externa e interna. Reproducción y desarrollo embrionario.

Lección 54.- Los Holoturoideos. Definición y sinopsis sistemática. Anatomía externa e interna. Reproducción y desarrollo embrionario.

Las Holoturias con como un erizo que se ha estirado según el plano Oral – Aboral, y como consecuencia de esta alargamiento se ha caído sobre un costado sobre el que se desplaza  Bivio (parte dorsal) y Trivio (parte ventral)

NEOTENIA.(Del fr. néoténie).1. f. Biol. Persistencia de caracteres larvarios o juveniles después de haberse alcanzado el estado adulto.

MORFOLOGÍA EXTERNA

1. Son de tamaño variado, hay formas pequeñas como Synapta que mide 2-3 cm., hay formas grandes como Stichopus que mide más de 1 m. y pesa 20-30 kg.

2. COLORACIÓN. En mares templados son de colores pardos, en mares tropicales son de colores llamativos

3. El cuerpo es alargado. Boca terminal, en el ápice y un poco desplazada hacia la cara ventral.

Rodeando a la boca existen:

 Papilas sensoriales

 Tentáculos bucales, que son pies modificados, y pueden ser de 2 tipos:

 Ramificados como en Cucumaria y en Dendroquirotaceos

 Capitados, simples o pinnados

4. El ano está en el otro extremos, el ano es una cloaca donde desembocan otros órganos internos 5. El cuerpo puede llevar mamelones por toda la superficie, que son expansiones más o menos

aplanadas dorso centralmente como en Elasípodos

Synaptula

MORFOLOGÍA EXTERNA

1. Si diéramos un corte transversal al animal veríamos que existen 2 tipos de secciones:

 En Dendroquirotaceos tienen una sección transversal circular, los pies ambulacrales están en los 5 áreas ambulacrales

 En Aspidoquirotaceos el cuerpo se ha aplanado, la sección se ha comprimido. Al aplanarse, hay 3 áreas ambulacrales que quedan en contacto con el sustrato, formando en TRIVIO, y en la parte opuesta quedan 2 áreas ambulacrales, el BIVIO

 Los pies del trivio son locomotores y tienden a dispersarse por toda la cara ventral, los pies del bivio se transforman en estructuras

sensoriales

 PLANO HOLOTURIANO. El aplanamiento y alargamiento hace que haya un “plano principal de simetría”, que es el “plano holoturiano”, que pasa por el “interradio I” (donde está el madreporito, dorsal) y por el “radio 4”, ventral

Plano Holoturiano Madreporito

PARED DEL CUERPO

1. Varía en los diferentes grupos. Lo primero que se observa es la CUTÍCULA, dura, puede englobar granos de arena u otras partículas

2. EPITELIO con células glandulares, epiteliales (no ciliadas y producen al cutícula), sensoriales

3. Debajo está “plexo nervioso sensorial”  Dermis que es la capa más espesa, y se puede dividir en 2 extractos

 Dermis externa y compacta, formada por células de colágeno unidas a una matriz

 Dermis interna, que es más laxa, y que predomina la matriz sobre el componente fibroso, posee una consistencia gelationosa, y es donde se encuentran los escleritos, también pueden aparecer

“amebocitos”

4. Por debajo está la “musculatura”, que está formada por

 Músculos circulares que forman una vaina continua alrededor del cuerpo, no es muy potente

 Músculos longitudinales formando 5 fascículos que se concentran debajo de las zonas ambulacrales

 Los fascículos musculares se insertan en la parte anterior en el “anillo calcáreo” que rodea la faringe, por la parte de atrás se insertan en la cloaca, en algunos casos existe un esqueleto perianal

 La musculatura está limitada hacia dentro por la Somatopleura o epitelio celomático

MORFOLOGÍA INTERNA

ESCLERITOS

Escleritos Holoturia fósil

DIFERENCIACIONES DE LA SOMATOPLEURA

1. A partir de la Somatopleura se forman diferentes órganos

 URNAS CILIADAS. Tienen un corto pedúnculo. Mediante el batido de los cilios limpian el líquido celomático, absorbiendo las partículas de desecho, forman un “plasmodio” que degenera y cae al líquido celomático como “cuerpos pardos”

