Ecología
Forestal
Dr. Eduardo González Izquierdo y
Dr. Rogelio Sotolongo Sospedra
“Hermanos Saiz Montes de Oca”
Facultad Forestal y Agronomía
Departamento Forestal
Ecología
Forestal
.
Dr. Eduardo González Izquierdo y
Dr. Rogelio Sotolongo Sospedra
Este libro tiene por objetivo llevar al estudiante forestal del tercer año de la carrera, los conocimientos más elementales de la Ecología Forestal, que necesitarán utilizar como futuros profesionales en nuestro país. En el mismo hemos querido reflejar la mayor cantidad de información científica de esta ciencia y por eso en los últimos años hemos venido incorporando cada vez más las nuevas publicaciones de los autores de mayor prestigio, tales como Eugene Odum y Ramón Margalef que son de hecho clásicos de la Ecología en el habla inglesa y española respectivamente. También aparecen comentarios de Stephen Spurr† y Burton Barnes, destacados científicos norteamericanos, los que publicaron recientemente su libro de Ecología Forestal, con muchos ejemplos interesantes de dicha ciencia. El documento original fue redactado por Veroslav Samek en 1970, posteriormente mejorado y ampliado por González, E. en 1982, y que fue el texto básico de la asignatura antes de la elaboración de este que se presenta ahora aquí. Este libro no está aún terminado, pues le falta un Glosario de términos ecológicos y medio-ambientales, que por su complejidad está aún en proceso de elaboración. Esperamos que pueda servir a nuestros estudiantes forestales en el objetivo que se ha propuesto la asignatura y el cumplimiento de su objetivo educativo: “Actuar en función del desarrollo de una ética ecológica a partir de la
interpretación dialéctico materialista de los procesos de la naturaleza, fundamentalmente a través del estudio de los ecosistemas forestales, utilizando métodos científicos del análisis e investigación ecológica”. Estaríamos muy
agradecidos si todas las personas que lean nuestro libro nos hacen llegar sus comentarios o señalamientos en aras de continuar perfeccionándolo.
Los autores. Diciembre, 2003
†
Prólogo
Índice
iCapítulo I Introducción a la Ecología Forestal
1.1 Concepto de Ecología 1
1.2 Ambiente y medio 2
1.3 Concepto de comunidad y ecosistema 3
1.4 Subdivisiones de la Ecología 4
1.5 Los modelos en Ecología 5
1.6 Factores ecológicos 7
1.7 Forma de actuar de los factores ecológicos 8
1.8 La ley de los factores limitantes 9
1.8.1 La ley del mínimo de Liebig 10
1.8.2 Ley de tolerancia de Shelford 10
1.8.3 Concepto combinado de factores limitantes 15
1.9 Concepto de Ecología Forestal 17
1.10 Importancia de la Ecología Forestal 18
Capítulo II El Ecosistema y su flujo de energía
2.1 El concepto de Ecosistema 20
2.1.1 Breve historia del concepto de Ecosistema 20
2.1.2 Funcionamiento del ecosistema 21
2.2 La estructura del ecosistema 23
2.3 La naturaleza cibernética y la estabilidad de los ecosistemas 25
2.4 La energía en los ecosistemas 34
2.5 El concepto de productividad 36
2.5.1 El concepto de productividad forestal 39
2.6 El concepto de subsidio de energía 40
2.7 El flujo de energía en el ecosistema 44
2.8 Un modelo universal de corriente de energía 48
2.9 Estructura trófica y pirámides ecológicas 50
Capítulo III La luz como factor ecológico
3.1 Influencia de la radiación solar en los vegetales 55
3.2 Acción de la radiación solar dentro del bosque 58
3.2.1 Absorción de la radiación solar 58
3.2.2 Factores que influyen en la cantidad y calidad de la radiación solar en el bosque 58 3.2.3 Variaciones del gradiente de la radiación global en el bosque 59
3.3 Las condiciones luminosas dentro del bosque 59
3.3.1 Aspecto cualitativo de la radiación luminosa 60
3.3.1.1 Factores que influyen en la cantidad y calidad de la luz dentro del bosque 62
3.3.2 Aspectos cuantitativos de la luz 63
3.4 Clasificación de las plantas según su exigencia por la luz 67 3.4.1 Cociente de recepción luminosa relativa (CRLR) de Wiesner 68 3.4.2 Tipos de plantas de acuerdo al cociente de recepción luminosa relativa (CRLR) 68 3.4.3 Factores que influyen en el cociente de recepción luminosa relativa (CRLR) 70
3.5.1 Tipos de hojas 71
3.5.2 Tipos de copas 73
Capítulo IV La temperatura como factor ecológico
4.1 Introducción 76
4.1.1 La influencia de la temperatura en la vegetación 76 4.1.2 Influencia de la temperatura en las laderas de distinta exposición e inclinación en
la vegetación 76
4.1.3 Influencia de los cursos diarios y estacionales de la temperatura del aire en la
vegetación 77
4.2 La temperatura en las plantas 79
4.2.1 Clasificación de las plantas de acuerdo a la exigencia térmica 80 4.2.2 Influencia de las temperaturas extremas en la vegetación 83
4.2.3 Tipos de hojas 84
4.3 Ecotipos altitudinales 85
4.3.1 Modificaciones morfológicas en el clima de cordilleras 85 4.3.2 Índices desde el punto de vista forestal de las poblaciones montañosas 86 4.3.3 Características de las alteraciones de las especies de ecótopos altitudinales 89 4.3.4 Importancia práctica de la existencia de ecótopos altitudinales 90
4.4 La temperatura dentro del bosque 90
4.5 “Manejo” de la temperatura desde el punto de vista silvicultural 92 4.5.1 Aspectos importantes para la repoblación o en viveros 92
Capítulo V El agua como factor ecológico
5.1 Influencia del agua en las plantas 95
5.1.1 Influencia de la distribución de las lluvias en el vegetal 95
5.1.2 Influencia del rocío en los vegetales 96
5.2 Humedad del aire en el bosque 99
5.3 Problemas de la evaporación en el bosque 101
5.3.1 Índices de “aridez” en relación con la vegetación y la producción de materia orgánica
102
5.4 Régimen hídrico de las plantas 104
5.5 Absorción del agua por las plantas 106
5.5.1 Problemas que abarca la absorción desde el punto de vista ecológico 107 5.5.2 Absorción del agua por los órganos aéreos. Problemas ecológicos fundamentales 109
5.6 La transpiración en los bosques 110
5.6.1 Introducción 110
5.6.1.1 Variabilidad geográfica de la transpiración 112
5.6.2 Transpiración y evapotranspiración de las formaciones vegetales 113
5.7 El agua como factor morfogenético 120
5.8 El problema del xerofitismo y la resistencia contra la sequía 121
5.8.1 Clasificación ecológica de las plantas 122
5.8.2 Adaptación a la sequía 122
5.8.3 Xerófitas “verdaderas”. División 126
5.8.4 Grupos ecológicos principales de especies de ecótopos secos 127 5.8.5 Formas en que “resisten” la sequía las especies de ecótopos secos 128
5.9 Resistencia contra la sequía. Características 128
Capítulo VI El aire y el viento como factor ecológico
6.1 El aire como factor ecológico 135
6.1.1 División del aire para su estudio 135
6.1.1.1 El aire atmosférico 135
Nitrógeno en el aire atmosférico 135
Oxígeno 135
CO2 Dióxido de carbono 136
6.1.1.2 El aire edáfico 137
6.1.2 El factor “aire” desde el punto de vista silvicultural 138
6.2 El viento como factor ecológico 139
6.2.1 Influencia del viento en la vegetación 139
6.2.1.1 Efecto de los continuos esfuerzos causados por el viento 140 6.2.1.2 Efecto indirecto del viento sobre la vegetación forestal 141 6.2.2 Efecto del viento sobre la distribución de los bosques 141 6.2.3 Influencia de la velocidad del viento en los bosque 141 6.2.4 Condiciones que influyen en derribamiento de los árboles 145 6.2.5 Factores que influyen en la resistencia contra los vientos 146 6.2.6 Los vientos desde el punto de vista silvicultural 149
Capítulo VII Los factores y las relaciones bióticas
7.1 Introducción 153
7.2 El concepto de la comunidad biótica 153
7.3 Concepto de predominio ecológico 156
7.4 Análisis de la comunidad 158
7.5 Diversidad de las especies en las comunidades 159
7.6 Los conceptos relativos al nivel de la población 163
7.7 Clases de acción recíproca entre dos especies 166
7.7.1 Acciones recíprocas negativas: competición entre especies 169
Efectos perjudiciales 174
Efectos favorables 175
7.7.2 Interacciones negativas: depredación, parasitismo y antibiosis 175 7.7.3 Interacciones positivas: Comensalismo, cooperación y mutualismo 182 7.7.3.1 Efecto de las micorrizas arbusculares sobre el desarrollo de las plantas 188
7.7.3.2 Beneficios de las micorrizas a las plantas 189
7.8 Las especies y el individuo en el ecosistema 190
7.8.1 Los conceptos de hábitat y nicho ecológico 190
7.9 Desarrollo y evolución del ecosistema 193
