Figura 10-1. Estructura de los tres tipos de tejido muscular. A la izquierda, el aspecto de estos tejidos observados en cortes longi-tudinales, y a la derecha, en cortes transversales. El músculo esquelético está formado por fibras de diámetro grande, alargadas y plurinucleadas (los núcleos se sitúan en la periferia de la fibra). El músculo cardíaco está formado por células ramificadas y unidas por los discos intercalares; cada célula muestra sólo uno o dos núcleos localizados en su centro. El tejido muscular liso es un agregado de células fusiformes que muestran uno o dos núcleos situados en la parte más ancha de la célula.
Núcleos Tipos de músculo
Músculo esquelético Cortes transversales
Actividad Contracción intensa, rápida, discontinua y voluntaria Contracción intensa, rápida, continua e involuntaria Contracción débil, lenta e involuntaria Discos intercalares
Figura 10-2. Esquema de la organización del músculo estriado esquelético. A la derecha, abajo, el esquema del músculo del cual se extrajo el segmento (punteado) representado en la figura más grande, a la izquierda.
Sarcolema (membrana celular)
Miofibrillas (contracción) Fibras musculares
(contracción)
Perimisio (rodea a grupos de haces de fibras musculares)
Capilar (nutrición) Epimisio
(rodea al músculo entero) Endomisio
(rodea a cada fibra muscular) Capilares
Figura 10-10. Electromicrografía de un corte de músculo estriado del renacuajo. Se puede observar el sarcómero con las regiones A, I, Z y H. En la porción inferior se ilustra en esquema la posición de los filamentos finos y gruesos en el sarcómero. Como se puede observar en esta microfotografía, en los anfibios las tríadas se localizan a la altura de las líneas Z de cada sarcómero. Sin embargo, en los mamíferos cada sarcómero se asocia a dos tríadas, una en cada unión de la banda A con la banda I (v. fig. 10-16). 42.700 . (Cortesía de K. R. Porter.)
Retículo sarcoplasmático
Túbulos T
Tríada Sarcómero
Figura 10-11. Esquema ilustrativo de la estructura y la posición de los filamentos finos y gruesos en el sarcómero. La estructura molecular de estos elementos se muestra a la derecha. (Esquema de Sylvia Colard Keene. Reproducido con autorización de Bloom W. Fawcett DW: A Textbook of Histology, 9.ª ed. Saunders, 1968.)
Fascículo muscular (haz de fibras)
Músculo
Fibra muscular
Banda
H LíneaZ BandaA BandaI
Línea Z Sarcómero Miofibrilla
Molécula de actina G
Miofilamentos
Filamento de actina F
Filamento de miosina
Cadenas ligeras de la miosina
Figura 10-13. Esquema en el que se muestran las tres proteínas principales (actina, tropomiosina y troponina) de los filamentos finos y la estructura de estos filamentos. Arriba aparecen las tres proteínas aisladas y abajo después de que han presentado polimerización. Las mo-léculas (monómeros) de actina son polarizadas y presentan polimerización en una dirección concreta. Se puede observar que cada molécula de tropomiosina ocupa el surco que corresponde a siete moléculas de actina. Por cada molécula de tropomiosina hay una de troponina constituida por tres polipéptidos globulares (TnI, TnC y TnT). Cuando el músculo es estimulado, la molécula de troponina altera su forma hundiendo la tropomiosina en su surco y liberando actina en los centros de actividad, que se combina con las cabezas de miosina. Por ello, la troponina se denomina el gatillo de la contracción muscular.
Componentes de los filamentos finos, desmontados
Monómeros (moléculas) de actina
Tropomiosina Troponina
Filamento fino, montado
Regiones que se
unen a la miosina Gatillo de
filamentos finos
Figura 10-14. La contracción muscular se inicia por la combinación de Ca2+ con la subunidad TnC de la troponina, lo que expone la zona activa de la actina (área rayada) que se combina con la miosina. En la etapa siguiente, la cabeza de la miosina se une a la actina y el ATP se descompone en ADP y energía, dando lugar al movimiento de la cabeza de la miosina. A consecuencia de esta modi-ficación de la miosina, el filamento fino se desliza sobre el filamento grueso. Este proceso, que se repite muchas veces durante un ciclo de contracción, da lugar a una superposición completa de los filamentos de actina y miosina, con acortamiento de la fibra muscular. (Reproducido con autorización de de Ganong WF: Review of Medical Physiology, 20.ª ed. McGraw-Hill, 2001.)
Miosina
Cabeza de la molécula
de miosina
Zona de unión de la miosina
Troponina
Tropomiosina
Figura 10-17. Esquema de la ultraestructura de una fibra muscular esquelética de mamífero. El sarcolema y las miofibrillas han sido parcial-mente cortados para mostrar los siguientes componentes de la fibra: invaginaciones del sistema T a nivel de la zona de transición entre las bandas A e I, dos veces en cada sarcómero. El sistema T pone en relación los sáculos del retículo endoplasmático para formar tríadas. Entre los haces de miofibrillas hay numerosas mitocondrias. La superficie de corte de las miofibrillas muestra los filamentos finos y gruesos. El sarcolema está rodeado por una lámina basal y por fibrillas reticulares. (Reproducido con autorización de Krstic RV: Ultrastructure of the Mammalian Cell. Springer-Verlag, 1979.)
