Patrones espaciales del funcionamiento de los ecosistemas: efectos del cambio en la cobertura y el uso del suelo

Patrones espaciales del

funcionamiento de los ecosistemas:

efectos del cambio en la cobertura

y el uso del suelo

E

L

Dpto. Biología Vegetal y Ecología, Universidad de Al-mería. Ctra. Sacramento s/n, La Cañada de San Urba-no, Almería. E-04120 España, E-mail: [email protected]

J

C

Dpto. Biología Vegetal y Ecología, Universidad de Al-mería. Ctra. Sacramento s/n, La Cañada de San Urba-no, Almería. E-04120 España, E-mail: [email protected]

D

A

Department of Environmental Sciences, University of Virginia. 291, McCormick Road. 22904, Charlottesville, Virginia. Estados Unidos, E-mail: [email protected]

J

M. P

Laboratorio de Análisis Regional y Teledetección, IFEVA, Universidad de Buenos Aires, Av. San Mar-tín, 4453. Buenos Aires. AR-1417 Argentina, E-mail: [email protected]

RESUMEN

Las actividades humanas están provocando importantes cambios ambientales que alteran el funcionamiento de los ecosistemas, entre los que destacan la sustitu-ción de coberturas naturales por usos del suelo antrópicos. Para evaluar su impac-to, en este trabajo analizamos el efecto que los usos y coberturas del suelo tienen so-bre los patrones espaciales del funcionamiento de los ecosistemas del SE Ibérico, en

concreto, sobre la dinámica de las ganancias de carbono. Para ello, utilizamos el Ín-dice Verde Normalizado (NDVI), un ínÍn-dice espectral derivado de imágenes de sa-télite, como estimador de la fracción de radiación fotosintética interceptada por la vegetación. A partir de su curva anual calculamos seis atributos funcionales, esti-madores de la productividad y estacionalidad de los ecosistemas: la media anual (NDVI-I), de primavera (NDVI-I_P) y de otoño (NDVI-I_O), el máximo y mínimo anual (MAX y MIN) y el rango relativo anual (RREL). Para el análisis del patrón es-pacial de estos atributos y de la precipitación y temperatura, empleamos como des-criptores de la autocorrelación espacial correlogramas y valores medios del estadís-tico I de Moran. Las coberturas naturales bosque y matorral alcanzaron valores similares de autocorrelación espacial a las variables climáticas. Por el contrario, las coberturas secano y regadío mostraron valores más bajos de autocorrelación espa-cial, especialmente para los atributos NDVI-I, NDVI-I_P y NDVI-I_O. Las diferencias que muestra el patrón espacial de las coberturas y usos antrópicos frente al de las áreas naturales y las variables climáticas pone de manifiesto el impacto que ejerce el manejo humano sobre el funcionamiento de los ecosistemas.

20.1. INTRODUCCIÓN

Los cambios de uso del suelo se identifican como uno de los principales agentes del cambio global, siendo numerosas las investigaciones de su im-pacto sobre la estructura de los hábitats y el funcionamiento de los ecosiste-mas. Aunque todavía estamos lejos de comprender toda su dimensión, una aproximación poco explorada es la de analizar el efecto de las distintas co-berturas y usos del suelo sobre los patrones espaciales del funcionamiento ecosistémico. A escala regional, los factores climáticos constituyen el princi-pal control de dicho funcionamiento (Nemani et al. 2003), por lo que es de esperar a esta misma escala que los patrones espaciales de variables funcio-nales sean similares a los de las variables climáticas que los controlan. Puesto que los usos humanos de los ecosistemas modifican el control que ejercen las variables ambientales sobre el funcionamiento ecosistémico (Paruelo et

al. 2001, Guerschman et al. 2005), uno de los efectos de la antropización de la

superficie terrestre sería la modificación de su patrón espacial natural. Para analizar esta hipótesis y profundizar en este aspecto, evaluamos el impacto de la cobertura y uso del suelo sobre los patrones espaciales de atributos funcionales derivados del Índice Verde Normalizado (NDVI, del inglés Normalized Difference Vegetation Index). El NDVI es una variable es-pectral que puede ser obtenida de imágenes de satélite, y que está

relacio-nada con la fracción de la radiación fotosintéticamente activa (fPAR, del inglés fraction of Photosynthetically Active Radiation) interceptada por la ve-getación (Dye y Goward 1993) y, por tanto, con las ganancias de carbono del ecosistema y su productividad primaria (Monteith 1972, Tucker et al. 1986). Este índice se ha empleado en evaluaciones regionales del funcio-namiento ecosistémico (Lloyd 1990, Paruelo y Lauenroth 1995, Prince et al. 1998), y ha permitido describir de forma integrada los patrones regionales de intercepción de radiación, estacionalidad y fenología de la vegetación mediante la identificación de tipos funcionales de ecosistemas (Paruelo et

al. 2001, Alcaraz et al. 2006, Baeza et al. 2006).