7.9.1 La sucesión ecológica 194
7.9.1.1 Energía de la comunidad 196
7.9.1.2 Estructura de la comunidad o cadena de alimentos 199
7.9.1.3 Diversidad y sucesión 199
7.9.1.4 Ciclo alimenticio 203
7.9.1.5 Presión de selección: la cantidad contra la calidad 204
7.9.1.6 Homeostasis conjunta 204
7.9.2 Los tipos de sucesión: primaria y secundaria 205
7.9.3 Fases de la sucesión vegetal 208
7.9.3.1 Migración 208
7.9.3.3 Agregación 212
7.9.3.4 Competencia y dominancia 212
7.9.4 El concepto del clímax 213
7.9.5 La sucesión forestal 218
7.9.5.1 La comunidad forestal 218
7.9.5.2 Cambio en el ecosistema 218
7.9.5.3 Competencia en la comunidad forestal 220
7.9.5.4 Tolerancia en el sotobosque 221
7.9.5.5 El concepto de sucesión forestal 222
7.9.6 Las perturbaciones de la sucesión 225
Capítulo 1 Introducción a la Ecología Forestal
1.1 Concepto de Ecología
Ningún ser vivo permanece aislado en el ambiente en que habita. Vegetales y animales están sometidos en efecto a las influencias de los restantes seres vivos y de los factores no vivientes que lo rodean. Todos los organismos obtienen de su medio las materias y energía imprescindibles para conservar su propia existencia. Ellos deben compartir su mundo circundante con otros medios de su especie y con la de otros tanto amigos como enemigos. Ni siquiera el hombre constituye excepción, puesto que también se halla rodeado de seres vivos de todos de todas clases y obtiene de su mundo circundante todo lo que precisa para subsistir. Su
supervivencia esta condicionada a las relaciones con los demás hombres, así como las plantas y animales que con él conviven y que constituyen parte de los recursos naturales de los que debe aprovecharse. El cometido de la Ecología es estudiar las relaciones anteriormente indicadas de los vegetales y de los animales con sus respectivos ambientes. En estos casos, además de las influencias ejercidas por los agentes físicos, existen los resultados de la actividad de los restantes vegetales y animales y para estudiar los intercambios e interdependencias, ya señaladas, es preciso conocer previamente, tanto los propios organismos como sus respectivos ambientes (Clarke, 1968).
Figura 1.1 Elementos de Ecología de Clarke (1968, Modificado)
La palabra «ecología» 1 viene del griego OIKOS, que significa hogar o patrimonio y logos que significa estudio, etimológicamente, la voz Ecología es, pues, el estudio de la «residencia» o de que manera se mantiene el orden en la «casa» de la naturaleza (Clarke, 1968). Así, el estudio del ambiente de esta casa incluye todos los organismos contenidos en ella y todos los procesos funcionales que la hacen habitable. Literalmente, dice Odum (1988), entonces, la ecología es el estudio del “lugar donde se vive”, con énfasis sobre la “totalidad o el padrón de relaciones entre los organismos y su ambiente”.
El objetivo que perseguimos al estudiar la Ecología es comprender las relaciones mutuas que se establecen entre los organismos y sus ambientes respectivos en las comunidades forestales y al
1 Según el Nuevo Diccionario Aurélio, la Ecología, “estudia las relaciones entre los seres vivos y el medio o ambiente en que viven, así como sus recíprocas influencias”.
mismo tiempo que esta comprensión pueda ser aplicada en el trabajo silvicultural del forestal. Conociendo pues los factores que rigen la vida de las formaciones vegetales, podrá hacerse me- jor manejo, cada vez más racional y productivo de nuestros bosques, o lo que hoy ha dado en lla- marse un manejo sostenible. Tal es así que algunos especialistas forestales como Samek (1970) plantean que la Ecología Forestal es la armazón teórica de muchos tratamientos silviculturales. Taylor (1936) citado por Samek (1970) afirmó que la “Ecología es la ciencia de todas las relaciones de todos los organismos con todos sus ambientes”. Como quiera los animales y vegetales pueden ser muy abundantes y diversos, y las condiciones ambientales extremadamente variables, el campo de acción de la Ecología consiste en perfilar los principios generales que regulan la actividad de la comunidad y de sus partes integrantes. Estos principios pueden aplicarse a la interpretación de las actividades particulares de las diferentes plantas y animales sometidos a las condiciones de una situación determinada (Clarke, 1968).
1.2 Ambiente y medio
Al hacer referencia al ambiente natural se piensa, en primer lugar, en los elementos más impor- tantes del paisaje, tales como el agua, el suelo, el desierto o la montaña. Estos ambientes pueden describirse con mayor exactitud atendiendo a los diferentes factores físicos - diferencias de humedad, temperatura, composición de los materiales, etc.- y biológicos. Pero también forman parte del ambiente otros organismos, de la misma manera que el suelo y las rocas, por lo que ningún animal puede vivir como un ermitaño, aislado de los demás sino que, por el contrario, necesita disponer de varios otros organismos para utilizarlos como alimentos. Los animales dependen directa o indirectamente de los vegetales verdes y muchos vegetales de determinados animales, como por ejemplo los que necesitan de los insectos para la polinización. Algunos vegetales verdes pueden vivir independientemente durante cierto tiempo a expensas de la energía solar y los minerales que toman del suelo, pero tan pronto como empiezan a desarrollarse los jóvenes planteles aparecen en dicho momento las relaciones de competencia (Clarke, 1968). Podemos decir pues, que el ambiente es el conjunto de factores bióticos y abióticos que mediante un dinamismo complejo influyen directa o indirectamente en los procesos vitales de cada individuos y de las comunidades de individuos.
El factor físico del ambiente que debe considerarse en primer lugar es el medio, entendiéndose por tal la materia que rodea inmediatamente al organismo y con la cual mantiene este sus importantes intercambios.
El medio es, o bien un líquido, o un gas, generalmente, se trata del aire o del agua. A pesar de que los animales y plantas que viven en el suelo o en el fango pueden parecer que constituyen una excepción, la atenta observación de los mismos revela que la materia que se halla en inme- diato contacto con ellos es siempre una película de aire o de agua. La observación a aumento conveniente de los pequeños animales que viven en la arena húmeda de las plantas permite comprobar que verifica su intercambio esencial con el agua que se infiltra entre los granos de arena, y por consiguiente, el medio de estos animales esta constituido por el agua de mar y por la arena, como a primera vista podría aparecer. La palabra medio se usa por consiguiente en un sentido limitado, distinguiéndolo de substrato, o superficie sobre, o en la cual, vive el organismo (Clarke, 1968).
De lo dicho se deriva que es incorrecto decir medioambiente para hablar de uno de los dos términos ya sea medio o ambiente, ya que el medio puede decirse que es una parte del ambiente,
lo que significaría en parte una redundancia. Según Font Quer (1970) el ambiente “impropiamente”, se llama también “medio”, es decir, que esto sería una sinonimia incompleta por así decirlo. Sin embargo en las últimas décadas se ha impuesto con fuerza el término medio ambiente, no solo por el uso de la población, sino también por la de numerosos especialistas que nos ha hecho incluirlo en nuestro vocabulario cotidiano. Recientemente este concepto se ha ido transformando por el nivel de socialización que ha tenido la Ecología en el mundo, a partir de la elevación de la conciencia mundial ante los serios problemas medio ambientales que tiene nuestro planeta, de esta manera Serrano et al (2002) lo definen así: “El medio ambiente es un sistema complejo y dinámico de interrelaciones ecológicas, socioeconómicas y culturales, que evoluciona a través del proceso histórico de la sociedad, abarca la naturaleza, la sociedad, el patrimonio histórico-cultural, lo creado por la humanidad, la propia humanidad, y como elemento de gran importancia las relaciones sociales y la cultura”, ellos más tarde dicen que la interpretación de su contenido explica que su estudio, tratamiento y manejo, debe caracterizarse por la integralidad y el vínculo con los procesos de desarrollo.