 MAZAS VIBRÁTILES. Son unas prolongaciones mazudas en un extremo, y cubierta de cilios que baten continuamente, se han interpretados como receptores del medio interno, detectan la presión interna. Estas 2 estructuras son muy típicas en Synapta

Celoma general

TUBO DIGESTIVO

1. Boca rodeada de pies ambulacrales modificados (simples o ramificados, dependiendo del tipo de alimentación)  Faringe rodeada de un anillo calcáreo formado de 10 piezas (5 radiales y 5 interradiales)

2. Las piezas del anillo calcáreo: las radiales tienen una escotadura por donde pasa canales radiales ambulacral + nervio radial. Las piezas interradiales son triangulares o trapezoidales. Al anillo calcáreo se unen 5 fascículos de músculos longitudinales contracción del cuerpo

3.  Esófago ciliado  Estómago paredes musculosas (ambos pueden reducirse o desaparecer)  Intestino con 3 ramas

 1ª segmento descendente: digestión+absorción

 1º segmento ascendente: digestión+absorción

 2º segmento descendente: formación heces 4. Recto  Cloaca con los músculos suspensores de la

cloaca y van a desembocar:

 Intestino

 Órganos respiratorios (árboles respiratorios)

 Tubos u órganos de Cuvier

TUBO DIGESTIVO

ÁRBOLES RESPIRATORIOS son:

 Estructuras ramificadas a modo de alvéolos

 Dotados de capacidad de contracción, ya que tienen musculatura

 Son órganos respiratorios que se llenan y vacían de agua, son pulsátiles

 Faltan en Elasípodos y en Sinaptidos

 En su interior puede vivir un pececillo comensal

ÓRGANOS DE CUVIER

 No aparecen en todos los Holoturoideos

 Se presentan como un racimo de tubos que desemboca en la cloaca o recto

 Son ricos en células mucosas que están muy plegadas

 Cuando el animal es molestado o atacado expulsa los órganos como acción

defensiva

 Las células mucosas en contacto con el agua se hinchan, forman una banda continua muy pegajosa. Su tamaño se puede multiplicar por 20

 Los órganos de Cuvier cuando salen lo hacen rompiendo las paredes de la cloaca, es un proceso de evisceración

 En Malpodia son tóxicos

Cloaca

Intestine Respiratory tree

Esophagus Gonad

Hemal system

Polian vesicle Ring canal Tentacular ampulla

Sea cucumber

SISTEMA CELOMÁTICO

• Celoma general

• Sistema ambulacral

• Sistema hemal y periehemal

SISTEMA

CELOMÁTICO

CELOMA GENERAL

1. Es similar al de los erizos, es decir, también existe una cavidad perifaríngea y otra perianal

SISTEMA AMBULACRAL

1. En Elasípodos el madreporito es externo, se interpreta como un carácter neotécnico, lo normal es que el madreporito sea interno, flotando en la cavidad celomática, llena de líquido celomático, no de agua de mar

2. El madreporito puede adoptar formas diferentes

 Hacerse múltiple, forma cuerpos madrepóricos

 Puede ser único y ramicficado

3. Madreporito  Canal Hidrofórico  Canal Perifaríngeo o Perioral  Vesículas de Poli

(Cucumaria 1 vesícula, otras especies 50 vesículas) 5 Canales radiales (se meten por debajo de las placas esqueléticas del “anillo perifaríngeo”, en Sinaptidos no)  Pies ambulacrales colocados alternativamente  Pies del Trivio con ventosa, los del Bivio son un mamelón 4. Los pies ambulacrales bucales tienen ampollas muy desarrolladas y en número variable:

Cucumaria 5, Holothuria 20 y Synapta 15 (siempre 5 o múltiplo de 5)

SISTEMA HEMAL

SISTEMA HEMAL, está muy desarrollado alrededor del T.D.

1. Alrededor del primer segmento descendente y el primer segmento ascendente hay 2

”Lagunas Hemales Marginales”, una interna y otra externa. Ambas lagunas se

intercomunican y forman “un plexo hemal”

que es el encargado de recoger los productos de la digestión

2. Entre las anastomosis se origina una malla, una red compleja llamada RETE MIRABILIS al servicio de la respiración, adaptación a [O₂] ↓

3. Metido entre la “Rete Mirabilis” se encuentra el árbol respiratorio izquierdo. Este complejo puede llegar a formar mesenterios rígidos.