De la curva anual o estacional del NDVI se derivan atributos relaciona-dos con la productividad, estacionalidad y fenología de la vegetación que describen el funcionamiento ecosistémico (Reed 1994), y cuyos patrones es-paciales pueden ser estudiados mediante análisis de autocorrelación espa-cial. La autocorrelación espacial, una propiedad estadística muy común en variables ecológicas, se refiere al hecho de que observaciones cercanas en el espacio tienden a ser más parecidas entre si que las esperadas por el simple azar (Fortin et al. 2002). Aunque “a priori” la falta de independencia entre las muestras u observaciones supone un problema estadístico a la hora de tes-tar hipótesis (Fortin et al. 2002), la autocorrelación puede aprovecharse como una herramienta en la búsqueda de patrones de agregación espacial de las variables ecológicas (Legendre 1993).

Partiendo de este planteamiento, en este trabajo analizamos el efecto que tienen los tipos de coberturas y usos del suelo sobre los patrones

espacia-Figura 20.1. Situación del área de estudio: provincias de Almería, Granada y Jaén

(iz-quierda). En el centro, imagen MODIS 250x250m; a la derecha, imagen NOAA-GIMMS 8x8km, ambas mostrando los límites provinciales (fuente: NASA). Para las imágenes NOAA-GIMMS, la ausencia de píxeles en los bordes costeros se debe al proceso de filtrado aplicado a los datos.

les del funcionamiento ecosistémico, caracterizado mediante atributos deri-vados del NDVI relacionados con la dinámica anual de las ganancias de car-bono de los ecosistemas. Para ello, comparando con los patrones espaciales de diferentes coberturas de vegetación natural, investigamos cómo los usos antrópicos del territorio modifican el patrón espacial de funcionamiento, ale-jándolo del patrón que muestran las variables climáticas que lo controlan. El estudio se realizó en el SE Ibérico (Fig.20.1), donde los cambios de uso del suelo constituyen un importante agente de cambio global en este siglo y re-presentan una grave amenaza desde el punto de vista de la conservación. 20.2. MATERIAL Y MÉTODOS

20.2.1. Imágenes de satélite y cartografía digital

El estudio se basó en el empleo de imágenes del satélite MODIS

(Mo-derate Resolution Imaging Spectroradiometer)-TERRA de la NASA, que

obtie-ne imágeobtie-nes diarias en 36 bandas del espectro electromagnético a una re-solución espacial de 250x250m, uno de los tamaños de grano al que fue realizado el análisis de autocorrelación espacial. Las imágenes correspon-dientes al NDVI se descargaron de internet (http://LPDAAC.usgs.gov, 2006) para el periodo enero a diciembre del año 2001. El código del pro-ducto es MOD13Q1 que consiste en compuestos de 16 días obtenidos como el máximo valor alcanzado en esos días. Incluyen la corrección geométrica y atmosférica correspondiente a la colección 4. Los parámetros de calidad asociados al NDVI de cada píxel se emplearon para enmascarar los píxeles con sombra, nubes, agua, nieve, contenido en aerosoles menor que “alto” y utilidad del valor del píxel mejor o igual que “aceptable”.