1.3 Concepto de Comunidad y Ecosistema
Tal vez la mejor manera de delimitar la ecología moderna sea considerar el concepto de los niveles de organización que expuso Odum (1988). Este autor lo visualizó en forma de “espectro biológico” como se ve en la Fig. 1.2, en la que aparecen los conceptos de comunidad, población, organismo, órgano, célula y gen que son ampliamente usados para denominar los principales niveles bióticos, mostrados en un arreglo jerárquico de mayor a menor. En verdad, el espectro de niveles, a semejanza de un espectro de radiaciones o de una escala logarítmica, puede ser entendido, teóricamente hasta el infinito en los dos sentidos. Jerarquía significa “un arreglo en una serie graduada”, es decir una serie continua de grados o escalones, en orden creciente o decreciente. La interacción en cada nivel con el medio (energía y materia) produce los sistemas funcionales característicos. Un sistema consiste en “componentes interdependientes que interactúan regularmente y forman un todo unificado” o de un punto de vista diferente “un conjunto de relaciones mutuas que constituye una entidad identificable, sea real o postulada”. Los sistemas que contienen componentes vivos (sistemas biológicos o biosistemas) pueden ser concebidos o estudiados en cualquier nivel ilustrado en la Fig. 1.2, o en cualquier posición intermedia que sea conveniente o práctica para el análisis. Por ejemplo, los sistemas hospedero - parásito o un sistema de dos especies de organismos mutuamente ligados (como el binomio hongo - alga que constituye el liquen) son niveles intermedios entre población y comunidad.
Figura 1.2 Espectro de los niveles de organización. La ecología tiene su campo de acción en la parte del lado derecho del espectro, o sea, los niveles de organización desde los organismos hasta los ecosistemas, según Odum (1988).
La Ecología trata principalmente de la parte descrita en el lado derecho de este espectro, o sea, de los niveles de sistema además del organismo. En ecología el término población,
originalmente utilizado para denominar un grupo de seres humanos, se expande para incluir grupos de individuos de un tipo cualquiera de organismos. De la misma forma, la comunidad, en el sentido ecológico (a veces denominada “comunidad biótica”), incluye todas las poblaciones que ocupan una área dada. La comunidad y el ambiente funcionan juntos como un sistema ecológico o ecosistema. Biocenosis y biogeocenosis (que significa literalmente vida y tierra funcionando juntos), son términos frecuentemente usados en la literatura europea y rusa, equivalen aproximadamente a la comunidad y el ecosistema, respectivamente señaló Odum (1988), mientras que Bioma es un término conveniente, ampliamente usado, para denominar un gran biosistema regional o subcontinental caracterizado por un tipo principal de vegetación u otro aspecto identificador del paisaje, como, por ejemplo, el bioma del bosque semideciduo de nuestro país. El mayor sistema biológico y el que más se aproxima de la autosuficiencia muchas veces se denomina biosfera o ecosfera, la cual incluye todos los organismos vivos de la Tierra que interactúan con el medio como un todo, para mantener un sistema de estado continuo, intermediario en el flujo de energía entre la entrada de energía de origen solar y el disipador térmico del espacio.
Novikoff (1945) citado por Odum (1988) ya señalaba que existe continuidad y discontinuidad en la evolución del universo. Se puede considerar el desarrollo como continuo, porque envuelve un cambio eterno; por ello, también es discontinuo, una vez que pasa a través de una serie de diferentes niveles de organización. Así la división de una serie graduada, o jerarquía, en componentes es muchas veces arbitraria, pero en algunos casos, las subdivisiones pueden basarse en discontinuidades naturales. Una vez que cada nivel en el espectro biosistémico está “integrado” o interdependiente con los otros niveles, no puede haber líneas divisorias abruptas y rupturas en el sentido funcional, ni mismo entre organismo y población. El organismo individual, por ejemplo, no consigue sobrevivir durante mucho tiempo sin su población, del mismo modo que el órgano no podría sobrevivir durante mucho tiempo como unidad autoperpetuamente sin su organismo. De forma semejante, la comunidad no consigue existir sin el ciclo de materiales y el flujo de energía del ecosistema. Este argumento puede ser aplicado también a la noción errónea que todavía hoy tienen algunas personas, de que la civilización humana puede existir separada del mundo natural. Este asunto será desarrollado más ampliamente posteriormente.
1.4 Las subdivisiones de la Ecología
La Ecología suele dividirse corrientemente en autoecología y sinecología. La autoecología se ocupa de del estudio del organismo o de la especie individual, mientras que la sinecología se ocupa del estudio de los grupos de organismos que están asociados unos con otros formando una unidad. Así, por ejemplo, si se efectúa un estudio de la relación de un cedro (o de los cedros en general), o bien de un venado silvestre (o de los venados silvestres en general) a sus respectivos medios, el estudio será de carácter autoecológico; pero si el estudio se refiera al bosque en que viven el cedro o el venado silvestre, entonces el trabajo será de carácter sinecológico. En el primer caso, la atención se centra estrictamente en algún organismo particular, con el propósito de indagar cómo se adapta a aquella condición ecológica general de modo análogo a aquel en que concentraríamos acaso nuestra atención en un objeto particular de un cuadro de pintura. Y en el segundo caso se considera el cuadro en su conjunto, de manera parecida a como examinaríamos su disposición general (Odum, 1985).
El iniciarse el desarrollo de la Ecología, dice Clarke (1968), un buen número de ecólogos dedicaron su atención al estudio de las relaciones con el hábitat, esforzándose en una mejor descripción del mismo y de la influencia que ejerce sobre los vegetales y animales que en él se
encuentran. Se estudiaron en primer lugar, los caracteres físicos y después las influencias biológicas. Otros ecólogos, en vez de dedicarse a la descripción de los ambientes partieron de la investigación de los vegetales y animales considerados individualmente, dirigiendo su atención hacia las necesidades y las reacciones del organismo, así como sobre la influencia que sobre él ejercen los factores ambientales. De esta manera se inició el estudio de la ecología del individuo, designada con el nombre de autoecología. Mientras los ecólogos se dedicaban preferentemente al estudio del hábitat, otros biólogos con preocupaciones ecológicas atendían al hecho de que al constituirse los grupos aparecen nuevas relaciones mutuas. Ningún animal ni vegetal vive aislado por completo, y cuando se constituyen grupos de individuos de la misma especie aparecen nuevos efectos. Clarke (1968) explica que cien árboles crecen aisladamente muy distanciados entre sí, en una pradera. La sombra de cada uno de ellos girará a su alrededor durante el día de tal manera que el suelo situado al pie de cada árbol recibirá la luz solar, por lo menos, una vez al día. Si, por el contrario, estos mismos árboles creciesen juntos constituyendo una arboleda, la sombra de cada uno de ellos interferiría con la del siguiente, lo que determinaría la existencia continua de sombra debajo de ellos. El efecto de los árboles del bosque sobre la temperatura, la evaporación y la aireación del suelo diferiría por completo del determinado por árboles ampliamente espaciados. Las interdependencias que resultan de una agregación de individuos de la misma especie pueden ser muy complejas, como puede observarse en una colonia de insectos. El volumen de una población de animales o vegetales, así como el ritmo de su crecimiento, están regulados tanto por las relaciones mutuas de los miembros que integran la población como por las que se establecen entre ellos y el ambiente. Al estudio de las relaciones entre grupos de organismos es a lo que Clarke (1968) le da el nombre de ecología de población. Cuando entran en juego varias especie vegetales y animales como ocurre de ordinario en una comunidad natural, aparecen todavía nuevas complicaciones. En el ejemplo antes citado, existiría una vegetación muy diferente debajo de los cien árboles aislados que si éstos creciesen juntos formando un bosque, por lo que las especies de animales asociadas con las plantas diferirían notablemente en los dos casos. En los múltiples hábitats diferentes se observan efectivamente comunidades muy dispares de vegetales y animales. Ciertas especies viven juntas establecién- dose entre ellas una mutua relación, en cuyo caso se dice que constituyen una comunidad natural. Por eso Clarke (1968) considera al estudio de las relaciones de los animales y vegetales que constituyen una comunidad recibe el nombre de ecología de la comunidad o sinecología.
