Efectos de las características de parche de bosque nativo sobre la riqueza de aves en ambientes degradados en la región de los ríos Chile

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(1)i. EFECTOS DE LAS CARACTERÍSTICAS DE PARCHE DE BOSQUE NATIVO SOBRE LA RIQUEZA DE AVES EN AMBIENTES DEGRADADOS EN LA REGIÓN DE LOS RÍOS-CHILE. CLAUDIA LORENA MORALES PARRA. PROYECTO DE GRADO PARA OPTAR AL TÍTULO DE ADMINISTRADORA AMBIENTAL. UNIVERSIDAD DISTRITAL FRANCISCO JOSÉ DE CALDAS FACULTAD DE MEDIO AMBIENTE Y RECURSOS NATURALES PROYECTO CURRICULAR DE ADMINISTRACIÓN AMBIENTAL BOGOTÁ D.C 2016.

(2) ii. EFECTOS DE LAS CARACTERÍSTICAS DE PARCHE DE BOSQUE NATIVO SOBRE LA RIQUEZA DE AVES EN AMBIENTES DEGRADADOS EN LA REGIÓN DE LOS RÍOS-CHILE. CLAUDIA LORENA MORALES PARRA. DIRECTOR INTERNO DR. ABELARDO RODRIGUEZ BOLAÑOS. DIRECTOR EXTERNO DR. MAURICIO SOTO GAMBOA. UNIVERSIDAD DISTRITAL FRANCISCO JOSÉ DE CALDAS FACULTAD DE MEDIO AMBIENTE Y RECURSOS NATURALES PROYECTO CURRICULAR DE ADMINISTRACIÓN AMBIENTAL BOGOTÁ D.C 2016.

(3) iii. Nota de Aceptación. __________________________ __________________________ __________________________. _________________________ Firma del jurado. __________________________ Firma del jurado. Bogotá D.C,.

(4) iv. Contenido. Introducción ............................................................................................................................................ 1 1.. 2.. Planteamiento del problema .......................................................................................................... 4 1.1. Descripción del problema ....................................................................................................... 4. 1.2. Justificación ............................................................................................................................. 5. 1.3. Hipótesis.................................................................................................................................. 6. Objetivos ......................................................................................................................................... 7 2.1. Objetivo General ..................................................................................................................... 7. 2.2. Objetivos Específicos............................................................................................................... 7. 3.. Marco teórico.................................................................................................................................. 8. 4.. Metodología .................................................................................................................................. 15 4.1. Área de estudio ..................................................................................................................... 15. 4.2. Elementos metodológicos: Objetivo 1 .................................................................................. 17. 4.2.1 4.3. Elementos metodológicos: Objetivo 2 .................................................................................. 21. 4.3.1 4.4. 5.. Instrumentos metodológicos: Objetivo 1 ..................................................................... 17. Instrumentos metodológicos: Objetivo 2 ..................................................................... 21. Proceso de la información .................................................................................................... 24. 4.4.1. Análisis MSPA ................................................................... ¡Error! Marcador no definido.. 4.4.2. Análisis estadístico ........................................................................................................ 24. Resultados ..................................................................................................................................... 25 5.1. Análisis de los registros de audio .......................................................................................... 25. 5.1.1. Identificación de las especies........................................................................................ 25. 5.2. Especies identificadas por parche muestreado .................................................................... 27. 5.3. Curva de acumulación de especies ....................................................................................... 27. 5.4. Concentración de la riqueza de aves .................................................................................... 28. 5.5. Modelo lineal generalizado para estimar la riqueza de especies ......................................... 29. 5.5.1. Modelo combinado (variables de parche y de paisaje) ................................................ 30. 5.5.2. Estimación de los modelos de parche y de paisaje....................................................... 34. 6.. Discusión ....................................................................................................................................... 37. 7.. Conclusiones ................................................................................................................................. 46. 8.. Recomendaciones ......................................................................................................................... 48. 9.. Bibliografía .................................................................................................................................... 49.

(5) v. Índice de tablas. Tabla 1. Clasificación usos del suelo de la región de los Ríos Chile ................................................... 16 Tabla 2. Atributos de los 22 parches del estudio realizado en la región de los Ríos-Chile ................. 23 Tabla 3. Especies de aves encontradas y número de fragmentos en los que se detecto ....................... 26 Tabla 4. Especies identificadas por parche muestreado ....................................................................... 27 Tabla 5. Modelos seleccionados entre los 100 mejores modelos.......................................................... 32 Tabla 6. Comparación de la significancia de los mejores cinco modelos combinados ........................ 32 Tabla 7. Comparación de los 5 mejores modelos ................................................................................. 34 Tabla 8. Formulas del modelo de parche y de paisaje ......................................................................... 35 Tabla 9. Mejor modelo GLM riqueza del parche.................................................................................. 35 Tabla 10. Mejor modelo GLM riqueza del paisaje ............................................................................... 36.

(6) vi. Índice de figuras. Figura 1. Ilustración región de los Ríos Chile ...................................................................................... 15 Figura 2. Localización de los parches con la herramienta Google Earth ............................................. 19 Figura 3.Ilustración del sonograma de Zonotrichia capensis en software Song Scope 4.0 ................ 20 Figura 4. Ilustración del proceso de segmentación MSPA de una máscara binaria. Figura modificada de Joint Research Centre (2007) ........................................................................................................... 23 Figura 5. Curva de acumulación del número promedio de especies en función del área de estudio realizado en 22 parches del bosque nativo de la región de los Río en Chile, desde octubre de 2015 a febrero de 2016. .................................................................................................................................... 28 Figura 6. Curva de acumulación del número promedio de especies en función del área de los parches .............................................................................................................................................................. 28 Figura 7. Frecuencia de parches por rango de riqueza ......................................................................... 29 Figura 8. Tabla de coeficientes de la regresión logística del modelo combinado ............................... 31 Figura 9.Muestra los mejores 5 modelos bajo el criterio de Akaike corregido (aicc) entre 100 modelos seleccionados ....................................................................................................................................... 31 Figura 10. Muestras las variables más representativas de los mejores 100 modelos. ........................... 34 Figura 11. Muestra la relación entre la riqueza de los parches y el área Loop..................................... 41.

(7) 1. Introducción. La huella de la actividad humana sobre el medio ambiente -a veces conocida como cambio global- según Steffen et al., (2004) ha llevado a algunos científicos a sugerir que la tierra ha pasado de una época geológica actual del Holoceno para entrar a una nueva época llamada el Antropoceno. Esta nueva era está asociada a la transformación de la tierra como consecuencia de las acciones humanas, lo cual ha desencadenado situaciones que requieren una atención pronta. En este sentido, el nuevo desafío que debe afrontar el mundo es el cambio global, el cual se puede entender como el proceso de alteración del medio ambiente debido a la actividad antrópica con repercusiones sobre los componentes biofísicos y efectos en los sistemas socioeconómicos. Para Vitousek (1994) existen tres componentes principales en el cambio global: el primero, es el aumento de las concentraciones de dióxido de carbono en la atmósfera, el cual está relacionado con los cambios en la estructura y la dinámica de las poblaciones, el uso excesivo de energía producto de la industrialización, así como la explotación de recursos naturales; el segundo, es la alteración del ciclo del nitrógeno, asociado a labores como el uso de fertilizantes para la producción agrícola y la quema de combustibles fósiles, que ha generado un cambio químico a nivel local y global (Vitousek et al., 1997) y en tercer lugar la modificación en la cobertura y uso del suelo como consecuencia del crecimiento urbano y la expansión de la frontera agrícola hacia superficies forestales. El cambio en la cobertura del suelo es descrito como la transformación de los atributos biofísicos de la superficie de la tierra, mientras que el uso de la tierra es definido por la funcionalidad que el hombre le da a la misma, bien sea para uso agrícola, de ganadería o de explotación (Lambin et al., 1999)..

