P
P
P
r
r
r
o
o
o
B
B
B
i
i
i
o
o
o
t
t
t
a
a
a
F
F
F
C
C
C
N
N
N
y
y
y
M
M
M
,
,
,
U
U
U
N
N
N
L
L
L
P
P
P
The goal of this series is to salvage works published before this century and articles of journals that
they are no longer published, especially those that are difficult to access due to their editorial
characteristics.
For this reason, these works have been transferred to electronic media and distributed to several
organizations which don’t imply any modification of the original.
El objetivo de esta serie es rescatar trabajos anteriores a este siglo y artículos de revistas que ya no se
editan, en especial aquellos que por sus características de edición han sido y son de difícil acceso.
Por este motivo fueron digitarizados y distribuidos a varios estamentos, lo que no implica la
modificación de la cita original.
311 ICTIOFAUNA MESOPOTÁMICA
Temas de la Biodiversidad del Litoral fluvial argentino II INSUGEO, Miscelánea, 14: 311 - 354 F. G. Aceñolaza (Coordinador) Tucumán, 2005 - ISBN: 987-9390-69-5 - ISSN 1514-4836 - ISSN On-Line 1668-3242
1 División Zoología Vertebrados, Museo de La Plata, FCNyM, UNLP. Paseo del Bosque s/n (1900) La Plata. E-mail: [email protected]
2
Comisión de Investigaciones Científicas de la Provincia de Buenos Aires. 3
Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas.
Biodiversidad y Distribución de la Ictiofauna
Mesopo-támica
Hugo L. LÓPEZ
1, 2; Amalia M. MIQUELARENA
1, 3y Justina PONTE GÓMEZ
1, 3Abstract:
BIODIVERSITY AND DISTRIBUTION OF THE MESOPOTAMIAN ICHTHYOFAUNA. We analyze the fish fauna of the Mesopotamian Region in northeastern Argentina, providing detailed lists of species, and indicating endemics and exotic ones. This region, with a large number of aquatic environments, has the largest ichthyological richness of Argentina. Fishes, mostly of Brazilian origin, are distributed in 12 orders, 42 families, 162 genera and 341 species, of which 36 are endemic. Limit of distribution of some orders, families and species are pointed out. A comparative analysis is made of the fish fauna occurring in the Iguazú, Uruguay and Paraná rivers and in the Entre Rios Delta region. Areas of outstanding diversity, as well as those protected at national level are discussed. Ramsar sites and other wetlands are considered and anthropic impacts are indicated.Key words: Ichthyofauna - Mesopotamia - Biodiversity - Distribution - Endemisms.
Palabras clave: Ictiofauna - Mesopotamia - Biodiversidad - Distribución - Endemismos.
Introducción
La Mesopotamia argentina abarca aproximadamente 200.000 km
2ocupando las provincias de
MISCELÁNEA 14 312
[image:3.596.54.426.171.629.2]con embalsados (ej.
Acestrorhynchus pantaneiro,
Charax stenopterus,
Astyanax asuncionensis,
Hyphessobrycon elachys,
H. eques, H. igneus,
H. luetkeni,
H. meridionalis,
Moenkhausia
intermedia,
Psellogramus
kennedyi, Apyocharax anisitsi, A. paraguayensis, A. rathbuni, Odontostilbe pequira, Serrapinnus calliurus,
Serrasalmus spilopleura. -Characidae-;
Cyphocharax saladensis,
C. spilota,
Steindachnerina brevipinna
-Curimatidae-; Eigenmannia trilineata -Sternopygidae-;
Brachyhypopomus brevirostris -Hypopomidae-;
Corydoras hastatus -Callichthyidae-;
Phalloceros caudimaculatus -Poeciliidae-;
Synbranchus marmoratus
-Synbranchidae-; Apistogramma borelli, A. commbrae -Cichlidae-).
313 ICTIOFAUNA MESOPOTÁMICA
Mazza (1961) y Bonetto (1994), sitúan hidrográficamente la región mesopotámica dentro de los
ríos de la Cuenca del Plata. Zoogeográficamente se encuentra en la Subregión Guayano-Brasileña y
dentro de ésta, en el Dominio Subtropical con los Distritos Misionero y Mesopotámico (Ringuelet,
1961), y fitogeográficamente en los Dominios Amazónico (Provincia Paranense) y Chaqueño
(Provincias Chaqueña, del Espinal y Pampeana) (Cabrera, 1976). Dentro de las subdivisiones regionales
de pastizales, se halla en la región la Pampa Mesopotámica y Campos del Norte (Bilenca y Miñarro,
2004). Burkart et al. (1999) la ubican en las siguientes ecoregiones: Chaco húmedo, Selva Paranense,
Esteros del Iberá, Campos y Malezales, Delta e Islas del Paraná, Espinal y Pampa. Bonetto y
Hurtado (1998), en la clasificación de humedales la consideran dentro de la Región 1, Cuenca del
Plata. Ringuelet (1975) ictiogeográficamente la ubica en la Provincia Paranoplatense (con excepción de
la porción noroeste de Misiones que se encuentra en la Provincia Alto Paraná), y López
et al. (2002),
en las ecoregiones Misionera, Eje Potámico Subtropical y Uruguay Inferior.
En este trabajo se analizan las listas de peces que conforman la región mesopotámica, resaltando
las principales características ictiofaunísticas, las especies y sus endemismos. Se indican los impactos
antrópicos y se señalan las áreas de biodiversidad sobresaliente y las protegidas a nivel nacional
(Bertonatti y Corcuera, 2000), los Sitios Ramsar y los humedales mencionados en Canevari et al.
(1998). Con respecto a las divisiones de los ríos Paraná y Uruguay, para el primero se sigue a Neiff
(1990), quien considera al sector medio e inferior como un único tramo, que denomina “Bajo
Paraná”, en cuanto al segundo, se considera “Bajo Uruguay” al sector que comienza a partir de los
Saltos de Moconá, Yucumá, Brasil (P. Petry com. pers.). Se comparan estos cursos, el río Iguazú y la
región del Delta.
Además de la bibliografía correspondiente a las menciones en el texto, se adjuntan por provincia
las referencias relacionadas con el tema.
