SEGURA Y LAS VILLAS

(1)

HERBIVORÍA

POR UNGULADOS SILVESTRES

EN EL

PISO

MESOMEDITERRÁNEO DE

LAS SIERRAS DE CAZORLA,

SEGURA

Y LAS VILLAS

RAMÓN C. SORIGUER' , PAULINO PANDOS', EMMANUEL SERRANO2, ANTONIO CASTILLOSYJOSÉENRIQUE GRANADOS3 '_{Estación Biológica de Doñana. C.S.I.C., Especies Cinegéticas y Plagas.}

Pabellón del Perú. Apdo 1056. Sevilla 41013, [email protected], [email protected]

2 _{Departamento de Biología Animal, Biología Vegetal y Ecología.}

Universidad de Jaén. Paraje las Lagunillas s/n, Jaén 23071. [email protected] 3 _{Parque Nacional de Sierra Nevada. Ctra.antigua de Sierra}

Nevada, Km 7. Pinos Genil 18071. Granada. [email protected]

RESUMEN

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por los grandes herbívoros

(DNU y DVU,

para el ramón nuevo y viejo, respec-tivamente) así como el de ramón seco nuevo y viejo

(DNF y DVF),

observado

sobre las plantas .

Se estudiaron detenidamente seis especies de plantas: Rosa spl (RG),

Quercus faginea (QF), Q. rotundifolia (QR) y Juniperus oxycedrus (JO) se

eligieron porque sus abundancias (medidas como su densidad y volumen por Ha.) permitirían comparar, con menos suposiciones, los efectos de los herbívo-ros entre el exterior y el interior del cercado; las otras dos especies, Rubus

ulmifolius (RU) y Rosa sp2 (RE) se seleccionaron por el marcado efecto de

ramoneo que se podía observar en las plantas de ambas especies.

1.-Efectos de los grandes herbívoros sobre las plantas adultas. En el caso de RG, los grandes herbívoros eran los responsables de la desaparición del 18%

(DNU)

de su biomasa aérea nueva. Este efecto es aun más marcado si tenemos en cuenta que el ramón nuevo disponible dentro y fuera del cercado era del 73% y 29%, respectivamente. En QF, los grandes herbívoros eran los responsables de la eliminación de casi el 30% del ramón nuevo

(DNU) y

del 52% del viejo

(DVU).

Además, eran también responsables (aunque indirectos) del elevado porcentaje

(DVF =

20.3%) de ramón viejo que estaba seco. El carácter aditivo de ambos parámetros

(DVF y DVU)

indica que, en promedio, las plantas de quejigo estaban dañadas en el 75% del volu-men de ramón disponible. Estos efectos son más marcados cuanto volu-menor es el tamaño de la planta. Para QR,

DNU

es inferior al 10% (significativamente diferente de QF y RG).

DNF

es próximo al 5% y muy similar tanto dentro como fuera del cercado.

DVU

es el 27.3% y el 13.9% en el exterior y en el interior, respectivamente. En el caso de JO,

DVF

es similar dentro y fuera del cercado.

DVU

es casi el doble fuera.

No

obstante, estos valores no se pueden considerar como elevados si los comparamos con los de QF o RG.

DNF

es próximoal 3%en ambas parcelas y

DNU

es solo del 5.7%, el más bajo entre las

seis especies que se han estudiado. Las especies RE y RU tenían seco

(DVF)

más de la tercera parte del volumen de ramón viejo disponible. Sin duda

algu-na, destaca RU conel 41.2%de

DVF. DVU

es muy elevado en ambas especies, 38.1 y 57.5% para RE y RU , respectivamente.

DNF

es inferior al 9% en am-bas y

DNU

es del 13.3% para REydel 30.0% paraRU. Este último valor es el mas alto de todas las especies estudiadas. Le sigue muy de cerca QF.

2.-Efectos de los grandes herbívoros sobre las plántulas.

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Herbivoría por ungulados silvestres Pág. 481

Finalmente, se describe y se discute el impacto de los grandes herbívoros en la vegetación arbustiva desde una doble perspectiva. La primera está rela-cionada con el manejo de las poblaciones de grandes herbívoros. La segunda está estrechamente asociada con los manejos agro-silvo-pastorales. La con-fluencia de ambas tendencias está teniendo una acción sinérgica en la elimi-nación del estrato arbustivo del PNSCSV.

UNGULATES HERBIVORY IN THE HIGHLAND OF SIERRA DE CAZORLA, SEGURA AND LAS VILLAS RANGE MOUNTAIN.

ABSTRACT

The herbivory effects of wild ungulates on woody vegetation had been studied in two plots of Sierra de Cazorla, Segura and las Villas Range Mountain. One of the plots was protected against ungulates browsing by wire-net fence. According to Taylor and Walker (1978) any direct damage to woody vegetation by animals was considered as "browse utilisation" and it was estimated using an eight-point scale.

Rosa spl (RG), Rosa sp2 (RE), Quercus faginea (QF), Quercus rotundifolia (QR), Juniperus oxycedrus (JO) andRubus ulmifolius RU) had been the studied

species . The effect (measured as % of reduced browse) by new browsing DNU) was highest (the most preferred species) in RU (30.5%) followed by QF (29.5%) and RG (18.3%). The old browsing damage ( DVU) was highest in RU (57.7%) and QF (52.1%). JO was the less preferred species. In addition, the secondary effect by ungulates (i.e dry browse) it was highest in the plant with high DVU and DNU. The seedling density were more than 7 times highest inside the enclosure than outside. Finally, these results are discussed according to animals (game and domestic ungulates) and future plants management strategies.

INTRODUCCIÓN

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componentes de estos sistemas naturales (o al menos mas naturalizados que los agrícolas), en un periodo de tiempo determinado y como consecuencia de un excesivo incremento de sus efectivos ( interprétese como especies o indivi-duos) pudiesen poner en riesgo de supervivencia a otros componentes de estos sistemas. La ausencia de previsiones sobre estas posibles explosiones demo-gráficas o del efecto a medio plazo de las introducciones de especies han moti-vado que actualmente haya documentación demostrativa de que en numero-sas áreas españolas, legalmente protegidas, los grandes herbívoros tanto au-tóctonos como introducidos y/o domésticos empiecen a ser considerados como plagas (cf. Soriguer 1983, en el Parque Nacional de Doñana; Herrera 1984, Fandos 1986 en el Parque Natural de las Sierras de Cazorla Segura y las Villas, por citar solo los ejemplos más antiguos). Los datos disponibles para estos dos Parques podrían ser ampliables a otros Parques nacionales y natu-rales españoles ( Picos de Europa, Cabañeros, Sierra Nevada, Teide, Caldera de Taburiente, Monfrague, etc, por citar sólo algunos). Casi 15 años después de la realización del muestreo de campo de este trabajo, la situación no solo no ha mejorado sino que tiende a hacerse más crítica (ver los trabajos y revisio-nes actualizadas sobre este tema en Zamora et. al 2001y Sorigueret. al 2001) y han puesto de manifiesto la urgente necesidad de un control de las poblacio-nes de grandes herbívoros con el fin de adecuar sus poblaciopoblacio-nes a la supervi-vencia y conservación de los bosques y matorrales.

