Weissman y el Darwinismo de finales del siglo XIX

Comentamos que las hipótesis de Darwin emergieron en un contexto de ausencia de medios técnicos seguros para ser comprobadas. En esta situación científica y tecnológica se hallaba el problema de la herencia y sus implicaciones en el contexto del cambio. Descubierta y estudiada la célula, el estudio de sus partes constitutivas redujo el significado de la vida simplemente a la operación mecánica entre ellas. Es verdad que gracias a este esfuerzo, muchos de los procesos elementales de la fisiología celular fueron comprendidos, y dieron origen a posteriores conocimientos, como la acción y presencia de enzimas, rutas metabólicas, ubicación intracelular de proteínas y también de orgánulos. No obstante estos notables avances de conocimiento, se vivió desde entonces, una gran ruptura en la aproximación al estudio de los seres vivos; es preciso decir que esta profunda ruptura perdura a lo largo de todo el siglo XX. Cuando Mendel muere en 1884, las investigaciones biológicas apoyadas con el microscopio, apuntan simplemente de un estudio in vitro de los organismos. Por aquella época, Auguste Weissman,

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Abbé analizó los efectos de la difracción en la formación de la imagen en el microscopio y mostró la manera de optimizar el diseño de los mismos.

cumple un papel definitivo en las primeras aproximaciones de tales conocimientos al problema del mecanismo de la herencia y la relación de éste con la transformación biológica. Este célebre biólogo alemán –para algunos como Mayr, ocupa el segundo lugar en celebridad luego de Darwin–152 tenía sólo 25 años cuando Darwin publica El origen de las especies, y –como lo hemos dicho–, es uno de sus más fieles seguidores.

Weissman suscribe la teoría de la recapitulación estudiando las orugas y durante un largo período de su vida integra los nuevos conceptos celulares con sus estudios sobre el cambio. Consideró que a medida que se desarrollaba una célula, ésta podía ser o bien una célula de sangre o una célula de hígado o de cualquier otro órgano, debido a que ella contiene toda la información necesaria para poder realizar esas funciones. Sostuvo, además, que todas las células deberían continuar con toda la información para lograr –al final de su desarrollo–, conformar un individuo. La mayoría de sus conceptos estaban enraizados en el pensamiento de Darwin e inclusive, fueron más allá del mismo, al proponer la completa suficiencia de la selección natural como mecanismo del cambio. Weissman escoge el darwinismo como el tema de su conferencia inaugural en Friburgo, hecho con el cual logra acrecentar el interés por Darwin en Alemania. En ningún otro país europeo, ni siquiera en Inglaterra, Darwin logra el aplauso de tantos biólogos y zoólogos como en Alemania. Weismman fortalece dicha aceptación sugiriendo que el pensamiento de Darwin es comparable con la teoría heliocéntrica copernicana. Esta estrategia, común en la breve historia de la ciencia, propició una aceptación implícita de su teoría y, evidentemente, de las ideas de Darwin y sus seguidores. Aunque Weissman distinguía entre la teoría de la evolución como tal –llamada por él mismo como “teoría de la transmutación”– y la teoría explicativa de Darwin sobre ésta, como la “teoría de la selección natural”, su actitud intelectual era semejante a la de cualquier evolucionista moderno, al considerar que la evolución era simplemente “un hecho”, universalmente aceptado y sobre el que se podían admitir diversas explicaciones. Para él, la evolución era algo absolutamente incontrovertible, al punto de que no se ocupó de enumerar los hechos que la apoyaban, sino que se dedicó a estudiar los aspectos puramente causales de la misma. De la misma manera, se inclinó por el gradualismo, lo mismo que rechazó de modo radical el neolamarkismo. Dos años luego de la muerte de Mendel, en 1886, Weissman publica su libro El plasma germinal: una teoría de la herencia, en la que formuló una idea que conjuga simultáneamente la herencia y el desarrollo, todo ello con un enfoque celular. Pocos años después, los análisis de biólogos celulares como Edmund Beecher Wilson (1856-1939), Nettie Maria

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MAYR, E.: One long argument, Charles Darwin and the genesis of modern evolutionary thougth. Harvard University Press, 1992, p. 124.