1.5 Los modelos en Ecología
Una consecuencia importante de la organización jerárquica es que en la medida que los compo- nentes o subconjuntos se combinan para producir sistemas funcionales mayores, entonces se pre- sentan nuevas propiedades que no estaban presentes en los niveles inferiores. Para Odum (1988) la ecología es una ciencia que busca la síntesis y no la separación. El resurgimiento de las disci- plinas holísticas puede tener su origen, al menos en parte, en la insatisfacción del público con el científico especializado que no sabe responder a los problemas a gran escala que necesitan de una atención urgente. Consecuentemente él considera que deben ser debatidos los principios ecológicos al nivel de ecosistema, dando la debida atención a los subconjuntos de organismo, población y comunidad y al supraconjunto de la biosfera.
Felizmente en los últimos años, los avances tecnológicos nos permiten realizar análisis cuanti- tativos con grandes sistemas complejos como los ecosistemas. Las metodologías de los marcadores, química de masa (espectrometría, colorimetría, cromatografía, etc.), sensores remotos, monitoreo automático, modelaje matemático y la computación nos dan el instrumento para eso. La tecnología es, un cuchillo de dos filos: puede ser un medio para comprender la
integralidad del hombre con la naturaleza y también un medio para destruirla. Por eso el propio Odum (1988) dice que si vamos a debatir la ecología al nivel del ecosistema, debemos preguntar: ¿Cómo podemos tratar este complejo y temeroso nivel de sistema? A lo que él responde que se debe comenzar describiendo versiones simplificadas que abarquen solo las propiedades y funciones más importantes o básicas, las que en el lenguaje científico, se llaman modelos.
El modelo es una formulación que imita un fenómeno del mundo real y por medio del cual podemos efectuar predicciones. En su forma más sencilla, los modelos pueden ser verbales o gráficos (esto es, libres). En último término, sin embargo, si las predicciones cuantitativas han de ser razonablemente buenas, los modelos han de ser estadísticos y matemáticos (esto es, formales). Por ejemplo, la formulación matemática que refleja los cambios que tienen lugar en una población de insectos, y mediante la cual pudieran predecirse cifras de la población en un momento determinado, se consideraría como un modelo biológicamente útil. Si esta población corresponde a una especie que se puede convertir en una plaga, entonces el modelo podría resultar además económicamente importante.
Las operaciones de los modelos con computadoras permiten predecir resultados probables a medida que se cambian parámetros en el modelo, se añaden nuevos o se quitan los anteriores. En otros términos: la formulación matemática puede a menudo “sintonizarse” mediante operaciones de computadora, de modo que resulte mejorada la “adaptación” al fenómeno del mundo real. Y ante todo, los modelos son extraordinariamente útiles como resúmenes de lo que comprendemos acerca del modelado de la situación y sirven, por consiguiente, para delimitar aspectos que necesitan nuevos o mejores datos o principios nuevos.
Contrariamente a lo que suponen muchos escépticos, cuando se trata de modelar una naturaleza complicada, la información acerca de sólo un número relativamente pequeño de variables constituye a menudo una base suficiente para modelos eficaces, porque es el caso que los “factores clave” o los “factores integrantes” dominan o controlan con frecuencia un porcentaje importante de la actividad. De esta manera Watt (1963) decía: “No necesitamos en modo alguno una enorme cantidad de información acerca de muchísimas variables para construir modelos matemáticos reveladores de la dinámica de una población”. En resumen, no se supone que los modelos sean copias exactas del mundo real, sino simplificaciones que revelen los procesos claves necesarios para la predicción.
El modelaje comienza generalmente, con la construcción de un diagrama, o “modelo gráfico”, el cual muchas veces es un diagrama de compartimientos, conforme al esquema de la figura 1.3, el cual muestra dos propiedades, P1 y P2, que interactúan con I para producir o afectar una tercera
propiedad P3, cuando el sistema es alimentado por una fuente de energía, E. Se muestran cinco
vías de flujo F desde la entrada F1 hasta la salida del sistema F6 como un todo. Así existen cuatro
ingredientes o componentes para hacer el modelo funcional de una situación ecológica, o sea: (1) una fuente de energía u otra función motriz externa; (2) propiedades, llamadas variables de estado por los analistas de sistema; (3) vías de flujo, que muestran los flujos de energía o las transferencias de materia que ligan las propiedades unas a otras y con sus fuerzas; y (4) interacciones o funciones de interrelación, donde las fuerzas y las propiedades interactúan para modificar, ampliar o controlar los flujos o criar nuevas propiedades “emergentes”.
Esta figura podría servir como modelo para representar un ecosistema de campo, en el que P1
son las plantas verdes, que transforman la energía solar E en alimento. P2 representaría un
herbívoros como las plantas. En este caso la función interactiva I podría representar varias posibilidades. Podría ser una llave “sin preferencia”, si las observaciones de la realidad mostrasen que el omnívoro P3 comía o P1 o P2, dependiendo de la disponibilidad. Por otro lado,
se podría especificar que I tuviese un valor porcentual constante si fuese determinado que la dieta de P3 contenga, digamos 80% de materia vegetal y 20% de materia animal, fuese cual fuese
el estado de P1 y P2. o I podría ser una llave estacional, si P3 se alimentase de vegetal durante
una época del año y de animales durante la otra.
Figura 1.3 Diagrama de compartimientos que muestra los cuatro componentes básicos de interés principal en el modelaje de los sistemas ecológicos, según Odum (1988).
1.6 Factores ecológicos
El ambiente como ya se ha dicho es un conjunto de factores bióticos y abióticos que mediante un dinamismo complejo influyen en los vegetales y comunidades. Pero estos factores actúan a la vez de tal manera que en un fenómeno ecológico cualquiera, no se puede hablar de la acción de un factor si no que en él influyen un grupo determinado de ellos. Ahora bien para poder estudiarlos por separado e ir analizando como influye cada uno de ellos, los factores ecológicos se dividen corrientemente en tres clases principales que son:
Factores climáticos Factores edáficos Factores biológicos.
El permanente cambiar de la naturaleza es muy complejo y dinámico, estos cambios son de periodicidad diferente, así pues existen cambios periódicos, que son los que se repiten con una periodicidad determinada como por ejemplo las oscilaciones diarias en la intensidad de la luz, la temperatura, los periodos lluviosos, etc. Los cambios episódicos, que son los incidentales, o sea, los que se producen sin regularidad alguna, como por ejemplo, la acumulación de materia orgánica en el curso de la sucesión en una comunidad vegetal, como los efectos de un rayo, de los ciclones, etc.
F1 F3 F5 F6 F2 F4 P1 P2 P3 E E = función motriz P = propiedades F = flujos I = interacciones I
1.7 Forma de actuar de los factores ecológicos
Los cambios dinámicos del ambiente producen cambios en la vegetación, los cuales no se manifiestan inmediatamente al producirse el fenómeno en la comunidad vegetal, digamos cuando comienza un período seco, las plantas no se marchitan enseguida sino que paulatinamente se van observando en ellas características de marchitamiento. Ahora bien, los factores ecológicos actúan de manera diferente y para ello hay que tener en cuenta al analizar su efecto, tres elementos: la intensidad, la duración y la frecuencia con que se
producen. De esto se desprende que no podemos guiarnos solamente por los valores promedios de algunos factores, sino que hay que estudiar con que intensidad se producen, cual es la duración del mismo y con qué frecuencia se repiten. Por ejemplo, hay plantas que las temperaturas de menos de 5º C en una región determinada de Cuba le son perjudiciales, sin embargo este valor absoluto no bastaría para producir un efecto dañino a las plantas, pues si este se establece por espacio de unos minutos no afectaría al vegetal. Ahora suponiendo que se produzca por un espacio relativamente largo, es necesario que se repita con cierta frecuencia para que determine un daño fatal y definitivo. Es por ello que las temperaturas bajas en Cuba, no representan un problema para la mayoría de nuestras especies forestales, sobre todo en lo que se refiere a temperaturas muy bajas, las cuales aparecen con una frecuencia y duración tan pequeña, que le permiten a nuestras plantas reponerse de los posibles trastornos que puedan ocasionarle tanto fisiológicos como de otro tipo.