Figura 10-18. Esquemas correspondientes a la ultraestructura y al mecanismo de contracción en el músculo esquelético. En el esquema superior, a la derecha, se observan las ramificaciones de un nervio pequeño que finalizan en las placas motoras. En el esquema de la parte media se muestra un fragmento de fibra muscular con parte de la placa. Se puede observar el axón rodeado por mielina, alrededor del cual hay una capa de tejido conjuntivo. El axón se dilata en su porción terminal, en donde se observa una acumulación de mitocondrias y de vesículas sinápticas. El endoneuro se adelgaza y se confunde con el endomisio. El sarcolema, en la porción en la que entra en contacto con la terminación dilatada del axón, aparece plegado. Cuando tiene lugar la contracción, los filamentos de actina se deslizan hacia el centro de los sarcómeros y, en consecuencia, todas las bandas (excepto la banda A) y el sarcómero disminuyen de tamaño. Se reduce la distancia entre las líneas Z (que corresponden a la longitud del sarcómero), lo que da lugar al acortamiento de las miofibrillas y a la contracción del músculo. Entre las miofibrillas se observan mitocondrias y retículo sarcoplasmático (RS). Este último establece un contacto íntimo con el sistema T. El esquema de la izquierda muestra un sarcómero a mayor aumento, con sus filamentos, el retículo sarcoplasmático y el sistema T La contracción muscular se inicia por la liberación de acetilcolina en el terminación nerviosa. En consecuencia, tiene lugar un aumento de la permeabilidad del sarcolema, con propagación de este proceso que alcanza el sistema T y se transmite al retículo sarcoplasmático. Debido al aumento de la permeabilidad del retículo sarcoplasmático se produce la salida pasiva (sin gasto de energía) de iones de calcio desde su interior, lo que desencadena el proceso de la contracción muscular. En una etapa posterior, los iones son devueltos a los sáculos del retículo sarcoplasmático mediante un mecanismo de transporte activo con un gasto de ATP.
Figura 10-19. Huso muscular en el que se observan fibras nerviosas aferentes y eferentes (en relación con el sistema nervioso central) que establecen sinapsis con fibras musculares intrafusales (fibras musculares esqueléticas modificadas). Se observa la terminación nerviosa compleja en las fibras intrafusales, así como los dos tipos de fibra. Uno de estos tipos tiene un diámetro pequeño y el otro muestra una dilatación con abundantes núcleos. Los husos musculares participan en el control Músculo
Figura 10-20. Corpúsculos tendinosos de Golgi. Esta estructura capta la información relativa a la diferencia de tensión entre los tendones y la transmite hacia el sistema nervioso central, en donde es pro-cesada para la coordinación de la intensidad de las contracciones musculares.
Figura 10-22. Esquema correspondiente a un corte de músculo cardíaco. Se observan los núcleos celulares centrales, las células mus-culares ramificadas, las estriaciones transversales y los discos intercalares (característicos de este tipo de músculo).
Discos intercalares
Núcleos
Figura 10-24.Cortes longitudinales de parte de dos células musculares cardíacas. La parte de los discos intercalares orientada trasversalmente a las células musculares corresponde a la fascia adherens y a desmosomas. Se pueden observar varias mitocondrias (M). Entre las dos células hay fibras reticulares. 18.000 . (Reproducido con autorización de Junqueira LCU, Salles LMM: Ultra-estrutura e Função Celular. Edgard Blücher, 1975.)
Disco intercalar Fibras
Figura 10-25. Ultraestructura del músculo cardíaco en la región del intercalar. El contacto entre las células contiguas se caracteriza por las irregularidades interdigitadas en la región transversal. En el plano paralelo de las fibras, el contacto es liso. Esta alternancia de zonas transversales y longitudinales forma los discos intercalares que se observan con el microscopio óptico. A, banda A; I, banda I; Z, línea Z. (Modificado y reproducido con autorización de Marshall JM: The heart. En: Medical Physiology, 13.ª ed. Vol. 2. Mountcastle
Disco intercalar; zona de uniones comunicantes
Mitocondrias
Retículo sarcoplasmático
Figura 10-26. Uniones que constituyen los discos intercalares. Las zónulas de adherencia (A) situadas en la parte transversal del disco unen al plas-malema los filamentos de actina de los sarcómeros terminales. Los des- mosomas (B), que se localizan principalmente en la parte transversal del disco, unen las células impidiendo su separación durante las contrac-ciones. Las uniones comunicantes (C) localizadas longitudinalmente, en donde las fuerzas de tracción son menores, permiten el paso de iones de una célula a otra, facilitando la propagación de la despolariza- ción de la membrana, lo que facilita la contracción muscular.
Unión comunicante Zónula de
Figura 10-33. Esquemas correspondientes a una fibra muscular lisa distendida y contraída. Los filamentos citoplásmicos se insertan en los cuerpos densos de la membrana celular y en los cuerpos densos intracitoplásmicos. La contracción de estos filamentos se transmite a la membrana celular disminuyendo el tamaño de la fibra muscular lisa y facilitando la contracción de este músculo como un todo, debido a los mecanismos que unen entre sí a las fibras musculares. Durante la contracción, el núcleo muestra una deformación pasiva.
Fibra muscular lisa no contraída
Fibra muscular lisa contraída Gránulos densos Núcleo