(8) 2. Sala et al., (2000) advierte que la intensidad de las actividades humanas ha provocado cambios en el uso y la cobertura del suelo, estos se han acumulado a escala mundial afectando el funcionamiento de los ecosistemas con impactos en la biodiversidad, por lo cual es considerada una de las principales consecuencias de la degradación del suelo, en este sentido, Vitousek et al., (1997) señala una disminución de la capacidad de los ecosistemas para sustentar las necesidades humanas. La pérdida de hábitat y la fragmentación son las principales causas de los cambios en la distribución y abundancia de los organismos, estos procesos influyen de manera negativa sobre la riqueza de las especies de acuerdo a Zaviezo et al., (2006). Los anteriores conceptos se han interpretado de una forma ambigua lo cual ha llevado a conclusiones erróneas en los procesos de investigación (Summerville y Crist 2001, Swenson y Franklin 2000). En este sentido, la pérdida de hábitat se refiere a la disminución de la extensión de hábitat natural, mientras que la fragmentación del hábitat es un proceso a escala de paisaje que implica tanto la pérdida y la ruptura del hábitat (Fahrig, 1997; 2003). Para otros investigadores como With et al., 1997; Young y Jarvis 2001 y Morante et al., 2015 el proceso de fragmentación tiene relación con la interrupción de la conectividad del paisaje la cual se traduce en fragmentos más pequeños y sus efectos negativos sobre la biodiversidad. La pérdida de biodiversidad es un tema de preocupación en todo el mundo, su causa principal se relaciona con la destrucción del hábitat, la cual ha disminuido la probabilidad de éxito de reproducción y la conducta alimentaria de las especies, esta es ocasionada por el cambio en el uso del suelo principalmente, por lo que es una de las amenazas más perjudiciales para la conservación debido a que la supervivencia de las poblaciones en paisajes fragmentados depende en gran medida de la integridad estructural y funcional del paisaje (Fahrig, 2003)..

(9) 3. Conforme a Henle et al., 2004, Anjos 2006 y Devictor et al., 2010 en ciertas aves se ha identificado que existen características que las hacen más sensibles a los efectos de la fragmentación, los cuales repercuten en el tamaño de la población, en el comportamiento reproductivo y de supervivencia y generan modificaciones en la red trófica y en la distribución biogeográfica. Además, se consideran que responden rápidamente a los cambios en la estructura del paisaje y su hábitat, por lo cual pueden ser un indicador de cambios ambiéntales, bajo la propuesta de Furnes y Greenwood (1993)..

(10) 4. 1. Planteamiento del problema 1.1 Descripción del problema. Chile cuenta con el mayor número de bosques templados en Suramérica considerados como puntos biológicos calientes debido a su alto endemismo (Myers et al., 2000). Con un 34% de plantas endémicas, las cuales están desapareciendo como consecuencia del cambio en la cubierta vegetal, debido a las actividades agropecuarias y silvícolas para abastecer la demanda de madera y papel. Por otra parte, una cantidad significativa de bosque nativo se ha perdido gracias a la conversión de estos en pastizales, a través de la tala selectiva y otras prácticas de explotación (Lara et al., 2002), lo que ha generado procesos de fragmentación y ha favorecido la invasión de especies exóticas (Bustamante et al., 2003). Además, estas actividades se consideran como una de las principales causas del retroceso de las especies de aves arbóreas (Estades 2004). Kelt (2001) estima que existen 40 géneros y alrededor de 46 especies de aves las cuales tienen un porcentaje de endemismo del 66% en los bosques templados de Suramérica, estas especies pueden verse afectadas por las actividades ya mencionadas. En este sentido, la región de los Ríos en Chile se ha visto afectada por el proceso de fragmentación debido a las actividades antrópicas ya mencionadas, por otro lado, esta región se caracteriza porque posee bosques templados, los cuales albergan diferentes especies de aves, para las cuales este bosque es su hábitat, no obstante, una mayor actividad antrópica en la zona supone un riesgo para estas especies ya que afecta las actividades de alimentación, refugio y reproducción de las mismas..

(11) 5. 1.2 Justificación. El monitoreo de las especies de aves en el bosque templado de la región de los Ríos en Chile es necesario ya que permite comprender en qué forma la fragmentación de hábitat se ha convertido en unas de las principales amenazas para la supervivencia de las mismas, asímismo permite estimar como la relación especie área influye su riqueza. La fragmentación de hábitat al fundamentarse en la teoría de la biogeografía de islas propuesta por MacArthur y Wilson (1967), es esencial para comprender los procesos de aislamiento y la pérdida de conectividad, la reducción del hábitat, la disminución de las poblaciones, el éxito reproductivo, los cambios en su dieta alimenticia y su actividad de forrajeo, así como el aumento de la presencia de depredadores y competidores oportunistas Sumados todos estos aspectos permiten estimar, en primer lugar, la riqueza de aves; segundo, la importancia de la composición del paisaje, y por último la necesidad de preservar y conservar este tipo de ecosistemas para evitar la disminución y/o extinción de la avifauna existente en esta región En concordancia se presenta este estudio se presenta como una propuesta para medir la riqueza de aves en hábitats fragmentados de modo que sus resultados puedan ser base para estudios posteriores en la predicción de la riqueza de especies..

(12) 6. 1.3 Hipótesis. Los atributos de parche y paisaje del bosque templado afectan la riqueza de aves en la región de los Ríos-Chile. En particular, se espera que atributos asociados a la forma del fragmento más que la superficie de hábitat y la distancia entre parches sean determinantes sobre la riqueza de especies..

(13) 7. 2. Objetivos 2.1 Objetivo General. Estimar la relación entre las características de parche y de paisaje del bosque templado y la riqueza de aves de la región de los Ríos-chile. 2.2 Objetivos Específicos . Identificar la riqueza de aves en los parches de bosque templado en la región de los Ríos-Chile. . Determinar las variables que tienen mayor relación con la riqueza de aves en parches degradados de bosque nativo en la región de los Ríos-Chile.

(14) 8. 3. Marco teórico. Las relaciones del ser humano con el medio ambiente han cambiado a lo largo de su evolución y el desarrollo de las sociedades, el acelerado crecimiento de la población, el aumento en la actividad económica y el incremento en la demanda de los recursos han impulsado el cambio global (Steffen et al., 2004). El cambio global según Bueno y Jiménez (2013) puede ser entendido como aquellas trasformaciones en el ambiente a nivel mundial producidos como consecuencia de las actividades humanas, en este sentido, Vitousek (1994) reconoce tres principales cambios a nivel ecológico: primero, el aumento en las concentraciones de dióxido de carbono (CO2) en la atmósfera, segundo, las alteraciones en los ciclos biogeoquímicos y por último los cambios en el uso y la cobertura de la tierra. A continuación se explica en que consiste cada uno de ellos: 1. El aumento en las emisiones de CO2 se relaciona principalmente con la quema de combustibles fósiles, presenta altas concentraciones en la atmósfera y se estima que los efectos del incremento y acumulación de estas emisiones será la causa de más de la mitad del calentamiento global previsto para el próximo siglo (Lashof y Ahuja 1990; Rodhe 1990; Cherubini 2011). 2. La alteración en los ciclos biogeoquímicos, en especial el incremento en las concentraciones de Nitrógeno en la tierra, es una de las principales consecuencias de la actividad humana. Éste circula en la atmósfera a través de las plantas, animales, suelo y sedimentos, se estima que el aumento en sus concentraciones se debe principalmente a la implementación de cultivos intensivos con técnicas que han ido fijando más nitrógeno en la atmósfera que todos los procesos naturales combinados (Steffen et al., 2004), hay que tener en cuenta que el uso de fertilizantes y los subproductos de la quema de combustibles fósiles, también han contribuido en este proceso..

(15) 9. 3. Por último, los cambios en el uso y la cobertura del suelo probablemente sean los aspectos más importantes del cambio global (Vitousek, 1994), en el último siglo la mayor parte del cambio en la cobertura del suelo se ha producido por la transición de ecosistemas vírgenes a ecosistemas antropizados (Steffen et al., 2004). Un ejemplo de esto es que más la mitad de la superficie de la tierra libre de hielo es usada en actividades de agricultura, ganadería y expansión urbana (Tscharntke et al., 2012; Liu et al., 2016). Lo que ha llevado a la pérdida y fragmentación del hábitat natural. La pérdida de hábitat se refiere a la reducción de un hábitat natural ya sea bosque, humedal o desierto (Fahrig, 1997), mientas que la fragmentación es la ruptura del hábitat después haber sido controlado por la pérdida de hábitat. Los efectos de estos procesos pueden ser positivos o negativos según las características de cada especie, por lo cual es necesario medir de forma independiente tanto los efectos de la fragmentación como de la pérdida de hábitat a fin de dar una interpretación correcta sobre la influencia de la fragmentación en la biodiversidad (Fahrig, 2003). Por su parte, Wilcove et al., 1986; Grez y Bustamante, 1995; Reed et al., 1996; Franklin, 2001 definen la fragmentación como un suceso donde una extensión de hábitat homogéneo se transforma en una serie de parches más pequeños y aislados entre sí por una matriz de hábitat diferente a la original. Mientras que para Olff et al., (2002) se puede entender como la distribución espacial de los recursos, el alimento o el hábitat. Según autores como Saunders et al., 1991; Andrén, 1994 y Fahrig, 2003 el proceso de fragmentación se puede explicar a través de cinco variables del paisaje: primero, la pérdida de hábitat, la cual provoca una reducción en el tamaño de la población, disminuye la densidad de las especies y aumenta la tasa de extinción (Wilcox y Murphy, 1985); segundo, un aumento del número de parches; tercero, reducción en el tamaño de los parches; cuarto aumento de la distancia entre los parches lo que dificulta el intercambio de individuos entre.