Un efecto ecológico igual en la planta puede presentarse por acción de diferentes factores o com- binaciones de diferentes factores (por ejemplo, el ramoneo, es decir el pastoreo de algunos tipos de ganado se manifiesta igual a la siega del pasto). Por otra parte el mismo factor puede provocar distintos efectos según el estado de la planta, así por ejemplo, temperaturas bajas u oscuridad pro longada no afectan la semilla, pero si a las posturitas o a los individuos maduros (Samek, 1970). Existen factores que son imprescindibles para la vida de las plantas (luz, calor, agua, oxígeno, nutrientes, etc.) es decir, no pueden ser sustituidos por ningún otro factor, sin embargo es posible hasta cierto grado “compensar” la deficiencia de un factor por la cantidad “elevada” de otro. Así por ejemplo, la “escasez” de la luz puede hasta cierto punto ser compensada por una elevada concentración de CO2 en la fotosíntesis.
Un mismo factor puede influir en la vida de las plantas de manera diferente, según la combinación en que se encuentre en relación a los demás factores. Por ejemplo, las mismas precipitaciones se manifiestan de distinta manera en una región de altas temperaturas, que en una de bajas.
Además en cierto momento, un factor puede actuar en la planta en “igual dirección” (efecto sinérgico) pero en otro momento este factor actúa en la dirección opuesta a la anterior (efecto antagónico), como por ejemplo el viento (de cierta velocidad). Samek (1970) señala que el viento puede ser beneficioso para la planta pues remueve el CO2 de la atmósfera, etc. (efecto
sinérgico), pero en otro momento, cuando hay un período seco, puede ser desventajoso al perder mucho agua la planta, reflejándose en la disminución de la fotosíntesis y el crecimiento.
Muchos “factores” no influyen en la vida de las plantas directamente sino más bien a través de un tercero, por ejemplo, el viento en la transpiración.
Los factores que actúan mecánicamente son raros, como el batir de las ramas (movidas por el viento) provocando roturas de los troncos, ramoneo, etc. La mayoría de los factores ambientales son de naturaleza “fisiológica”, es decir, influyen en distintos procesos vitales, como por ejemplo, en la transpiración, fotosíntesis, germinación, crecimiento, etc. Sin embargo un proceso vital puede condicionar directa o indirectamente el otro:
transpiración fotosíntesis crecimiento, etc.
De lo expuesto resulta que desde el punto de vista metódico (práctico) pueden distinguirse, distintas clases de factores como sigue:
a) .... factores imprescindibles
no imprescindibles (incluyendo indiferentes); o b) .... factores favorables
desfavorables; raras veces también indiferentes y c) .... según la duración
♦ que actúan permanentemente (O2 en el ambiente
atmosférico)
♦ que actúan periódicamente (luz – oscuridad)
♦ que se presentan incidentalmente (rayo, etc.) d) .... según su naturaleza, se pueden distinguir en:
➣ factores bióticos (incluyendo antrópicos) ➣ factores abióticos: atmosféricos, edáficos, etc. e) .... según su forma de actuar se distinguen a menudo en:
✪ factores que actúan directamente y ✪ los que actúan a través de un tercero.
f) .... además: factores que afectan los vegetales mecánicamente (ramoneo, siega, etc.)
• los que actúan en forma “fisiológica” en la planta.
1.8 La ley de los factores limitantes
Daubenmire (1974) decía que casi todos los elementos del ambiente tienen por lo menos influencia potencial sobre los organismos, pero todos los factores no son, en forma alguna, igualmente importantes a un mismo tiempo. Cada factor simple asume en forma creciente mayor importancia y llega a ser más limitante en sus efectos donde quiera o cuando quiera que él comience a someter la capacidad de un organismo tanto a tolerarlo en gran intensidad como a sobrevivir bajo una intensidad baja. Por ejemplo, cada especie tiene un máximo y un mínimo de tolerancia a la temperatura, y en alguna parte conveniente entre estos extremos hay una extensión dentro de la cual las variaciones de la temperatura son de relativa menor importancia para sobrevivir, y esta es la extensión óptima para este factor.
Examinemos pues este asunto mas detalladamente a través del análisis de las leyes que explican su comportamiento como lo ven la mayoría de los autores.
1.8.1 La ley del mínimo de Liebig
Un organismo, para aparecer y medrar en una situación dada, debe disponer de los materiales esenciales necesarios para crecer y reproducirse. Estos requerimientos básicos varían con la
especie y con el sitio. El material esencial disponible en cantidades más cercanas al mínimo crítico necesario tenderá a ser limitante (Odum, 1988).
Este autor explica que la idea de que un organismo no es más fuerte que el eslabón más delgado en su cadena ecológica de requerimientos fue expresada, claramente, por primera vez por Justus Liebig en 1840. Liebig fue el pionero en el estudio de los efectos de varios factores sobre el crecimiento de las plantas. Él percibió, como lo perciben muchos agricultores hoy en día, que la productividad de los cultivos muchas veces estaba limitada no por los nutrientes necesarios en grandes cantidades, tales como CO2 y agua, pues estos a menudo eran abundantes en el
ambiente. Su afirmación de que “el crecimiento de una planta depende de la cantidad de alimento que se presente en cantidad mínima” se tornó conocida como la “ley” del mínimo de Liebig. La segunda consideración importante es la interacción de los factores. Así una alta concentración o disponibilidad de alguna sustancia, o la acción de algún factor que no fuese el factor mínimo, puede modificar la tasa de utilización de este último. A veces, los organismos pueden sustituir, por lo menos en parte, una sustancia deficiente en el ambiente por otra químicamente semejante.
Muchos autores (por ejemplo Taylor, 1934 citado por Samek, 1970) han extendido la afirmación para incluir otros factores diferentes a los nutrientes (temperatura, etc.) y para incluir el elemento tiempo. Para evitar confusión, parece conveniente restringir el concepto de mínimo a los elementos químicos (oxígeno, fósforo, etc.) necesarios para el crecimiento fisiológico y reproducirse, como se propuso originalmente, e incluir otros factores y el efecto limitante del máximo en la Ley de tolerancia. Ambos conceptos pueden ser, entonces, unidos en un principio amplio de factores limitantes, como se esboza más adelante. Así la ley del mínimo no es sino un aspecto del concepto de factores limitantes que a su vez no es sino un aspecto del control del ambiente hacia los organismos.
1.8.2 Ley de tolerancia de Shelford
Un factor limitante puede existir no solo por causa de una insuficiencia de algún material, conforme fue propuesto por Liebig, como también por un exceso, como en el caso de factores tales como la luz y el agua. Así, los organismos presentan un mínimo y un máximo ecológicos, que presentan los limites de tolerancia. El concepto del efecto limitante tanto del máximo como del mínimo fue incorporado en la “ley” de tolerancia por V. E. Shelford, en 1913. A partir de 1910, más o menos fueron hechos muchos estudios en el área de la “ecología de tolerancia”, de tal forma que se conocen los limites entre los cuales varias plantas y animales pueden existir. De utilidad especial son lo que se puede llamar “pruebas de estrés”, realizados en laboratorio o en campo, en los cuales los organismos son sometidos a una variedad experimental de condiciones. Este abordaje fisiológico ayudó a los ecólogos a entender la distribución de los organismos en la naturaleza; que es una parte de la historia. Todas las necesidades físicas puede situarse dentro de los límites de tolerancia de un organismo, pero el organismo puede todavía fallar por causa de las interrelaciones biológicas. Estudios dentro del ecosistema intacto deben acompañar los estudios de laboratorios experimentales, los cuales por necesidad aíslan los individuos de sus poblaciones y comunidades (Odum, 1988).
Algunos principios subsidiarios a la “ley” de tolerancia pueden ser expresados de la manera siguiente:
1. Los organismos pueden poseer amplios límites de tolerancia para un factor y estrechos para otro.
2. Los organismos con límites para todos los factores serán probablemente los mas ampliamente distribuidos.
3. Cuando las condiciones no son óptimas para una determinada especie, en lo que se refiere a un factor ecológico, los límites de tolerancia podrán ser reducidos para otros factores ecológicos. Penman (1956) citado por Odum (1988) dice que cuando el nitrógeno del suelo es limitante, la resistencia del pasto a la seca se reduce. En otras palabras, él descubrió que es necesario una cantidad mayor de agua para impedir que el pasto se marchite a bajos niveles de nitrógeno.
