambio que están experimentando los ecosistemas a nivel mundial (Gutiérrez, 2006; Allendorf & Lundquist, 2003). Ellas interactúan con el calentamiento global y otros componentes para causar daño considerable a los ecosistemas y para provocar costos inmensos para la sociedad (Gutiérrez, 2006; Zavaleta et al., 2001).
La mayoría de las introducciones de especies no-nativas se debe de forma directa o indirecta a actividades inducidas por el ser humano, donde influyen tanto factores económicos y sociales como factores biológicos. Los vectores comunes involuntarios incluyen al agua de lastre en buques comerciales, semillas de cultivo impuros, y animales domésticos contaminados, entre otros (Sakai et al., 2001). Por el otro lado, los vectores intencionales principales están representados por la agricultura, la ganadería, el comercio con mascotas domésticos y el control de pestes biológicos (Pimentel et al., 1999). Para poder apreciar la gravedad de la problemática se puede mencionar que en los Estados Unidos las especies introducidas, como trigo, arroz, o ganado proveen más del 98% del sistema alimentario (Pimentel et al., 1999). Y a pesar de que solamente una pequeña fracción de estas especies introducidas son capaces de prosperar e invadir nuevos hábitats, su impacto puede ser dramático (Molnar et al., 2008).
Las fases necesarias para que una especie exótica, se convierta en una especie invasora incluyen a (a) la introducción de una especie a un hábitat nuevo, (b) la colonización inicial y el establecimiento exitoso de la especie, y (c) la dispersión subsiguiente y la dispersión secundaria en nuevos hábitats (Sakai et al., 2001).
Entre los impactos ecológicos que provocan, destaca la degradación del hábitat, el desplazamiento y la extinción de flora y fauna nativa, el desequilibrio ecosistémico, la facilitación de invasiones subsiguientes, la alteración de la estructura trófica, y la transmisión de enfermedades (Arim, et al., 2005; Gutiérrez, 2006, Sakai et al., 2001).
A menudo estos impactos implican costos económicos significativos, principalmente en forma de pérdidas en el sector agrícola, la interrupción de servicios ecosistémicos, o la proliferación de enfermedades (Arim et al., 2005), que pueden alcanzar de millones hasta billones de dólares anuales (Sakai et al., 2001). Solamente en los Estados Unidos los daños y pérdidas ambientales causadas por especies exóticas invasoras superan a los 138 billones de dólares anualmente (Pimentel et al., 1999).
Hasta la fecha la teoría de invasiones ha enfocado principalmente en identificar características comunes que comparten especies invasoras para explicar su establecimiento exitoso fuera de su rango natural (Arim et al., 2005), y se han podido identificar ciertos rasgos en el ciclo de vida de una especie que la predisponen para una expansión poblacional rápida. Pero también se ha investigado la posibilidad de que la estructura genética, la plasticidad fenotípica o el potencial para cambios evolutivos rápidos influyen en la capacidad invasora de una especie. También se considera que existen caracteres específicos para cada grupo taxonómico y para el hábitat en particular, que determinan el éxito de una invasión (Sakai et al., 2001).
En este sentido, se asume que no todos los sistemas son igualmente vulnerables frente la invasión por una especie exótica. Se maneja la teoría de que las comunidades con alta riqueza de especies y diversidad funcional son más resistentes gracias a la escasez de recursos disponibles (Stachowitz et al., 1999).
2.2.1 Manejo de Especies invasoras
En respuesta a las especies invasoras se han desarrollado diferentes medidas para controlar, contener o erradicar una gran gama de especies exóticas en las diferentes áreas afectadas en todo el mundo (Zavaleta et al., 2001). Según Wittenberg & Cock (2001), existen cuatro estrategias principales para lidiar con especies exóticas problemáticas que han establecido poblaciones en un área determinada: La erradicación, la contención, el control y la mitigación.
2.2.1.1. La erradicación
La erradicación describe la remoción de cada individuo o propágulo de la especie en cuestión y es el método más deseable, pero en la mayoría de los casos también el método más difícil (Zavaleta et al., 2001; Wittenberg & Cock, 2001). Para lograr la
eliminación de la población entera de una especie los programas de erradicación tienen que detectar especies exóticas tempranamente y responder de forma rápida (Perrings, 2002; Wittenberg y Cock, 2001). La erradicación a menudo es la clave para una solución efectiva y económica no obstante una evaluación preliminar de los costos directos e indirectos implicados y de la probabilidad del éxito del programa es indispensable (Wittenberg y Cock, 2001). En todo caso, la erradicación de una especie invasora es económicamente favorecida a cualquier otra medida de control a largo plazo (Zavaleta et al., 2001).
Los programas de erradicación pueden emplear a diferentes métodos, como el control mecánico y químico, el uso de biopesticidas, la liberación de machos estériles, el manejo del hábitat o la cacería. Es importante tener claro que cada situación en particular requiere de una evaluación propia que tome en cuenta al área respectiva y sus condiciones específicas (Zavaleta et al., 2001).