Con en este trabajo se pretende profundizar en el conocimiento de los efectos de los grandes herbívoros silvestres del Parque Natural de las Sierras de Cazorla, Segura y la Villas (PNCSV) sobre la vegetación arbustiva de dicho Parque y más concretamente del piso mesomediterráneo, situado entre los 1200 y 1400 m.s.n.m., así como poner de manifiesto la preocupante situación de la regeneración de ciertas especies de plantas arbustivas de nuestros eco-sistemas mediterráneos de montaña.

MATERIAL Y MÉTODOS.

a. El diseño de muestreo y las zonas y parcelas de estudio

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Estos requisitos se cumplían en el piso mesomediterráneo de vegetación situado entre los 1200 y 1400 m.s.n.m. La vegetación potencial de este piso es un encinar de talla asentado sobre sustrato calizo. Posee un estrato arbóreo dominado por la encina (Quercus rotundifolia) y un sotobosque de enebro

(Ju-niperus oxycedrus) y espino majuelo (Crataegus monogyna). En las zonas

um-brías aparece el quejigo (Quercus faginea) (Varios autores, 1987). El cercado de control fue construido en febrero de 1985 y las muestras fueron tomadas mayoritariamente en junio de 1985. Dos transectos del exterior del cercado fueron muestreados en septiembre de 1987. Las plantas muestreadas en el cercado que servia de control estaban, cuando se llevo a cabo el muestreo, en plena estación de crecimiento y protegidas de los grandes herbívoros (el cerca-do se mantenía en pie y era efectivo). Como consecuencia del corto períocerca-do de tiempo transcurrido desde que se inició la estación de crecimiento y el mues-treo, podemos considerar que los efectos ocasionados por los grandes herbívo-ros sobre los brotes nuevos (ramón nuevo) de las plantas y que hemos medido, han sido infravalorados en el presente trabajo ( si se le considera desde una perspectiva anual). La presión de herbivoría se extiende, en las especies de plantas caducifolias, hasta mediados de otoño, por lo que el efecto medido sería, en nuestro caso, el correspondiente a solo dos meses de los 6-7 de ellos que están disponibles a los grandes herbívoros antes de la caída de la hoja. A pesar de este sesgo y breve intervalo de tiempo, los resultados encontrados son muy preocupantes. Independientemente de esta valoración, afectarían sólo a las estimas de daños hechas en la ramas de nuevo crecimiento pero no afectaría a las estimas sobre ramas con tallos viejos.

b. Medida de la composición, estructura de la vegetación y del daño en las plantas producido por los grandes herbívoros.

b.1. Criterios de selección de las especies estudiadas. Ubicación, tamaño y nú-mero de transectos.

Las especies que se seleccionaron fueron Rosa spl., Quercus faginea,

Quercus rotundifolia, Juniperus oxycedrus, Rosa sp2 y Rubus ulmifolius. Se

seleccionaron estas especies por dos motivos diferentes : Q. faginea (QF), Q.

rotundifolia (QR), J. oxycedrus (JO) y Rosa sp2 (RG) porque su abundancia

era comparable tanto dentro como fuera del cercado y porque su susceptibili-dad a ser "_dañadas" _{por los grandes herbívoros permitirían, por contraste,}

medir los efectos ocasionados por herbivoría. Las otras dos especies Rosa spl

(RE) y Rubus ulmifolius (RU), a pesar que su abundancia dentro del cercado

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La elección de los lugares de muestreo se hizo en función de minimizar la variabilidad horizontal de la vegetación y de disponibilidad para muestrear un número de plantas representativo de las especies seleccionadas, para po-der hacer: 1.- un muestreo global de la vegetación y de los efectos de los gran-des herbívoros representativo del interior del cercado. Se llevo a cabo con el muestreo de 4 transectos de 120, 120, 250 y 240 m2. En los dos primeros se muestrearon todas las especies arbóreas y arbustivas. En los otros restantes solo se muestrearon las especies seleccionadas. 2.- Satisfacer las premisas ex-puestas en el apartado anterior pero en este caso para la vegetación del exte-rior del cercado, minimizando la heterogeneidad horizontal de la vegetación

con la ubicación de 4 transectos adyacentes al cercado y lo mas próximos posi-ble a los transectos del interior. La superficie muestreada por cada uno de ellos fue de 140, 100, 30 y 120 m2. Además, se muestrearon otros 4 transectos mas con unas superficies de 300, 130, 370 y 400 m2 con el objeto de ampliar el tamaño muestral de las especies seleccionadas y para tener un buen conoci-miento tanto de la cobertura y abundancia de la vegetación como del efecto de los grandes herbívoros sobre esta. Ninguno de estos últimos transectos dista-ba mas de 350 m de los bordes del cercado. La Tabla 1 recoge el número de transectos, la superficie total muestreada, el número total de plantas medi-das, el número total de especies muestradas en los transectos y el de especies muestreadas en que se basa este trabajo.

b.2. Medida de la morfología y del daño observado en cada planta in-dividual.

b.2.1.Tamaño y volumen de las plantas. En todos los transectos, cada una

de las plantas leñosas observada dentro de la superficie previamente delimi-tada, era identificada y medidas su altura (H), diámetro máximo (DM) y diá-metro mínimo (DL). Esta medidas nos permitirían, con posterioridad, conocer la estructura por tamaños (volumen) de la población de plantas de las espe-cies estudiadas así como los volúmenes medios y totales de cada una de las especies en los diferentes transectos y en los dos tipos de parcelas estudiadas ( dentro y fuera del cercado).

b.2.2.Medida del daño ocasionado por los grandes herbívoros en las

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Herbivoria por ungulados silvestres Pág. 485

planta que se ha considerado ha sido la vegetativa, aquí sinónimo de "ramón". No se han considerado en nuestros análisis las partes reproductoras, aunque ocasionalmente se han medido y como se ha puesto de manifiesto en otros trabajos también se pueden ver afectadas por los grandes herbívoros.