(16) 10. poblaciones, que en una eventual extinción local podría inhibir la posibilidad de recolonización de las especies; y por último, el aumento en la relación perímetro-área, la cual posibilita la penetración e interacción de las especies con el hábitat matriz, incrementando la tasa de mortalidad y afectando el éxito reproductivo (Farigh, 2002; Schmiegelow y Mönkkönen, 2002). Un efecto borde es definido por Murcia (1995), como el resultado de la interacción de dos ecosistemas adyacentes, se deriva de la ruptura del hábitat y tiene efectos negativos sobre las especies. En esta área se reporta mayor mortalidad de especies ya sea en flora o fauna y un aumento en la tasa de depredación (Andrén 1992; Chen et al., 1992; Mills, 1995). Este también afecta la capacidad de dispersión de las especies cuyo rango de vuelo es corto, las cuales en estos casos serán incapaces de cruzar la matriz, limitándolas a mantenerse dentro de parches pequeños, lo cual reduce el tamaño de su población y las posibilidades de supervivencia de la especie (Fahrig, 2003). Al igual que en el proceso de fragmentación y pérdida de hábitat, Harris, 1988 y Gascon et al., 2000 señalan que el aumento del efecto borde contribuye en la reducción del tamaño del fragmento, la pérdida y la degradación del hábitat y el aumento de la competencia entre especies, debido a la incidencia de factores físicos y abióticos procedentes de la matriz de hábitat, con graves consecuencias para las poblaciones (Janzen, 1983; Murcia, 1995; Ries et al., 2004; Fletcher, 2005) Dentro de los factores físicos se encuentran, mayor incidencia de la luz solar (la cual incrementa la evaporación y la aridez del suelo) y el aumento de la exposición al viento y a diversos agentes contaminantes (Saunders et al., 1991). También está la variación en la temperatura y otros cambios en las condiciones del microclima (Matlack 1993, 1994; Chen et al., 1992). Por lo cual en fragmentos muy pequeños estos factores modificaran las condiciones ambientales del bosque, de modo que se ven afectadas aquellas especies que requieren de condiciones específicas para su supervivencia (Santos y Tellería, 2006)..

(17) 11. Al respecto Essen (1994) demostró que los cambios en las condiciones microclimáticas podían resultar en un aumento de la mortalidad de los árboles, plantas terrestres y líquenes epifitos en los bordes, lo cual puede afectar la actividad de forrajeo y de anidación de las especies. Un ejemplo de ello se registra en el estudio realizado por Pettersson et al., 1995; 1996 en los bosques boreales centrales suecos, donde la densidad de insectos arbóreos (alimento principal de muchas aves del bosque) se redujo. Los factores bióticos se relacionan con el incremento del borde, el cual favorece la invasión de especies generalistas características del hábitat de matriz o de hábitats con algún tipo de perturbación natural, generan una mayor competencia por los recursos y aumentan la depredación, lo que influye en las funciones ecosistémicas tales como la dispersión de semillas y la polinización, que a su vez ocasionan cadenas de extinción locales (Aizen y Feisinger, 1994, Tallmon et al., 2003). En Finlandia, por ejemplo la conversión de paisajes forestales a paisajes de manejo intensivo ha aumentado la abundancia de aves en vez de disminuirlas, esta tendencia se presentó entre los años 1940 y 1990 donde se incrementó el número de especies comunes y disminuyó el número de especies raras. En este sentido, Helle y Järvinen (1986) llegaron a la conclusión de que los cambios en las poblaciones de aves en el norte de Finlandia podrían deberse a una menor disponibilidad de hábitat de preferencia. Además, se refleja un aumento de las especies que habitan en espacios más abiertos, mientras que las especies que evitan estos espacios han disminuido con el aprovechamiento de los bosques boreales (Schmiegelow y Mönkkönen, 2002). Una vez entendido el concepto de fragmentación y sus implicaciones es necesario comprender la teoría de la biogeografía de islas propuesta por (MacArthur y Wilson, 1967), la cual es el fundamento para sustentar los efectos del proceso de fragmentación. De manera.

(18) 12. que en el contexto de esta teoría los parches de hábitat son vistos como islas rodeadas por una matriz hostil, ésta hace parte del principal marco de referencia en los estudios de la pérdida de biodiversidad por efectos de la pérdida de hábitat y la fragmentación (Haila, 2002). Parte de dos supuestos, el primero es la existencia de una extensión de hábitat continuo rodeado de pequeños parches generados en el proceso de fragmentación, el cual se considera como el parche que contiene las especies colonizadoras que podría permitir la recolonización de los parches más aislados; el segundo supuesto es que en un hábitat fragmentado la matriz es considerada como un área homogénea y hostil que no ofrece ningún tipo de recurso a las especies. Por lo cual la configuración del paisaje que se origina luego del proceso de fragmentación determinara el número de parches y su ubicación espacial, además del número de extinciones locales que se puedan presentar (Santos y Tellería, 2006). Cabe aclarar que no siempre se encontrara en el paisaje un parche fuente de colonizadores y que la matriz puede ser vista no como una barrera, sino como un filtro que permite a algunas especies obtener una serie de recursos y facilitar el tránsito entre parches (Santos y Tellería, 2006). Existen estudios que describen los cambios en la riqueza de especies tras los efectos de la fragmentación, donde a través de las relaciones especie-área se evalúa el valor de la conservación de los remanentes de bosque y se determina a qué velocidad la riqueza de especies se pierde a medida que disminuye el tamaño del fragmento Rosenzweig, 1995 (citado por Hill et al., 2011). Al respecto algunos ecólogos señalan que la distribución regional y la riqueza de las especies en las comunidades es influenciada por la calidad y la cantidad de hábitat (Hanski, 2015), la cual desempeña un papel fundamental en la limitación de la riqueza de especies..

(19) 13. En este contexto, se utilizó el “Análisis de patrón morfológico espacial” por sus siglas en inglés (MSPA), a través del cual se estudió los posibles efectos de la fragmentación sobre la riqueza de aves en los remanentes de bosque templado en Chile, Este análisis permite evaluar y hacer seguimiento de la estructura patrón del paisaje a través del uso de mapas de la cobertura terrestre en múltiples escalas. Al respecto Ostapowicz et., al (2008) definen el análisis MSPA como una herramienta que describe la estructura geométrica y las conexiones de los elementos del mapa, asignando a cada píxel del primer plano una de las clases definidas en el MSPA. En este análisis García (2006) denota la importancia del concepto de escala debido a que la heterogeneidad ecológica depende de esta, definida como la dimensión física de un proceso ecológico en el espacio. En esta el tamaño del píxel, referido a la resolución de la imagen es importante dentro de este análisis, ya que en general, las variables a medir en el paisaje son sensibles al tamaño del píxel (Jelinski y Wu 1996; Hargis et al., 1998; Saura 2004; Wu 2004). Esto quiere decir que si al hacer el análisis se define un tamaño de píxel muy grande, existen características del paisaje que se perderán. De igual modo este autor tuvo en cuenta dos aspectos de la escala, el primero, el tamaño del píxel y el segundo, la escala de observación. Al considerarse dichos aspectos en el caso del tamaño del píxel, al aumentar el tamaño de éste puede darse un mayor margen de error lo cual da como producto un desfase en la interpretación real de los resultados en éste tipo de análisis. Asimismo este autor determinó que en todas las áreas de prueba el núcleo fue la clase dominante, sin embargo, la zona exterior a esta se convirtió en su mayoría a borde, debido a la asignación del tamaño del píxel. Hace hincapié en que aumentar el tamaño de píxel en parches de bosque que sean relativamente pequeños, podría convertir una clasificación de núcleo, en una isla o significar la eliminación completa de esta clase. En cuanto al segundo aspecto a tener en cuenta, será el tamaño del parámetro que domina en el.