La ventaja de la erradicación es que puede permitir la rehabilitación completa de un ecosistema a condiciones prevalecientes antes de la invasión por una especie introducida (Wittenberg y Cock, 2001) siempre y cuando todavía no han eliminado especies nativas y reemplazado sus roles funcionales, lo que suele pasar en estados tardíos de una invasión (Zavaleta et al., 2001).
A menudo la erradicación de especies es una tarea inaccesible (Mills et al., 2004), por ejemplo cuando las poblaciones están bien establecidas y las áreas de infestación son vastas y no aptas para programas de erradicación (Zavaleta et al., 2001).
2.2.1.2. El control
Una vez que el establecimiento de una especie exótica se reconoce como irreversible, hay que recurrir al control, que se refiere a la reducción de la presencia del invasor. El control comprende tanto a la contención, que es la limitación de la dispersión espacial
subsiguiente, como al control en un sentido más estricto, de tal forma que pretende mantener los niveles de la población bajo cierto umbral aceptable. El control y la contención requieren de inversiones indefinidas en cuanto a tiempo, equipo y dinero (Zavaleta et al., 2001).
2.2.1.2.1. La Contención
La contención se considera como un caso particular del control, con el fin de restringir la dispersión de una especie exótica y de contener la población en un rango geográfico definido. Es crucial definir con claridad los límites fuera de los cuales la especie no debe propagarse y los hábitats las que no deben ser invadidos o colonizados. (Perrings, 2002; Wittenberg & Cock, 2001).
Especies propensas para este tipo de control se caracterizan por una capacidad de dispersión lenta y de poca distancia. El hábitat más cercano apto para ser colonizado por la especie debería estar separado por una barrera natural o artificial. Por ejemplo, la contención es una opción viable para especies de agua dulce, que están espacialmente restringidos a cursos de agua específicos (Wittenberg & Cock, 2001).
La contención exitosa de una especie invasora en un área bien definida, protege los hábitats y especies nativas contra los impactos dañinos de esta especie fuera de esta área, pero requiere de atención y control constante y a un plazo indefinido (Wittenberg & Cock, 2001).
2.2.1.2.2. El control directo
El control de una especie invasora pretende la reducción de la densidad y abundancia por debajo de un umbral aceptable que ha sido establecido a priori a largo plazo. La definición de este umbral se relaciona con el grado del impacto sobre el ecosistema
invadido, el cual se puede expresar en forma de la distribución o de la densidad de la especie invasora o una combinación de estos dos componentes. El daño que causa la especie por debajo de este umbral se considera aceptable con respecto al impacto que causa sobre la biodiversidad y la economía. Se requiere de investigación científica para determinar la biodiversidad nativa que está en riesgo y para establecer el nivel de impacto que puede ser tolerado (Wittenberg & Cock, 2001).
La supresión de la población invasora por debajo del umbral puede favorecer las especies nativas hasta tal grado, que pueden recuperar y aún más disminuir la abundancia de la especie exótica. En casos raros, esto incluso puede llevar a la extinción de la especie exótica, en especial si el control se combina con esfuerzos de restauración de hábitat (Wittenberg & Cock, 2001).
.
Todos los métodos de control, con la excepción del control biológico clásico, que se define como el uso de organismos vivos para el control de pestes (Howarth, 1991), el cual es autosostenible (pero con el potencial de producir resultados igual de dañinos que la especie invasora misma), requieren de financiamiento y compromiso a largo plazo (Allendorf & Lundquist, 2003). Cuando se suspende el medio de financiamiento, la población y los impactos negativos correspondientes se volverán a incrementar (Wittenberg & Cock, 2001).
El control mecánico, químico y biológico, el manejo del hábitat, y una combinación de estos métodos pueden ser empleados para mantener los niveles poblacionales de especies invasoras. A menudo ciertos estadios de vida de la especie invasora son más vulnerables frente a los esfuerzos de control, y su identificación es crítica para el manejo (Allendorf & Lundquist, 2003). El grado de éxito en el control de especies invasoras varía en relación con diferentes organismos, el ecosistema, la duración del esfuerzo, y el esfuerzo de restauración, entre otros. A menudo la estrategia óptima de manejo es específica en cuanto a la localización y tiene que ser adaptada para áreas diferentes (Wittenberg & Cock, 2001).
2.2.1.3. La Mitigación
En el caso en que la erradicación, la contención y el control de la especie invasora fallaron, el último recurso es “vivir con” la especie de la mejor manera posible, y mitigar sus impactos sobre la biodiversidad y las especies amenazadas (Wittenberg & Cock, 2001).
La particularidad del método de la mitigación es que no afecta directamente a la especie invasora, pero más bien se enfoca en las especies nativas afectadas, en especial de especies amenazadas. Estos tipos de esfuerzos pueden ser muy costosos y a menudo se consideran medidas intermediarias que se aplican en combinación con la erradicación, la contención o el control para proteger especies críticamente vulnerables frente la extinción (Wittenberg & Cock, 2001).
