Los conceptos relativos al nivel de la población

La población, ha sido definida por Odum (1986), como el grupo colectivo de organismos de la misma especie (u otros grupos en cuyo seno los individuos pueden intercambiar información genética) que ocupa un lugar determinado, presenta características diversas las que, aunque se expresan de la mejor manera como funciones estadísticas, constituyen, con todo, la única posesión del grupo y no son características de los individuos en él. Este autor señala como propiedades de los grupos de población: densidad, natalidad, mortalidad, edad, distribución, potencial biótico, dispersión y forma de desarrollo. Las poblaciones poseen así mismo características genéticas relacionadas directamente con su ecología, esto es, adaptación, capacidad reproductiva (darwiniana) y persistencia (esto es, probabilidad de dejar descendientes por períodos largos de tiempo).

Odum (1989) define estas propiedades de los grupos de población de la forma siguiente:

La densidad de la población es la magnitud de esta en relación con alguna unidad de espacio. Se suele verificar y expresar como el número de individuos, o la biomasa de la población, por unidad de superficie o de volumen, por ejemplo, 400 árboles por hectárea. Tal como fue visto en el capítulo del estudio de los ecosistemas una gran variedad de atributos puede servir de unidades de biomasa, desde el peso seco hasta el contenido en DNA o RNA. En ocasiones importa distinguir entre la densidad bruta –el número )o la biomasa) por unidad de espacio total, y la densidad específica o ecológica – el número (o la biomasa) por unidad de espacio de hábitat (la superficie o el volumen que la población puede efectivamente colonizar). A menudo es más importante saber si la población está cambiando en magnitud (creciendo o disminuyendo) en cualquier momento. En tales casos resultan útiles los índices de abundancia relativa; éstos podrán ser “relativos en cuanto al tiempo”, por ejemplo, el número de aves vista por hora, o serán porcentajes de diversas clases, como el porcentajes de parcelas ocupadas por la especie de una planta.

En la figura 7.5 se muestra el margen de la densidad registrado para los mamíferos corrientes. La densidad (expresada como biomasa por hectárea) es la de la especie dentro de su ámbito geográfico normal, en su hábitat preferido (esto es, la densidad ecológica) y en condiciones en que ni el hombre ni las demás fuerzas “externas” sean indebidamente restrictivas. Las especies están dispuestas en el esquema según el nivel trófico, y dentro de los cuatro niveles, según el tamaño individual (Odum, 1986). Aquí como ha hecho Odum en reiteradas ocasiones cabe volver a recordar el siguiente enunciado: “Los números exageran la importancia de los organismos pequeños, al paso que la biomasa exagera la de los grandes”, pero es el caso, con todo, que los componentes de la corriente de energía “proporcionan un índice más apropiado para comparar cualquiera y todas las poblaciones en un ecosistema”.

La natalidad es la propiedad de aumento inherente a una población. La natalidad en este sentido es equivalente al “índice de natalidad” en la terminología del estudio de la población humana (demografía); de hecho, no es esto más que un término más amplio que abarca la producción de nuevos individuos de cualquier organismo, ya sea que éstos “nazcan”, sean “”empollados”, “germinen” (como el caso de la germinación de las semillas puestas en los envases en los viveros forestales), “se produzcan por división”, o como sea. La natalidad máxima (llamada a menudo absoluta o fisiológica) es la producción teórica máxima de nuevos individuos en condiciones ideales (esto es, sin factores ecológicos limitantes y estando la reproducción limitada únicamente por factores fisiológicos); es una constante para una población determinada. La natalidad

ecológica o realizada (o simplemente “natalidad”, sin adjetivo calificativo) se refiere al aumento

de población en una condición ambiental real o específica. No es una constante para una población, sino que podrá variar con el volumen y la composición de la población y las condiciones físicas del medio. La natalidad suele expresarse como un índice obtenido dividiendo el número de individuos producidos por el tiempo (UNn/Ut, la velocidad de natalidad absoluta),

o como el número de los nuevos individuos por unidad de tiempo y unidad de población (Odum, 1986).