Stevens (1861-1912) –biólogos celulares que de forma independiente descubrieron los cromosomas sexuales y que iniciaron los primeros estudios sobre la mitosis en 1905– vieron que había una segregación de los cromosomas igual a la propuesta por Mendel y la sugerida por Weissman. Pero, todavía, lo que se había visto en relación con los cromosomas, no se había ligado con la herencia. Esta conjunción directa sólo fue posible hasta que el holandés Hugo de Vries (1848-1935), el alemán Karl Correns (1864-1933) y el austríaco Erich von Tschermak-Seysenegg (1871-1962), redescubrieran, de forma independiente, las leyes de Mendel y las asociaran con los procesos visibles en los cromosomas con los mecanismos de la herencia.

Weissman hizo parte de estas discusiones en los años posteriores a la publicación de su obra, pero sin hacer parte de estas investigaciones, estuvo en todo momento adherido a los enfoques de Darwin. Aceptó la hipótesis de los antepasados comunes, y aunque nunca se dedicó a la construcción de filogenias, sí se ocupo de la teoría de la recapitulación, y se basó en ella para explicar una buena parte de sus análisis en la ontogenia de las orugas y los esfíngidos; sus hallazgos e inferencias fueron transpuestos como argumentos en la explicación acerca del cambio. Durante varios años sostuvo la “teoria de la continuidad del plasma germinativo” y estableció que la vía germinativa estaba del todo separada de la vía somática, con lo cual refutaba las hipótesis de Lamarck, y en consecuencia, disipaba las dudas del mismo Darwin. Tanto Darwin como sus seguidores eran objeto de todo tipo de críticas. Ya comentamos cómo estaba presente otra de las grandes teorías “antiseleccionistas”, representada en la hipótesis saltacionista de T.H. Huxley (1825-1895), y otros de sus contemporáneos quienes afirmaban que las características del cambio biológico estaban señaladas por la presencia de cambios bruscos. Weissman también se oponía a la posibilidad propuesta por Huxley y afirmó que, en la hipótesis de que fuera posible, una transformación abrupta como la sostenida por Huxley, sería imposible de admitir, pues dejaría a las especies sin posibilidades de sobrevivir. Con el argumento darwinista de la “coadaptación” – que comentamos en el capítulo anterior–, sostuvo que la existencia de numerosas coadaptaciones hacían imposible para la hipótesis saltacionista una reestructuración total e instantánea del organismo. Su posición fue mantenida durante varios años, inclusive hasta 1909, año en el que De Vries alcanza gran popularidad con la hipótesis saltacional.

Así como Darwin, Weissman sostenía que todos los cambios habían tenido que suceder de modo gradual, a través de “los más pequeños pasos”. Desde 1868 rechazó cualquier otra posible causa del cambio que no fuera la selección natural propuesta por Darwin, y afirmó que no hay ningún detalle en la estructura física de un organismo que no haya sido modelado por el efecto de

la selección natural. Durante las décadas de 1870 y 1880, publicó una serie de artículos sobre la teoría del origen de las especies y adoptó, en esta dirección, la fuerza de la adaptación como un factor verdaderamente significativo en el proceso del cambio. Algunas preguntas que se hacía sobre el tema eran, por ejemplo, si los diseños de las orugas –a las que conocía detalladamente– tenían algún valor biológico o si, por el contrario, eran simplemente curiosidades de la naturaleza. Lo mismo se interrogaba si podían ser consideradas como resultado de la selección natural, y en tal caso, se cuestionaba sobre el grado de participación de ésta en la aparición de tales especies. La respuesta a estos interrogantes creyó tenerla con experimentos rigurosos en los cuales exponía grupos de orugas a la presencia de aves o lagartos, intentando determinar, entre otras cosas, el efecto de la selección natural, la coadaptación con diferentes especies o ambientes, lo mismo que investigó si existían algunas relaciones entre sus características externas como el color, el tamaño y su comportamiento. De estos estudios concluyó, según él, varias pruebas a favor de la selección natural, condición que, sin duda, abre paso al darwinismo que le sucedió. Su convicción acerca de las hipótesis de Darwin se manifiesta en afirmaciones como ésta:

“Ha sido posible mostrar que cada uno de los tres elementos principales en el diseño de los Sphingiade tienen un significado biológico, y se ha podido ver, por tanto, que es probable que su origen se haya producido por medio de la selección natural”.153

Las pruebas que Weissman encontraba a la selección natural no se limitaron al reino animal, sino que también cobijaron al reino vegetal. Examinó el significado adaptativo del color y la forma de las flores, de modo semejante a como Darwin lo hizo con las orquídeas. También estudió la venación de las hojas y los numerosos mecanismos que interpretó como “defensivos” en el desarrollo que usan las plantas contra los animales herbívoros. Describió detalladamente las adaptaciones acuáticas de los mamíferos marinos, como ballenas y delfines, y buscó demostrar que todas las diferencias entre estos y los terrestres son, en definitiva, manifestaciones de la adaptación. Weissman sostuvo, además, que la selección natural no actuaba en la adquisición de nuevas adaptaciones, sino que también opera en el mantenimiento de las que ya existen. De este modo, sostuvo que desde el momento en que se disminuye la presión en la selección, las formas imperfectas dejan de ser eliminadas. Así, Weissman logra la emergencia del concepto de continuidad en los procesos de selección y conjuga la presión de la selección, con el factor temporal en la diversificación de las especies. Sobre el particular afirma:

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WEISSMAN, A.: Studies in the Theory o Descent. (Trad. R. Mendola Sampson, Low et, al). Londres. 1876. p. 380. Citado por MAYR, E., en One Long Argument, Charles Darwin and the genesis of modern evolutionary thougth. Harvard University Press, Cammbridge 1991. Cap. 8.

“En mi opinión, todo órgano es mantenido en el máximo de su conformación sólo mediante la selección continuada. Y se aparta sin cesar de este máximo, aunque sea muy lentamente, en cuanto deja de tener un valor para la supervivencia de la especie”.154

Según él, tal pérdida de órganos puede ser el resultado de la aminoración de la selección de mantenimiento, o de una “contraselección” debida a la competencia por el sustrato tisular. La obra en la que Weissman explica sus hipótesis acerca de la selección natural en una obra titulada Vorträge, de 1904, y en ella se reafirma como un “panseleccionista”, es decir, considera la selección natural como el único factor necesario para el cambio. Durante más de dos décadas, su absoluta convicción sobre el asunto es sostenido de la siguiente manera:

“No hay parte alguna del cuerpo de un individuo o de cualquiera de sus antepasados, ni siquiera la parte más diminuta e insignificante, que haya surgido de otro modo que no sea bajo la influencia de las condiciones de vida”.155

Tal influencia estaba orientada a la selección natural. Sin embargo, admitió que éstas eran solamente convicciones improbables. Durante la década de 1880 los intentos de comprobación experimental de la selección natural eran muy escasos y la mayoría de los biólogos se conformaban con los cambios visibles en la selección artificial, con la que se obtenían a voluntad un considerable número de cambios. Pero sus convicciones acerca del efecto de la selección natural como único mecanismo del cambio, no lo llevaron a afirmar que la selección lograse una carrera de cambios hacia la perfección. Muy por el contrario, consideró que todo cambio es perfecto sólo hasta el punto en que es necesario, con lo cual refuta las concepciones gradualistas de perfección ascendente –incluido el propio Darwin– de la siguiente manera:

“Ningún mecanismo en la naturaleza es absolutamente perfecto, ni siguiera el bellamente construido ojo del hombre. Todo es perfecto sólo hasta el punto en que es necesario, al menos tan perfecto como ha de ser para cumplir lo que se supone que debe cumplir”.156

Weissman es quien se apropia la refutación del lamarckismo y encuentra en la reproducción sexual, recientemente descubierta, un argumento consistente que llena los vacíos en las explicaciones sobre el cambio que le precedieron. Con Weissman se pudieron concentrar los estudios de los aspectos teóricos de la herencia mendeliana y, sobre estos Weissman postuló que

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WIESSMAN, A.: Ob. Cit. p. 51. Citado por Mayr. Ibid. 155

WIESSMAN, A.: Ob. Cit. p. 51. Citado por Mayr. Ibid. 156

los llamados “factores de la herencia” de Mendel, estaban localizados en las estructuras intranucleares llamadas cromosomas. En realidad, sus tesis –auténticamente teóricas–, se vieron consolidadas por los trabajos y descubrimientos de van Beneden, de 1883, en relación con la dinámica de los cromosomas durante la reproducción sexual. Sus hipótesis fueron una asociación teórica, casi intuitiva, sobre la herencia y los cromosomas; realmente tuvo que esperar hasta 1902 para que Walter S. Sutton (1877-1916) propusiera, gracias a evidencias experimentales, que los genes de Mendel son “unidades” físicas que efectivamente se localizan en los cromosomas. Parte del trabajo que permitió a Sutton proponer ese modelo, se debió a su descubrimiento de la meiosis en compañía de Theodor Boveri (1862-1915). Boveri, quien hizo estudios con huevos de gusanos y desarrolló varias teorías sobre los cromosomas, especialmente relativas a la reproducción de células sexuales, es decir, de la meiosis. Sus trabajos sobre esta materia, como Zellenstudien (Estudios sobre las células) realizados entre 1887 y 1907 y Das Problem der Befruchtung (El problema de la fecundación), de 1902, permitieron enriquecer conceptualmente a Weissman, y le dieron pie para afirmar que durante la reproducción celular, las instrucciones hereditarias de las células se transmiten a las células hijas. Su célebre teoría, que postulaba la continuidad del “plasma germinal” según la cual los gametos transmiten el código genético de una generación a otra, con independencia de los cambios que se producían en las demás células del cuerpo, era una franca contradicción con las hipótesis neolamarkistas de su tiempo; con esta misma teoría sostuvo la existencia de una “barrera” entre las células sexuales y las somáticas, y señaló imposible que las características adquiridas durante la vida, se pudieran incorporar a las células germinales y de éstas a las siguientes generaciones. Esta hipótesis quiso ser demostrada con un experimento en el que se cortó la cola a un grupo de ratones a los cuales se siguió su descendencia a lo largo de veintidós generaciones, encontrando que ninguno de ellos nacía sin la cola.

Aunque Weissman se declaraba un “panseleccionista”, también era consciente de las limitaciones de la acción de selección natural debidas a la constitución física de la especie. A pesar de que la acción de la selección puede ser muy amplia, la especie –según sus características físicas– posee un límite sobre los alcances de la selección. Ésta es la razón por la que Weissman considera que hay variación en la duración de ciertas líneas del desarrollo de las especies. También consideró los problemas que inquietaron a sus sucesores en relación con el nivel de actuación de la selección. Al principio siguió a Darwin, al aceptar que el nivel único en que operaba la selección era el individuo considerado como un todo. Lo mismo en relación con la selección sexual. Sobre el punto, sostuvo que la selección sexual proporciona cierta ventaja a determinados individuos y que la fuerza impulsora de la selección sexual no es el ambiente sino las preferencias de los individuos en la selección de su pareja. Pero sobre el punto –opuestamente

a Darwin–, sostuvo que los caracteres que se adquieren mediante la selección sexual, no proporcionan ninguna ventaja en la lucha diaria por la existencia.157

