gicos fundamentales
5.8 El problema del xerofitismo y la resistencia contra la sequía La sequía desde el punto de vista ecológico, puede referirse a la sequía climática y a la edáfica.
5.8.2 Adaptación a la sequía
Las adaptaciones contra la sequía son varias y convencionalmente, pueden dividirse en dos gru- pos fundamentales a saber:
anatómico - morfológicas y fisiológicas.
Acerca de algunas “adaptaciones” se ha tratado anteriormente. Así a menudo como adaptación se considera cutícula gruesa, estomas hundidos (en “surcos”) las hojas provistas de pelos, o con capas de cera, etc. Entre las “adaptaciones” morfológicas se suelen nombrar: reducción de la superficie de la hoja (tipos afilos, como la Casuarina ssp. div., Cphedra ssp. div., etc.) presencia de órganos suculentos, con tejidos acuíferos los cuales son para almacenar el agua, raíces pro- fundas, etc. Como “adaptaciones” fisiológicas a menudo se indican en forma de cierre rápido de los estomas, regulación de la hidratura, etc.
Al parecer por ninguna de estas adaptaciones por separado es posible explicar completamente la resistencia contra la sequía, puesto que ésta se relaciona con un conjunto de caracteres los cuales pueden combinarse de manera distinta.
Hace tiempo se trató de explicar el problema del xerofitismo por las adaptaciones anatómico - morfológicas. Más tarde se ha subrayado la importancia de adaptaciones “protoplasmáticas” y las altas presiones osmóticas se han relacionado estrechamente con el xerofitismo. No obstante hoy se conoce que hay xerofitas de presión osmótica y poder de absorción relativamente bajo. Resulta que el problema fisiológico del xerofitismo es complejísimo, sin embargo, no menos complejo es este problema desde el aspecto ecológico. Cabría preguntarse: ¿Cómo pasan las es- pecies la época de sequía prolongada?
Como se ha señalado, muchas plantas aunque crecen en ecótopos secos en realidad escapan de la sequía, aprovechando intensamente la época húmeda y pasando la época de sequía en estado de “reposo”. Hay tres (3) grupos fundamentales de estas especies a saber:
a) Las especies que reducen la superficie de los órganos de transpiración (hojas) en la época seca para disminuir la transpiración. A este grupo pertenecen muchas especies de las zonas tropicales con época (o épocas secas) es decir, muchas especies del bosque tropical semicadu- cifolio. Algunas especies en regiones áridas de precipitaciones irregulares (por ejemplo Fou-
guieria splendens en Arizona, pueden vertirse con hojas nuevas, enseguida después de pre-
sentarse la lluvia. Más tarde presentándose la sequía las hojas se desecan, pero se mantienen en los ejes hasta que se presentan las nuevas lluvias, es decir, cuando salen las hojas nuevas se caen las viejas.
Una forma particular son algunas gramíneas, las cuales poseen comúnmente un sistema radi- cal muy intensivo y manifiestan alta transpiración si hay agua suficiente. Es decir las gramí- neas se mantienen muy activas en condiciones hídricas muy favorables. Presentándose la se- quía se mueren las hojas en la periferia por lo que disminuye la transpiración. Estas hojas muertas protegen sin embargo el cono vegetativo largo tiempo (contiene un 80% o un 90% del agua). No obstante, a pesar de la protección del penacho de hojas muertas, el cono vegeta- tivo consume cierta cantidad de agua. Por eso los céspedes densos de gramíneas sólo pueden presentarse en las regiones en las cuales en la época seca se caen aunque en poca cantidad e irregularmente algunas precipitaciones. Mientras mayor sean las cantidades de precipitación tanto mayor son las gramíneas (compare prairies “cortos” y “altos” en los E.U.).
También la naturaleza del suelo decide sobre la presencia de las gramíneas “bajas y altas“. En suelos de textura fina bajo iguales precipitaciones en la época seca se presentan gramíneas altas debido a la mayor capacidad de retención de los suelos más o menos arcillosos, mientras
que las arenas dominan gramíneas bajas. Un ejemplo típico es la abundancia de aristidas “ba- ja” en la arena blanca y abundancia de gramíneas altas (Trachipogon filifolius, Sarghastrun
sipoides, etc.) en los suelos de “Pizarra” (los cuales continúan en mayor cantidad de limo y
arcilla) en Cuba Occidental.