En cada planta (pie individual o"cepellón"(grupo de pies de dificil indivi-dualización), una vez separados el porcentaje de ramón nuevo (RND) o viejo (RVD), se estimaba la proporción de la planta que estaba seca (DVF) y el de daño ocasionado por los grandes herbívoros (básicamente ungulados silves-tres) (DVU). Otro tanto se hizo para el ramón nuevo. DNF y DNU son el por-centaje de la planta recientemente seca y dañada por grandes herbívoros respectivamente.

b.2.3. Medida del ramón disponible y del porcentaje de reducción de bio-masa aérea. Para cada planta, y para el ramón nuevo y viejo por separado, se estimó el porcentaje de ramón viejo (RVD) y nuevo (RND) disponible, suscep-tible de ser consumido o al menos accesible a los grandes herbívoros. Final-mente, y como una medida global del impacto de los grandes herbívoros, se estimó el porcentaje de reducción que había sufrido la planta por acción de los herbívoros (RVR y RNR para el porcentaje de reducción de ramón viejo y nue-vo, respectivamente).

b.2.4.- La estima de los porcentajes de daño y de disponibilidad. Cada planta, y una vez tomadas las medidas referentes a su tamaño, se clasificaba y se adscribía (para cada una de las estimas de los porcentajes referenciados en los apartadosb.2.2 yb.2.3)a una de las siguientes puntuaciones: porcenta-je de daño 0: 0; entre 1-10% : 1; 11-25% : 2; 26-50% : 3; 51-75% : 4; 76-90% : 5;

91-100% : 6; planta seca o totalmente comida : 7. Esta escala y los criterios aquí seguidos han sido diseñados y discutidos pormenorizadamente enTaylor yWalker (1978).

c. Los grandes herbívoros.

Las especies de grandes herbívoros presentes en el área y durante el pe-riodo de estudio son, en orden de su abundancia, los siguientes: Gamo (Dama

dama), Cabra montés (Capra hispanica), Ciervo (Cervus elaphus) y muflón (Ovis ammon). Los grandes herbívoros domésticos como las vacas, ovejas y

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atribuírsele a los ungulados silvestres. Una descripción exhaustiva de los gran-des herbívoros del PNSCSV se encuentra en Otero etal (1978) y Fandos (1986).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

1. Los grandes herbívoros y sus efectos en las plantas adultas.

1.1. Rosa spl (RG).

La especie Rosa sp1 se caracteriza porque cuando crece aislada forma arbustos de forma achaparrada pero cuando crece bajo o en las proximidades de arbustos de gran porte o de árboles que le dan soporte, entonces desarrolla hábitos trepadores, pudiendo alcanzar alturas de hasta 4 m (cf. Herrera 1984 y en este trabajo). Como consecuencia de estas dos posibles estrategias tan dispares, no es de extrañar las numerosas diferencias observadas entre las poblaciones de plantas del cercado de control y de fuera del cercado.

Las variables relacionadas con el tamaño de las planta altura ( H), diá-metro máximo (DM) y diádiá-metro mínimo (DL), son significativamente mayo-res fuera del cercado (Tablas 2.1 y 3). Esto es debido, básicamente a que las plantas de esta especie que se encuentran fuera del cercado están, en su ma-yorparte, próximas a los árboles y/o arbustos de mediano y gran tamaño. Por

otra parte, aunque las muestras de vegetación del exterior del cercado se han hecho siempre a distancias inferiores a los 350 m de los límites del cercado, es presumible suponer que puedan existir pequeñas diferencias bien en el mane-jo humano (en tiempos recientes o históricos) del área o bien en cuanto a la estructura de la vegetación arbustiva y arbórea en si misma. Las diferencias observadas respecto al tamaño e indirectamente sobre su estrategia de creci-miento, sin duda alguna han podido influir o están influyendo en los patrones de herbivorismo de los ungulados.

Los porcentajes de RVF, RVU y RVD son significativamente mayores fuera del cercado que dentro. Estos resultados sugieren que las plantas del exterior, con aparente predominio de las plantas con estrategia trepadora, están manifestando una respuesta a los herbívoros diferente de las plantas

del interior del cercado. Cuando se extrajeron del análisis las plantas con estrategia trepadora ( mayor de 2.5m de altura, las restantes, eran aquellas

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de material vegetal seco y espinoso saldrían algunos tallos verdes (jóvenes) altamente apetecidos por los herbívoros. La reducción de la biomasa de ramón nuevo (RNU) se aproximó casi al 20%, aun cuando solo habían transcurrido menos de tres meses desde que se inició la estación de crecimiento vegetativo. Este efecto es aun más marcado cuando observamos que el porcentaje de bio-masa nueva (de menos de 1 año) disponible (RND) era del 73% en el control frente al 29% en el exterior.

1.2. Quercus faginea (QF).

En los quejigos, los resultados observados son apreciablemente diferen-tes del de RG. Los valores medios de las variables relacionadas con la morfo-logía de la planta (H, DM, DL) son similares tanto dentro como fuera del cercado (Tablas 2.2 y 3). Otro tanto sucede con DVF y DVU. Estos resultados nos indican que las condiciones iniciales de las cuales partieron las dos pobla-ciones de quejigos que estamos estudiando (control y exterior) fueron simila-res. Los efectos diferenciales que se puedan observar entre ambas poblaciones se deben de atribuir a los grandes herbívoros y no a una posible respuesta diferencial de las plantas a factores de otra índole (p. ej. competencia interes-pecífica, manejo de hábitat, orientación, pendiente, edafología, nivel freático,

etc).

Las mayores diferencias significativas ( Tabla 3) se observan en RND (tres veces mayor dentro que fuera) y en DNU que era ya de casi un 30% a finales del mes de junio. Este último porcentaje (como consecuencia de su efecto acumulativo) es de esperar que se incremente paulatinamente hasta el otoño (final del período de crecimiento vegetativo), por lo que la diferencia., al final de periodo de crecimiento, sería mucho mayor.

De cualquier forma, hay que destacar el elevado porcentaje de reducción de biomasa vieja ocasionado por los grandes herbívoros en las plantas (DVU = 52.0%), al cual hay que sumarle el DVF (también mayoritariamente produci-do por acción indirecta de los grandes herbívoros, DVF = 20.3%). Ambos por-centajes indican que las plantas de quejigo en las altitudes medias del PNSCSV están dañadas en el 75% de su volumen de ramón. Estos efectos no son propor-cionales sino que las plantas mas pequeñas ( menor H) son aquellas que mas se ven afectadas (r = -O. 871 , P < 0.05, transformación arcsin ODNU ).