Las Lagunas Intestinales se unen a la laguna “Hemal Perifarínge”

SISTEMA HEMAL

SISTEMA PERIHEMAL

Seno Epineural

Seno Hiponeural Nervio Radial

Canal Radial

Músculo Longitudinal Radial

Pie Ambulacral

SISTEMA PERIHEMAL

 El Sistema Perihemal acompaña al Hemal excepto en el T.D. Consta de Seno Perifaringeo, 5 Senos Radiales que discurren cerca de los Canales Ambulacrales

 Si damos un corte a nivel de un radio, vemos que cada “Seno Perihemal Radial” es DOBLE, una rama del Seno Perihemal Radial está por encima del “nervio radial” y otra por debajo: son el SENO

EPINEURAL y SENO HIPONEURAL. Ambas cavidades recorren longitudinalmente el cuerpo y contacta en el Seno Perifaríngeo.

SISTEMA NERVIOSO

1. El Sistema Nervioso está constituido sobre el modelo de los erizos, pero con algunas variaciones, básicamente encontramos:

 Sistema Oral Superficial

 Sistema Oral Profundo

 Sistema Aboral Profundo, motor

2. El “Sistema Oral Superficial” y el “Sistema Oral Profundo” se han unido formando el SISTEMA MIXTO SENSORIAL y MOTOR, que aparece como un anillo nervioso que rodea a la boca y del que salen 5 Nervios Radiales

3. El Nervio Radial corre entre los espacios Epineurales e Hiponerurales del Sistema Perihemal. Las neuronas y fibras nerviosas en contacto con el espacio Epineural son de carácter “Sensorial” y las neuronas y fibras en contacto con la cavidad o sistema Hiponeural tiene carácter “Motor”. De este nervio salen ramas sensoriales y motoras a los pies ambulacrales.

4. El Sistema Aboral Profundo, es motor y está poco representado, aparece como neuronas sueltas en contacto con las cavidades celomáticas, y está unido a la Somatopleura

Nervio Radial Parte sensorial

Nervio Radial Parte motora

ÓRGANOS DE LOS SENTIDOS

ESTATOCISTOS

1. Aparecen en algunos Sináptidos y Elasípodos, aparecen en formas que se entierran en la arena y se colocan paralelamente a la superficie. En Synapta existen 5 pares de estatocisto y se hayan el la parte delantera del cuerpo

2. En el interior del estatocisto existen unas células llamadas LITOCITOS, litocito, litolito. Las especies con estatocistos tienen “getropismo positivo”, y excavan siempre con el extremo oral en posición descendente

FOTORRECEPTORES

1. Todos los Holoturoideos reaccionan a la luz, sólo unas pocas especies poseen órganos

fotorreceptores especializados, como son los Sináptidos. Estos órganos constan de un acumulo de células fotorreceptoras (retinianas y pigmentarias). Detectan claros y sombras, como las presas 2. En los pepinos de mar se observa “fototropismo negativo”, casi todas las especies tiene la actividad

por la noche, son nocturnas e inactivas durante el día

Estatocisto

♥ Células sensoriales dispersas

♥ Reacciones de defensa:

• Tubos de Cuvier

• Evisceración

Cloaca Intestine

Respiratory tree Cuvierian tubes

Sea cucumber

1. La respuestas de casi todos los holoturoideos a los estímulos adversos consiste en la contracción de todo o parte del cuerpo, como los tentáculos. En muchos casos se produce la expulsión de los Tubos de Cuvier por la región anal  fenómeno defensivo, como sucede en el género Holothuria y

Actinopyga

2. En Holoturoideos, a menudo, confundido con la expulsión de los Túbulos de Cuvier se observa un fenómeno más frecuente, llamado EVISCERACIÓN, en algunos géneros, como Holothuria, Stichopus y Actinopyga implica la rotura de la cloaca y expulsión de uno o ambos árboles respiratorios, aparato digestivo y gónadas.

3. En Thyone y otros pepinos de mar, se rompe el extremo anterior, y se eviscera los tentáculos, faringe y otros órganos asociados, y parte del intestino asociado

4. La evisceración es seguida de “regeneración” de la parte perdida; los fragmentos residuales de los órganos eviscerados, o los mesenterios asociados, son los lugares de crecimiento regenerativo inicial

EVISCERACIÓN y

REGENERACIÓN

APARATO RÈPRODUCTOR

REPRODUCCIÓN ASEXUAL

• Se conocen casos de reproducción asexual en Holothuria captiva, el animal se rompe transversalmente en dos, y cada parte es capaz de regenerar otro individuo

• Si a una Holothuria se le producen muchas heridas, y queda el animal cortado en pequeños trozos, solamente el fragmento que lleva la cloaca es capaz de regenerar el individuo enteramente.