Antecedentes
Los primeros antecedentes ictiológicos sobre la Mesopotamia argentina los podemos referir a
los trabajos de Valenciennes (1836, 1840, 1849); Holmberg (1889, 1891, 1893), Perugia (1891), Berg
(1899) y Regan (1904), quienes mencionan y describen diversas especies para los territorios misionero
y correntino (ver López et al., 2003; Reis
et al., 2003). Años más tarde, surgen los trabajos de Meiken
(1935, 1937) y Mac Donagh (1938, 1945). Pozzi (1945) publica la primera lista de peces continentales
de la Argentina, aportando datos sobre su distribución e indicando especies para el río Iguazú,
Paraná y Uruguay, sin precisar en estos dos últimos cursos localidades concretas. Se publican después
los trabajos de Alonso de Arámburu (1958), Roig y Cei (1961), Alonso de Arámburu et al. (1962),
y la obra de Ringuelet et al. (1967). A partir de la puesta en marcha de los estudios en relación con los
embalses ya presentes y los proyectados en el área (Salto Grande, Yacyretá, Corpus, Garabí), los
trabajos generados por el Instituto Nacional de Limnología (INALI) y el Centro de Ecología Aplicada
del Litoral (CECOAL) y la actividad de grupos de ictiología de diferentes instituciones provinciales y
nacionales, dan como resultado numerosas contribuciones que comienzan a precisar la biodiversidad
ictiofaunística de la región.
MISCELÁNEA14
314
M
i
s
i
o
n
e
s
E
s
t
a
p
r
o
v
i
n
c
i
a
(
F
i
g
.
l
)
e
s
t
á
l
i
m
i
t
a
d
a
a
l
N
p
o
r
e
l
r
í
o
I
g
u
a
z
ú
;
a
l
O
p
o
r
e
l
r
í
o
P
a
r
a
n
á
;
a
l
E
p
o
r
e
l
r
í
o
U
r
u
g
u
a
y
;
y
a
l
S
O
p
o
r
l
o
s
c
u
r
s
o
s
d
e
l
o
s
a
rr
o
y
o
s
I
t
a
e
m
b
é
(
a
f
l
u
e
n
t
e
d
e
l
P
a
r
a
n
á
)
y
C
h
i
m
i
r
a
y
(
a
f
l
u
e
n
t
e
d
e
l
U
r
u
g
u
a
y
)
y
u
n
a
l
í
n
e
a
i
m
a
g
i
n
a
r
i
a
q
u
e
u
n
e
l
a
s
c
a
b
e
c
e
r
a
s
d
e
e
s
o
s
d
o
s
a
rr
o
y
o
s
.
P
o
s
ee
2
9
.
8
0
1
k
m
2d
e
s
u
p
e
r
f
i
c
i
e
c
o
n
u
n
r
e
l
i
e
v
e
d
e
m
e
s
e
t
a
s
q
u
e
e
s
u
n
a
t
r
a
n
s
i
c
i
ó
n
e
n
t
r
e
e
l
s
i
s
t
e
m
a
o
r
o
g
r
á
f
i
c
o
b
r
a
s
i
l
e
ñ
o
y
l
a
s
p
l
a
n
i
c
i
e
s
a
r
g
e
n
t
i
n
a
s
.
L
a
s
s
i
e
rr
a
s
q
u
e
r
e
c
o
rr
e
n
l
o
n
g
i
t
u
d
i
n
a
l
m
e
n
t
e
e
l
t
e
rr
i
t
o
r
i
o
e
n
d
i
r
e
cc
i
ó
n
s
u
r
o
e
s
t
e
-n
o
r
e
s
t
e
a
l
c
a
n
z
a
n
a
l
t
u
r
a
s
q
u
e
e
s
t
á
n
e
n
t
r
e
l
o
s
7
00
-
8
00
m
(
s
n
m
)
.
L
a
s
i
e
rr
a
d
e
M
i
s
i
o
n
e
s
o
C
e
n
t
r
a
l
c
o
n
u
n
a
l
o
n
g
i
t
u
d
d
e
1
8
0
k
m
,
s
e
c
o
n
s
t
i
t
u
y
e
e
n
l
a
d
i
v
i
s
o
r
i
a
d
e
a
g
u
a
s
d
e
l
o
s
a
f
l
u
e
n
t
e
s
d
e
l
P
a
r
a
n
á
y
U
r
u
g
u
a
y
.
D
e
a
c
u
e
r
d
o
a
P
o
p
o
l
i
z
i
o
(
1
9
7
2
)
,
s
e
t
r
a
t
a
d
e
u
n
a
m
e
s
e
t
a
d
e
“
e
s
t
r
u
c
t
u
r
a
t
a
b
u
l
i
f
o
r
m
e
s
u
b
h
o
r
i
z
o
n
t
a
l
”
c
o
n
u
n
c
o
r
d
ó
n
d
o
r
s
a
l
c
o
n
s
t
i
t
u
i
d
o
p
o
r
l
a
s
s
i
e
rr
a
s
d
e
S
a
n
J
o
s
é
,
d
e
l
I
m
á
n
o
I
t
a
c
u
a
r
a
y
l
a
d
e
M
i
s
i
o
n
e
s
.
E
n
e
s
t
e
c
o
r
d
ó
n
y
e
n
s
u
s
e
s
t
r
i
b
a
c
i
o
n
e
s
,
n
a
c
e
t
o
d
a
l
a
r
e
d
f
l
u
v
i
a
l
q
u
e
b
a
j
a
,
p
o
r
u
n
l
a
d
o
,
h
a
c
i
a
l
o
s
r
í
o
s
P
a
r
a
n
á
e
I
g
u
a
z
ú
,
y
p
o
r
e
l
o
t
r
o
,
h
a
c
i
a
e
l
r
í
o
U
r
u
g
u
a
y
.
E
n
e
s
t
o
s
c
u
r
s
o
s
a
b
u
n
d
a
n
l
a
s
c
a
í
d
a
s
d
e
a
g
u
a
p
r
o
d
u
c
i
d
a
s
p
o
r
a
f
l
o
r
a
m
i
e
n
t
o
s
b
a
s
á
l
t
i
c
o
s
,
e
n
t
r
e
l
a
s
c
u
a
l
e
s
s
e
d
e
s
t
a
c
a
n
l
a
s
C
a
t
a
r
a
t
a
s
d
e
l
I
g
u
a
z
ú
q
u
e
p
r
e
s
e
n
t
a
n
u
n
a
r
c
o
d
e
a
p
r
o
x
i
m
a
d
a
m
e
n
t
e
2
7
00
m
,
d
e
l
o
s
c
u
a
l
e
s
2
1
00
m
s
e
h
a
l
l
a
n
e
n
t
e
rr
i
t
o
r
i
o
a
r
g
e
n
t
i
n
o
y
6
00
m
e
n
t
e
rr
i
t
o
r
i
o
b
r
a
s
i
l
e
r
o
.
L
a
s
e
l
v
a
p
r
e
s
e
n
t
a
u
n
a
r
i
q
u
e
z
a
f
l
o
r
í
s
t
i
c
a
ú
n
i
c
a
e
n
l
a
A
r
g
e
n
t
i
n
a
.