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poniendo de manifiesto la necesidad y la urgencia de un plan de manejo de la vegetación conjuntamente con un control de los grandes herbívoros.

1.3.- Quercus rotundifolia (QR).

Al igual que en el caso anterior (QF), los valores medios de las variables relacionadas con el tamaño y forma de las plantas, tanto dentro como fuera del cercado son comparables ( Tabla 2.3 y Tabla 3). En cuanto al daño observa-do en el ramón viejo seco (DVF), este es mayor dentro que fuera. También DVU es mayor dentro que fuera. Ambas diferencias son marcadamente significati-vas. Al ser DVU un resultado del efecto ocasionado antes de la construcción del cercado, cualquier respuesta que pueda explicar estas diferencias debería o bien considerar una respuesta diferencial entre ambas poblaciones ante un mismo hecho o bien considerar que ambas poblaciones se han visto sometidas a diferentes procesos. Este último argumento seria menos probable que ocu-rriera dada la proximidad entre las parcelas.

El porcentaje de ramón nuevo seco (DNF) es, en ambas parcelas, muy próximo al 5% y similar para las 4 especies estudiadas dentro y fuera del cercado ( cf Tablas 2.3 y 3). DNU en el exterior ha sido próximo al 10%, frente al 0.0%del control y frente al 29.5% de QF y el 18.2 del RG (cf. Tabla 2) . RVD es mayor dentro que fuera del cercado, lo cual coincidiría con la explicación del porqué el consumo de ramón viejo por los grandes herbívoros. (DVU) es significativamente mayor fuera del cercado que dentro. De esta forma, la dife-rencia observada en la disponibilidad de ramón viejo seria una consecuencia del consumo de ramón por los herbívoros.

1.4.Juniperus oxycedrus (JO).

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El ramón viejo y seco (DVF) toma valores similares tanto dentro como fuera del cercado. DVU es casi el doble fuera que dentro (Tabla 2.4). Ambos valores no se pueden considerar como elevados si los comparamos con los de

QF o RG. DNF toma un valor próximo al 3% en ambas parcelas y DNU es solo

de un 5.7%, el mas bajo entre las seis especies de plantas consideradas.

Respecto a la disponibilidad de ramón susceptible de ser consumido por los herbívoros, RVD, es mayor ( casi el doble) fuera que dentro y en RND no se observan diferencias entre las dos parcelas.

1.5. Rosa sp2 (RE) y Rubus ulmifolius (RU).

La elección de estas dos especies se hizo por la continua atención que le prestaban los grandes herbívoros. No obstante, su presencia dentro del cerca-do no era mas que testimonial, 2 y 1 plantas para RE yRU,respectivamente.

Rosa

sp2.-Es una especie con una altura media (bajo la presión de los herbívoros) que no supera los 50 cm. Suele vivir en pequeñas manchas, constituidas por 1 ó varios individuos (en este trabajo, cuando los pies estaban demasiado juntos o era impracticable separar los individuos, se tomaba el "cepellón" como un individuo completo, de aquí que los valores medios respecto al DM y DL sean artificialmente altos). A efectos del presente trabajo, este tratamiento no afec-ta los resulafec-tados ya que las estimas han sido siempre hechas sobre volúmenes y no respecto al número de pies.

En cuanto a los volúmenes de biomasa de ramón viejo, los restos secos constituían el 34.8% y los herbívoros eran los responsables de la reducción en un 38.1% del volumen de ramón viejo observable en las plantas. El porcentaje

de ramón viejo disponible en la planta era del 27.6% frente al 32.0%de ramón nuevo. De este ramón nuevo, el 8.9% estaba seco y el 13.3% había sido elimi-nado de la planta por acción de los herbívoros.

Rubus ulmifolius.

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El aspecto mas destacable de esta especie es el elevado valor que toman los porcentajes de daño:

DVF (41.2%) y DVU (57.6% ),

así como la escasa

dis-ponibilidad de ramón viejo consumible que quedaba sobre las plantas.

En cuanto al ramón nuevo, el porcentaje de ramón nuevo seco es muy

bajo

(DNF = 6.3%),

no así el consumido

(DNU = 30.0%),

que alcanza el valor

medio mas alto de todas las especies estudiadas, superior incluso al de QF.

Las plantas de zarza, a la vista de estos resultados, y como consecuencia de la presión de los herbívoros son pequeñas bolas de materia vegetal, en su mayor parte seco. La biomasa vegetal total, tanto vieja como fresca disponible y accesible a los grandes herbívoros no supera el

27% (RVD+RND = 26.7%).

2. Análisis comparativo del efecto de los grandes herbívoros en las especies de plantas estudiadas.

Anteriormente hemos visto los rasgos mas destacables que resultaban de comparar entre si las dos parcelas de estudio, en una de las cuales se ha-bían excluido los grandes herbívoros durante dos primaveras consecutivas. En este caso se hacía hincapié en las diferencias intraespecíficas. En el si-guiente apartado se tratará con mayor detenimiento las diferencias interespe-cíficas que se observan en las variables más estrechamente asociadas al efec-to de los herbívoros :

DVF,DVU, DNF, DNU.

DVF (daño de ramón viejo seco).

La Tabla

4

recoge las diferencias observadas entre

DVF

en las

6

especies

de plantas estudiadas de las parcela de estudio no protegida contra los herbí-voros. Los mayores daños de ramón viejo seco se observaron en RU,RG y RE,

por este orden de magnitud de los daños. Si bien estas diferencias no eran significativas entre ellos, sí lo eran con respecto a las otras

3

especies. Las

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Herbivoría por ungulados silvestres _{Pág. 491}

DVU (daño ocasionado directamente por los herbívoros en el ramón viejo).

Respecto al daño ocasionado directamente por los herbívoros (DVU) des-taca en primer lugar y significativamente RU y QF ( Tabla 5). Mas del 50% del volumen de ramón viejo disponible había sido "comido" por los grandes herbí-voros. De nuevo QR y JO eran las especies de plantas que menor reducción habían sufrido en el RVD. Entre RU y QF las diferencias no eran significati-vas; no ocurría así entre estas dos y el resto de las especies.

DNF (daño de ramón viejo nuevo).