La mortalidad se refiere a la muerte de los individuos en la población. También Odum (1986) ha dicho, que es más o menos la antítesis de la natalidad, con algunos subconceptos paralelos. Índice de mortalidad es el equivalente de “índices de muertes” en la demografía humana. Al igual que la natalidad, la mortalidad puede expresarse como el número de individuos que mueren

en un período determinado (muertes divididas por el tiempo), o bien como el índice específico en términos de porcentaje de la población total o de una parte de esta. La mortalidad ecológica o

realizada –la pérdida de individuos en una condición ambiental dada- no es, lo mismo que la

natalidad ecológica, una constante, sino que varía con la población y con las condiciones ambientales. Hay una mortalidad mínima teórica, que es una constante para una población determinada y representa la pérdida en condiciones ideales o no limitantes. Es decir, inclusive en las mejores condiciones, los individuos morirían “por vejez”, causada por su longevidad

fisiológica, la que es mucho mayor, por supuesto, que la longevidad ecológica media. Con

frecuencia, el índice de supervivencia reviste mayor interés que el de mortalidad. Si este último se expresa con una fracción, M, el índice de supervivencia es 1 – M.

Figura 7.5 El margen de densidad de población (como biomasa por hectárea) de diversas especies de mamíferos, con fundamento en datos del hábitat preferido de las especies en áreas donde el hombre no se muestra indebidamente restrictivo. Las especies están dispuestas según los niveles tróficos y según el tamaño individual dentro de los cuatro niveles, para ilustrar los límites impuestos por la población trófica y el tamaño del or- ganismo al plantel permanente esperado (tomado de Odum, 1986).

La distribución por edades constituye una característica importante de la población, que influye tanto sobre la natalidad como sobre la mortalidad. Por consiguiente la proporción de los diversos grupos de edades en una población decide la condición de esta por lo que se refiere a la reproducción e indica lo que puede esperarse en el futuro. Por regla general, una población en expansión rápida comprenderá una gran proporción de individuos jóvenes, y una población estable comprenderá una distribución más uniforme de las clases de edad, en tanto que la población decadente contendrá una gran proporción de individuos viejos. Sin embargo podrá ocurrir que una población atraviese cambios en la estructura de la edad sin por esto cambiar en

cuanto al volumen. Existen pruebas en el sentido de que las poblaciones tienen una distribución de edades “normal” o estable, hacia la cual tienden las distribuciones reales de edad. Una vez que se ha logrado una distribución estable en materia de edad, los aumentos extraordinarios de natalidad o mortalidad se traducen en cambios temporales, seguidos de un retorno espontáneo a la situación estable (Odum, 1986)

Dispersión de la población es el movimiento de los individuos o de sus elementos de

diseminación (semillas, esporas, larvas, etc.) hacia dentro o hacia fuera del área de la población. De acuerdo con Odum (1986) adopta tres formas a saber: emigración –movimiento de sentido único hacia fuera-; inmigración –movimiento de sentido único hacia dentro-, y migración – salida y regreso periódicos.

La dispersión complementa la natalidad y la mortalidad en la conformación del crecimiento y la densidad de la población. En la mayoría de los casos, algunos individuos o sus elementos reproductivos están entrando y saliendo constantemente de la población. A menudo este tipo de dispersión gradual ejerce poco efecto sobre la población total (sobre todo si la unidad del volumen de la población es grande), ya sea porque las emigraciones compensan las inmigracio- nes, o porque ganancias y pérdidas se ven compensadas por cambios en materia de natalidad o mortalidad. En otros casos, en cambio, se produce una dispersión masiva, que implica cambios rápidos con el correspondiente efecto sobre la población. La dispersión se ve muy influida por barreras y por la facultad de movimiento inherente a los individuos (o de sus elementos de diseminado), que se designa con el término de vagilidad. La dispersión es el medio gracias al cual áreas nuevas o despoblados son colonizadas y la diversidad del equilibrio se restablece. Es asimismo un componente importante en la corriente de los genes y en el proceso de especiación. La dispersión de pequeños organismos y de diminutos elementos pasivos de propagación suele adoptar la forma exponencial en que la densidad disminuye en una cantidad constante por múltiples iguales de la distancia del origen. La dispersión de los grandes animales activos se aparta de este tipo y podrá adoptar la forma de dispersión a “distancia fija”, dispersión de distribución normal y otras formas (Odum, 1986).