(20) 14. MSPA, ya que dado un tamaño de píxel, un aumento en los resultados del parámetro en la escala de observación, resultara en menos área de interior pero con más área de borde y de perforación y con un mayor número de islas (Vogt et al., 2007 b)..

(21) 15. 4. Metodología. 4.1 Área de estudio Este trabajo se llevó a cabo en la región XIV de los Ríos en Chile (39°48’30’’S 73°14’30’’O). Esta cuenta con una superficie de 18.429,5 km2 y una población de 401.548 habitantes (al 2014). Se divide en dos provincias y 12 comunas, limita al norte con la región de la Araucanía al este con Argentina, al sur con la región de Los Lagos y al oeste con el océano Pacífico. Está compuesta por la provincia de Valdivia (su capital) y Ranco, ubicada en una de las zonas más lluviosas del país, su principal actividad económica es el sector silvícola, con lo cual la explotación forestal y las plantaciones de especies forestales exóticas forman parte fundamental de su economía. Si bien, existe una gran presión por aparte de la industria forestal, en la actualidad posee una superficie de bosque nativo de 2.827.436 Ha en diferentes estados de conservación, una superficie de plantaciones forestales de 96.599 Ha y un bosque mixto de 12.799 Ha (CONAF).. Figura 1. Ilustración región de los Ríos Chile. Modificada de Catastro de Bosque Nativo (CONAF-CONAMA, 1999)..

(22) 16. La vegetación dominante es de bosque templado lluvioso, conformación vegetal que se distribuye desde la cordillera de los Andes hasta la costa. En la zona andina las especies vegetales dominantes son roble (Nothofagus obliqua), Rauli (Nothofagus alpina), Coigüe (Nothofagus dombeyi), Ciprés (Austrocedrus chilensis), Lenga (Nothofagus pumilio) y Alerce (Fitzroya cupressoides) y mientras que en la zona costera dominan especies como canelo (Drimys winteri), Olivillo (Aextoxicon punctatum), Laurel (Laurelia sempervirens), Maiten (Maytenus boaria), Ulmo (Eucryphia cordifolia), Avellano (Gevuina avellana) y Arrayán (Luma apiculata), además cuenta con una vegetación arbustiva de Quilas (Chusquea quila) y Helechos (Blechnum chilense) y en las áreas cordilleranas con presencia de Coirón (Festuca gracillima) según datos de la Oficina de Estudios del Ministerio de Agricultura (ODEPA) a partir de información del VII Censo Nacional Agropecuario y Forestal 2007. Cuenta con una clasificación de usos de la tierra según datos de la Corporación Nacional Forestal (CONAF) y la actualización de información del Catastro de usos del suelo 2013-2014 distribuidos en diferentes categorías y su respectivo número de hectáreas (Tabla 1) así:. Tabla 1. Clasificación usos del suelo de la región de los Ríos-Chile. Tipos de uso del suelo. Número de hectáreas. Áreas urbanas e industriales. 6.899. Terrenos agrícolas. 22.802. Pradera y Matorrales. 493.459. Bosque. 1.135.72. Humedales. 56.644. Áreas desprovistas de vegetación. 243.018. Nieves y glaciares. 241.414. Otros 233.211 Fuente: CONAF (2013-2014) Clasificación usos del suelo según datos de la Corporación Nacional Forestal (CONAF).

(23) 17. 4.2 Elementos metodológicos: Objetivo 1. Identificar la riqueza de aves existente en los parches de bosque templado en la región de los Ríos-Chile 4.2.1 Instrumentos metodológicos: Objetivo 1 4.2.1.1 Selección de parches. La determinación de los parches se llevó a cabo a través del uso del software QGIS Desktop 2.10.1 Pisa, utilizando la capa vectorial de usos del suelo de la Región de los Ríos del año 2013, suministrada por el Instituto de Bosques y Sociedad de la Facultad de Ciencias Forestales y Recursos Naturales de la Universidad Austral de Chile, sobre esta se realizó una reclasificación y un traspaso a una capa raster a partir de un análisis MSPA. Esta reclasificación consiste en crear una máscara binaria sobre la capa, en este caso bosque nativo/no nativo, señalando los atributos de interés para que pudieran ser detectados. Los datos procesados en primer plano (datos de interés) corresponden al bosque nativo y los datos en segundo plano corresponden a los usos del suelo restante. Una vez establecida la capa binaria los fragmentos de hábitat fueron clasificados utilizando el software GuidosToolbox 2.3 (Graphical User Interface for the Description of image Objects and their Shapes) para el procesamiento de las imágenes (Vogt, 2015), con un tamaño de píxel de 200 metros. A partir de esta clasificación los parches seleccionados fueron aquellos que tuvieran como mínimo un área total de 0.5 km2 y una distancia entre los mismos de 0.5 km2, esto con el fin de evitar que en los registros de audio se grabara 2 o más veces al mismo individuo..

(24) 18 4.2.1.2 Determinación del tamaño de los parches. El tamaño de los parches se determinó luego de la aplicación del análisis MSPA donde a partir del total de los parches generados, estos fueron separados por cuartiles según su área total, allí se escogieron los parches con los tres cuartiles superiores los cuales estas representados así, cuartil 2, representa el 50% del área, el cuartil 3, representa el 75% y el cuartil 4, supera el 75% del total del área de cada parche. En este caso no se tuvo en cuenta el cuartil 1, el cual representa el 25% del área total del parche, ya que los parches pertenecientes a este cuartil podrían ser muy pequeños o simplemente no existir. Finalmente, mediante un muestreo aleatorio estratificado a partir de los parches seleccionados, se seleccionan 22 puntos en función de la accesibilidad a cada parche.. 4.2.1.2 Instalación de equipos. Se instalaron 8 equipos de registro pasivo de audio Song Meter SM2 de la (Wildlife Acoustics Co.), los cuales se instalaron en 22 parches de bosque nativo a lo largo de la región. Los equipos fueron programados para realizar grabaciones continuas de 10 minutos cada hora durante 10 días. Cada uno de los sitios de instalación de los equipos fue georefernciado mediante GPS Garmin Etrex 30, se instalaron teniendo en cuenta que el rango de captura de los audios es de máximo 200 m. (ver Figura 3). Los registros fueron realizados entre octubre del 2015 y febrero del 2016, coincidiendo con el periodo reproductivo de las aves..

(25) 19. Figura 2.. Localización de los parches con la herramienta Google Earth. 4.2.1.3 Reconocimiento de las vocalizaciones de las especies de aves. Una vez terminado el período de registro definido para este estudio, se procede a la recolección de los equipos de audio para su análisis. Éste se realizó con ayuda del software Song Scope 4.0 herramienta utilizada en el análisis de grabaciones de audio que permite ver los archivos como espectrogramas donde se generan una serie de patrones particulares para cada canto y que en conjunto con el reconocimiento a través del oído hace más eficiente el trabajo de identificación de las especies. Song Scope 4.0 trabaja bajo algoritmos de clasificación que se basan en modelos ocultos de Markov utilizando vectores de características espectrales similares a los Coeﬁcientes Cepstrales en las Frecuencias de Mel , ya que estos métodos han sido probados para trabajar eficazmente en aplicaciones robustas de reconocimiento de voz (Agranat, 2009). Para la identificación de las vocalizaciones de las aves se utiliza la colección de grabaciones de sonidos de los sitio web www.xeno-canto.org y www.avesdechie.cl, en donde se comparten diferentes grabaciones de vocalizaciones de las aves y sus respectivos sonogramas, así como la distribución geográfica. Adicionalmente, se trabaja con una.

(26) 20. colección de registros de audio con diferentes vocalizaciones tales como el canto, canto de contacto, el grito, grito de alarma y el canto territorial. La asignación del sonograma a cada especie se hace a través de la interpretación de la representación del sonido mostrada en un gráfico x-y. En este, el eje vertical (y) representa la frecuencia del sonido expresada en Hertz (Hz) por segundo (eje X), como se observa en el ejemplo de la Figura 3.. Figura 3.Ilustración del sonograma de Zonotrichia capensis en software Song Scope 4.0 entre los 2.400 y los 4.000Hz. Los componentes del software que vienen por defecto permanecen intactos durante el estudio a excepción de: . Mixer: permite hacer la elección del canal de audio, en la cual uno de los dos canales o la elección de ambos al mismo, permiten el hacer un mejor reconocimiento del sonograma, ya que en algunas grabaciones los equipos de audio pueden presentar una falla en alguno de los canales.. . Background filter: en la opción spectogram, se modifica en 1 segundo con el fin de reducir el ruido de fondo y dar más claridad a la imagen.. . FFT size: se modifica a 512 en la opción spectogram. Ajusta el tamaño de la ventana y muestra una imagen más amplia del sonograma..