Destaca por sus bajos valores, inferiores al 9% en todas las especies. Estos bajos valores, comparables para todas las especies, no se deben a que el efecto de los grandes herbívoros sea menor (mas bien al contrario como vere-mos a continuación), sino que el porcentaje del volumen de la planta de ramón nuevo que tenía disponible (RND) era muy bajo (inferior al 32% en todas las especies, Tabla 2). Además, a pesar de ser un recurso escaso, era ampliamente apetecido. Hay que destacar, como contraposición a lo anteriormente expues-to, que la especie menos consumida ( menor DNU y menor DVU) era también la que tenía significativamente menor daño de ramón nuevo seco (cf. Tabla 6).

DNU (porcentaje de la planta recientemente seca y dañada por grandes herbí-voros).

Esta variable es sin duda alguna la mas importante en cuanto a la infor-mación que nos puede suministrar sobre el efecto reciente de los grandes her-bívoros en las especies vegetales estudiadas. Destacan de entre todas las de-más las especies RU y QF con un 30.0 y 29.5%, respectivamente de DNU. Estos valores son muchos mas altos que los alcanzados en las otras especies (cf Tabla 7). A continuación le siguen RG, RE y QR. JO era una vez mas el que alcanzaba los mínimos valores.

3.- El carácter aditivo de las variables que miden los efectos causados por los grandes herbívoros en las plantas.

En la Tabla 8 se han resumido todos los posibles pares de correlaciones entre las variables estudiadas. En nuestro caso concreto hay que destacar los altos valores de rs (coef de correlación de Spearman) entre los pares

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vista general, que hay determinadas plantas reiteradamente ramoneadas por los herbívoros. La otra interpretación posible (y no excluyente de la anterior) es que estas plantas que se ven ramoneadas continuamente, también se ven estimuladas en su crecimiento vegetativo (un equivalente a una poda agríco-la), el cual atraería particularmente a los grandes herbívoros.

Una interpretación ecológica del segundo par de interacciones (DVU-DVF) es bien diferente de la anterior. El alto valor de rsindica que el efecto de los

grandes herbívoros sobre las plantas no es único (consumo de ramón o de la parte vegetativa de las planta) sino que a la vez que ramonean en ellos produ-cen una serie de daños frecuentemente irreparables (roturas de ramas, elimi-nación de las cortezas de los troncos o/y de las ramas, etc) y cuyos efectos pueden ser visibles de inmediato (como así lo confirman las observaciones de campo y estimas de DNF) o a mas largo plazo (ver una revisión de este tema en Merry y Shigo 1979, Shigo 1985), disminuyendo su esperanza de vida o incluso pudiéndole causar la muerte.

2. Los grandes herbívoros y sus efectos sobre las plántulas.

Un apartado de este tipo no hubiese sido posible haberlo descrito del PNSCSV sin la construcción de los cercados de protección contra los grandes mamíferos herbívoros que construyó el ICONA (actualmente CMA) en al año

1985.

En tan sólo dos primaveras ya se detectaron diferencias apreciables tan-to en la diversidad como en cuantan-to al número de plántulas observadas dentro y fuera del cercado. La diversidad de especies con plántulas en el interior del cercado fue el doble que en el exterior (Tabla 9). Estos resultados se deben valorar considerando que el área muestreada del interior del cercado era casi la mitad que en el exterior.

La Tabla 9 recoge el número de plántulas encontradas para las diferentes especies en los transectos de muestreo de la vegetación. Estos resultados no son representativos de la situación real, ya que el área total prospectada fuera del cercado fue mas del doble que dentro (cf. Tabla 1). Así, al hacerlos compa-rables, expresando los resultados por unidad de superficie (Ha) los valores que se obtuvieron de densidades de plántulas fueron de 233 y 31 plántulas/Ha dentro y fuera del cercado, respectivamente.

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sis-Herbivoría por ungulados silvestres Pág. 493

temática y aparentemente intangible (! no se hubiera podido poner en eviden-cia si no se hubiesen hecho los cercados !) de las plántulas de las especies arbustivas y arbóreas en el PNSCSV.

Parece innecesario hacer una amplia exposición de la importancia que tiene para el mantenimiento de las poblaciones de plantas el continuo proceso de reclutamiento de individuos jóvenes (plántulas) a dichas poblaciones. Si no hay nuevos reclutamientos, asistiremos inexorablemente a un paulatino en-vejecimiento de las poblaciones de plantas y con ello estaremos mas cerca de su extinción. Con este último y dramático paso irían también los herbívoros que las consumen (desde ungulados hasta orugas de mariposas endémicas o amenazadas de extinción) o bien utilizan las plantas no como alimento sino como soporte físico donde llevar a cabo una función para ellos vital (p. ej. don-de hacen los nidos, don-depositan los huevos las mariposas, se alimentan las lar-vas, etc). Como una extensión generalizable de esta situación debemos recor-dar las situaciones de las tan nombradas dehesas. Estos agrosistemas, tal como se contemplan actualmente son una versión aún más extrema de la que acabamos de describir, y en las que la interrupción del reclutamiento de nue-vos individuos se lleva a cabo tanto por la sobrecarga de ganado doméstico como de las actividades agrícolas (siembras, gradeos, etc)que en ellas se lle-van "tradicionalmente" a cabo.

3. ¿Son los grandes herbívoros tan "malos" como los pintamos?

No queremos terminar este trabajo sin romper una lanza en favor de los herbívoros. Es ampliamente conocido que los herbívoros desarrollan una se-rie de funciones vitales para las plantas ( ver Scott et al. 1979). El caso que nos ocupa y que hemos pretendido exponer de una forma semicuantitativa, obedece como aludíamos en la introducción a una falta de manejo racional tanto de la vegetación como de los grandes herbívoros. Esta carencia no es únicamente un proceso actual, sino que ha sido en estos últimos años cuando:

1.-Se han construido una serie de cercados protectores de la vegetación que han permitido poner de manifiesto el efecto de los grandes herbívoros.

(16)

3.- La capacidad de producción de biomasa aérea arbustiva (ramón) dis-ponible es insuficiente para soportar las altas densidades de grandes herbívo-ros que se pueden observar en muchas áreas protegidas. Aparentemente mu-chas de estas áreas están cubiertas de un estrato arbustivo casi continuo pero el ramón disponible a los herbívoros es muy bajo, está fuera de su alcance (por encima de la línea de ramoneo) o está mayoritariamente seco.

4.- El manejo de las poblaciones de grandes herbívoros ha ido encamina-do y estimulaencamina-do a:

4.a.-Incrementar la diversidad de especies (introducción de ciervos, ga-mos y muflones).

4.b.-Incrementar, así mismo, el tamaño (número de efectivos) de sus poblaciones.