Para evaluar el efecto de la escala sobre los patrones de autocorrelación, se utilizaron bases de datos de imágenes procedentes de los satélites IRS-WiFS y NOAA/AVHRR con diferente tamaño de grano y correspondientes al mismo intervalo temporal. Además, se generaron productos de 1 x 1 km y 8 x 8 km de resolución espacial a partir de las imágenes del satélite MODIS-TERRA de 250 x 250 m, calculando el promedio espacial de sus píxeles (n=16 y n=1024 res-pectivamente). Las imágenes IRS (Indian Remote Sensing Satellite), con resolu-ción espacial de 180 x 180 m, se obtuvieron del banco de imágenes de la Conse-jería de Medio Ambiente de la Junta de Andalucía (CMAJA), donde fueron procesadas para la corrección geométrica, normalización atmosférica, cálculo

del NDVI y filtrado de píxeles con nubes. A partir de las 2 a 3 imágenes dispo-nibles para cada mes la CMAJA seleccionó los valores máximos del NDVI al-canzados en cada mes y generó un compuesto mensual sintético. Por último, para las imágenes NOAA/AVHRR se utilizó la base de datos GIMMS (Tucker et

al. 2005), que consta de dos imágenes compuestas para cada mes, cada una

ob-tenida como el máximo valor de NDVI para la primera y segunda quincena respectivamente. Pese a que la resolución espacial original del sensor AVHRR es de 1 x 1 km, esta base de datos proporciona imágenes de 8 x 8km, obtenidas mediante el remuestreo de las imágenes originales (Tucker et al. 2005), donde el valor de NDVI del área de 8 x 8 km surge como el máximo de los valores de sólo algunos píxeles de 1 x 1 km y no del promedio de la totalidad de éstos.

Debido a la relación del NDVI con el fPAR (Dye y Goward 1993), las variables o atributos funcionales derivados de su curva anual (Fig. 20.2) pueden considerarse descriptores de las ganancias de carbono y la pro-ductividad primaria por parte de la vegetación (Monteith 1972, Tucker et

al. 1986). En este trabajo derivamos seis atributos de la curva del año

me-dio de NDVI, obtenida a partir de las imágenes de NDVI MODIS 250x250m: el promedio anual de la fracción de fPAR interceptada por la vegetación (NDVI-I) (Sellers et al. 1996); el promedio de la fracción de

fPAR interceptada en la primavera (meses de mayo y junio, NDVI-I_P), y en

otoño (meses de septiembre y octubre, NDVI-I_O); los valores máximo

(MAX) y mínimo (MIN) de la fracción de fPAR interceptada a lo largo del año (Lloyd 1990, Hoare y Frost 2004) y el rango de variación intraanual en la absorción de fPAR (RREL = (MAX - MIN) / NDVI-I), un subrogado de la estacionalidad en la actividad fotosintética (Paruelo y Lauenroth 1995).

Figura 20.2. Curva anual del NDVI y atributos derivados de la misma. A la derecha se

in-dica el significado biológico de cada una de las variables funcionales empleadas.

Indicadores de las ganancias de carbono: • NDVI-I: NPP, fPAR anual

• NDVI-I p: NPP, fPAR para los meses de mayo y junio

• NDVI-I o: NPP, fPAR para los meses de septiembre y octubre • MAX: valor del NDVI en el momento

de máxima actividad

• MIN: valor del NDVI en el momento de mínima actividad

Rango de la variación intraanual: • Rango: rango de variación en los

valores de NDVI (estacionalidad), utilizado para calcular el RREL (RREL = Rango / NDVI-I) 0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8

ene feb mar abr may jun jul ago sep oct nov dic

MAX meses NDVI Rango NDVI-I Primavera MIN NDVI-I NDVI-I Otoño 0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8

ene feb mar abr may jun jul ago sep oct nov dic

MAX meses NDVI Rango NDVI-I Primavera MIN NDVI-I NDVI-I Otoño

Para caracterizar y clasificar los píxeles de acuerdo con el uso y cober-tura del suelo dominante, se empleó el mapa de usos y cobercober-turas del sue-lo de la CMAJA de 2003 a escala 1:25.000. La leyenda original de 44 clases de uso del suelo se agrupó en 4 grandes tipos: bosques, matorrales, secano y regadío. El resto de usos (p. ej. urbano, agua, etc.) fueron enmascarados. De acuerdo con estas 4 categorías, el estudio se realizó utilizando píxeles con un porcentaje del 100% (píxeles puros) de ocupación de cada tipo de cobertura/uso del suelo. Por último, para caracterizar el patrón espacial de las variables climáticas, se emplearon datos de resolución espacial 200 × 200 m, obtenidos de Ninyerola et al. (2005).