4. Frecuentemente se descubre que los organismos en la naturaleza no están viviendo, en verdad, dentro de sus límites óptimos (establecida experimentalmente) de un determinado factor físico. En tales casos, algún otro factor o factores deben tener una importancia mayor. Ciertas orquídeas tropicales, por ejemplo, crecen mejor a plano sol que en la sombra, sí se mantienen frescas. En la naturaleza ellas crecen solo en la sombra porque no consiguen tolerar el calor del sol directo. En muchos casos, las relaciones entre las poblaciones (como la competencia, depredadores, parásitas, etc.) impiden que los organismos aprovechen condiciones físicas óptimas.
5. La época de reproducción es generalmente un período crítico cuando los factores ambientales tienen mayores probabilidades de que sean limitantes. Los límites de tolerancia para individuos en estado de reproducción, semillas, huevos, embriones, plántulas y larvas generalmente son más estrechos de que las plantas o animales adultos no reproductivos. Ciertos cangrejos adultos y muchos otros animales marinos consiguen tolerar agua salobre o agua dulce con un contenido alto de cloratos, siendo encontrados muchas veces a una cierta distancia río arriba. Las larvas, por ello, no consiguen vivir en tales aguas; por eso, las especies no pueden reproducirse en el ambiente fluvial y nunca se establecen permanentemente. La distribución geográfica de aves de caza muchas veces está determinada por el impacto del clima en los huevos o en los pichones más que en los adultos (Odum, 1988).
Para el grado relativo de tolerancia en la ecología, se han usado de forma general una serie de términos, utilizando los prefijos esteno, - con el significado de “estrecho”, y euri -, significando “amplio”. Así:
estenotérmico - euritérmico refiérese a individuos de límites de tolerancia a la temperatura estrechos o amplios.
estenohídrico - eurihídrico refiérese al agua estenohalino - eurihalino refiérese a la salinidad estenofágico - eurifágico refiérese al alimento estenofótico - eurifótico refiérese a la luz
estenoiónico - euriiónico refiérese a las oscilaciones de pH estenótopo - eurítopo refiérese a área geográfica
estenoecia - euriecia refiérese al hábitat.
De acuerdo con Odum (1988) la verdadera amplitud de tolerancia en la naturaleza es casi siempre más estrecha que la amplitud potencial de la actividad. Esto podría ser indicado en el laboratorio, notándose la respuesta del comportamiento a corto plazo, porque el gasto metabólico de la regulación fisiológica, bajo condiciones extremas reduce los límites de tolerancia, en las condiciones de campo en sus extremos tanto superior como inferior. Así, sí un pez que vive en
un lago que recibe agua abastecida de una industria, tuviera que dedicar toda o la mayor parte de su energía metabólica para compensar los efectos estresantes de la temperatura elevada, él tendría energía insuficiente para alimentarse y para las actividades reproductivas necesarias para la sobrevivencia en condiciones fuera del laboratorio. La adaptación se torna cada vez más difícil en la medida que las condiciones se aproximan a los extremos y el organismo se hace más susceptible a otros factores, tales como enfermedades o depredación. Estos conceptos están ilustrados en la figura 1.4, así como el uso de los términos relativos a la temperatura. De cierto modo, la evolución de límites estrechos de tolerancia podría ser considerada una forma de especialización, la cual resulta en una mayor eficiencia a la dificultad de la adaptabilidad, contribuyendo al aumento de la diversidad de la comunidad como un todo.
Existen varios ejemplos que demuestran la importancia del concepto de los factores limitantes y de sus limitaciones. Odum (1988) situó ejemplos como el de ecosistemas que se desenvuelven en formaciones geológicas poco comunes las que muchas veces ofrecen locales instructivos para el análisis de factores limitantes, porque uno o más, de los elementos químicos importantes pueden ser anormalmente escasos o abundantes. Tal situación ocurre en los suelos de serpentina (derivados de rocas de silicatos de magnesio y de hierro), que son pobres en nutrientes principales (calcio, fósforo, nitrógeno) y ricos en magnesio, cromo y níquel, las concentraciones de los dos últimos aproximándose a los niveles tóxicos de los organismos. La vegetación que crece en tales suelos posee una apariencia xerofítica, la cual contrasta nítidamente con la vegetación adyacente en suelos no serpentínicos, comprendiendo una flora poco común con muchas especies y variedades endémicas.
Figura 1.4 Comparación de los límites relativos de tolerancia de organismos estenotérmicos y euritérmicos. El mínimo, el óptimo y el máximo están bien próximos un a otro en el caso de una especie estenotérmica, de forma que una pequeña diferencia en temperatura, que podría tener poco efecto en una especie euritérmica, muchas veces es crítica. Observe que los organismos estenotérmicos pueden tolerar o temperaturas bajas (oligotérmicos), o temperaturas altas (politérmicos), o temperaturas intermedias (Según Ruttner, 1963, citado por Odum, 1988).
Este fenómeno caracteriza el elevado endemismo cubano como señaló el propio Samek (1973c), como rasgo pronunciado en la Fitogeografía de Cuba, por su polaridad Occidente - Oriente al
concentrarse muchos endémicos provinciales en ambos extremos del país, de manera que tiene un carácter ecológico (véase la figura 1.5).
El lector puede observar como hay una concentración de endémicos en las regiones occidental y oriental del país, con centros de endemismo que sobrepasan los 100 endémicos provinciales. En Cuba Samek (1973a y 1973b) explicaba para Cajálbana y Nipe que el elevado endemismo de estas regiones es causado por el factor edáfico, es decir, por la serpentina. Gran parte de las plantas endémicas están concentradas, en formaciones desarrolladas en ecótopos ecológicamente extremos. En los pinares de Cajálbana predominan las hojas nanofilas y microfilas, lo que los distingue de los bosques latifolios, en los que predominan las hojas mesófilas (en general, más del 80%). Posteriormente Samek y Del Risco (1989) volvían a señalar que el endemismo local de Cajálbana se debía en primer lugar, a la presencia de rocas ultrabásicas, las que en el mundo entero abarcan una flórula particular, dando al centro cenótico del endemismo local a los “cuabales”, que Bisse (1988) los definió como montes xerofíticos, sobre suelos derivados de roca ultrabásica, por lo general muy esquelético y con poca capacidad de retener el agua. Según este autor, esto explica el carácter xerofítico de la vegetación, aunque las precipitaciones corresponden a las que reciben los montes semicaducifolios.
Figura 1.5 Frecuencia (isoporias) de los endémicos provinciales y centros de endemismo local, según Samek (1973c).
Alain (1953) ya destacaba la diversidad ecológica de los centros de endemismo (véase la figura 1.6). Samek (1973c) subrayó que el máximo endemismo se presenta en las regiones de rocas ultrabásicas, es decir, en suelos primitivos de serpentinitas, peridotitas, dunitas, etc., y en suelos lateríticos, los que en Cuba casi siempre son derivados de estas rocas. En el mapa de la figura 1.6 puede verse como la diversidad ecológica del país, va condicionando la presencia de este tipo de vegetación particular. Compárese con el mapa de la figura 1.5 y podremos notar como están estrechamente relacionados con este aspecto que venimos señalando.
Figura 1.6 Mapa de los centros del endemismo relacionados con las condiciones ecológicas, según Samek (1973c).
Nos parece prudente destacar aquí, que los ejemplos citados en la literatura cubana, permiten ilustrar a nuestro estudiante la particular importancia que tiene el dominar el concepto de factores limitantes y la forma en que estos se manifiestan en nuestras condiciones ecológicas, de manera que haga posible una mayor y mejor comprensión de estos tópicos.