Los trabajos de Weissman, en suma, afianzan la hipótesis de la selección natural, en la medida en que posibilitan el desarrollo de una nueva dimensión de la misma, basada en los descubrimientos acerca del comportamiento de los cromosomas. Sus hipótesis también se orientan por enfoque gradualista evolutivo y, sin duda –a pesar de sus contradicciones–, se constituye en uno de los críticos más importantes del neolamarkismo y el más célebre darwinista de finales del siglo XIX.

El pensamiento darwinista consigue con Weissman un célebre interlocutor que promeve en Europa su difusión; sin embargo, las dificultades de estas hipótesis eran constantes en el mundo científico del momento.

6.8.4 El darwinismo a finales del siglo XIX, entre opositores y seguidores

A pesar de la gran difusión del darwinismo en Europa, especialmente en Alemania, la aceptación del darwinismo tuvo muchos problemas. Ya hemos comentado cómo entre quienes aceptaron las ideas de Darwin, tampoco hubo uniformidad. Si bien en Alemania de Weissman y Haeckel, el darwinismo era una verdadera corriente naturalista, también tuvo serios opositores como Rudolfh von Kölliker (1817-1905), Karl Ernst von Baer (1792-1876), y Wigand. En Francia, por ejemplo, la resistencia a estas ideas era evidente. Los franceses, adheridos todavía a la herencia de Cuvier, se resistieron a enseñar las ideas de Darwin. De este rechazo es una prueba el hecho de que La Sorbona no tuvo cátedra de evolucionismo hasta finales de 1888. Alfred Giard (1846-1908), por ejemplo, fue uno de los naturalistas franceses que habló más de Lamarck que de Darwin, y persistió más en la idea del transformismo lamarckiano, que en el evolucionismo seleccionista de Darwin. Ni Bernard ni Pasteur, se vieron inclinados al darwinismo. En España, las ideas de Darwin llegan tardíamente. Sólo hasta 1875, siguiendo la predilección por los científicios alemanes, el célebre Ramón y Cajal lee a Haeckel; luego se ve influenciado por el darwinismo, e inclusive hace comentarios –algo desatinados– sobre la aplicación del darwinismo en la evolución embriológica de las neuronas. Todo esto era el resultado de una difusión irregular de las ideas de Darwin, que se debió, en gran medida, al papel que cumplieron sus opositores. Algunos hablaron

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WEISSMAN, A.: Über den Einfluss der Isolierung auf die Arbildun, Engelmann. Leipzig. 1872. Citado por MAYR, E.: One long argument, Charles Darwin and the genesis of modern evolutionary thougth. Harvard University Press, 1992, p. 129.

del “ocaso del darwinismo”. William Bateson (1861-1926), célebre biólogo británico que difundió la genética en Inglaterra, publicó en 1894 una obra titulada Materials for the Study of Variation (Materiales para el estudio de la variación), una obra en la que, según él, se reunían pruebas para la existencia de variaciones discontinuas en las especies, con lo que se opuso –aceptando el cambio de las especies–, al darwinismo seleccionista, que admitía la existencia de un cambio gradual.

Durante el mismo período Hugo de Vries, el célebre naturalista holandés, realiza los estudios sobre la oenothera lamarckiana, con los que sostuvo que la hipótesis de Darwin podía ser probable, pero no “probada”. De Vrie, descubridor de los trabajos perdidos de Mendel, sostuvo – gracias a ellos–, que en la naturaleza existían grandes mutaciones y que eran éstas, no las pequeñas, las que constituían el sustrato de la variación, esto es, la materia prima de la evolución. Del mismo período son los embriólogos Hans Driesch y Oscar Hertwig, así como el danés W. L.