(27) 21. El registro, del resultado de los análisis de audio se llevó a cabo mediante una matriz (Anexo 1), en la cual se señala el punto donde se instalaron los equipos de audio, el número del equipo, la fecha, la hora, el nombre común y el nombre científico de cada especie. En esta, se asigna el valor de 1 para indicar la presencia de la especie y el valor de 0 para indicar su ausencia en el momento en que se realizó la grabación.. 4.3 Elementos metodológicos: Objetivo 2. Determinar las variables que tienen mayor relación con la riqueza de aves en parches de bosque nativo en ambientes degradados de la región de los Ríos-Chile. 4.3.1 Instrumentos metodológicos: Objetivo 2. 4.3.1.1 Cartografía y fotointerpretación. A partir de la máscara binaria de bosque nativo/no nativo a cada parche se le estimaron siete características (figura 2) propuestas con base en la metodología de Vogt et al., (2007) y adoptando algunas de las interpretaciones propuestas por Sarmiento 2001 y Kapelle 2004, quedando establecidas así: área de interior, área borde, área brazo, área corredor, isla, loop y perforación. En los artículos publicados por Vogt et al., (2007a), Soille y Vogt (2008) se definen los conceptos de cada característica así: . Área interior: áreas de interior del fragmento de que no han sido degradadas por el efecto de borde y la fragmentación..

(28) 22. . Borde: Áreas del hábitat que abarcan el ancho de los límites entre las coberturas forestales y no forestales.. . Brazo: Conecta a puente, loop, perforación o borde pero no ha áreas de interior.. . Corredor: Fragmentos que conectan un par o más áreas de interior. . Isla: Fragmentos pequeños y aislados que están degradados por el efecto de borde y que por su tamaño pequeño no pueden contener áreas de interior.. . Loop: Áreas que sale de un fragmento y se conectan al mismo en algún otro extremo.. . Perforación: Áreas definidas por los límites entre las áreas de interior, son perforaciones dentro del hábitat relativamente pequeñas.. Al mismo tiempo se tuvieron en cuenta las siguientes variables de paisaje: . Distancia camino: Distancia desde el lugar donde se instaló la grabadora al camino oficial más cercano.. . Distancia casa: Distancia desde el lugar donde se instaló la grabadora a la vivienda más cercana.. . Distancia parche: Distancia desde el lugar donde se instaló la grabadora al borde o centro más cercano de otro parche.. . Distancia a río: Distancia desde el lugar donde se instaló la grabadora al río más cercano.. . NDVI: Índice usado para estimar la cantidad, calidad y desarrollo de la vegetación. . SDNDVI: Desviación estándar del índice de vegetación de diferencia normalizada, permite hacer una aproximación de la heterogeneidad en la vegetación de los parches.. En la Figura 2 se representa el proceso de segmentación de una máscara binaria (al lado izquierdo) y la asignación de los atributos (al lado derecho)..

(29) 23. Figura 4. Ilustración del proceso de segmentación MSPA de una máscara binaria. Figura modificada de Joint Research Centre (2007). 4.3.1.2 Estructura de los parches. Para cada uno de los parches, se obtuvo una serie de características que se relacionan en la Tabla 2. Aquí se muestra el punto donde se ubicó el equipo, el número del equipo, las coordenadas (latitud y longitud), el día de instalación y de retiro del equipo y el valor de las mediciones de cada uno de los atributos.. Tabla 2. Atributos de los 22 parches del estudio realizado en la región de los Ríos-Chile. Fuente: Jiménez, M. (2016). ¿Cómo afecta la fragmentación de hábitat de bosque nativo a la riqueza de mamíferos de la región de los Ríos? (Tesis de pregrado). Universidad Austral. Valdivia, Chile..

(30) 24 Nota: Significado de las abreviaturas: AT (Área total), AC (Área Corredor), AL (Área Loop), DR (Distancia Río), DCAM (Distancia Camino), DC (Distancia casa), DP (Distancia Parche).. 4.4 Proceso de la información 4.4.1 Análisis estadístico Para evaluar el efecto de los atributos del fragmento y los atributos de paisaje sobre la riqueza de aves, se utilizaron modelos lineales generalizados (GLM), donde, a nivel de fragmento, se consideraron como variables predictoras Área Total, Área Corredor, Área Loop, NDVI (Índice de vegetación de diferencia normalizada) y SDNDVI (desviación estándar del NDVI), mientras que a nivel de paisaje se consideraron como variables predictoras Distancia Río, Distancia Camino, Distancia Casa y Distancia Parche. Los modelos fueron ajustados con una distribución de Poisson ya que la riqueza se determinó a partir del conteo de especies en el área de estudio. Para establecer los criterios de selección de modelo se utilizó el criterio de Akaike ajustado para muestras pequeñas (AICc), con el fin de identificar la importancia de cada una de las variables predictoras entre todo el conjunto de posibles variables, para una única variable de respuesta (Riqueza de especies). Todos los análisis estadísticos fueron realizados en el software RStudio..

(31) 25. 5. Resultados 5.1 Análisis de los registros de audio A partir de los datos obtenidos en el análisis de los registros de audio (Anexo 1) se generan los siguientes resultados:. 5.1.1 Identificación de las especies El número total de especies de aves encontradas en la región de los Ríos fue 35 (Ver Tabla 3). Se registraron 11 Ordenes distribuidos de la siguiente manera: un Apodiforme (Picaflor), un Accipitriforme (Peuquito), un Caprimulgiforme (Gallina ciega), un Strigiformes (Chuncho), una especie de loro Psitaciforme (Cachaña), una especie de paloma Columbiforme (Torcaza), dos Charadriiformes (Gaviota y Queltehue), dos Falconiformes (Tiuque y Traro), dos Pelacaniformes (Bandurria y Huairvo), dos Piciformes (Carpintero y pitio) y veinte Paseriformes..

(32) 26 Tabla 3. Especies de aves encontradas y número de fragmentos en los que se detecto Número de fragmentos en los que se detecto. Nombre Científico. Nombre Común. Theristicus melanopis. Bandurria. 21. Enicognathus ferrugineus. Cachaña. 18. Anairetes parulus. Cachudito. 17. Veniliornis lignarius. Carpinterito. 11. Troglodytes aedon. Chercan. 16. Zonotrichia capensis. Chincol. 9. Scelorchilus rubecula. Chucao. 22. Glacidium nanum. Chuncho. 12. Eugralla paradoxa. Churrín de la mocha. 21. Scytalopus magellanicus. Churrín del sur. 21. Sylviorthorhynchus desmursii. Colilarga. 21. Pygarrhichas albogularis. Comesebo Grande. 19. Phygilus patagonicus. Cometocino. 18. Strix rufipes. Concon. 13. Xolmis pyrope. Diucón. 18. Elaenia albiceps. Fio fio. 22. Systellura longirostris. Gallina ciega. 1. Leucophaeus scoresbii. Gaviota Austral. 4. Tachycineta meyeni. Golondrina chilena. 20. Nycticorax nycticorax. Huairavo. 1. Pteroptochos tarnii. Hued hued. 22. Carduelis barbatus. Jilguero. 22. Sturnella loyca. Loica. 2. Accipiter chilensis. Peuquito. 1. Sephanoides sephaniodes. Picaflor. 22. Colaptes pitius. Pitío. 8. Vanellus chilensis. Queltehue. 16. Phytotoma rara. Rara. 6. Aphrastura spinicauda. Rayadito. 22. Milvago chimango. Tiuque. 21. Curaeus curaeus. Tordo. 20. Patagioenas araucana. Torcaza. 13. Caracara plancus. Traro. 2. Colorhamphus parvirostris. Viudita. 6. Turdus falklandii Zorzal 22 Nota. Aves detectadas en los registros de audio capturados entre octubre del 2015 y febrero del 2016 en el estudio realizado por Soto (2015-2016) en 22 parches del bosque nativo de la región de los Río en Chile, desde octubre de 2015 a febrero de 2016 a Las aves más dominantes son las que tuvieron presencia en los 22 parches. b Se observaron 3 tipos de especies detectadas en un solo parche..