Algunas gramíneas con estolones (por ejemplo, Cynadon dactylon, etc.) se mantienen verdes en la época seca.
b) Muchas plantas (geófitas) pasan la sequía en forma “subterránea” (de rizoma, tubérculo, bul- bo, etc.) y salen en épocas húmedas (efimeroides).
c) Algunas especies en la época húmeda pasan el ciclo entero de la vida es decir desde la germi- nación hasta la producción de semillas, pasando la sequía en forma de semillas. Estas plantas anuales - efímeras pueden en algunas regiones áridas presentar en la época húmeda aspectos llamativos que desaparecen en la época seca.
Las especies que pasan la sequía en cualquier forma de “reposo” (de actividad evidentemente reducida) no se pueden considerar como xerofitas según Samek (1970), ya que en realidad es- capan de la sequía.
A menudo se presentan en suelos secos especies cuyas raíces son extremadamente profundas, pudiéndolas presentar hasta el nivel freático bien profundo (1,5 - 10 m o más). Estas especies transpiran más o menos intensamente aún en la época seca pues absorben agua en cantidades suficientes de la profundidad no accesible por otras especies. En las capas secas del suelo por regla general estas plantas no presentan raíces activas, sin embargo a veces pueden formarse raíces en estas capas en la época húmeda. Estas raíces en la época se mueren o suberizan pa- sando la sequía pasando la sequía; algunas especies reactivan las mismas, no obstante al pare- cer las especies arbóreas no son capaces de hacerlo.
Las especies que presentan raíces que alcanzan el nivel freático, aunque crecen en suelos secos tampoco pueden considerarse como xerofitas, ya que en realidad no caen en la situación de pasar la sequía climática, siendo el régimen acuático del individuo asegurado por el agua freática (edá- fica).
Un grupo particular, en los ecótopos áridos, son las plantas que reducen la superficie (en rela- ción con el volumen) y que frecuentemente poseen voluminosos tejidos acuíferos en los que se almacenan el agua en la época húmeda (de lluvia) para aprovecharla en la época seca.
Estos almacenes de agua pueden presentarse bien en forma de órganos aéreos, bien en forma de órganos “subterráneos”. Los representantes son las suculentas (Cactus arborescentes de 15-18 m) que almacenan a menudo hasta 3000 litros de agua (el contenido de agua corresponde hasta el 90% del peso total). Las suculentas globosas pueden almacenar 15 ó 30 litros de agua del que pierden un por ciento minúsculo diariamente así que mantenidos en ambiente seco en el curso de 1-2 años sólo un 60% ó 70% de su peso original. Las suculentas transpiran tanto en la época seca como en la húmeda con poca intensidad. Esto se refleja en el crecimiento que es sumamente len- to. Las suculentas típicas poseen pocos estomas por unidad de superficie y el sistema radical suele ser superficial y extensivo.
Existe la duda de que si es razonable incluir las suculentas típicas por presentar estas plantas adaptaciones tan evidentes contra la seguía, entre las xerofitas. Algunos ecólogos no la conside-
ran como xerofitas verdaderas; Quillion y Lence (1956) citados por Samek (1970) las llaman xerofitas suculentas lo que parece muy apropiado, puesto que posee adaptación xeromórfica muy expresiva, no obstante fisiológicamente difiere claramente de las xerofitas verdaderas, presen- tando baja intensidad de transpiración y también valores relativamente bajos de la presión osmó- tica, que oscila aproximadamente de 3-5-15-20 atmósferas.
La “suculencia” según Samek (1970) es un fenómeno continuo y puede presentarse en distintos grados, bien en los ejes o bien en las hojas,
Hay especies que poseen solo índices de suculencia (por ejemplo algunos epífitos con tejidos acuíferos como algunas orquídeas epífitas, etc.) que corresponde a inferior resistencia contra la sequía ; pero hay suculentas típicas como la mayoría de las Opuntiales de las Crassulaceae, gran parte de las especies de la familia Euphorbiaceae que resisten sequías duras.
Los tejidos acuíferos pueden presentarse también en forma de órganos subterráneos. Estos pue- den contener hasta el 90% de agua. (Pachypodium bispinosum en Africa del Sur).