4.c.- Facilitar y/o incrementar el acceso de los grandes herbívoros do-mésticos (vacas, ovejas, caballos y cabras).

5.- Coetáneamente al incremento del número de efectivos de la población (potenciado vía protección estricta o introducción de nuevos efectivos) se ha reducido activamente la cobertura vegetal arbustiva (práctica habitual de los manejos forestales y agrícolas).

6.- A una expansión de las plantaciones de coníferas en alta densidad, con el consiguiente deterioro de las especies arbustivas básicas que componen los ecosistemas mediterráneos de montaña y constituyen los elementos esencia-les de las dietas de estos grandes herbívoros.

7.- En tiempos históricos relativamente recientes la vegetación del PNSCSV se vio sometida a una fuerte presión desforestadora (tanto del estra-to arbóreo como arbustivo) con fines agrícolas y/ o de pasestra-toreo. Esta situación, en las últimas décadas se ha visto amortiguada.

A la vista de estos puntos se pueden extraer dos conclusiones aparente-mente independientes: 1.- Por una parte las importantes actividades relacio-nadas con las poblaciones de grandes herbívoros. 2.- Por la otra, las relaciona-das con los manejos agro-silvo-pastorales. La confluencia de ambas tenden-cias está teniendo, con el paso del tiempo, una acción sinérgica en la elimina-ción, alteración o interrupción de la regeneración del estrato arbustivo (aquí considerado como plantas del matorral y arbóreas jóvenes no coníferas). La situación de sobreramoneo y predación de plantulas que observamos actual-mente seria el resultado de la interacción de ambos procesos.

(17)

Por último, más de una década después de haber llevado a cabo el mues-treo de campo de este trabajo, la información que aquí mostramos sigue sien-do igualmente válida y descriptiva de la situaciones de extrema intensidad de ramoneo en el Parque Natural de Cazorla Segura y las Villas incluso a pesar de los importantes esfuerzos realizados en el control de las poblaciones de ungulados silvestres. También, durante esta década la presión ganadera, los cambios de tenencia de ganado doméstico y la Politica Agrícola y Ganadera de la Unión europea han sufrido cambios considerables y han contribuido a hacer aún más crítico el estado de conservación de los bosque y matorrales altimon-tanos del PNCS y V.

AGRADECIMIENTOS

Durante muchos años hemos disfrutado de la generosidad, acogida y au-torizaciones del Instituto de Conservación de la Naturaleza (actual Ministerio de Medio Ambiente) y de la Agencia de Medio Ambiente (Consejería de Medio Ambiente, Junta de Andalucía). Sin ellos, este trabajo (y otros muchos) no se podrían haber llevado a cabo. La guardería del Coto Nacional (en los primeros años) y del Parque Natural después, siempre estuvo dispuesta a facilitarnos información y ayuda. Los directores conservadores Javier Cabanillas, Juan Garay, Emilio Gonzalez-Capitel, Miguel Angel Simón y los Técnicos, Guardas y Agentes Forestales del Coto y del Parque, nos ayudaron desinteresadamen-te y con ilusión en nuestro trabajo. Con Carlos López, tuvimos la oportunidad y el honor de compartir muchas horas de campo, de leyendas de la sierra y de historia (con mayúscula). Raquel y Sonia nos ayudaron a mejorar y adaptar el texto y las tablas. Este trabajo se ha beneficiado en parte de una ayuda de la Junta de Andalucía a los Grupos de Investigación (RNM 118).

Este trabajo se lo dedicamos a nuestro amigo y compañero Isidoro, jien-nense de pro, naturalista nato, biólogo, investigador y profesor sobresaliente y amigo de sus amigos. Tus compañeros del grupo de investigación te recordare-mos siempre y tratarerecordare-mos de seguir tu estela.

BIBLIOGRAFÍA

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Zamora R. y F. I. Pugnaire (Ed.) (2001) Ecosistemas mediterráneos. Análisis funcional. CSIC-AEET. 463 pag.

(19)

TABLA 1

Características de los muestreos de vegetación efectuados en las dos parcelas de estudio del Parque Natural de Cazorla, Segura y la Villas (PNCSV). Control: parcela protegida por malla cinegética contra los grandes herbívoros. Exterior: parcela circundante al cercado.

Sampling detail: Transect number, Sampling area (m2_{), Total sampled plants, Total species}

number and Studied species in the study area of Cazorla, Segura y las Villas Natural Park (PNCSV). Control: enclosure plot. Exterior: nonprotected plot.

CONTROL EXTERIOR

Número de transectos 4 8

Area muestreada (m2) 730 1590

Total plantas muestreadas 167 407

Total especies muestreadas 13 27

Número especies estudiadas 4 6

TABLA 2.1

Valores medios (± desviación estandard) de las variables consideradas en este trabajo en las parcelas de control y exterior para Rosa sp2. Ver material y métodos para una descripción de las variables. N: número de plantas muestradas.

VOLUMEN/Ha: Volumen ( m3) de biomasa aérea (vieja + nueva) por Ha. DENSIDAD: Número de plantas /Ha . VOLUMEN: Volumen medio de la planta. ALTURA: Altura máxima (m.). DM: Diámetro máximo (m.). DL: Diámetro mínimo (m.). DVF: Daño seco observado en el ramón viejo de la planta (%). DVU: Igual que DVF pero ocasionado por los grandes herbívoros. DNF y DNU : Igual que DVF y DVU pero para el ramón nuevo (brotes nuevos del año). RVD y RND: ramón viejo y nuevo disponibles (%). RVR y RNR: ramón total reducido(%).

Mean values (± standard deviation) of studied variables in the control (inside enclosure) and outside enclosure for the species Rosa sp2. See Method section for more details. N: plants sample size.

Volumen/Ha: Volume(m3 )/Ha of aerial biomas (old+new). DENSIDAD (Density): Numbers of plants/Ha. VOLUMEN: Mean voume of the plant. ALTURA: Maximum height (m). DM: Maximum diameter (m). DL: Mínimum diameter (m). DVF: % of old dead browse. DVU: Same as DVF but produce by great herbivores. DNF: % of recently dead browse. DNU: % of browse consumed by great herbivores. RVD and RND: % of old and new browse available. RVR and RNR: % of old and new browse reduced.