E
l
c
o
n
t
r
a
s
t
e
e
n
t
r
e
e
l
c
o
l
o
r
v
e
r
d
e
d
e
l
a
s
e
l
v
a
y
e
l
l
l
a
m
a
t
i
v
o
c
o
l
o
r
d
e
l
o
s
s
u
e
l
o
s
d
e
b
i
d
o
a
l
a
s
l
a
t
e
r
i
t
a
s
m
a
r
c
a
d
a
m
e
n
t
e
r
o
j
i
z
a
s
,
e
s
e
l
r
a
s
g
o
q
u
e
m
e
j
o
r
d
e
f
i
n
e
a
l
p
a
i
s
a
j
e
m
i
s
i
o
n
e
r
o
.
C
UENCASP
RINCIPALESI
n
c
l
u
y
e
l
o
s
r
í
o
s
I
g
u
a
z
ú
,
P
a
r
a
n
á
y
U
r
u
g
u
a
y
,
l
i
m
i
t
e
s
n
a
t
u
r
a
l
e
s
d
e
d
i
c
h
a
p
r
o
v
i
n
c
i
a
,
a
d
e
m
á
s
d
e
u
n
a
i
m
p
o
r
t
a
n
t
e
r
e
d
h
i
d
r
o
g
r
á
f
i
c
a
i
n
t
e
r
n
a
,
a
l
g
u
n
o
s
c
u
r
s
o
s
q
u
e
d
r
e
n
a
n
h
a
c
i
a
e
l
P
a
r
a
n
á
c
o
m
o
e
l
U
r
u
g
u
a
-
í
o
M
a
r
a
m
b
a
s
,
P
i
r
a
y
-
G
u
a
z
ú
,
C
u
ñ
a
-
P
i
r
ú
,
Y
a
b
e
b
i
r
y
y
a
l
g
u
n
o
s
o
t
r
o
s
q
u
e
d
r
e
n
a
n
h
a
c
i
a
e
l
U
r
u
g
u
a
y
,
c
o
m
o
e
l
P
e
p
i
r
í
-
G
u
a
z
ú
,
Y
a
b
o
t
y
,
A
rr
o
y
o
P
e
r
s
i
g
u
e
r
o
,
A
rr
o
y
o
C
h
i
m
i
r
a
y
(
l
í
m
i
t
e
e
n
t
r
e
M
i
s
i
o
n
e
s
y
C
o
rr
i
e
n
t
e
s
)
.
D
e
n
t
r
o
d
e
l
a
c
l
a
s
i
f
i
c
a
c
i
ó
n
d
e
l
a
s
c
u
e
n
c
a
s
h
í
d
r
i
c
a
s
s
u
p
e
r
f
i
c
i
a
l
e
s
(
S
u
b
s
e
c
r
e
t
a
r
í
a
d
e
R
e
c
u
r
s
o
s
H
í
d
r
i
c
o
s
,
2
00
5
)
,
M
i
s
i
o
n
e
s
e
s
t
a
c
o
m
p
u
e
s
t
a
d
e
c
i
n
c
o
c
u
e
n
c
a
s
:
p
a
r
t
e
a
r
g
e
n
t
i
n
a
d
e
l
a
c
u
e
n
c
a
d
e
l
r
í
o
I
g
u
a
z
ú
,
c
u
e
n
c
a
p
r
o
p
i
a
d
e
l
r
í
o
P
a
r
a
n
á
h
a
s
t
a
C
o
n
f
l
u
e
n
c
i
a
,
c
u
e
n
c
a
d
e
a
rr
o
y
o
s
e
n
M
i
s
i
o
n
e
s
s
o
b
r
e
e
l
r
í
o
P
a
r
a
n
á
h
a
s
t
a
P
o
s
a
d
a
s
,
c
u
e
n
c
a
d
e
a
rr
o
y
o
s
a
f
l
u
e
n
t
e
s
d
e
l
r
í
o
U
r
u
g
u
a
y
e
n
M
i
s
i
o
n
e
s
y
c
u
e
n
c
a
p
r
o
p
i
a
d
e
l
r
í
o
P
e
p
i
r
í
-G
u
a
z
ú
e
n
l
a
A
r
g
e
n
t
i
n
a
.
B
IODIVERSIDADA
p
a
r
t
i
r
d
e
l
o
s
d
a
t
o
s
d
i
s
p
o
n
i
b
l
e
s
(
T
a
b
l
a
1
)
,
e
l
n
ú
m
e
r
o
d
e
e
s
p
e
c
i
e
s
e
s
e
l
s
i
g
u
i
e
n
t
e
:
A
l
t
o
P
a
r
a
n
á
:
1
8
1
A
f
l
u
e
n
t
e
s
d
e
l
r
í
o
P
a
r
a
n
á
:
5
9
A
rr
o
y
o
U
r
u
g
u
a
-
í
:
3
4
R
í
o
I
g
u
a
z
ú
:
5
3
B
a
j
o
U
r
u
g
u
a
y
:
1
9
A
f
l
u
e
n
t
e
s
d
e
l
r
í
o
U
r
u
g
u
a
y
:
22
T
o
t
a
l
:
2
4
3
E
s
p
e
c
i
e
s
e
n
d
é
m
i
c
a
s
:
2
7
(
F
i
g
s
.
2
;
3
;
4
A
;
5
A
,
B
;
6
A
,
B
;
7
A
)
.
Id
MISIONES 1
Orden Familia/Subfamilia Especie End
é
m
i
c
a
(
∗
)
A
l
t
o
P
a
r
a
n
á
A
f
l
.
r
í
o
P
a
r
a
n
á
A
º
U
r
u
g
u
a
-i
R
í
o
I
g
u
a
z
ú
B
a
j
o
U
r
u
g
u
a
y
A
f
l
.