2.2.2. Especies invasoras marinas
Muy pocas especies de peces marinos han logrado establecerse en sistemas marinos abiertos (Morris, 2009; Ruiz-Carus et al., 2006). No obstante, la dispersión de especies invasoras marinas está acelerando globalmente (Bax et al., 2003; Kellner & Hastings, 2009), y ya se han documentado para el 84% de las ecoregiones marinas (Molnar et
al., 2008). El número de peces exóticos (especies de pez ángel, pez cirujano y
serranidae) que han sido reportados en las aguas de la Florida está aumentando continuamente desde los años 1950, pero el pez león es el primer pez marino introducido, que parece haberse establecido y convertido en especie invasora en esta área (Ruiz-Carus et al., 2006).
Este fenómeno está relacionado con el hecho de que el pez león está entre los 10 peces marinos más valiosos importados en los Estados Unidos (Ruiz-Carus et al., 2006), ya que el comercio con especies exóticas es un vector importante que permite su introducción a hábitats nuevos. No obstante, los principales medios de introducción
en el medio marino están representados por las embarcaciones internacionales, seguidos por la acuicultura (Molnar et al., 2008). Se asume que en cualquier momento dado, alrededor de diez mil especies diferentes están siendo transportados a través de regiones biogeográficas distintas solamente en los tanques de lastre de buques comerciales (Bax et al., 2003).
Aunque todavía no se conocen con claridad los factores que determinan el grado de susceptibilidad de sistemas frente invasiones biológicas (Stachowitz et al., 1999), se consideran como extremadamente vulnerables a los sistemas costeros, arrecifales y estuarinos (Perrings, 2002). En estos ecosistemas las especies invasoras marinas amenazan a la biodiversidad, las industrias marinas (incluyendo a la pesca y al turismo) y la salud humana (Bax et al., 2003; Lovell et al., 2006). Estos efectos provocan impactos sociales relacionados, en forma de reducciones en el empleo, en actividades económicas, y en el bienestar general por la pérdida de cualidad del ambiente natural (Bax et al., 2003).
A pesar de que los científicos y los políticos reconocen que las introducciones de especies exóticas progresivamente son una amenaza para la integridad marina (Bax et
al., 2003), se considera que el manejo de ellas en el ámbito marino tiene una particular
dificultad. Esto se debe a que muchos de los métodos de control actúan de forma localizada, mientras que las especies marinas tienden a tener un amplio rango de distribución (Syngajewski, 2004). Además, en los ámbitos marinos las especies pueden ser introducidas a nuevos hábitats por medio de una variedad de vectores efectivos, y establecerse y dispersarse rápidamente por la falta de barreras físicas o biológicas (Balcom et al., 2007).
Aparte de ésto, las introducciones de especies marinas resultan de numerosas actividades antropogénicas, por lo que las respuestas de manejo tienen que cubrir un rango diverso de estas actividades humanas. Todavía no existe ningún país con un sistema de manejo comprehensivo, que evalúe los riesgos que imponen las diferentes
especies y vectores, y basado en ésto, implementa las acciones apropiados (Bax et al., 2003).
2.3. Invasión del pez león
2.3.1. Cronología y estado actual de distribución
La primera captura de un pez león en el Atlántico se documentó en el año 1985 en Dania Beach, Florida. Otros avistamientos ocurrieron en 1992, después de una liberación accidental de seis especímenes de un acuario doméstico en Florida debido al impacto del huracán Andrew (Courtney, 1995, citado en Schofield, 2009). En el año 2000, se reportaron en Florida, y en el 2002 ya se encontraron de forma continua desde Miami, Florida, en el sur hasta Cape Hatters, Carolina del norte, en el norte (Fig. 1). Las islas Bermudas reportaron el pez león por primera vez en el año 2000, y en 2004 se consideró como una especie abundante. Este mismo año aparecieron en las Bahamas donde se establecieron en solamente un año. En el año 2006 se documentaron en las islas Turks y Caicos, en el 2007 en Cuba, en el 2008 en las islas Cayman, Jamaica, Puerto Rico y la República Dominicana y en el año 2009 en México, Honduras y Costa Rica (Schofield, 2009).
Para el año 2010 (Schofield, 2010), el pez león se consideró como especie establecida en la costa Atlántica de los Estados Unidos, en Bermudas, en el Caribe Norte, en el Golfo de México, en Caribe Oeste (México, Belize, Honduras, San Andrés, Providencia, Costa Rica, Panamá) y el Caribe Sur (Colombia, Curacao y Bonaire), (Lasso-Alcalá & Posada, 2010).
Frente a esta cronología, es importante destacar que P. volitans/miles complex, es el primer pez marino no-nativo que logró establecerse en la costa Atlántica de los Estados Unidos y en el mar Caribe (Morris & Akins, 2009).
Figura 1. Avistamientos confirmados del Pez león desde el año 1999 a 2010 (Fuente: Schofield, 2010)
Todos los datos disponibles en la base de datos del USGS-NAS (http://nas.er.usgs.gov)
El rango de su distribución al norte llega hasta Carolina del Norte y está limitado por el punto crítico de tolerancia térmica de 10oC de la especie. Algunos peces pequeños que se colectan ocasionalmente en localidades situados más al norte (P. ej. Nueva Jersey, Rhode Island y NuevaYork) probablemente son arrastrados por la corriente del golfo pero se supone que no sobreviven las temperaturas bajas del invierno. Por otro lado, el límite de distribución hacía el sur no se ha alcanzado todavía. Se espera que la
invasión se extienda a lo largo de la costa de Brasil hasta llegar a su límite térmico en el hemisferio sur (Kimball et al., 2004).