20.2.2. Análisis de patrones espaciales

Los estudios de autocorrelación espacial se realizaron calculando co-rrelogramas de la I de Moran y valores de la I de Moran media. Los corre-logramas miden la similitud entre las muestras de una variable en función de su distancia espacial (Legendre 1993), siendo la I de Moran uno de los coeficientes más utilizados para variables cuantitativas o continuas (Diniz-Filho et al. 2003). La I de Moran varía generalmente entre -1 y 1, según la autocorrelación sea totalmente negativa o positiva. Valores próximos a 0 representan una distribución al azar de la variable (Cliff y Ord 1973, Le-gendre y LeLe-gendre 1998). La I de Moran media es un estadístico calculado a partir de un diagrama de dispersión (scatterplot) de Moran (Anselin 1996, Anselin et al. 2006), e indica el grado de variación de la variable estudiada en el área de estudio. Así, valores de la I de Moran media cercanos a 1 indi-can la mayor similitud entre los valores de nuestra variable en el área de estudio, y por tanto, máxima autocorrelación espacial. Los valores próxi-mos a 0 corresponden a la distribución al azar y valores de -1 indican máxi-ma autocorrelación espacial negativa. Los correlogramáxi-mas de la I de Moran se calcularon con el programa PASSAGE (Rosenberg 2001) para el NDVI-I, y la I de Moran media se calculó con el programa GeoDa (Anselin et al. 2006) para los 6 atributos del NDVI.

Si se realizan los correlogramas de la I de Moran con todos los datos disponibles, hay mayor número de muestras para distancias geográficas cortas (Ver Hoef y Cressie 2001). Para eliminar este sesgo se realizó un muestreo al azar en el análisis del efecto de la escala. El número de píxeles muestreados fue proporcional al número de píxeles totales de cada

ima-gen en el área de estudio. De esta manera se muestrearon 50 píxeles para NOAA-GIMMS y MODIS 8 x 8 km; 400 píxeles para MODIS 1 x 1 km; 1600 píxeles para MODIS 250 x 250 m; 2240 píxeles para IRS 180 x 180m; y 2236 píxeles para la cartografía climática (200 x 200m).

Finalmente, se comprobó la calidad de los datos muestreados y se eli-minaron manualmente los valores potencialmente erróneos (píxeles con

valores negativos o nulos para los atributos del NDVI: NDVI-I, NDVI-I_P,

NDVI-I_O, MAX y RREL).

20.3. RESULTADOS

Considerando todo el conjunto de los píxeles incluidos en el área de estudio, la autocorrelación espacial fue similar entre el atributo NDVI-I y la temperatura media anual, y ligeramente superior para la precipitación media anual acumulada (Fig. 20.3). El NDVI-I mostró autocorrelación es-pacial (I de Moran) positiva para todas las escalas de análisis, hasta distan-cias geográficas comprendidas entre 55 y 62 km, según el tamaño de grano de la imagen. Las variables climáticas mostraron autocorrelación espacial positiva hasta distancias geográficas similares, de 61 km (temperatura me-dia anual) y 86 km (precipitación meme-dia anual acumulada).

Figura 20.4. Valores de autocorrelación espacial por distancias geográficas sobre el área de

estudio (correlogramas de la I de Moran, los puntos sólidos en el correlograma indican valor significativo ( p< 0.05) para la I de Moran, y los valores de I de Moran positivos indican auto-correlación espacial positiva) para el valor de NDVI-I, un indicador de las ganancias de C por parte de los ecosistemas, calculado para las diferentes coberturas / usos del suelo sobre el área de estudio, a partir de las imágenes de satélite MODIS de tamaño de grano 250x250 m.

BOSQUES -0,25 0,00 0,25 0,50 0,75 1,00 0, 0 2, 5 5, 0 7, 5 10 ,0 12 ,5 15 ,0 17 ,5 20 ,0 distancia geográfica (km) I d e Mora n MATORRALES -0,25 0,00 0,25 0,50 0,75 1,00 0, 0 2, 5 5, 0 7, 5 10 ,0 12 ,5 15 ,0 17 ,5 20 ,0 distancia geográfica (km) I d e Mora n SECANO -0,25 0,00 0,25 0,50 0,75 1,00 0, 0 2, 5 5, 0 7, 5 10, 0 12, 5 15, 0 17, 5 20, 0 distancia geográfica (km) I d e Mo ra n REGADÍO -0,25 0,00 0,25 0,50 0,75 1,00 0, 0 2, 5 5, 0 7, 5 10 ,0 12 ,5 15 ,0 17 ,5 20 ,0 distancia geográfica (km) I d e Mora n

En el estudio del patrón espacial del NDVI-I por coberturas y usos del suelo, las coberturas de vegetación natural mostraron autocorrelación es-pacial positiva hasta distancias geográficas de 22 km (bosque) y 20 km (matorral), contrariamente a los usos del suelo antrópicos, en las que el NDVI-I mostró autocorrelación hasta distancias de sólo 6 km en secano y 2 km en regadío (Fig. 20.4). Cabe destacar la mínima autocorrelación espa-cial del uso del suelo regadío (valor de I de Moran próximo a cero).