r
í
o
U
r
u
g
u
a
y
1Myliobatiformes Potamotrygonidae Potamotrygonbrachyura 1 0 0 0 0 0
2 Potamotrygonfalkneri 1 0 0 0 0 0
3 Potamotrygonmotoro 1 0 0 0 0 0 4Clupeiformes Clupeidae Brevoortiapectinata 1 0 0 0 0 0
315 ICTIOFAUNA MESOPOTÁMICA
Id
MISIONES 2
Orden Familia/Subfamilia Especie End
é m i c a (
∗
) A l t o P a r a n á A f l . r í o P a r a n á A º U r u g u a -i R í o I g u a z ú B a j o U r u g u a y A f l . r í o U r u g u a y6 Pristigasteridae Pellonaflavipinnis 1 0 0 0 0 0 7Characiformes Parodontidae Apareiodonaffinis 1 1 0 0 0 0
8 Apareiodonpiracicabae 0 1 1 0 0 0
9 Curimatidae Curimatelladorsalis 1 0 0 0 0 0 10 Cyphocharaxplatanus 1 1 0 0 0 0 11 Cyphocharaxspilotus 1 1 0 0 0 0 12 Potamorhinasquamoralevis 1 1 0 0 0 0 13 Psectrogastercurviventris 1 1 0 1 0 0 14 Steindachnerinabiornata 0 0 0 0 0 1 15 Steindachnerinabrevipinna 1 1 0 1 1 0 16 Steindachnerinaconspersa 1 0 0 0 0 0 17 Prochilodontidae Prochiloduslineatus 1 1 1 1 1 0 18 Anostomidae Abramiteshypselonotus 1 0 0 0 0 0 19 Leporelluspictus 1 1 0 0 0 0 20 Leporinusacutidens 1 1 0 1 0 0 21 Leporinuslacustris 1 0 0 0 0 0 22 Leporinusobtusidens 1 0 0 0 0 0 23 Leporinusoctofasciatus 1 0 0 1 0 0 24 Leporinusstriatus 1 1 0 1 0 0 25 Schizodonborellii 1 1 0 0 0 0 26 Schizodonisognathus 1 0 0 1 0 0 27 Schizodonnasutus 1 1 0 1 0 0 28 Schizodonplatae
*
1 0 0 0 0 0 29 Crenuchidae Characidiumoccidentale 0 1 0 0 0 030 Characidumrachovii 1 0 0 0 0 0
31 Characidumcf.zebra 1 1 1 1 0 0
32 Hemiodontidae Hemiodusorthonops 1 0 0 0 0 0
33 Gasteropelecidae Thoracocharaxstellatus 1 0 0 0 0 0
34 Characidae / IncertaeSedis Astyanaxabramis 1 1 1 0 1 0
35 Astyanaxasuncionensis 0 0 1 1 0 0
36 Astyanaxcf.bimaculatus 1 0 0 0 1 0
37 Astyanaxcf.fasciatus 1 0 0 0 0 0
38 Astyanaxgymnogenys 0 0 0 1 0 0
39 Astyanaxita
*
0 0 0 1 0 040 Astyanaxleonidas
*
0 1 1 1 0 0 41 Astyanaxlineatus 0 0 1 1 0 0 42 Astyanaxojiara*
0 0 0 0 0 1 43 Astyanaxparis*
0 0 0 0 1 1 44 Astyanaxsaguazu*
0 0 0 0 0 1 45 Astyanaxscabripinnis 1 0 1 0 0 0 46 Astyanaxtroya*
0 1 0 0 0 0 47 Astyanaxtupi*
0 1 0 0 0 0 48 Bryconamericusagna*
0 1 0 0 0 0 49 Bryconamericusexodon 1 0 0 0 0 0 50 Bryconamericusiheringi 0 0 1 0 0 0 51Characiformes Characidae / IncertaeSedis Bryconamericusikaa*
0 0 0 1 0 0 52 Bryconamericusmenni*
0 1 1 0 0 0 53 Bryconamericuspyahu*
0 0 0 1 0 0 54 Bryconamericusstramineus 1 1 0 0 0 0 55 Bryconamericussylvicola*
0 1 1 0 0 0 56 Bryconamericusuporas 0 0 0 0 0 1 57 Bryconamericusytu*
0 0 0 0 0 1 58 Cyanocharaxlepiclastus 0 0 0 0 0 1 59 Cyanocharaxmacropinna 0 0 0 0 0 160 Gymnocorymbusternetzi 1 0 0 0 0 0
61 Hyphessobryconanisitsi 1 0 0 0 0 0
MISCELÁNEA14 316
Id
MISIONES 3
Orden Familia/Subfamilia Especie End
é m i c a (
∗
) A l t o P a r a n á A f l . r í o P a r a n á A º U r u g u a -i R í o I g u a z ú B a j o U r u g u a y A f l . r í o U r u g u a y63 Hyphessobryconeques 1 0 0 0 0 0 64 Hyphessobryconguarani 1 0 0 0 0 0 65 Hyphessobryconreticulatus 0 0 0 1 0 0 66 Hypobryconpoi
*
0 0 0 0 0 1 67 Moenkhausiadichorura 1 1 0 0 0 0 68 Moenkhausiaintermedia 1 0 1 0 0 0 69 Moenkhausiasanctaefilomenae 1 0 0 0 0 0 70 Oligosarcusbrevioris 0 1 0 0 0 171 Oligosarcushepsetus 0 0 0 1 0 0 72 Oligosarcusjenynsii 0 0 1 1 1 0 73 Oligosarcuslongirostris 0 0 1 1 0 0 74 Oligosarcusmenezesi
*
0 0 1 0 0 0 75 Oligosarcusoligolepis 0 0 0 1 0 0 76 Oligosarcusparanensis 0 0 1 0 0 0 77 Psellogrammuskennedyi 1 0 0 0 0 0 78 Salminusbrasiliensis 1 0 1 1 0 0 79 Salminushilarii 0 0 0 1 0 080 Triportheusnematurus 1 0 0 0 0 0
81 BryconinaeBryconorbiygnianus 1 0 0 1 0 0
82 SerrasalminaeMetynnismola 1 0 0 0 0 0
83 Myleustiete 1 0 0 0 0 0
84 Mylossomaduriventre 1 0 0 0 0 0
85 Piaractusmesopotamicus 1 0 0 0 0 0
86 Pygocentrusnattereri 1 0 0 0 0 0
87 Serrasalmusmarginatus 1 0 0 0 0 0
88 Serrasalmusspilopleura 1 0 0 0 0 0
89 AphyocharacinaeAphyocharaxanisitsi 1 0 0 0 0 0
90 Aphyocharaxdentatus 1 0 0 0 0 0
91 CharacinaeCharaxleticiae 1 0 0 0 0 0