N 17 45

VOLUMEN/Ha 46.7 365.3

DENSIDAD 354.0 252.0

VOLUMEN 0.13 ± 0.23 1.99 ± 3.79

ALTURA 0.55 ± 0.08 1.14 ± 0.13

DM 0.40 ± 0.07 1.08 ± 0.12

DL 0.34 ± 0.06 0.81 ± 0.08

DVF 20.44 ± 4.46 38.44 ± 2.96

DVU 21.77 ± 4.03 36.06 ± 2.14

DNF 2.65 ± 1.41 5.83 ± 1.39

DNU 0.0 ± 0.0 18.28 ± 2.06

RVD 14.27 ± 3.16 22.39 ± 1.82

RND 73.53 ± 6.85 29.89 ± 2.11

RVR 20.44 ± 3.58 34.00 ± 1.80

(20)

TABLA 2.2

Valores medios (± desviación estandard) de las variables consideradas en este trabajo en las parcelas de control y exterior para Quercus faginea. Ver material y métodos para una descripción de las variables. El resto de la leyenda como en la Tabla 3.1.

Mean values (± standard deviation) of studied variables in the control (inside enclosure) and outside enclosure for the species Quercus faginea. See Method section for more details. N: plants sample size.

N 42 45

VOLUMEN/Ha 1217.8 1736.0

VOLUMEN 2.13 ± 3.30 9.06 ± 23.16

ALTURA 1.76 ± 0.21 1.99 ± 0.29

DM 0.91 ± 0.08 1.17 ± 0.16

DL 0.77 ± 0.07 1.04 ± 0.15

DVF 27.50 ± 2.98 20.28 ± 2.29

DVU 43.87 ± 3.98 52.06 ± 3.50

DNF 5.00 ± 0.50 5.39 ± 0.53

DNU 0.0 ± 0.0 29.50 ± 4.61

RVD 16.25 ± 2.82 14.33 ± 1.90

RND 60.30 ± 5.00 21.94 ± 2.48

RVR 53.63 ± 4.69 50.89 ± 3.84

RNR 4.64 ± 0.66 31.06 ± 4.96

TABLA 2.3

Valores medios (± desviación estandard) de las variables consideradas en este trabajo en las parcelas de control y exterior para Quercus rotundifolia. Ver material y métodos para una

descripción de las variables. El resto de la leyenda como en la Tabla 2.1.

Mean values (± standard deviation) of studied variables in the control (inside enclosure) and outside enclosure for the species Quercus rotundifolia. See Method section for more details. N: plants sample size.

N 47 46

VOLUMEN/Ha 1245.9 615.8

VOLUMEN 1.50 ± 3.39 3.48 ±10.50

ALTURA 0.96 ± 0.14 1.34 ± 0.17

DM 0.77 ± 0.10 1.05 ± 0.11

DL 0.64 ± 0.08 0.97 ± 0.11

DVF 15.32 ± 1.45 10.49 ± 0.97

DVU 13.88 ± 1.36 27.34 ± 2.14

DNF 4.68 ± 0.49 5.49 ± 0.51

DNU 0.0 ± 0.0 9.73 ± 1.24

RVD 53.62 ± 3.21 44.57 ± 3.17

RND 27.98 ± 3.02 28.48 ± 3.03

RVR 12.93 ± 1.38 26.09 ± 2.25

(21)

TABLA 2.4

Valores medios (± desviación estandard) de las variables consideradas en este trabajo en las parcelas de control y exterior para Juniperus oxycedrus. Ver material y métodos para una descripción de las variables. Ver Tabla 2.1 para mas detalles.

Mean values (± standard deviation) of studied variables in the control (inside enclosure) and outside enclosure for the species Juniperus oxycedrus. See Method section for more details. N: plants sample size.

N 20 28

VOLUMEN 0.42 ± 0.61 5.23 ± 8.90

ALTURA 0.73 ± 0.10 1.32 ± 0.18

DM 0.74 ± 0.12 1.43 ± 0.21

DL 0.54 ± 0.10 1.26 ± 0.20

DVF 17.00 ± 5.19 10.71 ± 2.14

DVU 6.25 ± 1.13 13.93 ± 2.31

DNF 3.38 ± 0.93 3.84 ± 0.67

DNU 0.0 ± 0.0 5.71 ± 1.71

RVD 25.50 ± 3.78 52.05 ± 4.30

RND 24.13 ± 4.54 32.59 ± 3.13

RVR 2.88 ± 0.95 13.57 ± 2.67

RNR 1.50 ± 0.53 3.84 ± 0.67

TABLA 2.5

Valores medios (± desviación estandard) de las variables consideradas en este trabajo en la parcela del exterior del cercado para las especies Rosa spl y Rubus ulmifolius . Ver material y métodos para una descripción de las variables. Ver leyenda de la Tabla 2.1 para mas detalles.

Mean values (± standard deviation) of studied variables outside enclosure for the species Rosa spl and Rubus ulmifolius. See Method section for more details. N: plants sample size.

ROSA SP1 RUBUS

N 16 25

VOLUMEN 0.09 ± 0.13 1.53 ± 1.98

ALTURA 0.46 ± 0.07 0.79 ± 0.13

DM 0.45 ± 0.06 0.88 ± 0.13

DL 0.35 ± 0.04 0.75 ± 0.12

DVF 34.84 ± 3.76 41.20 ± 3.42

DVU 38.13 ± 4.00 57.69 ± 3.32

DNF 8.91 ± 2.96 6.30 ± 0.87

DNU 13.28 ± 3.96 30.00 ± 2.96

RVD 27.66 ± 3.43 15.10 ± 2.22

RND 32.03 ± 4.38 11.60 ± 1.69

RVR 35.31 ± 3.85 57.60 ± 3.32

(22)

TABLA 3

Resultados de comparar por el test de Mann-Whitney (Siegel 1956) las variables descripti-vas del efecto de los herbívoros dentro y fuera del cercado . G.L.: grados de libertad. Entre parén-tesis se dan los niveles de significación (dos colas). VOLUMEN:Volúmen medio de la planta (1/3 PI * DL * DM * ALTURA). ALTURA: Altura máxima de la planta DM: Diámetro máximo (m.). DL:Diámetro mínimo (m.). DVF: Daño seco observado en el ramón viejo de la planta (%). DVU: Igual que DVF pero ocasionado por los grandes herbívoros. DNF y DNU : Igual que DVF y DVU pero para el ramón nuevo (brotes nuevos del año). RVD y RND: ramón viejo y nuevo disponibles (%). RVR y RNR: ramón total reducido (%).

Mann-whitney test results for comparison the whole variables set in the control and outsi-de enclosure. G.L. outsi-degree freedom. Brackets: signification level (two tail). N: plants sample size.