Al comparar los patrones de autocorrelación espacial media (I de Mo-ran media) para el atributo NDVI-I en las distintas coberturas y usos del suelo (Fig. 20.5.a), los usos naturales (bosque y matorral) tuvieron los valo-res más altos (y cercanos a los valovalo-res para las variables climáticas), mien-tras que las coberturas y usos del suelo antrópicos (secano y regadío) pre-sentaron valores bajos de autocorrelación espacial.

Figura 20.3. Diferencias en los valores de autocorrelación espacial, expresados como

correlo-gramas de I de Moran en función de la distancia geográfica, entre precipitación, temperatura e inte-gral de NDVI (NDVI-I; un indicador de las ganancias de C por parte de los ecosistemas) obtenida a varios tamaños de grano según las imágenes de satélite empleadas para toda el área de estudio (Al-mería, Granada y Jaén). En los correlogramas, los valores positivos para I de Moran indican autoco-rrelación espacial positiva; los puntos sólidos indican valor significativo (p< 0.05).

NDVI-I NOAA-GIMMS 8x8 km -0,5 0,0 0,5 1,0 1,5 0 8 _{16 24 32 40 48 56 64 72 80} distancia geográfica (km) I d e M or an NDVI-I IRS 180x180 m -0,5 0,0 0,5 1,0 1,5 0 8 _{16 24 32 40 48 55 63 71 79} distancia geográfica (km) I d e M or an NDVI-I MODIS 250x250 m -0,5 0,0 0,5 1,0 1,5 0 8 _{16 24 32 40 48 56 64 72 80} distancia geográfica (km) I d e Mor an NDVI-I MODIS 1x1 km -0,5 0,0 0,5 1,0 1,5 0 8 _{16 24 32 40 48 56 64 72 80} distancia geográfica (km) I d e M or an NDVI-I MODIS 8x8 km -0,5 0,0 0,5 1,0 1,5 0 8 _{16 24 32 40 48 56 64 72 80} distancia geográfica (km) I de Mor an

Temperatura media anual 200 m

-0,5 0,0 0,5 1,0 1,5 0 8 _{16 24 32 40 48 56 64 72 80} distancia geográfica (km) I d e M or

an Pluviometría anual acumulada 200 m

-0,5 0,0 0,5 1,0 1,5 0 8 _{16 24 32 40 48 56 64 72 80} distancia geográfica (km) I d e Mora n

En el análisis de la I de Moran media de los diferentes atributos en cada cobertura y uso del suelo (Fig. 20.5.b), el regadío tuvo valores muy

bajos para todos los atributos. El NDVI-I, el NDVI-I_P y el NDVI-I_O

tuvie-ron las mayores tasas de autocorrelación espacial para las coberturas natu-rales, seguidas del uso secano. El MAX estuvo muy autocorrelacionado en los bosques y matorral, pero no en secano, y para el atributo MIN, los ma-yores valores de autocorrelación (I de Moran media) se presentaron en las coberturas y usos del suelo matorral y secano. El RREL presentó valores muy bajos de autocorrelación en todos los usos del suelo.

Figura 20.5. Evaluación del efecto de la cobertura o uso del suelo sobre los valores de

autocorre-lación espacial media (I de Moran media) de los atributos funcionales derivados de la dinámica esta-cional del NDVI, descriptores de la dinámica del carbono en los ecosistemas. a) Comparación entre la integral de NDVI (NDVI-I) para cada uso del suelo y las variables climáticas precipitación y tem-peratura. b) Análisis detallado incluyendo el resto de atributos funcionales del NDVI.