92 Cynopotamusargenteus 1 0 0 0 0 0
93 Cynopotamuskincaidi 1 0 0 0 0 0
94 Galeocharaxhumeralis 1 0 0 0 0 0
95 Galeocharaxkneri 1 0 0 0 0 0
96 Roeboidesbonariensis 1 1 0 0 0 0
97 Roeboidesparanensis 1 0 0 0 0 0
98 Roeboidesprognathus 1 1 0 1 0 0
99 StethaprioninaePoptellaparaguayensis 1 0 0 0 0 0
100 TetragonopterinaeTetragonopterusargenteus 1 1 1 0 0 0
101Characiformes Characidae/Cheirodontinae Odontostilbemicrocephala 1 0 0 0 0 0
102 Odontostilbepequira 1 0 0 0 0 0
103 Serrapinnuscalliurus 1 0 0 0 0 0
104 Serrapinnusnotomelas 1 0 0 0 0 0
105 Acestrorhynchidae Acestrorhynchuspantaneiro 1 0 0 0 0 0
106 Cynodontidae Raphiodonvulpinus 1 0 0 0 0 0
107 Erythrinidae Hoplerythrinusunitaeniatus 1 0 0 0 0 0
108 Hopliasmalabaricus 1 0 1 1 0 0
109 Lebiasinidae Pyrrhulinaaustralis 1 0 0 0 0 0
110Siluriformes Cetopsidae Pseudocetopsisgobioides 1 0 0 0 0 0
111 Aspredinidae Bunocephalusdoriai 1 0 0 0 0 0
112 Bunocephalusiheringi 1 1 0 0 0 0
113 Bunocephalusrugosus 1 0 0 0 0 0
114 Xyliphiusbarbatus
*
1 0 0 0 0 0115 Trichomycteridae Ituglaniseichornianum 1 0 0 0 0 0
116 Parastegophilusmaculatus 1 0 0 0 0 0
117 Paravandelliaoxyptera 1 1 0 0 0 0
118 Trichomycterusdavisi 0 1 0 1 0 0
119 Callichthyidae Callichthyscallicthys 1 0 0 0 0 0
317
ICTIOFAUNA MESOPOTÁMICA
Id
MISIONES 4
Orden Familia/Subfamilia Especie End
é m i c a (
∗
) A l t o P a r a n á A f l . r í o P a r a n á A º U r u g u a -i R í o I g u a z ú B a j o U r u g u a y A f l . r í o U r u g u a y121 Corydorascarlae 0 1 1 1 0 0
122 Corydorasellisae 1 0 0 0 0 0
123 Corydorashastatus 1 0 0 0 0 0
124 Corydoraspaleatus 1 0 0 0 0 0
125 Hoplosternumlittorale 1 0 0 0 0 0
126 Loricariidae/Hypoptopomatinae Epactionotusaky
*
0 0 0 0 0 1 127 Epactionotusyasi*
0 0 0 1 0 0128 Hisonotuscf.paulinus 1 0 0 0 0 0
129 Hypoptopomainexspectatum 1 1 0 0 0 0
130 Otocinclusflexilis 1 0 0 0 0 0
131 Otocinclusvittatus 1 1 0 0 0 0
132 LoricariinaeFarlowellahahni 1 0 0 0 0 0
133 Loricariasimillima 1 0 0 0 0 0
134 Loricariichthysanus 1 0 0 0 0 0
135 Loricariichthyslabialis 1 0 0 0 0 0
136 Loricariichthysmelanocheilus 1 0 0 0 0 0
137 Loricariichthysplatymetopon 1 0 0 0 0 0
138 Loricariichthysrostratus 1 0 0 0 0 0
139 Paraloricariaagastor 1 0 0 0 1 0
140 Paraloricariavetula 1 0 0 0 0 0
141 Ricolamacrops 1 1 0 0 0 0
142 Rineloricariamicrolepidogaster 1 0 0 0 0 0
143 Spatuloricariaevansii 1 0 0 0 0 0
144 Sturisomabarbatum 1 1 0 0 1 0
145 HypostominaeHypostomusalatus 1 0 0 0 1 0
146 Hypostomusalbopunctatus 0 0 0 1 0 0
147 Hypostomusauroguttatus 1 0 0 0 0 0
148 Hypostomusboulengeri 1 0 0 0 0 0
149 Hypostomuscochliodon 1 0 0 0 0 0
150 Hypostomuscommersoni 1 0 0 0 0 0
151 Hypostomusderbyi 0 0 1 1 0 0
152Siluriformes Loricariidae/ Hypostominae Hypostomusluteomaculatus 1 0 0 0 0 0
153 Hypostomusmicrostomus 1 0 0 0 0 1 154 Hypostomusmyersi 0 1 1 1 0 0
155 Hypostomuspaulinus 1 0 0 0 0 0
156 Hypostomuspiratatu 1 0 0 0 0 0
157 Hypostomusregani 1 0 0 0 0 0
158 Hypostomusvariostictus 1 0 0 0 0 0 159 Pterygoplichthysanisitsi 1 0 0 0 0 0
160 Rhinelepisstrigosa 1 0 0 0 0 0
161 AncistrinaeAncistruscirrhosus 0 1 1 1 0 0
162 Ancistruspiriformis 0 0 1 0 0 0
163 Hemiancistrusfuliginosus 0 0 0 0 1 1 164 Megalancistrusparananus 1 1 0 1 1 0 165 Pseudopimelodidae Microglanisparahybe 1 0 0 0 0 0
166 Heptapteridae Heptapterusmustelinus 1 1 0 0 0 0
167 Imparfinishollandi 0 0 1 1 0 0
168 Pimelodellagracilis 1 1 0 0 0 0
169 Pimelodellahowesi 1 0 0 0 0 0
170 Rhamdellasp 0 1 1 0 0 0
171 Rhamdiaquelen 0 0 0 1 0 0
172 Pimelodidae Bergiariawestermanni 1 0 0 0 0 0
173 Hemisorubimplatyrhynchos 1 0 0 0 0 0
174 Hypophthalmusedentatus 1 0 0 0 0 0
175 Hypophthalmusoremaculatus 1 0 0 0 0 0
176 Iheringichthyslabrosus 1 0 0 1 1 0
177 Luciopimeloduspati 1 0 0 0 0 0
MISCELÁNEA14
318
Id
MISIONES 5
Orden Familia/Subfamilia Especie End
é m i c a (
∗
) A l t o P a r a n á A f l . r í o P a r a n á A º U r u g u a -i R í o I g u a z ú B a j o U r u g u a y A f l . r í o U r u g u a y179 Megalonemaplatanum 1 0 0 0 0 0 180 Pimelodusabsconditus