En este contexto es importante resaltar que el cambio climático y el aumento asociado de las temperaturas de los océanos tienen el potencial de extender el rango de hábitats aptos para la invasión por el pez león en el futuro (Harris y Tyrell, 2001, citados en Whitfield et al., 2007).
El análisis de ADN mitocondrial mostró un efecto fundador fuerte y una alta similitud entre las poblaciones en la costa de los Estados Unidos y los de las Bahamas. Por lo tanto, se cree que la población de las Bahamas fue originada a partir de la de los Estados Unidos (Freshwater et al., 2009). Además, la cronología de la invasión hace suponer que había una única introducción enfrente de las costas de la Florida. No obstante, es posible que hayan ocurrido liberaciones adicionales (Morris & Akins, 2009).
2.3.2. Biología y ecología
Estudios de los hábitos alimenticios del pez león en el rango invadido revelaron que la especie es principalmente piscívora (78%), pero que también se alimenta de una variedad de crustáceos (14%). Se lograron identificar 41 especies de presas diferentes, pertenecientes a 21 familias, lo que revela el carácter generalista del invasor (Albins & Hixon; 2008).
Estos investigadores además encontraron que el pez león causa reducciones de hasta un 79% en el reclutamiento de peces nativos en las Bahamas, ocasionando un efecto negativo sustancial sobre estos estados de vida clave para el funcionamiento de los arrecifes coralinos.
Morris & Akins (2009) reportaron que la importancia proporcional de los crustáceos en la dieta está relacionada inversamente con el tamaño, de tal forma que los peces león más grandes depredan casi exclusivamente a los teleósteos. También es probable que las taxa de su consumo varíen con el tipo de hábitat y la disponibilidad de presas (Morris et al., 2009).
El estómago de Pterois spp. se puede expandir más de treinta veces y el pez es capaz de sobrevivir periodos de más de 12 semanas sin ingerir alimento (Fishelson, 1975 citado por Morris et al. 2009). Por lo anterior, se puede deducir que se trata de un depredador voraz con el potencial de buscar hábitats lejanos sin morir de inanición.
El establecimiento del pez león en el Caribe es alarmante por su potencial de depredación, la escasez de depredadores, y porque un gran número de especies con un nivel trófico similar están sobreexplotados, de tal forma que esta especie invasora posiblemente podrá apoderarse del nicho vacante en estos ecosistemas (Whitfield et
al., 2002).
Como se mencionó anteriormente, se han identificado diversas características que determinan el éxito de una especie introducida, y la probabilidad de convertirse en un invasor, una vez que llega a un hábitat nuevo. La investigación de varios rasgos biológicos y ecológicos del pez león revelaron que presenta una multitud de estas características, de las cuales destacan: (a) una dieta amplia, (b) una alta tolerancia física, (c) un crecimiento rápido, (d) un rango natural extenso, (e) un nivel trófico superior, (f) una alta presión de propágulos, (g) una larga duración de vida, (h) un gran diámetro de huevos, (i) una temporada de reproducción larga, (j) una madurez sexual temprana y (k) un tamaño corporal grande (Morris & Whitfield, 2009). Frente estas propiedades no sorprende la velocidad con la que el P.volitans/miles complex logró establecerse y dispersarse a lo largo de la costa oeste del Atlántico.
3. Objetivos
3.1. Objetivo general
Evaluar la población y algunos aspectos ecológicos del pez león (Pterois
volitans/miles complex) para proponer recomendaciones para su manejo en el
Caribe Sur de Costa Rica
3.2. Objetivos específicos
Determinar la densidad poblacional del pez león en las aguas someras para establecer un dato referencial para el manejo de la especie invasora en el Caribe Sur de Costa Rica
Conocer la relación entre la densidad de la especie invasora y la cobertura del bentos
Analizar los hábitos alimenticios del pez león para identificar a los grupos más afectados por el depredador
Formular a partir de los resultados obtenidos propuestas para un plan de acción de cómo afrontar la especie invasora en el Área de Conservación La Amistad-Caribe
4. Material y métodos 4.1. Área del estudio
Costa Rica se divide en diez Áreas de Conservación, una de estas es el Área de Conservación La Amistad-Caribe (ACLA-C). El ACLA-C fue creado por Decreto Ejecutivo No. 54 del 17 del marzo de 1994 mediante el Sistema Nacional de Áreas de Conservación (SINAC), y se caracteriza por la incorporación de la sociedad civil en la toma de decisiones con respecto a la gestión ambiental. Se ubica en el litoral Caribe en la parte sureste de Costa Rica, y está formado por territorio continental de la vertiente Caribe de la cordillera Talamanca y por territorio marino. Dentro de los ecosistemas que se ven protegidos por esta zona se encuentran arrecifes coralinos, humedales, como los manglares, bosques húmedos y muy húmedos, entre otros (SINAC, n.d.).