0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 1 Tem pera tura Pre cipi taci ón ND VI-I bos ques ND VI-I mat orra l ND VI-I sec ano ND VI-I rega dío I de Mor an me di a a) -0,1 0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 ND VI-I ND VI-I p ND VI-I o MA XIM O MIN IMO RR EL

Atributo del NDVI

I de Mor an medi a BOSQUES MATORRAL SECANO REGADÍO b)

20.4. DISCUSIÓN

Los procesos ecológicos se manifiestan a través de gradientes espacia-les cuyo alcance geográfico ha de ser investigado para comprender los fac-tores que controlan el funcionamiento de los ecosistemas. Al igual que ocurre con otras variables ecológicas, ambientales y espectrales, como la biomasa, la elevación y el propio NDVI (Qi y Wu 1996, Read y Lam 2002), los resultados obtenidos en este trabajo mostraron que los atributos deri-vados del NDVI están positivamente autocorrelacionados en el espacio. Así, el NDVI-I mostró autocorrelación positiva hasta distancias geográfi-cas de 55 a 62 km, dependiendo del tamaño de grano utilizado. La simili-tud de estas distancias con la distancia geográfica en las que dejó de haber autocorrelación positiva para las variables climáticas puso de manifiesto que los patrones climáticos regionales condicionaron el patrón espacial del funcionamiento ecosistémico (NDVI-I). No obstante, al analizar la au-tocorrelación del NDVI-I por usos y coberturas del suelo, la distancia a la que dejó de haber autocorrelación positiva fue menor en los usos de seca-no y regadío que en los de vegetación natural. Ello indica que el uso antró-pico del territorio no sólo modifica el funcionamiento de los ecosistemas, como ya ha sido mostrado para otros ecosistemas (Paruelo et al. 2001, Guerschman y Paruelo 2005), sino que también afecta a su patrón espacial. En el análisis de autocorrelación espacial media (I de Moran media) para cada atributo por cobertura/uso del suelo, el NDVI-I mostró mayores valores en bosques que en matorrales, seguido del secano y regadío. Esta respuesta puede deberse a que los bosques del área de estudio represen-tan unidades basrepresen-tante homogéneas en cuanto a las especies que constitu-yen el dosel de la vegetación. Sin embargo, los matorrales, caracterizados por una gran heterogeneidad y diversidad de especies (Cabello 1997), ofrecen coberturas con una respuesta espectral más variable a lo largo del espacio. Por el contrario, el secano y el regadío respondieron de forma más heterogénea, debido a su menor dependencia de los controles ambienta-les, especialmente en el regadío.

Para el NDVI-I_P, los valores de autocorrelación espacial fueron

simila-res en bosques y matorrales. Alcaraz et al. (2006) encontraron que los dife-rentes tipos de vegetación mediterránea de la Península Ibérica muestran el máximo de NDVI-I en primavera. El análisis realizado muestra que el

promedio de NDVI para este periodo es espacialmente homogéneo en el SE ibérico y se manifiesta tanto en bosques como en matorrales. Por su parte, el secano y el regadío mostraron menor autocorrelación espacial para este atributo funcional. Ello debe corresponder al hecho de que estos cultivos presentan diferencias en la especie y variedad cultivada, y el ma-nejo agrícola condiciona su actividad vegetativa, lo que se manifiesta dife-rencialmente en el espacio.

Durante el periodo de crecimiento de otoño (NDVI-I_O), la

autocorre-lación espacial en las coberturas/usos naturales también fue mayor que en las antrópicas. Para las coberturas naturales, los bosques tuvieron mayor autocorrelación que los matorrales, lo que indica que la respuesta de estos últimos, aún siendo más rápida durante este periodo (Montero de Burgos y González Rebollar, 1983), es más heterogénea en el espacio. Ello debe ser una consecuencia de la mayor diversidad de especies y estrategias adapta-tivas frente a la sequía que muestran los matorrales en el área de estudio (Cabello 1997). Con respecto a los usos antrópicos (secano y regadío), los valores de autocorrelación media fueron aún menores, lo que no sólo res-ponde a la mayor independencia de estos usos frente a la disponibilidad hídrica, sino también a que la respuesta de los cultivos está condicionada por el tipo de especie cultivada o la permanencia de las plantas en campo tras la cosecha.