*
1 1 0 0 1 0 181 Pimelodusalbicans*
1 0 0 0 0 0 182 Pimelodusargenteus*
1 0 0 0 0 0 183 Pimelodusmaculatus 1 0 0 1 0 0 184 Pimelodusmysteriosus 1 1 0 0 0 0 185 Pimelodusornatus 1 1 0 0 0 0 186 Pimelodusortmanni 0 0 0 1 0 0 187 Pseudoplatystomacorruscans 1 0 0 1 0 0 188 Pseudoplatystomafasciatum 1 0 0 0 0 0 189 Sorubimlima 1 0 0 0 0 0 190 Steindachneridionscripta 0 0 0 1 0 0 191 Zungarozungaro 1 0 0 1 0 0 192 Doradidae/IncertaeSedis Oxydoraseigenmanni 1 0 0 0 0 0 193 Doradidae Anadorasweddellii 1 0 0 0 0 0 194 Oxydoraskneri 1 0 0 0 0 0 195 Platydorascostatus 1 0 0 0 0 0 196 Pterodorasgranulosus 1 0 0 0 0 0 197 Rhinodorasdorbignyi 1 0 0 0 0 0 198 Trachydorasparaguayensis 1 0 0 0 0 0 199 Auchenipteridae Ageneiosusinermis 1 0 0 0 0 0200 Ageneiosusmilitaris 1 0 0 0 1 0
201 Ageneiosusucayalensis 1 0 0 0 0 0
202Siluriformes Auchenipteridae Auchenipterusnigripinnis 1 0 0 0 0 0
203 Auchenipterusosteomystax 1 0 0 0 0 0
204 Glanidiumriberoi 0 0 0 1 0 0
205 Trachelyopteruscf.galeatus 1 1 0 0 0 0
206 Trachelyopterusstriatulus 1 0 0 0 0 0
207 Trachelyopterusteaguei 0 0 0 0 1 0
208Gymnotiformes Gymmotidae Gymnotuscarapo 1 1 1 1 0 0
209 Sternopygidae Eigenmanniatrilineata 1 0 0 0 0 0
210 Eigenmanniavirescens 1 0 1 0 0 0
211 Rhamphichthyidae Rhamphichthyshahni
*
1 0 0 0 0 0212 Apteronotidae Apteronotusbrasiliensis 1 0 0 1 0 0
213 Apteronotusellisi
*
1 0 0 0 0 0214Atheriniformes Atherinopsidae Odontesthesbonariensis 1 0 0 0 1 0
215Cyprinodontiformes Rivulidae Austrolebiassp. 1 0 0 0 0 0
216 Poeciliidae Phalloceroscaudimaculatus 0 1 1 1 1 0
217Beloniformes Belonidae Potamorrhaphiseigenmanni 1 0 0 0 0 0
218 Pseudotylosurusangusticeps 1 1 0 0 0 0
216Synbranchiformes Synbranchidae Synbranchusmarmoratus 1 1 1 1 0 0
220Perciformes Sciaenidae Pachyurusbonariensis 1 1 0 1 0 0
221 Plagioscionsquamosissimus 1 0 0 0 0 0
222 Plagioscionternetzi 1 1 0 0 0 0
223 Cichlidae Apistogrammatrifasciata 1 0 0 0 0 0
224 Bujurquinavittata 1 0 0 0 0 0
225 Cichlasomadimerus 1 0 0 1 0 0
226 "Cichlasoma"facetum 1 1 0 1 1 1
227 "Cichlasoma"tembe
*
1 1 1 0 0 1228 Crenicichlacelidochilus 0 0 0 0 0 1
229 Crenicichlacf.iguassuensis 0 0 1 0 0 0
230 Crenicichlagaucho 0 0 0 0 0 1
231 Crenicichlalacustris 0 0 1 1 0 0
232 Crenicichlalepidota 1 1 0 0 1 1
233 Crenicichlaminuano 0 0 0 0 0 1
234 Crenicichlamissioneira 0 0 0 0 0 1
235 Crenicichlaniederleinii 1 1 0 1 0 0
319 ICTIOFAUNA MESOPOTÁMICA
E
SPECIESV
ULNERABLESP
r
i
n
c
i
p
a
l
m
e
n
t
e
,
l
o
s
p
e
c
e
s
o
r
n
a
m
e
n
t
a
l
e
s
(
G
ó
m
e
z
e
t
a
l
.
,
1
99
3
/
9
4
)
q
u
e
s
o
n
o
b
j
e
t
o
d
e
c
o
m
e
r
c
i
a
l
i
z
a
c
i
ó
n
s
i
n
c
l
a
r
a
s
r
e
g
u
l
a
c
i
o
n
e
s
n
i
c
o
n
t
r
o
l
e
s
a
d
e
c
u
a
d
o
s
(
e
j
.
T
r
i
p
o
r
t
h
e
u
s
n
e
m
a
t
u
r
u
s
,
T
h
o
r
a
c
o
c
h
a
r
a
x
s
t
e
l
l
a
t
u
s
,
O
t
o
c
i
n
c
l
u
s
f
l
e
x
i
l
i
s
)
a
s
í
c
o
m
o
l
o
s
u
t
i
l
i
z
a
d
o
s
p
a
r
a
c
a
r
n
a
d
a
v
i
v
a
G
y
m
n
o
t
u
s
c
a
r
a
p
o
,
C
a
l
l
i
c
h
t
h
y
s
c
a
l
l
i
c
h
t
h
y
s
y
S
y
n
b
r
a
n
c
h
u
s
m
a
r
m
o
r
a
t
u
s
(
d
e
l
B
a
r
c
o
,
1
99
7
;
M
i
q
u
e
l
a
r
e
n
a
e
t
a
l
.
,
2
00
2
)
.
E
SPECIESE
XÓTICASC
y
p
r
i
n
u
s
c
a
r
p
i
o
(
C
y
p
r
i
n
i
d
a
e
)
,
O
r
e
o
c
h
r
o
m
i
s
n
i
l
o
t
i
c
u
s
y
T
i
l
a
p
i
a
s
p
.
(
C
i
c
h
l
i
d
a
e
)
.
V
ALORB
IOLÓGICOB
e
r
t
o
n
a
t
t
i
y
C
o
r
c
u
e
r
a
(
2
000
)
h
a
n
i
n
d
i
v
i
d
u
a
l
i
z
a
d
o
a
l
m
e
n
o
s
s
i
e
t
e
á
r
e
a
s
c
o
n
s
i
d
e
r
a
d
a
s
c
o
m
o
“
á
r
e
a
s
d
e
b
i
o
d
i
v
e
r
s
i
d
a
d
s
o
b
r
e
s
a
l
i
e
n
t
e
”
.
L
ó
p
e
z
e
t
a
l
.
(
2
00
2
)
y
L
ó
p
e
z
y
M
i
q
u
e
l
a
r
e
n
a
(
e
n
p
r
e
n
s
a
)
,
l
a
s
e
ñ
a
l
a
n
c
o
m
o
u
n
a
d
e
l
a
s
r
e
g
i
o
n
e
s
c
o
n
m
a
y
o
r
p
o
r
c
e
n
t
a
j
e
d
e
e
s
p
e
c
i
e
s
e
n
d
é
m
i
c
a
s
.
Tabla1.Ictiofaunadelaprovinciade Misiones.Especiespresentesenlascuencasprincipales.Id:númerode identificacióndelasespecies.Elasteriscoindicaespeciesendémicas.