(33) 27. Las especies de aves dominantes fueron Scelorchilus rubecula (Chucao), Elaenia albiceps (Fio fio), Pteroptochos tarnii (Hued hued), Carduelis barbatus (Jilguero), Sephanoides sephaniodes (Picaflor), Aphrastura spinicauda (Rayadito y Zorzal), las cuales se detectaron en todos los parches. Las especies de aves con menor presencia fueron observadas una única vez, entre estas están las siguientes especies Systellura longirostris (Gallina ciega) y el Nycticorax nycticorax (Huairavo), ambas observadas en el mismo parche, mientras que el Peuquito se observó en un parche diferente.. 5.2 Especies identificadas por parche muestreado En la tabla 4 se muestra el número de especies observadas en cada uno de los parches Tabla 4. Especies identificadas por parche muestreado. Punto. 0.6 0.7 0.8 0.9 1.2 10 13 18. Nº de especies 23 observadas. 2. 21 22 23 25 26 27 28. 4 4.2 t14 t15 t16 t17. 23 24 18 28 25 23 23 28 19 23 17 22 20 22 19 25 22 26 26 28 25. Fuente: Estudio realizado por Soto (2015-2016) en 22 parches del bosque nativo de la región de los Río en Chile, desde octubre de 2015 a febrero de 2016. 5.3 Curva de acumulación de especies Teniendo en cuenta que cada parche se compone de cuadrantes cada uno equivalente a 40.000m2. Se espera que a mayor área mayor riqueza. Sin embargo, se evidencia que aproximadamente a partir 100 cuadrantes la curva de acumulación de especies se estabiliza al observar un promedio de 30 especies. Finalmente al evaluar el conjunto de los parches, el total de especies encontradas fue de 35..

(34) 28. Curva de acumulación del número promedio de especies en función del área total, del estudio realizado en 22 parches del bosque nativo de la región de los Río en Chile, desde octubre de 2015 a febrero de 2016. Figura 5.. Figura 6. Curva. de acumulación del número promedio de especies en función del área de los parches del estudio realizado en 22 parches del bosque nativo de la región de los Ríos n Chile, desde octubre de 2015 a febrero de 2016. Nota. En esta figura a diferencia de la figura 5 se representa la relación ente el promedio de especies y el promedio de los parches.. 5.4 Concentración de la riqueza de aves En la figura 7 se observa el número de parches donde se concentra la mayor cantidad de especies de aves. Se detectó que entre los rangos de especies (23-24) y (25-26) identificadas en los parches cinco y seis concentro el 50% de la riqueza del total de los parches muestreados, mientras que entre los rangos de las especies (19-20), (21-22) y (27-28).

(35) 29. identificadas en tres de los parches se registró en el 41% de los parches, por ultimo entre los rango de las especies (17-18) se encontró en el 9% de los parches restantes.. Distribución de la riqueza por número de parches del estudio realizado en 22 parches del bosque nativo de la región de los Ríos en Chile, desde octubre de 2015 a febrero de 2016. Muestra la concentración de la riqueza por parches, esta grafica está dada por intervalos abiertos hacia la derecha y cerrados hacia la izquierda. Figura 7.. 5.5 Modelo lineal generalizado para estimar la riqueza de especies A partir de las características de parche y de paisaje (que fueron las variables estimadas para este estudio) se evaluó la influencia de cada una en la determinación de la riqueza de las especies de aves. Para el caso de las variables de parche, mediante un test de auto correlación se observó que cinco de las variables estaban altamente correlacionadas, con un coeficiente de correlación superior a 0.8 entre las variables de Área Borde, Área centro, Perímetro y Brazo, por lo cual se evalúa únicamente las características del Área corredor (AC), Área loop (AL) y Área total (AT), esta última determinada como la suma del área centro más el área borde..

(36) 30. 5.5.1 Modelo combinado (variables de parche y de paisaje). En la Ecuación 1. se observa la fórmula bajo la cual se estableció el modelo lineal generalizado (GLM) para la determinación de la riqueza de aves. En ésta, se pueden apreciar las variables seleccionadas para el objeto de estudio, donde la riqueza es la variable de respuesta, mientras que las demás variables son de carácter predictor. RT = 1+ log(AT) + log(AC+1) + log(AL+1) + NDVI + SDNDVI + DR + DCAM + DC+DP Ecuación 1. Para la aplicación del GLM al modelo combinado. Donde, (Intercepto), RT (Riqueza total), log (logaritmo natural), AT (Área total), AC (Área corredor), AL (Área Loop), NDVI (Índice de vegetación de diferencia normalizada), SDNDVI (desviación estándar del NDVI), DR (Distancia río), DCAM (Distancia camino), DC (Distancia casa), DP (Distancia parche).. 5.5.1.1 Resumen de las variables. A partir de la aplicación del GLM se genera un resumen de las variables como se muestra a continuación en la figura 8, donde se observa por cada variable la estimación, el error estándar, el valor de “z”, y el valor de “p”. Para este modelo combinado se observa que ninguna de las variables fue significativa ya que el valor de Pr(>│Z│) de cada variable predictora fue mayor a 0.05, no obstante, la variable SDNDVI fue la única que estuvo cerca a este valor. El Intercept, resume el efecto de la variable log(AT) sobre la riqueza de aves, el cual es positivo, En cuanto a los valores en la columna de Estimate se observa que estos son negativos..

(37) 31. Figura 8. Tabla de coeficientes de la regresión logística del modelo combinado para la determinación de la riqueza de aves del estudio realizado en 22 parches del bosque nativo de la región de los Ríos en Chile, desde octubre de 2015 a febrero de 2016. Donde: Estimate (coeficiente estandarizado de cada una delas variables predictoras), Std. Error (error estándar), Z value (coeficiente de regresión dividida por su error estándar) y Pr (> | z |) (determina las variables con mayor importancia en la regresión logística).. 5.5.1.2 Selección de los mejores 100 modelos. Se aplica la función glmulti con el fin de determinar los 100 mejores modelos a partir de la Ecuación 1, como se evidencia en la figura 9. Esta figura muestra que entre los 100 mejores modelos hay 5 de los cuales su valor de aicc está más cercano a 0, tal como se observa bajo la línea de tendencia.. Figura 9.Muestra. los mejores 100 modelos bajo el criterio de Akaike corregido (aicc) del estudio realizado en 22 parches del bosque nativo de la región de los Ríos en Chile, desde octubre de 2015 a febrero de 2016. 5.5.1.3 Selección de los mejores 5 modelos.

(38) 32. En la tabla 5 se observa las fórmulas de los mejores modelos obtenidos a través de la función glmulti la cual se aplicó a la selección de los mejores 100 modelos nombrados anteriormente, esta función sugiere una serie de modelos a partir de los cuales se seleccionara los mejores modelos donde se tiene en cuenta el valor de akaike corregido (aicc) y su respectivo peso, sus valores son ajustados mediante la función GLM.. Tabla 5. Modelos seleccionados entre los 100 mejores modelos. Modelo. Formula. Modelo 1. RT = 1 + log(AT) + SDNDVI + DR + DCAM. Modelo 2. RT = 1 + log(AT) + SD_NDVI + DCAM + DP. Modelo 3. RT = 1 + log(AT) + SD_NDVI + DCAM. Modelo 4. RT = 1 + log(AT) + SDNDVI + DP. Modelo 5. RT = 1 + log(AL + 1) + SDNDVI. Nota. Muestra los 5 mejores modelos seleccionados donde RT (riqueza total), log(AT) (logaritmo natural del área total), AT (Área Total), AC (Área Corredor), SDNDVI (desviación estándar del Índice de vegetación de diferencia normalizada), DR (Distancia Río), DCAM (Distancia camino), DP (Distancia parche) log(AL) (logaritmo natural del Área Loop).. 5.5.1.4 Importancia de cada modelo. En la tabla 6 se compara la significancia de los mejores 5 modelos que incluyen tanto las variables de parche como las de paisaje.. Tabla 6. Comparación de la significancia de los mejores cinco modelos combinados.