Volumen/Ha: Volume(m3 )/Ha of aerial biomas (old+new). DENSIDAD (Density): Numbers of plants/Ha. VOLUMEN: Mean voume of the plant. ALTURA: Maximum height (m). DM: Maxi-mum diameter (m). DL: MíniMaxi-mum diameter (m). DVF: % of old dead browse. DVU: Same as DVF but produce by great herbivores. DNF: % of recently dead browse. DNU: % of browse consumed by great herbivores. RVD and RND: % of old and new browse available. RVR and RNR: % of old and new browse reduced.

ROSA SP2 Q. FAGINEA Q. ROTUNDIFO J. OXYCEDRUS

G.L. 45,17 45,42 46,47 28,20

VOLUMEN 589.0(0.001) 956.0(0.926) 1382.0(0.020) 400.0(0.012) ALTURA 548.5(0.008) 924.5(0.862) 1336.5(0.049) 391.5(0.194) DM 590.0(0.001) 957.5(0.915) 1373.5(0.024) 378.0(0.039) DL 594.0(0.000) 950.0(0.966) 1444.0(0.005) 408.5(0.007) DVF 569.0(0.002) 735.0(0.050) 808.5(0.019) 267.5(0.785) DVU 541.0(0.006) 1110.0(0.148) 1645.0( 10 ) 390.0(0.016) DNF 569.5(0.000) 988.0(0.567) 1210.0(0.131) 312.0(0.439)

DNU(1) -

-RVD 523.0(0.020) 1013.0(0.523) 848.0(0.061) 469.0(0.000) RND 90.0( 10 ) 321.5( 10 ) 1091.0(0.935) 361.5(0.071) RVR 564.0(0.001) 898.0(0.684) 1643.0( 10 ) 420.0(0.002) RNR 646.5( 10 ) 1476.0( 10 ) 1405.0(0.003) 345.0(0.118)

(23)

TABLA 4

Matriz de valores de t (t- Student) resultante de comparar DVF entre las diferentes espe-cies. Entre paréntesis los grados de libertad. Inmediatamente debajo del valor de t el nivel de significación (dos colas).

Test Student pairs values among species for DVF (% of old dead browse) variables. (Degree freedom) and Significance level.

ESPECIES RG QF RU QR JO

Rosa spl (RE) 0.80(33) 0.18(29) 1.05(37) 6.65(20) 5.95(35)

0.429 0.002 10-4 10-4 10-4

Rosa sp2 (RG) 5.12(86) 0.38(51) 9.53(69) 7.75(62)

10-4 _0.709 _10-4 _10-4

Q. faginea (QF) 4.74(45) 4.03(75) 3.48(56)

10-4 0.001 0.001

Q. ulmifol.(RU) 8.15(33) 7.16(49)

10-4 10-4

Q. rotundi.(QR) 0.65(40)

0.520

TABLA 5

Matriz de valores de t (t- Student) resultante de comparar DVU entre las diferentes espe-cies. Entre paréntesis los grados de libertad. Inmediatamente debajo del valor de t el nivel de significación (dos colas).

Test Student pairs values among species for DVU (% of old ungulate damage) variables. (Degree freedom) and Significance level.

Rosa spl (RE) 0.50(24) 2.57(41) 3.13(37) 2.54(27) 5.61(37)

0.622 0.014 0.003 0.017 10-4

Rosa sp2 (RG) 3.83(71) 4.42(39) 2.99(88) 6.59(44)

0.0003 0.001 0.004 10-4

Q. faginea (QF) 0.69(59) 5.90(77) 8.52(66)

0.491 10-4 10-4

Q. ulmifol.(RU) 6.36(42) 8.85(50)

10-4 _10-4

(24)

TABLA 6

Matriz de valores de t (t- Student) resultante de comparar DNF entre las diferentes espe-cies. Entre paréntesis los grados de libertad. Inmediatamente debajo del valor de t el nivel de significación (dos colas).

Test Student pairs values among species for DNF (% of new dead browse) variables. (Degree freedom) and Significance level (two tail).

Rosa spl (RE) 0.85(22) 0.62(27) 0.18(19) 0.52(17) 1.69(22)

0.403 0.543 0.861 0.607 0.106

Rosa sp2 (RG) 0.56(70) 1.30(68) 0.77(66) 1.40(67)

0.579 0.199 0.443 0.166

Q. faginea (QF) 1.03(51) 0.29(88) 2.27(45)

0.306 0.772 0.028

Q. ulmifol.(RU) 0.838(46) 2.87(49)

0.413 0.006

0.015

TABLA 7

Matriz de valores de t (t- Student) resultante de comparar DNU entre las diferentes espe-cies. Entre paréntesis los grados de libertad. Inmediatamente debajo del valor de t el nivel de significación (dos colas).

Test Student pairs values among species for DNU (% new ungulate damage) variables. (De-gree freedom) and Significance level (two tail).

Rosa spl (RE) 1.61(21) 2.67(37) 3.60(23) 0.26(17) 1.47(23)

0.121 0.011 0.001 0.799 0.156

Rosa sp2 (RG) 1.79(68) 3.31(56) 2.82(74) 4.95(61)

0.077 0.002 0.006 10-4

Q. faginea (QF) 0.63(67) 3.66(54) 5.23(68)

0.532 0.006 104

Q. ulmifol.(RU) 6.34(38) 7.69(51)

104 _10-4

(25)

TABLA 8

Matriz de correlación de Spearman (Siegel 1956) entre las variables descriptivas del ramoneo por los herbívoros. En el análisis se incluyen las plantas de las seis especies estudiadas en el exterior del cercado de control. N = 205. DVF, DVU, DNF y DNU como en la Tabla 3.

Spearman rank correlation coefitient matrix between each each pair of the whole variables set. In the analysis had been included the total plant numbers of the six studied species outside the enclosure. N= 205 plant. DVF, DVU, DNF and DNU as int the legend Table 3.

DVF DVU DNF DNU

DVF 1.0000 0.4146 0.2756 0.2669

DVU 1.0000 0.2513 0.6180

DNF 1.0000 0.3010

1.0000

TABLA 9

Número de plántulas, de todas las especies arbustivas muestreadas en los transectos de estudio de las parcelas del cercado de control y del exterior de dicho cercado.

Seedling counted in the control (enclosure) and outside the enclosure.

ESPECIES CONTROL EXTERIOR

Rosa spl 0 1

Rosa sp2 2 0

Quercus faginea 3 0

Quercus rotundifolia 8 3

Juniperus oxycedrus 2 0

Sorbus torminalis 1 0