Fig.2.Especiesendémicasmisioneras.A.Astyanaxita,cuencadelríoIguazú,65mmLE.A.zaguazú,afluentes
delríoUruguay,77mmLE.C.A.paris,afluentesdelríoUruguay,68mmLE.Bryconamericussylvicola,afluentesdel
ríoParaná,60mmLE. Id
MISIONES 6
Orden Familia/Subfamilia Especie End
é
m
i
c
a
(
∗
)
A
l
t
o
P
a
r
a
n
á
A
f
l
.
r
í
o
P
a
r
a
n
á
A
º
U
r
u
g
u
a
-i
R
í
o
I
g
u
a
z
ú
B
a
j
o
U
r
u
g
u
a
y
A
f
l
.
r
í
o
U
r
u
g
u
a
y
237 Crenicichlatendybaguassu 0 0 0 0 0 1
238 Crenicichlavittata 1 0 0 0 0 0
239 Gymnogeophagusaustralis 0 1 0 0 0 1
240 Gymnogeophagusbalzanii 1 1 0 0 0 0
241 Gymnogeophagusche
*
0 0 1 0 0 0242 Gymnogeophagusmeridionalis 0 1 0 0 0 0
MISCELÁNEA14 320
I
MPACTOS/
A
MENAZASA
l
t
e
r
a
c
i
ó
n
d
e
c
u
r
s
o
s
,
o
b
r
a
s
h
i
d
r
á
u
l
i
c
a
s
,
e
m
b
a
l
s
e
s
,
f
r
a
g
m
e
n
t
a
c
i
ó
n
d
e
l
h
á
b
i
t
a
t
,
p
e
s
c
a
f
u
r
t
i
v
a
,
m
a
n
e
j
o
i
n
a
d
e
c
u
a
d
o
y
d
e
s
t
r
u
cc
i
ó
n
d
e
l
a
v
e
g
e
t
a
c
i
ó
n
d
e
l
a
c
u
e
n
c
a
.
C
o
n
s
t
i
t
u
y
e
u
n
á
r
e
a
d
e
a
l
t
o
i
m
p
a
c
t
o
a
n
t
r
ó
p
i
c
o
d
e
b
i
d
o
p
r
i
n
c
i
p
a
l
m
e
n
t
e
a
l
a
i
n
f
l
u
e
n
c
i
a
d
e
l
a
s
r
e
p
r
e
s
a
s
e
n
a
c
t
i
v
i
d
a
d
.
E
s
p
e
c
i
e
s
e
x
ó
t
i
c
a
s
t
a
l
e
s
c
o
m
o
C
y
p
r
i
n
u
s
c
a
r
p
i
o
,
e
l
p
o
s
i
b
l
e
a
v
a
n
c
e
d
e
P
l
a
g
i
o
s
c
i
o
n
s
q
u
a
m
o
s
i
s
s
i
m
u
s
,
i
n
t
r
o
d
u
c
i
d
a
e
n
l
a
r
e
p
r
e
s
a
I
t
a
i
p
ú
,
a
s
í
c
o
m
o
l
a
p
r
e
s
e
n
c
i
a
d
e
e
s
p
e
c
i
e
s
d
e
T
i
l
a
p
i
a
e
n
a
rr
o
y
o
s
i
n
t
e
r
i
o
r
e
s
d
e
M
i
s
i
o
n
e
s
,
i
n
d
i
c
a
n
o
t
r
a
a
m
e
n
a
z
a
a
l
a
s
c
o
m
u
n
i
d
a
d
e
s
a
c
u
á
t
i
c
a
s
n
a
t
u
r
a
l
e
s
.
Á
REASP
ROTEGIDASAN
IVELN
ACIONALP
a
r
q
u
e
N
a
c
i
o
n
a
l
I
g
u
a
z
ú
.
R
e
s
e
r
v
a
N
a
t
u
r
a
l
E
s
t
r
i
c
t
a
S
a
n
A
n
t
o
n
i
o
.
Fig.3.Especiesendémicasmisioneras.A.Bryconamericusmenni,afluentesdelríoParaná,50mmLE.B.Oligosarcus
321
ICTIOFAUNA MESOPOTÁMICA
Á
REASDEB
IODIVERSIDADS
OBRESALIENTEB
e
r
t
o
n
a
t
t
i
y
C
o
r
c
u
e
r
a
(
2
000
)
,
d
e
f
i
n
e
n
c
o
m
o
“
A
r
e
a
d
e
b
i
o
d
i
v
e
r
s
i
d
a
d
s
o
b
r
e
s
a
l
i
e
n
t
e
”
a
u
n
a
z
o
n
a
d
e
l
i
m
i
t
a
d
a
e
n
e
l
m
a
p
a
q
u
e
e
n
g
l
o
b
a
u
n
c
o
n
j
u
n
t
o
d
e
a
m
b
i
e
n
t
e
s
n
a
t
u
r
a
l
e
s
t
e
rr
e
s
t
r
e
s
y
/
o
a
c
u
á
t
i
c
o
s
e
s
p
e
c
i
a
l
m
e
n
t
e
v
a
l
i
o
s
o
s
,
y
a
s
e
a
p
o
r
q
u
e
c
o
n
t
i
e
n
e
n
u
n
a
s
e
r
i
e
r
e
p
r
e
s
e
n
t
a
t
i
v
a
d
e
e
c
o
s
i
s
t
e
m
a
s
,
p
o
r
q
u
e
s
o
n
Fig.4.A.Rhamdellasp.alrededorde120mmLE,ArroyoCuña-Pirú,enacuario.ByC.Diferentesseccionesdel
MISCELÁNEA14
322
r
i
c
o
s
e
n
e
s
p
e
c
i
e
s
y
/
o
e
n
d
e
m
i
s
m
o
s
y
/
o
g
e
n
e
s
,
o
p
o
r
q
u
e
a
s
e
g
u
r
a
n
p
r
o
c
e
s
o
s
e
c
o
l
ó
g
i
c
o
s
y
e
v
o
l
u
t
i
v
o
s
c
l
a
v
e
s
p
a
r
a
l
a
e
c
o
-
r
e
g
i
ó
n
”
.
E
n
e
l
c
a
s
o
d
e
M
i
s
i
o
n
e
s
,
l
a
s
á
r
e
a
s
d
e
b
i
o
d
i
v
e
r
s
i
d
a
d
s
o
b
r
e
s
a
l
i
e
n
t
e
s
o
n
l
a
s
s
i
g
u
i
e
n
t
e
s
:
S
u
b
c
u
e
n
c
a
d
e
l
R
í
o
I
g
u
a
z
ú
.
C
u
e
n
c
a
d
e
l
A
rr
o
y
o
U
r
u
g
u
a
-
í
.
(
F
i
g
.
5
C
)
P
l
a
n
a
l
t
o
o
S
e
l
v
a
d
e
A
r
a
u
c
a
r
i
a
.
V
a
l
l
e
d
e
l
A
rr
o
y
o
C
u
ñ
a
-
P
i
r
ú
.
(
F
i
g
.