Figura 2. Mapa de Costa Rica (izquierda) con detalle de la zona de estudio (derecha) en el Caribe Sur
de Costa Rica; PNC: Parque Nacional Cahuita, REGAMA: Refugio Nacional de Vida Silvestre Gandoca-Manzanillo (Fuente: (izquierda) Instituto Geográfico de Costa Rica, n.d.; (derecha) Cortés et al., 2010a)
Dos de los sitios (Perezoso y Puerto Vargas) que se muestrearon se encuentran dentro del Parque Nacional Cahuita (PNC), donde se remueve periódicamente a la especie invasora. Un sitio (Puerto Viejo) se encuentra en un área sin categoría de manejo, y el último sitio (Manzanillo) se ubica en el Refugio Nacional de Vida Silvestre Gandoca-Manzanillo (REGAMA), (Fig. 2).
El PNC fue creado en el año 1970, por medio del Decreto Ejecutivo N0 1236-A. El Parque comprende un área de 1 106 hectáreas terrestres, y 22 400 hectáreas marinas, de las cuales 600 hectáreas corresponden a sustrato de arrecifes coralinos.
Además de albergar unos de los sistemas arrecifales más importantes del país, cuenta con playas arenosas, zonas de bosque pantanoso, de bosque mixto, y de mangle (SINAC, n.d.).
El arrecife franjeante del PN Cahuita y sus pastos marinos asociados son los más estudiados del país. El arrecife coralino del PNC consiste de tres crestas; una principal de 5 km a lo largo de la Punta Cahuita, y dos menores a cada uno de los lados de la punta (Fig. 3). En la laguna se encuentran varios parches de arrecife y de pastos marinos, al igual que varias formaciones carbonatadas (Cortés et al., 2010a).
La zona entre Puerto Viejo y Manzanillo presenta parches de arrecifes coralinos (Salazar et al., 2004), pero debido a niveles altos de sedimentación, a la contaminación con aguas residuales y desperdicios sólidos, y a la extracción con fines comerciales, los arrecifes alrededor de Puerto Viejo en gran parte están muertos (Cortés et al., 2010b).
El REGAMA se estableció en el año 1985, mediante el Decreto Ejecutivo N0 16614-MAG y cae bajo la categoría de manejo de Refugio de Vida Silvestre de tipo mixto. El Refugio contiene una gran variedad de diferentes tipos de humedales, como son los pantanos, los bosques anegados, los arrecifes, los pastos marinos, los mangles y una laguna costera. Tiene especial importancia en cuanto a que es hábitat para especies amenazadas como el manatí y presenta playas de anidación de las tortugas marinas baula, caguama, verde y carey. La conservación y el manejo en esta Área de Conservación se buscan a través de la cooperación con las comunidades locales (SINAC, n.d.). Además de esto, los humedales del REGAMA pertenecen al grupo de diez humedales declarados como sitios de importancia internacional mediante el convenio internacional sobre humedales en el país (RAMSAR).
Este refugio comprende un área de 5 013 ha terrestres y 4 436 ha marinas; es importante destacar que el 80% de su territorio tiene dueños particulares, y solo el 20% pertenece al estado (Cortés et al., 2010a).
El REGAMA contiene partes con arrecifes franjeantes alrededor de los puntos rocosos principales, como Punta Uva, y parches arrecifales en las lagunas y las áreas protegidas del impacto directo de las olas (Cortés et al., 2010b).
El clima en la región se caracteriza por dos estaciones lluviosas, que duran de noviembre a marzo, y de junio a agosto, respectivamente. La precipitación anual promedia para el Caribe Sur es de 2 500 mm (Cortés et al. 2010a), aunque es importante mencionar que en los últimos años ni las estaciones, ni la magnitud de las precipitaciones son tan predecibles como en el pasado.
4.2. Toma de datos
Los muestreos se realizaron una vez por semana en los meses de marzo a junio del año 2011, en Perezoso, Puerto Vargas, Puerto Viejo y Manzanillo (Fig. 4).
Figura 4. Imagen satelital del Caribe Sur de Costa Rica indicando la ubicación de los sitios de muestreo.
(Fuente: Google Maps)
4.2.1. Mediciones de densidades
El conteo de los especímenes se realizó en los cuatro sitios seleccionados por medio de censos visuales en transectos de faja (Brock, 1954; Green & Côté, 2009). El método consiste en bucear a lo largo de una línea extendida sobre el fondo, y cuantificar la abundancia de los peces que se pueden ver a los dos lados de la línea dentro de una distancia predeterminada (Hill & Wilkinson, 2004).
Los transectos se colocaron de tal forma que su área fue cubierta en la mayor parte posible por sustrato arrecifal o rocoso (Morris & Whitfield, 2009; Whitfield et al., 2007), ya que se sabe que las áreas con mayor relieve proveen los refugios para peces con hábitos crípticos (Brock, 1982). Los censos se efectuaron con equipo de snorkel en aguas someras de hasta 7 m de profundidad (Hodgson & Ochavillo, 2006), y se contaron todos los especímenes de Pterois ssp., que se pudieron ver dentro del transecto. Se procuró buscar detenidamente para peces escondidos y crípticos bajo estructuras arrecifales sobresalientes y grietas.