(39) 33 Modelo. Parametros. AIC 123.38. Variables Intercept. Modelo 1 Estimate Pr(>|z|). 2.9095949. lg(AT) -0.0672380. SDNDVI 0.0014038. DR -0.0157689. DCAM 0.1324802. NE. DP. lg(AL) NE. <2e-16. 0.0795. 0.0628. 0.3185. 0.1905. NE. NE. Modelo 2 AIC 123.43. Estimate Pr(>|z|). 2.9451702. -0.0503178. 0.0013313. NE. 0.1035381. -0.0358802. NE. <2e-16. 0.2168. 0.0723. NE. 0.3178. 0.3329. NE. 2.8919651. -0.0628022. 0.0011907. NE. 0.1275140. NE. NE. <2e-16. 0.0975. 0.1006. NE. 0.2069. NE. NE. 3.0600807. -0.0417151. 0.0011009. NE. NE. -0.0445797. NE. <2e-16. 0.296. 0.118. NE. NE. 0.220. NE. Modelo 3 AIC 122.39. Estimate Pr(>|z|). Modelo 4 AIC 122.42. Estimate Pr(>|z|). Modelo 5 AIC 121.21. Estimate Pr(>|z|). 3.0298947. NE. 0.0007676. NE. NE. NE. -0.1547462. <2e-16. NE. 0.2340. NE. NE. NE. 0.0891. Nota. Compara los 5 mejores modelos combinados obtenidos a partir de la selección de los mejores 100 modelos a través del software R Estudio. Donde AIC (Akaike), Estimate (coeficiente estandarizado de cada una de las variables predictoras), Intercept (intercepto), Pr (> | z |) (determina las variables con mayor importancia en la regresión logística), lg(AT) (logaritmo natural del Área total), SDNDVI (desviación estándar del NDVI), DR (Distancia río), DCAM (distancia camino), DP (distancia parche), lg(AL) (Área loop) y NE (no existe).. Al realizar la comparación de los mejores 5 modelos combinados se observa que le valor Pr(>|z|) del intercepto fue muy significativo y se estimó el mismo valor para todos los modelos, así mismo se observó que el mejor modelo fue el primero, ya que contempla dos variables significativas lg(AT) y SDNDVI, mientras que para el segundo modelo fue únicamente el SDNDVI, para el tercer modelo la variable más representativa fue lg(AT), para el cuarto modelo no se observó ninguna y para el último modelo fue lg(AL), adicionalmente se determina que los mejores 5 modelos se seleccionaron con respecto al mayor número de Akaike entre los mejores 100 modelos y este valor es determinado por el peso de cada una de las variables presentes en cada modelo.. 5.5.1.5 Mejor modelo entre los 5 mejores modelos combinados. Se aplica la función glmulti a los 5 mejores modelos con el fin de evaluar cuál de ellos es el mejor modelo, tal como se muestra en la tabla 11.

(40) 34 Tabla 7. Comparación de los 5 mejores modelos Modelo. Formula. Aicc. Weights. Modelo 1. RT=lg(AL)+SDNDVI. 122.5436. 0.53738571. Modelo 2. RT=lg(AT)+SDNDVI+DCA. 124.7407. 0.17913149. Modelo 3. RT=lg(AT)+SDNDVI+DP. 124.7728. 0.17628297. Modelo 4. RT=lg(AT)+SDNDVI+DR+DCAM. 127.1286. 0.05428207. Modelo 5 RT=lg(AT)+SDNDVI+DCAM+DP 127.1795 0.05291776 Nota. El mejor modelo obtenido a partir del glmulti de los 5 mejores modelos se muestra en el área sombreada. Donde Donde RT (Riqueza total), log(AL) (Logaritmo natural del Área loop), SDNDVI (desviación estándar del índice de vegetación de diferencia normalizada), lg(AT) (logaritmo natural del Área total), DCAM (Distancia camino), DP (Distancia Parche), DR (Distancia río).. 5.5.1.6 Variables más representativas de los modelos combinados. En la figura 10 se observa las variables más representativas dentro del conjunto de los mejores 100 modelos. La variable más representativa es SDNDVI la cual está presente en aproximadamente el 100% del conjunto de modelos, mientras que AL se presenta con un 50%, AT (45%), DCAM (30%), DP (25%) y DR (5%).. Figura 10. Muestras las variables más representativas de los mejores 100 modelos. Donde: SDNDVI (Desviación estándar del índice de vegetación de diferencia normalizada), AL (Área loop), AT (Área total), DCAM (Distancia camino), DP (Distancia Parche), DR (Distancia río). 5.5.2 Estimación de los modelos de parche y de paisaje.

(41) 35. Obtenidos los resultados del conjunto de modelos combinados se procede a evaluar los modelos de forma independiente, de esta manera cada modelo se estructuró como muestra la tabla 8 Tabla 8. Formulas del modelo de parche y de paisaje. Nota. RT (Riqueza total), 1 (Intercepto), log (logaritmo natural), AT (Área total), AC (Área corredor), AL (Área loop), NDVI (índice de vegetación de diferencia normalizada) SDNDVI (desviación estándar del NDVI), DR (Distancia río), DCAM (Distancia camino), DC (Distancia casa) y DP (Distancia Parche).. Finalmente la estimación de la riqueza específica (diversidad alfa) se lleva a cabo mediante la aplicación de la función glm de forma independiente a cada uno de los modelos. Para el caso de las variables de parche al estandarizar los coeficientes, muestran como “mejor modelo” aquel que abarca las variables de Área Loop (AL) con un valor de -0.2834 y SDNDVI (desviación estándar del índice de vegetación de diferencia normalizada) con un valor de 0.0182 como se muestra en la Tabla 10. En el caso de las variables de paisaje el mejor modelo que explica la riqueza de aves es aquel cuya variable es la Distancia entre parches con un valor de –0.0181 como se muestra en la Tabla 11.. 5.5.2.1 Riqueza del parche. Los resultados obtenidos indican que las características de parche que tienen mayor incidencia sobre la riqueza de especies de aves son las variables AL y SDNDVI con un peso de 0.2907 y un akaike corregido de 122.2278. Los coeficientes se estandarizaron con la función (lm.beta) como se muestra en la Tabla 9. Tabla 9. Mejor modelo GLM riqueza del parche.

(42) 36. Modelo Completo. Modelo Seleccionado. Peso total de las variables. Variables. Valor AICc. RT = 1 - 0.012467922 AT + 0.002214667 AC - 0.021264968 AL – 0.001946160 NDVI + 0.021046769 SDNDVI. 1.228.611. RT = 1 - 0.2834 AL + 0.0182 SD NDVI. 1.222.278. Modelo. 0.2907. Nota. Mejor modelo arrojado por el GLM a partir de la combinación de las variables del modelo completo. Donde RT (Riqueza total), AT (Área Total), AC (Área Corredor), AL (Área Loop), NDVI (Índice de vegetación de diferencia normalizada) y SD NDVI (desviación estándar del índice de vegetación de diferencia normalizada).. 5.5.2.2 Riqueza del paisaje. En el caso del GLM para evaluar la riqueza del paisaje al igual que en el caso anterior se obtiene como mejor modelo, aquel que contiene la variable DP la cual tiene un peso de 0.3030 y un akaike corregido de 122.2278 asimismo sus valores fueron estandarizados. Tabla 10. Mejor modelo GLM riqueza del paisaje. Modelo. Modelo Completo. Modelo Seleccionado. Variables. Valor AICc. RT = 1 - 0.001356859 DR + 0.006969968 DCAM - 0.001859159 DC - 0.015163062 DP. 1.253.754. RT = 1 – 0.0181 DP. 1.155.450. Peso total de las variables. 0.3030. Nota. Mejor modelo arrojado por el GLM a partir de la combinación de las variables del modelo completo. Donde RT (Riqueza total), DR (Distancia Río), DCAM (Distancia Camino), DC (Distancia Casa) y DP (Distancia Parche)..