4
B
,
C
)
C
u
e
n
c
a
d
e
l
A
rr
o
y
o
Y
a
b
o
t
í
-
M
o
c
o
n
á
.
T
e
y
ú
C
u
a
r
é
.
M
o
n
t
e
s
d
e
l
U
r
u
n
d
a
y
.
S
ITIOSR
AMSARN
i
n
g
u
n
o
.
H
UMEDALESR
í
o
I
g
u
a
z
ú
y
s
u
s
c
a
t
a
r
a
t
a
s
,
r
í
o
s
P
a
r
a
n
á
y
U
r
u
g
u
a
y
.
C
ARACTERISTICASI
CTIOFAUNISTICASE
s
t
a
r
e
g
i
ó
n
d
e
e
n
o
r
m
e
v
a
l
o
r
b
i
o
l
ó
g
i
c
o
p
o
s
ee
,
a
d
e
m
á
s
d
e
l
a
s
s
i
e
t
e
á
r
e
a
s
d
e
b
i
o
d
i
v
e
r
s
i
d
a
d
s
o
b
r
e
s
a
l
i
e
n
t
e
,
t
r
e
s
h
u
m
e
d
a
l
e
s
d
e
g
r
a
n
i
m
p
o
r
t
a
n
c
i
a
:
e
l
r
í
o
I
g
u
a
z
ú
c
o
n
s
u
s
c
a
t
a
r
a
t
a
s
y
l
o
s
r
í
o
s
P
a
r
a
n
á
y
U
r
u
g
u
a
y
(
B
o
n
e
t
t
o
y
H
u
r
t
a
d
o
,
1
99
8
)
.
U
n
a
p
u
e
s
t
a
a
l
d
í
a
d
e
l
a
i
c
t
i
o
f
a
u
n
a
d
e
l
a
r
e
g
i
ó
n
f
u
e
r
e
a
l
i
z
a
d
a
p
o
r
G
ó
m
e
z
y
C
h
e
b
e
z
(
1
99
6
)
,
L
ó
p
e
z
e
t
a
l
.
(
2
00
2
)
y
G
i
r
a
u
d
o
e
t
a
l
.
(
2
00
3
)
.
A
c
t
u
a
l
m
e
n
t
e
,
s
e
p
u
b
l
i
c
a
r
o
n
u
n
a
s
e
r
i
e
d
e
t
r
a
b
a
j
o
s
d
e
l
o
s
q
u
e
s
u
r
g
e
n
l
i
s
t
a
s
i
c
t
i
o
f
a
u
n
í
s
t
i
c
a
s
d
e
l
r
í
o
P
a
r
a
n
á
y
l
a
d
e
s
c
r
i
p
c
i
ó
n
d
e
n
u
e
v
a
s
e
s
p
e
c
i
e
s
,
p
r
i
n
c
i
p
a
l
m
e
n
t
e
e
n
s
u
s
c
u
r
s
o
s
i
n
t
e
r
i
o
r
e
s
,
l
o
q
u
e
h
a
d
a
d
o
c
o
m
o
r
e
s
u
l
t
a
d
o
q
u
e
M
i
s
i
o
n
e
s
s
e
a
e
l
t
e
rr
i
t
o
r
i
o
d
e
l
a
A
r
g
e
n
t
i
n
a
c
o
n
m
a
y
o
r
n
ú
m
e
r
o
d
e
e
s
p
e
c
i
e
s
e
n
d
é
m
i
c
a
s
.
C
o
m
o
h
a
n
s
e
ñ
a
l
a
d
o
M
i
q
u
e
l
a
r
e
n
a
e
t
a
l
.
(
1
999
)
,
l
a
a
u
s
e
n
c
i
a
e
n
l
o
s
c
u
r
s
o
s
i
n
t
e
r
i
o
r
e
s
d
e
c
i
e
r
t
o
s
g
r
u
p
o
s
q
u
e
s
o
n
c
o
m
u
n
e
s
e
n
l
a
c
u
e
n
c
a
(
e
j
.
M
i
l
i
o
b
a
t
i
f
o
r
m
e
s
,
C
l
u
p
e
i
f
o
r
m
e
s
,
P
l
e
u
r
o
n
e
c
t
i
f
o
r
m
e
s
y
a
l
g
u
n
o
s
C
h
a
r
a
c
i
f
o
r
m
e
s
y
S
i
l
u
r
i
f
o
r
m
e
s
c
o
m
o
P
i
a
r
a
c
t
u
s
,
B
r
y
c
o
n
,
S
e
r
r
a
s
a
l
m
u
s
,
Z
u
n
g
a
r
o
,
P
s
e
u
d
o
p
l
a
t
y
s
t
o
m
a
,
e
n
t
r
e
o
t
r
o
s
)
,
p
a
r
e
c
e
i
n
d
i
c
a
r
q
u
e
c
i
e
r
t
a
s
c
a
r
a
c
t
e
r
í
s
t
i
c
a
s
d
e
e
s
t
o
s
a
m
b
i
e
n
t
e
s
,
c
o
m
o
l
a
p
r
e
s
e
n
c
i
a
d
e
s
a
l
t
o
s
d
e
m
a
g
n
i
t
u
d
d
i
v
e
r
s
a
,
r
e
p
r
e
s
e
n
t
a
n
u
n
a
b
a
rr
e
r
a
n
a
t
u
r
a
l
p
a
r
a
l
a
d
i
s
t
r
i
b
u
c
i
ó
n
d
e
a
l
g
u
n
a
s
e
s
p
e
c
i
e
s
y
h
a
n
f
a
v
o
r
e
c
i
d
o
l
a
e
x
i
s
t
e
n
c
i
a
d
e
l
o
s
e
n
d
e
m
i
s
m
o
s
s
e
ñ
a
l
a
d
o
s
.
U
n
e
j
e
m
p
l
o
e
s
e
l
r
í
o
I
g
u
a
z
ú
,
q
u
e
h
a
e
s
t
a
d
o
a
i
s
l
a
d
o
d
e
l
P
a
r
a
n
á
p
o
r
l
a
s
C
a
t
a
r
a
t
a
s
d
e
l
I
g
u
a
z
ú
d
e
s
d
e
h
a
c
e
a
p
r
o
x
i
m
a
d
a
m
e
n
t
e
22
m
i
l
l
o
n
e
s
d
e
a
ñ
o
s
(
M
e
nn
i
,
2
00
4
)
,
c
o
n
u
n
i
m
p
o
r
t
a
n
t
e
n
ú
m
e
r
o
d
e
e
s
p
e
c
i
e
s
e
n
d
é
m
i
c
a
s
p
r
i
n
c
i
p
a
l
m
e
n
t
e
e
n
e
l
s
e
c
t
o
r
b
r
a
s
i
l
e
r
o
323 ICTIOFAUNA MESOPOTÁMICA