Se realizaron 26 transectos con un ancho de 5m (Whitfield et al., 2007) y una longitud de entre 15 y 43 m. La longitud dependía de las condiciones particulares del entorno, ya que se procuró mantenerlos dentro del hábitat en cuestión, es decir encima de parches arrecifales o sustrato rocoso (Brock, 1982). Se efectuaron un mínimo de 6 réplicas para cada sitio y en total se examinó un área de 2 725m2.
Para cada sitio, y para el Caribe Sur en general, se calculó la densidad promedio estimada como el valor promedio de la densidad obtenida en cada uno de los transectos realizados (Darling et al., 2011; Green & Côté 2009; Morris & Whitfield, 2009; White, 2011; Whitfield et al., 2007). Los valores se transformaron con un factor de diez mil para poder expresar los resultados en número de peces ha-1.
4.2.2. Determinación de la composición del bentos
En los cuatro sitios de muestreo se determinó la composición relativa del bentos con el método de intercepto de puntos. El método consiste en desplazarse a lo largo de una cinta métrica extendida en el fondo, y en puntos específicos anotar la categoría del bentos que se encuentra directamente por debajo de la cinta (Hill & Wilkinson, 2004). En este estudio se anotó la categoría del sustrato a intervalos de 50cm a lo largo de la línea del transecto. La longitud de los transectos varió entre 15 y 43 m, dependiendo de las condiciones del entorno.
Dividiendo el número de puntos de una determinada categoría por el número total de puntos, y multiplicado por cien, se obtuvo la composición de la cobertura del bentos expresada en porcentaje (Jokiel et al., 2005). Las categorías evaluadas se muestran en el Cuadro 1.
Cuadro 1. Las categorías empleadas para la evaluación del sustrato.
4.2.3. Análisis de los especímenes
Los peces se recolectaron aleatoriamente dentro de las diferentes áreas en el Caribe Sur de Costa Rica con un arpón submarino tipo Hawaiana (Fig. 5).
Figura 5. Arpón submarino tipo Hawaiana (Fuente: EQUIPESCA, 2007)
Categoría Definición
Coral Vivo Especies constructoras de arrecifes coralinos (Lang et al., 2010)
Roca Sustrato duro, que también incluye a coral muerto desde más que un año (Hodgson & Ochavillo, 2006)
Sedimento Partículas que se mantienen en suspensión después de haber sido suspendidas (Hodgson & Ochavillo, 2006)
Arena Partículas con un diámetro menor a 0.5 cm que caen rápidamente al fondo después de ser movidas (Hodgson & Ochavillo, 2006)
Algas Macroalgas carnosas, Algas incrustantes, y algas coralinas
Pasto Marino Angiospermas marinos (Hodgson & Ochavillo, 2006)
Sedimento/Alga (S/A)
Asociaciones de algas con crecimiento en forma de césped, que pueden tener apariencia carnosa o filamentosa y el sedimento atrapado en ellos (López et al., 2004; Almada-Villela et al., 2003)
Se procuró apuntar a los peces detrás de la cabeza, cerca de las branquias para lograr una buena sujeción sin perjudicar el contenido estomacal del animal, el cual se necesitó en buen estado para el análisis. Durante la recolecta los especímenes se guardaron en un recipiente flotante de plástico duro para evitar incidentes con las espinas venenosas del animal, las cuales conservan su toxicidad hasta varios horas después de la muerte (Smith & Sullivan, 2007).
Después de la recolecta se documentó el tiempo transcurrido en el agua y el número de peces atrapados, para poder calcular la captura por unidad de esfuerzo (CPUE) como medida de los peces capturas por hora y persona (Hodgson & Ochavillo, 2006).
Las mediciones de biometría y el análisis estomacal se les realizó a los peces recién sacados del agua en las instalaciones del Parque Nacional Cahuita; cuando fue necesario los especímenes se conservaron en un sistema de congelación a una temperatura de aproximadamente -18oC para su análisis posterior por un periodo no más de tres días. En casos donde se consideró necesario los estómagos se envolvieron en una tela y se conservaron en una mezcla de alcohol a 70%, agua aproximadamente 30% y un pequeño volumen de glicerina (R., Viquez Portuguez, comunicación personal, enero de 2011), para su análisis en los laboratorios de la Estación de Biología Marina, Puntarenas.
Se midió la longitud total (LT), que comprende la mayor distancia del cuerpo entero, entre el punto más anterior hasta el punto más posterior, medido en una línea recta (Froese & Pauly, 1999). Además, se midió el peso húmedo total (P) del pez (Froese & Pauly, 1999).
En este estudio se incluyó una muestra de 85 peces capturados a una profundidad de 80-90 metros con nasas y facilitados por un pescador local de Manzanillo.
La composición de las tallas se definió por medio de un análisis de frecuencias de longitudes donde los intervalos de clases se definieron de tres cm. Estas se graficaron
para cada uno de los diferentes sitios de muestreo y para la muestra obtenida de la profundidad.