REPRODUCCIÓN SEXUAL

• Son de sexos separados. Tienen una gónada única, carácter considerado como primitivo. Gonoducto con luz ciliada y gonoporo

• La fecundación es externa, en algunas especies se forman pequeños harenes, un macho rodeado de varias hembras. Los espermatozoides estimulan la liberación de los óvulos

• El desarrollo del huevo se hace en el agua del mar. En las especies de aguas fías se desarrollan cámaras de incubación en la parte superior del cuerpo. También hay casos de fecundación

intracelomática, se da en especies tropicales

• Hay formas hermafroditas que también tienen una sola gónada, la cual produce simultáneamente espermatozoides y óvulos o es proterándrica, como sucede en Cucumaria laevigata, en esta especie la primera sección basal de cada túbulo en desarrollo es femenina y produce óvulos, a medida que los túbulos se alargan, se forman porciones testiculares, los celomocitos destruyen la sección

femenina, después se producen los espermatozoides, los túbulos son fagocitados y reabsorbidos, y se inicia un nuevo ciclo

• Se conocen 30 especies incubadoras, de las cuales la mitad son de aguas dulces antárticas. Durante el desove, los huevos son atrapados por los tentáculos y transferidos a la suela (parte ventral) o a la superficie corporal dorsal para la incubación. Con frecuencia estas dos áreas poseen bolsas

incubadoras especiales para conservar los huevos. Más notable es la “incubación celomática” que se observa en la especie californiana Thyone rubra y en Leptosynapta del Mar del Norte. La fecundación y desarrollo se realiza dentro del celoma, la cría abandona el cuerpo de la madre a través de la

ruptura de la región anal

REPRODUCCIÓN Y DESARROLLO EMBRIONARIO

• La segmentación es total e igual, Celoblástula  Gastrula  Auricularia  Tonelete (Doliolaria)  Pentáctula

REPRODUCCIÓN Y DESARROLLO EMBRIONARIO

La Auricularia posee una banda ciliada “perioral”, generalmente no se

desarrollan brazos. El tamaño de la auricularia: 500µ - 15 mm (en plankton de Canarias, Japón y Bermudas)

La Dololiaria (nombre dado por Haeckel a causa de su parecido exterior con el tunicado Doliolum) o Larva Tonelete. Se pierden los brazos, toma forma de barril. La banda ciliada circunoral se fragmenta a pareciendo 3-5 bandas transversales. Esta larva no se alimenta, por lo que Müller la llamó “pupa”

En la Pentáctula el sistema ambulacral sale al exterior en forma de tentáculos radiales, los podios; en el interior ya está esbozado todo el sistema ambulacral, este pierde la

comunicación con el exterior por cierre del celomoporo y atrofia del canal correspondiente, mas tarde el “canal pétreo” abre al celoma. Bajo el

tegumento se forma el esqueleto, las placas calcáreas.

Organización interna de la Pentáctula Pentáctula

Doliolaria Auricularia

Doliolaria

Pentáctula

La Auricularia posee una banda ciliada “perioral”, generalmente no se desarrollan brazos. El

tamaño de la auricularia: 500µ - 15 mm (en plankton de Canarias, Japón y Bermudas)

La Dololiaria (nombre dado por Haeckel a causa de su parecido exterior con el tunicado Doliolum) o Larva Tonelete. Se pierden los brazos, toma forma de barril. La banda ciliada circunoral se fragmenta a pareciendo 3-5 bandas transversales. Esta larva no se alimenta, por lo que Müller la llamó “pupa”

En la Pentáctula el sistema ambulacral sale al exterior en forma de tentáculos radiales, los podios; en el interior ya está esbozado todo el sistema ambulacral, este pierde la comunicación con el exterior por cierre del celomoporo y atrofia del canal correspondiente, mas tarde el “canal pétreo” abre al celoma. Bajo el tegumento se forma el esqueleto, las placas calcáreas.