(43) 37. 6. Discusión. De acuerdo con los resultados obtenidos existen elementos de análisis que permiten determinar la relación entre las características de parche y de paisaje con respecto a la riqueza de aves en el bosque templado de la región de los Ríos en Chile. En primer lugar, cabe recordar que el total de especies de aves identificadas fue de 35, de las posibles 44 reportadas para los bosques siempreverdes australes (Armesto et al., 1996). De estas, es importante destacar que un 77% del total de la muestra es endémica, tal como se muestra en el Anexo 2. De allí, se identificaron tres especies con presencia en un solo parche, es el caso de Systellura longirostris (Gallina ciega), un ave de corto vuelo que nidifica en el suelo de bosques con una cobertura del dosel superior al 70% (Schaaf et al., 2015). Al ser un ave de corto vuelo su dispersión se limita como consecuencia de los procesos de fragmentación, siendo esto una de las posibles razones del porque fue observada en un solo parche. Nycticorax nycticorax (Huairavo) habita en Chile y se encuentra en los bosques cercanos a cuerpos de agua donde nidifica en árboles frondosos, tal como lo señala Altamirano et al., 2012, información que coincide con el área donde fue observada esta especie (cerca del río Huelleue), de donde se esperaría que obtenga su alimento principal (peces, anfibios y crustáceos). De igual modo Sturnella loyca (Loica) se observó en solo 2 parches de la muestra esto podría deberse a la preferencia de estas especies por terrenos de cultivo o matorral secundario. Las especies previamente mencionadas se caracterizan por habitar zonas abiertas. Por último, Accipiter chilensis (Peuqito) cuyo hábitat de preferencia son los bosques densos (Altamirano et al., 2012), se considera un ave rapaz especialista de los bosques templados de Suramérica que suele ser catalogada como una especie rara, además de ser.

(44) 38. considerada en condición de amenaza por las actividades de tala y caza (Alvarado y González, 2011). Esta especie presenta grandes requerimientos de hábitat tal como se observó en el estudio de Figueroa et al., 2004 quienes señalan que fue visto únicamente en fragmentos de considerable extensión (1,88km2), apreciación que coincide con el tamaño del parche donde se observó (3,44km2). Su presencia en esta área puede estar relacionada con su actividad de caza, ya que el 83% de las presas de esta especie son habitantes regulares de bosque y casi la mitad de éstas son endémicas del Bosque Templado Austral, lo que sugiere que este realiza la mayor parte de su actividad de caza en ambientes boscosos (Figueroa et al., 2004). Sin embargo en 15 de los parches no fue observada a pesar de que estos tenían un área total superior a los 1,88km2 reforzando la idea de la rareza de la especie. En general estas 3 especies, coinciden con su tiempo de reproducción (octubre-diciembre) y las características del hábitat de nidificación, lo que explicaría su presencia en estas zonas. Adicionalmente, se determinó que tres de los parches concentraron el mayor número de aves, los cuales abarcaban áreas de 1,92km2, 2,56km2 y 5,28km2, allí se observaron 28 especies de aves en cada uno de ellos, en comparación, en el parche más grade con una extensión 161,08km2 solo se observó 17 especies de aves. De acuerdo con esto, parches con menor área estarían concentrando el mayor número de especies, estos resultados pueden asociarse a que al estandarizar las mediciones no se tuvo en cuenta que el rango de registro de los equipos de audio no era el suficiente para áreas de gran tamaño, es el caso del parche de 161,08km2, por lo cual se puede pensar que las especies de aves existentes en estas áreas no estarías siendo muestreadas en su totalidad, debido a que la metodología utilizada no permite capturar la vocalización de aves que estén más lejos del rango de captura de los equipos de registro de audio..

(45) 39. A partir de las aproximaciones estadísticas obtenidas de la curva de acumulación de especies (Ver Figuras 5 y 6) se observa que de 30 cuadrantes (es decir 1,2 km2) en adelante, la riqueza de especies observada es aproximadamente por parche igual o superior a 25 especies de aves. En este orden, el esfuerzo del muestreo total fue representativo (616 horas de grabación en total) puesto que en 17 de los 22 parches se registró un gran número de aves cercano a las 44 posibles. Ahora bien, a partir de la Figura 7 se puede determinar que lo parches con áreas inferiores a 5,28km2 tienen la mayor riqueza de aves, mientras que los parches con un área superior a esta poseen una menor riqueza, esto demuestra que la riqueza de aves en esta área no se correlaciona positivamente con el tamaño del fragmento tal como lo señala (Blake y Karr, 1987) quienes demostraron que la densidad de aves en bosques templados del hemisferio Norte se explica mejor por las características del hábitat de los fragmentos que por su tamaño. Caso que fue contrastado con lo observado en la costa noreste de la Isla Grande de Chiloe donde se encontró que la diversidad de especies en bosques de Nothofagus de distintos tamaños disminuyo significativamente con la reducción del área del bosque, allí especies como Eugralla paradoxa (Churrín de la mocha), Scytalopus magellanicus (Churrín del sur), Tachycineta meyeni (Golondrina chilena) y Sylviorthorhynchus desmursii (Colilarga) fueron las más sensibles a la disminución del área (Rozzi et al., 1996). En cuanto al resumen de las variables (Ver Figura 8) donde se evalúo el conjunto de modelos combinados, se observa que ninguna de las variables en este modelo es significativa puesto que, al ser el valor del coeficiente positivo y no ser significativamente distinto de cero sus variables tienen un efecto nulo sobre la variable de respuesta. Por lo cual no se tuvo en cuenta aquellos modelos que no tuvieron un valor de “P” menor o igual a 0.05. En la Tabla 6 donde se compara el nivel de significancia de los mejores 5 modelos combinados, se debe considerar que para interpretar el valor del intercepto el cual dio muy.

(46) 40. significativo en todos los modelos es importante tener en cuenta que éste, indica el valor promedio de la variable de respuesta Y cuando X es cero, en este caso muestra que cuanto más pequeña es el área del parche menor es la posibilidad de observar alguna especie, lo cual contrasta con los datos obtenidos anteriormente. A partir de esta diferencia y las observaciones mencionadas anteriormente se puede inferir que este tipo de modelos no son adecuados para la estimación de la riqueza en este estudio. También se puede observar que la variable SDNDVI fue una variable permanente en la mayor parte de los modelos combinados, como se puede ver en la Tabla 5 y en la Figura 10. Esto quiere decir que es una variable independiente de la escala de paisaje, ya que al realizar este estudio no se tuvo en cuenta la heterogeneidad. El área de estudio se parametrizó como bosque/no bosque sin tener en cuenta otro tipo de coberturas, por lo cual se consideró el paisaje como un hábitat heterogéneo. En cuanto a la elección de los modelos en cada una de las pruebas, esta se hizo a través del parámetro Weights el cual puede ser interpretado como la probabilidad de que cierto modelo sea mejor con respecto al resto en términos del valor de aicc, de tal forma que la elección se hace con respecto al menor valor de aicc y el mayor valor de Weights con el fin de determinar cuál es el modelo en el cual se pierde la menor cantidad de información conservando su poder explicativo. En relación con las variables de parche que permiten estimar la riqueza de las especies de aves, se determinó que el mejor modelo obtenido es el que incluye el Área Loop y el SDNDVI (Desviación estándar del NDVI) con un peso de 0.2907 lo cual indica que el porcentaje de probabilidad de que el modelo seleccionado sea el mejor es de un 29%. El área Loop observada con un valor negativo, representa un aumento de la fragmentación del parche sin pérdida de área donde el incremento en esta área influye de forma negativa en la riqueza.

(47) 41. de los parches, tal como se observa en la Figura 10. Esta, representa los parches con área loop (para un total de 11 de los 22 parches) donde se muestra que aquellos parches con mayor área loop tienen menor riqueza de especies, mientras que si el área loop se reduce la riqueza en los parches aumenta. Se puede observar además (ver Tabla 2) que uno de los parches tiene un área loop de 0,84km2, la cual es superior a su área total 0,6km2.. Muestra la relación entre la riqueza de los parches y el área Loop, a la cual se le aplico logaritmo natural (log) con el fin de dar linealidad a los datos y evitar valores negativos del estudio realizado en 22 parches del bosque nativo de la región de los Ríos en Chile, desde octubre de 2015 a febrero de 2016. Figura 11.. El área loop es considerada un fragmento lineal que se origina en un parche y se conecta al mismo en otro punto. Esta área por sus características tendría un efecto borde que estaría generando una disminución en la diversidad tanto de la vegetación como de las especies, afectando negativamente la riqueza de las aves en los parches, situación que podría atribuirse al aumento en las presiones de predación, competencia y parasitismo sobre las aves (Andren y Angelstam, 1988). Cabe resaltar que esta área, al ser resultado de los procesos de fragmentación tiene efectos negativos sobre el éxito en la reproducción y depredación de especies como Strix rufipes (Concon) y Glaucidium nanum (Chuncho); restringidas a bosques primarios, los cuales requieren de sitios de nidificación especiales como árboles muertos en pie. La percha de caza para estas especies es más abundante en bosques primarios (Rozzi et al., 1996). De igual.