Para el atributo máximo de NDVI (MAX), la respuesta espacial fue más homogénea en bosques que en matorrales, seguidos de secano, y no exis-tiendo autocorrelación espacial positiva alguna para el regadío. La mayor autocorrelación de los bosques sobre los matorrales refleja de nuevo, la si-militud del funcionamiento de las especies que lo dominan (todas ellas pe-rennes) y la reducida diversidad de éstas (Quercus rotundifolia en encinares y fundamentalmente Pinus sp.). Ambos hechos dan lugar a valores simila-res en el espacio de máxima intercepción de radiación. En los usos antró-picos, el secano y el regadío mostraron autocorrelación muy baja positiva y negativa respectivamente, lo que como ya ha sido indicado para otros atributos, pone de manifiesto que su máxima intercepción de radiación no responde a los factores ambientales, sino al tipo de manejo aplicado al cul-tivo (p. ej. aplicación de fertilizantes y/o riego).

La respuesta espacial del mínimo de NDVI (MIN) fue más homogénea en matorrales, seguidos del secano y bosque, y finalmente, el regadío.

Aunque la vegetación mediterránea se caracteriza por tener un mínimo de actividad en el periodo estival (Alcaraz et al. 2006), los diferentes tipos de vegetación pueden variar en la magnitud de ésta (Alcaraz 2005). Así, el mayor valor de autocorrelación observado en matorrales refleja su res-puesta más homogénea al periodo de sequía en relación a los bosques, cu-yas especies respondieron diferencialmente. Los datos observados mues-tran que a pesar de la diferente composición específica, estructura (p. ej. pastizales, tomillares, matorrales arborescentes) y estrategia adaptativa frente a la sequía durante el verano (plantas que escapan a la sequía, laten-tes durante la sequía, toleranlaten-tes a la sequía, resistenlaten-tes a la sequía, caducos por sequía y esclerófilos) todos responden de la misma manera, entrando en un período que podría calificarse de letargo. En el caso de los usos del suelo antrópicos, el secano respondió más homogéneamente en el espacio que el regadío, ya que sólo en los primeros el momento de mínima pro-ductividad está condicionado por el déficit hídrico del periodo estival. Fi-nalmente, el RREL presentó valores de autocorrelación media muy bajos para todas las coberturas y usos del suelo, debido a que se calculó a partir de tres atributos (NDVI-I, MAX y MIN) que no necesariamente variaban de forma conjunta en el espacio. No obstante, es necesario realizar un es-tudio detallado de las curvas anuales de NDVI para validar estas hipótesis y asegurar que los mínimos de actividad vegetativa se alcanzaron siempre durante el periodo estival, ya que las bajas temperaturas de invierno tam-bién podrían dar lugar a valores mínimos de NDVI. Este comportamiento se investigará para todo el área de estudio, como ya hicieron Cabello et al. (2007) para la provincia de Almería, encontrando los valores mínimos de NDVI durante el periodo estival para matorrales (vegetación nativa), co-níferas y cultivos.

En resumen, puesto que el funcionamiento bajo usos antrópicos pre-sentó menor autocorrelación espacial que en los usos naturales, podemos concluir que el uso antrópico del territorio modifica el patrón espacial del funcionamiento ecosistémico como consecuencia del impacto que ejerce el manejo humano sobre los controles ambientales de los ecosistemas. Las diferencias encontradas en los patrones espaciales de los atributos funcio-nales considerados entre las diferentes coberturas naturales, podrían deri-var de las diferencias entre la estructura, composición y estrategias de

adaptación a la sequía de la vegetación. Los atributos NDVI-I, NDVI-I_P y

AGRADECIMIENTOS

Esta investigación ha sido llevada a cabo en el marco del Proyecto de Excelencia de la Consejería de Innovación, Ciencia y Empresa de la Junta de Andalucía “Efectos del cambio global sobre la biodiversidad y el funcio-namiento ecosistémico mediante la identificación de áreas sensibles y de referencia en el SE ibérico” (RNM 1280). Las imágenes IRS y el mapa de usos del suelo empleados en este estudio han sido proporcionadas por la Consejería de Medio Ambiente de la Junta de Andalucía. Las imágenes NOAA/AVHRR GIMMS han sido proporcionadas por el Earth Observing System Data and Information System, Distributed Active Archive Center at Goddard Space Flight Center (NASA´s Mission to Plant Earth in co-operation with NOAA). Las imágenes MODIS-TERRA han sido proporcio-nadas por el Land Processes Distributed Active Archive Center (LP DA-AC), situado en U.S. Geological Survey (USGS) Center for Earth Resources Observation and Science (EROS) http://LPDAAC.usgs.gov.