A pesar de la doble limitación de escasez de nutrientes principales y abundancia de metales tóxicos, estas comunidades dijo Odum (1988), a lo largo del tiempo geológico consiguen tolerar dichas condiciones y de ahí su nivel reducido de estructura y producción de las comunidades. Samek y Del Risco (1989) ilustran muy bien como se manifiestan tanto la presencia de tipos de vegetación y la relación de estos factores ecológicos con la estructura y producción forestal de las comunidades presentes en los pinares de la provincia de Pinar del Río. Estos autores dicen que la flórula de los pinares de suelos lateríticos (Cajálbana y otras) se deriva principalmente de la flórula de los cuabales, lo que ocurre desde el Oligoceno, cuando se produjo la laterización de las rocas ultrabásicas. A través del tiempo, la flórula de estos pinares se enriquece con muchos elementos selváticos. Ellos dijeron que a pesar de que existe comunicación permanente entre los pinares de suelos lateríticos y los de las arenas y cuarcitas (Formación San Cayetano), los primeros mantienen su posición fitogeográfica particular; los pinares de Alturas de Pizarras manifiestan una independencia geográfica relativamente menor. Las comunidades vegetales de los pinares de Pinar del Río están dominados por Pinus caribaea var. caribaea y Pinus tropicalis los que difieren bastante en cuanto a exigencias ecológicas. Tanto en la región de la llanura acumulativa arenosa, como en Alturas de Pizarras, se manifiesta que P. tropicalis soporta inferior humedad y fertilidad del suelo, y que P. caribaea se presenta comúnmente en el deluvio (es decir en las regiones más ricas en nutrientes) o en las depresiones y falta en ecótopos extremos, ocupados por P. tropicalis. Samek (1973a) señala que P. tropicalis y también Quercus oleoides ssp. sagraeana no se encuentran en Cajálbana, al igual que en los demás cayos de suelos lateríticos. Posteriormente Samek y Del Risco (1989) decían que despierta la sospecha de que algunas propiedades químicas de los suelos lateríticos (aluminio, falta de microelementos, presencia de metales pesados, etc.) se manifiestan como una barrera ecológica, ya que no pueden ser las condiciones climáticas, pues son prácticamente idénticas en ambas zonas.
Al describir los pinares de Alturas de Pizarras, Samek y Del Risco (1989), los dividen en dos asociaciones Querco - Pinetum tropicalis (subasociaciones cladonietosum, typicum y clusieto- sum) y Q. - P. caribaeae (subasociaciones pinetosum, tropicalis y typicum). Como ya se dijo, los pinares donde está presente P. caribaea crecen sobre suelos más ricos que los P. tropicalis. Q. - P. caribaeae se compone, en gran parte, de especies más o menos mesofíticas, lo que carac- teriza perfectamente la posición ecológica de estos pinares. En cuanto a su estructura en Q. - P. caribaeae abunda el sotobosque de arbustos latifolios, a veces con plantas trepadoras (bejucos), mientras que la estructura de Q. - P. tropicalis es más simple y posee una fisionomía graminoide. En la figura 1.7 se puede apreciar, indicado ya por Samek y Del Risco (1989), como se manifiestan las condiciones ecológicas con la estructura y producción forestal de las comunidades en los pinares de Alturas de Pizarras.
Como puede verse en la figura 1.7 la subasociación Q. - P. tropicalis clusietosum se encuentra comúnmente en los fondos y las pendientes de zanjas y/o cañadas, donde la humedad elevada, tanto del aire como edáfica, se mantiene bastante uniforme todo el año. Los suelos, por lo regular profundos, pedregosos - arenosos (en la superficie), a menudo enriquecidos en humus, son, no obstante, ácidos (pH 5,5). A las condiciones edáficas, dicen Samek y Del Risco (1989) corresponde el potencial productivo, que es el más alto de Q. - P. tropicalis. Sin embargo, debe señalarse que el área Q. - P. tropicalis clusietosum es bastante limitada; esta subasociación se presenta comúnmente en fajas (más o menos estrechas), en contacto con la vegetación ribereña, por un lado, y por el otro con Q. - P. tropicalis typicum o con Q. - P. caribaeae - pinetosum tropicalis.
1.8.3 Concepto combinado de factores limitantes
La presencia y éxito de un organismo o un grupo de organismos depende de un complejo de condiciones. Cualquier condición que alcanza o excede los límites de tolerancia se considera una condición limitante o factor limitante.
Aunando la idea del mínimo y el concepto de límites de tolerancia se llega a un concepto más general y útil, el de los factores limitantes. Por el cual, los organismos están controlados en la naturaleza por:
1) La cantidad y variabilidad de sustancias para las cuales hay un requerimiento mínimo y de factores físicos que son críticos y
2) los límites de tolerancia de los mismos organismos para uno u otro componente del ambiente. El principal valor del concepto de factores limitantes estriba en el hecho que proporcione al ecólogo “pie de entrada” en el estudio de las situaciones complejas. Las relaciones de los organismos con el ambiente son complejas, por tanto, constituyen un hecho afortunado el que no todos los posibles factores tengan la misma importancia de una situación dada o para un organismo determinado. Algunos hilos del cordel que gobierna el organismo son más débiles que otros.
En el estudio de una situación particular, el ecólogo puede (debiéndose también entender como válido para el forestal), generalmente detectar el probable eslabón débil y dirigir la atención, al menos inicialmente, hacia aquellas condiciones del ambiente con más probabilidades de ser críticas o “limitantes”. Si un organismo tiene amplio límite de tolerancia para un factor que está relativamente constante y en cantidad moderada en el ambiente, este factor no tiene posibilidades de ser limitante. Por el contrario, si se conoce que un organismo tiene límites definidos de tolerancia para un factor que además se presente en forma variable en el ambiente, este factor merece cuidadoso estudio, ya que puede ser limitante.
Los fenómenos físicos del ambiente pueden ejercer importantes influencias controladoras no solamente limitante sino también como “disparadores” de las actividades de los organismos. Los “disparadores” o “relojes” del ambiente son especialmente importantes en la regulación del tiempo de reproducción, para hacerlo coincidir con las condiciones más favorables.
Se pueden llevar estos conceptos a una etapa más alta y lograr una delimitación práctica de “ambiente”. Tal como fue sugerido por Manson y Langenhein (1957) citado por Samek (1970) no se requiere clasificar un fenómeno como ambiental, a menos que sea “funcionalmente significativo” para el organismo durante el período de su ciclo de vida. En otras palabras, no todos los numerosos fenómenos del medio necesitan ser considerados en una situación específica.
Es particularmente importante que los ecólogos principiantes (para lo cual se entiende que deben incluirse los forestales también) se percaten que el espíritu del análisis del ambiente no es hacer una lista indiscriminada de posibles “factores”, sino acopiar los siguientes objetivos más significativos:
1°) descubrir por observación, análisis y experimentación, cuales factores son funcionalmente significativos y
2°) determinar como logran estos factores sus efectos sobre el individuo, la población o la comunidad, según el caso.
El propio Odum (1975) dice: “Cualquier factor que tienda a frenar el crecimiento potencial en un ecosistema se dice que es un factor limitante”.
1.9 Concepto de Ecología Forestal
Según Spurr y Barnes (1982) el bosque es una de las formas de vida fisonómicas básicas, por medio del cual las comunidades bióticas pueden ser clasificadas. Este está caracterizado por la predominancia de plantas leñosas. Estos autores consideran que como sucede con todos los tipos de comunidades bióticas, el bosque puede definirse de diferentes formas. Una de las más simples puede ser considerarlo directamente en función de los árboles que lo componen y que son los que le dan a la comunidad su fisionomía característica. Así en nuestro país podemos determinar un bosque de pinos, un bosque de encinos y otros tipos de bosques, de tal forma que el nombre de los árboles predominantes sirve, por sí solo, para clasificar la comunidad. Una segunda posibilidad en la definición de los bosques toma en consideración las interrelaciones obvias que existen entre los demás organismos y los árboles predominantes del bosque. Determinados arbustos o hierbas se encuentran asociados comúnmente con un bosque de pinos (este es el caso de Curatella americana, Tabebuia lepidophylla y Aristida refracta, A. vilfifolia para los pinares de Pinus tropicalis de los pinares de Alturas de Pizarras, según Samek y Del Risco, (1989),
mientras que otras especies se encuentran asociadas a otros tipos de bosques. Interrelaciones similares se pueden determinar para las aves, los mamíferos, los artrópodos, los hongos, las bacterias y otros elementos de la comunidad. El bosque puede ser considerado como un conjunto de vegetales y animales viviendo en una asociación simbiótica o biocenosis. Por tanto, la asociación forestal o comunidad forestal es un conjunto de animales y vegetales conviviendo en un ambiente común y de esta forma se lo determina como una unidad definida más estrecha y explícitamente que el tipo de bosques, definidas con base en los árboles principales.