Se graficó la relación largo-peso y se ajustó por medio de un modelo paramétrico (Schneider et al., 2000) cuya forma funcional viene dada por una relación de poder del tipo
P=a·Lb (Ecuación.1)
Donde P es el peso en (g), a y b son constantes, y L es la longitud en (cm) (Froese & Pauly, 1999).
4.2.4. Contenido estomacal
El contenido estomacal se identificó hasta el taxa más específico posible utilizando claves respectivas. En los casos donde el proceso de digestión fue muy avanzado y no permitió la identificación de individuos particulares, se delimitó a la clasificación en los grupos crustáceos y peces. Además se determinó el peso fresco (g) de las presas (Morris & Akins, 2009).
Para analizar la composición de la dieta del pez león se estimó el porcentaje de ocurrencia (%O), la composición por número de individuos (%N), y la composición por peso expresado en porcentaje (%P), (Hyslop, 1980).
El porcentaje de ocurrencia se obtuvo como el número de estómagos que contienen uno o más individuos de cada categoría de presas, y se expresa como porcentaje del total de los estómagos con contenido (Hyslop, 1980).
Para obtener la composición por número se reportó el número de individuos en cada categoría para todos los estómagos, y se expresó como la proporción del total de individuos en todas las categorías de presas (Hyslop, 1980).
Para obtener la composición por peso se realizó un análisis gravimétrico del contenido estomacal húmedo. El peso total de cada categoría se expresó como porción del peso total de todos los contenidos estomacales (Hyslop, 1980).
Además, se calcularon tres diferentes índices de importancia alimenticia (Morris & Akins 2009):
(1) Índice de importancia relativa (Index of relative Importance, IRI), (Pinkas et al., 1971),
(Ecuación 2)
Donde, Fa es la frecuencia con la que ocurre una especie a, Na es el porcentaje de
composición por número de una especie a, y Va es el porcentaje de composición por
volumen de una especie a.
(2) Índice de importancia (Index of Importance, IOIa), (Hunt et al.,1999),
(Ecuación 3)
Donde, además de las letras ya descritas arriba, s es el número de tipos de presas.
(3) Índice de preponderancia (Index of Preponderance, IOP), (Luther, 1962),
(Ecuación 4),
Hay que aclarar que en este estudio utilizamos en vez del porcentaje de composición por volumen, la composición por peso para calcular los índices de importancia relativa. Esto por el motivo de que los dos son métodos gravimétricos, pero el último es más exacto y fácil de obtener en el campo.
4.2.5. Análisis estadístico
Todos los datos se analizaron con respecto a los supuestos de normalidad y homogeneidad de varianzas empleando pruebas de Shapiro-Wilk y de Levene, respectivamente (Hampton, 2003).
Puesto que los datos no cumplieron con las asunciones se utilizó la prueba no-paramétrica Kruskal-Wallis (KW) (Hampton, 2003) con los intervalos de confianza de 95% para evaluar si existe una diferencia significativa (a) en las densidades del pez león entre los cuatro sitios en el Caribe Sur de Costa Rica, (b) en el porcentaje de cobertura de cada una de las ocho categorías del sustrato entre los cuatro sitios, y (c) en las longitudes totales entre los diferentes sitios.
En los casos donde se encontraron diferencias estadísticas significativas (p<0.05) se aplicaron pruebas a posteriori tipo Bonferroni o Tukey HSD para identificar los grupos homogéneos que presentan medias muy similares entre sí. Los grupos se representaron en forma de letras árabes.
Además se realizaron regresiones lineales entre la densidad por transecto y cada una de las categorías de sustrato evaluados, para examinar si existe una relación entre la composición del bentos y la densidad de la especie invasora.
4.3. Propuestas para un plan de acción
A partir de los datos obtenidos se formularon propuestas y recomendaciones concretas para un plan de acción que se comunicará al complejo ACLAC-SINAC-MINAE y se detalla información con respecto a:
- La revisión y concreción de las acciones del plan para la gestión del riesgo de la especie invasora pez león (Pterois volitans) en el mar Caribe Sur de Costa Rica a partir de los resultados de este estudio.
- La identificación de hábitats críticos y refugios con altas densidades del pez león que tienen alta prioridad para el manejo y en las que se deberían concentrar los recursos de mitigación. De esta forma se espera maximizar la eficiencia de los esfuerzos de control lo que permite una mejor protección de los recursos naturales nativos.
- La realización de un monitoreo permanente que permita un control y seguimiento de las densidades poblacionales del pez león en el Área de Conservación La Amistad-Caribe con el fin de poder establecer la efectividad de los mecanismos de control, monitorear la razón de crecimiento de las poblaciones y determinar la capacidad de carga ecológica de la especie.
- La confección de un listado de las especies presa del pez león para establecer un monitoreo periódico de la fauna afectada que permita correlacionar el estado de invasión con el impacto sobre las especies nativas.
5. Resultados
El Cuadro 2 muestra el número de peces recolectados, el número de transectos, el área muestreado y los peces observados para los cuatro sitios y en total. Además se incluyen los peces recolectados en varios sitios a lo largo de la costa del Caribe sur de Costa Rica (Punta Uva y Playa Chiquita), y la muestra que se obtuve de los pescadores de Manzanillo de una profundidad de 80-90 m. En estos sitios no se realizaron transectos para evaluar la densidad, pero los especímenes se utilizaron para el análisis de los aspectos biológicos del pez león.