Un tipo particular son los xilopodios que se presentan en muchas especies de las sabanas venezo- lanas, en los pinares de Cuba (Rajania ssp. div., etc.) y en muchas otras regiones con época seca. Debe destacarse que los xilopodios hacen posible sobrevivir también a los fuegos repetidos. Todavía no está muy claro la función de los troncos de “botella” como lo muestran Cavallinesia ssp. div., (Véase la figura 5.15) así como también Bombax emargenatum en los mogotes de Cuba y otras especies (como por ejemplo de la familia Bombacaceae, etc.). Al parecer también estas almacenan ciertas cantidades de agua, que pueden aprovechar en la época seca,
Entre las xerófitas “verdaderas” define Samek (1970) que se incluyen especies de ecótopos secos que durante la época seca mantienen la parte aérea más o menos sin reducción, sin que almacenen el agua en tejidos acuíferos y sin que se abastezcan sin agua edáfica pro- fundas y húmedas.
Figura 5.15 Bombax emargenatum de los mogotes de Pinar del Río (Foto de Borhidi, 1987)
5.8.3 Xerófitas “verdaderas”. División
Las xerofitas “verdaderas” suelen dividirse en dos tipos fundamentales: esclerofilas y
malacófilas.
Con el término malacófila existen problemas de nomenclatura dice Samek (1970). El sufijo “fo- lia” suele derivarse de “fillón” (del griego ϕúλλoν) que significa hoja (como por ejemplo hete- rofilia) o bien de “filia” (del griego ϕιλíα) que significa amor, apego (compare anemofilia que según Font Quer (1970) es relativo a plantas cuya polinización se verifica por intermedio del viento). Así malacofilia (como adjetivo) puede referirse a planta polinizada por moluscos, pero también a “hojas blandas” (málaco prefijo derivado del griego µαλαχóς blando). Problemas parecidos se presentan también en otras parejas; xerofilia, mesofilia, etc., ya que una vez puede referirse a la estructura (morfológica) de las hojas, otras al “amor” al ambiente correspondiente. Samek (1970) sugiere que tal vez sería posible aplicar, en español, el sufijo “folia” relativo a las hojas, para evitar las confusiones, puesto que Font Quer (1970) en su Diccionario Botánico no distingue bien los términos “filia”.
Las esclerofilas debido a la presencia de tejidos “firmes” (gran desarrollo de esclerénquima) en hojas coriáceas (por ejemplo coníferas, algunas especies de la familia Ericaceae, Oleaceceae, leguminosas, etc..) no manifiestan índices evidentes de marchitamiento al presentarse el déficit hídrico.
Las esclerofilas abundan en regiones en las cuales coinciden la época de humedad con un invier- no flojo y verano es seco y más o menos prolongado (tipo mediterráneo). Por eso al, comienzo del verano las esclerofilas reducen la transpiración y de esta manera hasta cierto punto “ahorran” el agua (edáfica) para las épocas secas que vienen. También en otros clima - tipos las esclerofilas pueden abundar, por ejemplo en muchas zonas de América Latina que presentan invierno seco y verano no húmedo.
Las malacófilas son xerófitas de hojas blandas, suaves más o menos pelosas que se presentan más bien en las regiones en las cuales las precipitaciones caen en la época de la vegetación es decir en verano y la época seca (invierno) es relativamente corta.
Las malacófilas que se presentan entre las familias Boraginaceae, Lamiaceae (Labiatae),
Scraphulariaceae, Astareceae, (Compositae) y otras reducen algo la transpiración sin embargo,
(menos que las esclerofilas) y las hojas manifiestan índices de marchitamiento señalado así el déficit de agua. Algunas malacófilas reducen a menudo las hojas, quedándose poco en el término de las ramas.
Muchas malacófilas soportan un déficit hídrico sin ser dañadas gravemente. Está claro que hay transiciones variables entre ambos grupos, al igual que entre las suculentas y esclerofilas. Las suculentas abundan en regiones con dos o más épocas húmedas (aunque cortos) y épocas de sequías prolongadas. Hay regiones áridas en las cuales las suculentas predominan (México, etc.) no obstante en muchas comarcas áridas (por ejemplo Arizona, etc.) se mezclan todos los tipos mencionados es decir las suculentas (Cactus) las esclerofilas (Parkinsonia, Corellea, etc.) y las malacófilas (Encelia) etc.
Las xerófitas (propiamente dichas) dominan más bien en zonas donde se presenta la época seca relativamente larga y una época húmeda.
En las regiones áridas con lluvias episódicas, escasean tanto las suculentas como las esclerofilas y abundan las efímeras cuyas semillas pasan la época seca aprovechando al máximo las lluvias irregulares.
Las xerófitas debido a no almacenar en sus órganos el agua por lo general poseen un rico sistema radical para aprovechar la humedad edáfica después de las lluvias, lo que destaca a la vista en relacionar la parte aérea y subterránea (radical)