Una comunidad forestal se desarrolla en un medio compuesto por la atmósfera que rodea las porciones aéreas y el suelo que incluye las capas subterráneas afectadas. Este medio no es estático sino, por el contrario, está cambiando constantemente debido a diversos factores como la rotación de la tierra, la radiación solar, los cambios atmosféricos y, naturalmente, el efecto de la misma comunidad actuando tanto sobre el clima como sobre el suelo local. La comunidad del bosque y su hábitat determinan en conjunto un sistema ecológico, ecosistema o biogeocenosis, en el cual los organismos constituyentes y su medio y ambiente se relacionan para completar los complejos ciclos del carbón, el agua y los nutrientes. El ecosistema forestal, considerando en forma integral tanto los aspectos orgánicos como los inorgánicos de los procesos cíclicos de la vida, es al mismo tiempo la definición más precisa o por lo menos la más comprensible de la comunidad forestal. El ecosistema aumenta los posibles enfoques del estudio si se hace hincapié en los organismos o los procesos (Spurr y Barnes, 1982).
De acuerdo con dichos autores el campo de acción de la ecología forestal puede ser definido como el análisis del ecosistema forestal. Tal análisis se facilita, primero dicen ellos, al estudiar por separado en el ecosistema sus aspectos orgánicos e inorgánicos y luego considerar las comunidades forestales y los ecosistemas globales. En otras palabras podemos decir que la Ecología Forestal es la ciencia que estudia las relaciones que se establecen entre los seres vivos y el ambiente en las comunidades forestales.
1.10 Importancia de la Ecología Forestal
El estudio del mecanismo de los propios procesos vitales es campo de la Fisiología, al forestal le interesa más las relaciones de estos procesos con los factores y las formas de como influir en estos, ya que al final estos deciden sobre la producción. Estas relaciones mutuas entre los vegetales y el ambiente es campo de la Ecología Vegetal, así resulta que los fundamentos ecológicos son una base importantísima de la Silvicultura. El forestal debe conocer la constitución ecológica de los árboles, pero no solo de estos, sino también de otras plantas del bosque, incluyendo las malezas, para poder regular las condiciones con el fin de lograr el máximo de la producción (Samek, 1970).
Está claro que algunos factores pueden modificarse poco (concentración de CO2 en la atmósfera,
temperaturas del aire del estrato arbóreo, etc.), no obstante algunos se pueden “manejar” en una escala bastante amplia, como por ejemplo la humedad del suelo, la radiación total (incluyendo la luz) en el fondo del bosque, el régimen de vientos, etc. En algunos casos y situaciones pueden hasta cambiar las condiciones fuertemente, como por la fertilización, el riego, labor del suelo, desagüe, etc.
El forestal debe interesarse tanto por la ecología de los maderables como por las demás plantas componentes del bosque, ya que no debe olvidarse que (aún artificiales) es una comunidad compleja en la que todos los componentes juegan su papel ecológico y cenótico. Entre los
maderables y las demás plantas (malezas, etc.) se manifiestan relaciones cenóticas, a menudo adversas (competencia, parasitismo, etc.) las cuales tienen que manejar el forestal, sea en forma indirecta, es decir, por la regulación de los factores ambientales (las condiciones lumínicas) o de forma directa cuando ralea las plantaciones para eliminar individuos que compiten (Samek, 1970).
No cabe la menor duda que cuanto más domina el forestal los fundamentos ecológicos, tanto más fácil puede elegir tratamientos más adecuados en cada situación particular.
2.1 El concepto de Ecosistema
Los organismos vivos y su medio están inseparablemente ligados y actúan recíprocamente entre sí. Cualquier unidad que incluya la totalidad de los organismos (esto es la “comunidad”) de un área determinada que actúan en reciprocidad con el medio físico de modo que una corriente de energía conduzca a una estructura trófica, una diversidad biótica y a ciclos de materiales (esto es, intercambio de materiales entre las partes vivas y las inertes) claramente definidos dentro del sistema es un sistema ecológico o ecosistema.
El ecosistema es en ecología la unidad funcional básica, porque incluye tanto organismos (co-munidades bióticas) como un ambiente abiótico, cada uno de los cuales influye sobre las propie-dades del otro, siendo necesarios ambos para la conservación de la vida tal como la tenemos en la tierra. Un bosque es un ejemplo de ecosistema.
2.1.1 Breve historia del concepto de Ecosistema
El término “ecosistema” según Odum (1988) fue propuesto por primera vez en 1935 por el ecó-logo británico A. G. Tansley, pero naturalmente, el concepto es bien antiguo. En la historia escri-ta más antigua ya se encontraban alusiones a la idea de la unidad de los organismos con el am-biente (y también de la unidad de los seres humanos con la naturaleza). Enunciados formales de la idea comenzaron a aparecer solamente a finales del siglo XIX y como hecho curioso, parale-lamente en las publicaciones sobre ecología americanas, europeas y rusas. Así en 1877, Karl Mobius escribió (en alemán) sobre las comunidades de organismos en un arrecife de ostras como una “biocenosis”, y en 1887 el norteamericano S. A. Forbes, escribió su ensayo clásico sobre el lago como un “microcosmos”. El pionero ruso V. V. Dokuchaev (1846-1906) y su discípulo principal, G. F. Morozov (que se especializaba en Ecología Forestal)1 enfatizaron el concepto de “biocenosis”, vocablo, posteriormente expandido por ecólogos rusos en “biogeocenosis” (Suka-chev, 1944). Fuese cual fuese el ambiente estudiado (agua dulce, marino o terrestre), los biólo-gos, al final del siglo, comenzaban a considerar la idea de que la naturaleza realmente funciona como un sistema. Medio siglo más tarde, fue desenvuelta por Bertalanfy (1950, 1968) y otros ecólogos entre los que se destacan Hutchinson (1948), Margalef (1958), Watt (1966), Patten (1966, 1971), Van Dyne (1969) y Odum (1971), los que comenzaron a desarrollar el campo de-finitivo y cuantitativo de la ecología de ecosistemas. El propio Odum (1988) dice que el grado en que operan realmente los ecosistemas, de la misma forma que los sistemas físicos son bien com-prendidos y si son o no autoorganizadores, a la manera que lo hacen los organismos, todavía es asunto de investigación y de debate, y concluye: “La utilidad del abordaje sistémico en la solu-ción de problemas ambientales reales solo ahora está recibiendo una atensolu-ción seria”. Sabemos que hoy se discute incluso la existencia o no de este concepto. Por eso debemos pasarle revista lo más ampliamente posible, para dejar bien claro su definición y todo lo que el mismo significa.
1 La obra principal de Dokuchaev fue reimpresa en Moscú en 1948, y se llama “Ucherie o zonax prirody”
2.1.2 Funcionamiento del ecosistema
Toda vez que ningún organismo puede vivir por sí mismo o sin un medio donde existir, puede comprenderse muy bien la importancia de la “relación recíproca” y el principio de “integridad” que forman parte básica de la definición de este concepto de ecosistema. Hay que comenzar en-tonces por comprender como funciona un ecosistema y de ahí cuales son sus componentes. En la figura 2.1 se muestran los componentes y procesos que hacen funcional un ecosistema. La interacción de los tres componentes básicos, a saber: (1) la comunidad, (2) el flujo de energía y (3) el ciclo de materiales, está esquematizado como un modelo simplificado de compartimientos con las características generales ya descritas anteriormente (véase la figura 1.3). El flujo de ener-gía ocurre en un solo sentido; una parte de la enerener-gía solar que entra es transformada y su calidad, elevada (quiere decir, es convertida en materia orgánica, una forma de energía más con-centrada que la luz solar) por la comunidad, pero la mayor parte está degradada, pasa por el sis-tema y sale de él en forma de energía calorífica, de baja calidad (sumidero de calor). La energía puede ser almacenada y después liberada bajo control como muestra la figura 2.1, o exportada. Las leyes que rigen el comportamiento de la energía se verán más adelante. Los materiales del ecosistema en control con la energía pueden ser reutilizados muchas veces, inclusive los nutrien-tes necesarios para la vida (carbono, nitrógeno, fósforo, etc.) y el agua. La eficiencia del ciclo de materiales y la magnitud de las importaciones varían mucho según el tipo de ecosistema.
Figura 2.1 Diagrama funcional de un ecosistema. Flujo de energía, ciclos de materiales, la co-munidad y circuitos de control por retroalimentación son los cuatro componentes principales. La comunidad está ilustrada como una cadena de alimentos de autótrofos (A) y heterótrofos (H). Los depósitos son indicados por una S (del inglés storage), según Odum (1988).
La figura 2.1 introduce una dimensión nueva en el diagrama de un modelo de compartimientos. Cada compartimiento del diagrama tiene una forma de distinguirse que indica su función gene-ral, de acuerdo con el “lenguaje de energía” elaborado por Odum (1967, 1971). Conforme a la