En total se analizaron 458 peces, y se puede observar que en cada uno de los cuatro sitios (Perezoso, Puerto Vargas, Puerto Viejo y Manzanillo) se realizaron seis o siete transectos donde el área muestreada por sitio varió entre 552.5 y 782.5m2. En total se contaron 22 especímenes en un área de 2725 m2. En las últimas dos columnas la densidad se expresa en peces m-2, y en peces ha-1.
Cuadro 2. Número de peces recolectados, número de transectos y densidades encontrados por sitio. (La
última columna indica las desviaciones estándar)
Sitio Número de peces recolectados Número de transectos Área muestreado (m2) Número de peces observados en los transectos Densidad promedia (peces m-2) Densidad promedia (peces ha-1) Perezoso 135 7 782.5 4 0.00616 61.6±98.6 Puerto Vargas 72 6 767.5 5 0.00701 70.1±93.0 Puerto Viejo 59 7 622.5 5 0.00811 81.1±80.1 Manzanillo 61 6 552.5 8 0.0161 161.5±217.6 Varios 46 - - - - -. Aguas Profundas 85 - - - - - Total 458 26 2725 22 0.00919 91.9±129.1
Hay que señalar que las densidades fueron calculadas como el promedio de los peces encontrados por transecto en cada uno de los sitios, y no como el promedio total. Por este motivo la fracción de los peces observados entre el área muestreado no coincide con los valores de densidades planteados en el cuadro.
El valor promedio que se obtuve para todos los transectos muestreados y que describe en general a las poblaciones del pez león en las aguas someras del Caribe Sur de Costa Rica es de 91.9±129.1 pece ha-1.
Figura 6. Densidades promedios del pez león en los cuatro sitios muestreados en el Caribe Sur de Costa
Rica. (Las barras negras indican el error estándar)
Las densidades poblacionales del pez león que se obtuvieron en los cuatro diferentes sitios (Cuadro 2) están graficados en la Figura 6. Se puede apreciar visualmente que las mayores densidades fueron encontradas en Manzanillo (161.5±217.6 peces ha-1), seguido por Puerto Viejo (81.1±80.1 peces ha-1), Puerto Vargas (70.1±93.0 peces ha-1) y Perezoso (61.6±98.6 peces ha-1). Los dos últimos sitios, que presentaron la menor abundancia del pez león se encuentran dentro del PNC.
A pesar de que la diferencia entre los sitios con mayor (Manzanillo) y menor (Perezoso) densidad es de 99.9 peces ha-1, el análisis estadístico revela que no hay diferencias significativas (p=0.879).
Sitio
Perezoso Puerto Vargas Puerto Viejo Manzanillo
Densidad de pe z león / hectárea 0 50 100 150 200 250 300
Cuadro 3. Densidad del pez león P. volitans/miles complex en diferentes regiones del rango nativo y
invasivo
El Cuadro 3 resume los estudios que han evaluado la densidad poblacional del pez león en diferentes lugares. Las primeras tres filas presentan datos encontrados en el rango nativo del pez león que abarca al Indo-Pacífico y al mar Rojo. La mayoría de los estudios realizados y todas las filas restantes muestran las densidades encontrados en el rango invadido, es decir en la costa atlántica oeste, ordenados por fecha de publicación.
Con excepción de Grubich (2009) y de Fishelson (1997), todos los investigadores expresan sus datos como densidades promedios.
Densidad de P.
volitans
Ubicación Profundidad Método Año Autores
80 peces ha-1 Eilat, Golfo de Aqaba, Mar Rojo
(Rango nativo)
NA NA NA Green & Côté 2009, basándose en Fishelson, 1997
2.2 peces ha-1 Archipiélago de Palau (Rango nativo)
2-36m Rotenona (Ictíotoxina)
2008 Grubich, 2009
25.1 peces ha-1 Kenya (Rango nativo) 2-18 m Transectos
visuales
2010 Darling et al., 2011
21. 2 peces ha-1 Costa de Carolina de Norte 35-50 m Transectos visuales
2004 Whitfield et al., 2007
5.2 peces ha-1 Florida hasta Carolina de Norte
50-100 m Transectos visuales con cámara submarina
2004 Whitfield et al., 2007
150 peces ha-1 Costa de Carolina de Norte 29-46 m Transectos visuales
2008 Morris & Whitfield, 2009
>390 peces ha-1 Nueva Providencia, Bahamas
12-20 m Transectos visuales
2008 Green & Côté, 2009
101.7 peces ha-1 Nueva Providencia, Bahamas 5-20 m Transectos visuales 2008 Darling et al., 2011 9.3 peces ha-1 31.2 peces ha-1 40.6 peces ha-1 228.1peces ha-1 215.6 peces ha-1 Bonaire 6 m 12 m 16 m 24 m 32 m Transectos visuales 2010 White, 2011
91.9 peces ha-1 Costa Rica 0- 7 m Transectos
visuales
