Ruppert, E. E., Barnes, E. E. (1995) Zoología de los invertebrados. McGraw-Hill Interamericana Sexta edición. México. (págs. 365 – 424) LOS MOLUSCOS
I. Generalidades
Los miembros del filo molusca figuran entre los invertebrados más notables que incluyen formas tan diversas y conocidas como; las almejas, ostras, calamares, octópodos y caracoles.
Después de las aves y los mamíferos, los moluscos son los mejor conocidos desde el punto de vista taxonómico entre los grandes grupos de animales.
En lo que respecta a su abundancia, los moluscos constituyen el filo más grande de los invertebrados al lado de los artrópodos. Han sido descritas más de 65,000 especies vivientes y además se conocen unos 35,000 fósiles, ya que este filo tiene una gran historia geológica. El hecho que estos animales cuenten con una concha mineral, ha permitido que se cuente con un abundante registro de fósiles que se remontan al cámbrico.
Las clases de moluscos que habitan actualmente parecen indicar la existencia de un grupo muy heterogéneo. Así por ejemplo, se puede ver, que las almejas tienen muy poca semejanza estructural con los caracoles y los calamares, lo cual hace que se antojen completamente distintos entre unos y otros.
Como un medio para comprender el diseño básico de la estructura de los moluscos se puede empezar examinando un molusco ancestral hipotético. Como el origen de estos animales se remonta al período precámbrico, la única manera de precisar su carácter primitivo quizá sea la práctica de un estudio comparativo con las formas que viven actualmente. Esta descripción por lo tanto, representa el plan básico del filo. Muchas características de este ancestro, como por ejemplo; la estructura, aparato digestivo y branquias se pueden encontrar en las especies vivientes; por lo tanto, la siguiente descripción puede considerarse de tipo general para todos los moluscos.
El molusco ancestral fue un habitante de los océanos precámbricos, donde se arrastraba sobre las rocas y otras variedades de fondos duros en aguas superficiales (figura 1).
Era bilateralmente simétrico, quizás de no más de 1 cm de longitud y de forma oval.
La superficie dorsal estaba cubierta y protegida por una concha convexa y oval dispuesta a modo de escudo, que protegía los órganos internos subyacentes de la masa visceral. Esta concha era una cutícula gruesa compuesta de un material orgánico córneo llamado conchiolina.
Figura 1. Molusco ancestral hipotético
epidermis subyacente llamada manto, secreta la concha del animal, la secreción es más activa en el borde del manto, aunque también se agrega material nuevo a las paredes más viejas de la concha, de tal manera que la concha puede aumentar al mismo tiempo en diámetro y espesor.
Una serie de músculos retractores permitieron a esta forma ancestral bajar su cáscara protectora hasta adaptarla firmemente al fondo duro.
La periferia de la concha y también el manto subyacente, sobresalen del cuerpo y cuelgan ligeramente, salvo en la parte posterior, donde este hecho es tan pronunciado que crea una cámara llamada cavidad del manto. En cuyo interior se encuentran las branquias, así como la abertura de los nefridios.
El molusco estaba recubierto de cilios y células de glándulas mucosas, no solo en la epidermis del manto sino también en las demás partes expuestas del cuerpo, estas glándulas abundan principalmente en el pie, desde donde lubrican el sustrato para facilitar la locomoción.
formas existentes de moluscos herbívoros la rádula funciona como un raspador (figuras 2 – B y C).
Figura 2. A – C. Rádula de molusco. A, cavidad bucal con el aparato de la rádula. B, protección de la rádula y el substrato. C, movimiento retractor de la rádula hacia adelante.
Los órganos de los sentidos del molusco ancestral son de mucha conjetura, pero algunas especies existentes tienen ojos, un par es estatocitos en el pie y osfradios. Estos consisten de manchas de epitelio sensorial situados en el borde superior de cada una de las membranas branquiales aferentes, que actúan como quimiorreceptores. Decidiendo también la cantidad de sedimento de la corriente inhalante (figura 1- A).
Cuando maduran, los huevos o espermatozoos penetran en la cavidad celomática de donde son transportados al exterior siguiendo la vía de los nefridios. La fecundación tiene lugar en el exterior.
El huevo después de su gastrulación se convierte en una larva trocófora de nado libre (figura 2 – D). la larva trocófora se transforma posteriormente en una larva véliger mas altamente
desarrollada, en la que el pie, la concha, y otras estructuras hacen su aparición (figura 2 – E), la larva véliger desciende al fondo y adopta el hábito béntico del adulto.
Figura 2. – D y E. D, larva trocófora del molusco patella (según patten), E, Larva véliger.
II. Clase Gastropoda (Gastropodos o Gasterópodos)
Es una de las clases más ricas entre los moluscos, se han descrito más de 35,000 especies vivientes, a cuya cifra procede añadir 15,000 formas fósiles.
Si se tienen en cuenta la gran variedad de hábitat invadida por los gastropodos, procede aceptar que estos son los animales más prósperos entre los moluscos. Las especies marinas se han adaptado a vivir en todos los tipos de fondos, así como a una existencia pelágica, muchos de ellos han invadido el agua dulce, y los caracoles pulmonados han conquistado la tierra al perder sus branquias y convertir la cavidad dl manto en un pulmón.
A diferencia del molusco ancestral los gasterópodos se caracterizan por presentar una torsión. Sea cual sea el significado evolutivo de la torsión, esta pudo haber planteado un buen número de
problemas funcionales. El primero de ellos era la suciedad. En efecto, si una vez producida la torsión, permanecía el circuito de agua por la cavidad del manto en las mismas condiciones que el molusco ancestral, los desechos procedentes del ano y nefridio deberían ser expulsados al nivel de la cima de la cabeza.
Todos los gasterópodos existentes poseen conchas asimétricas, han derivado secundariamente. La concha planoespiral tiene la desventaja de no ser muy compacta (figura 3. A – y B).
Figura 3. A – B., vista lateral A y vista frontal B del planoespiral de Strepsodiscus, C, Gasterópodo ancestral después de la torsión, D, el ápice de la espiral es extendido, produciendo una concha más compacta.
Una concha más compacta resolvió el problema, esta se caracteriza por presentar un enrrollamiento asimétrico, donde las espiras se dirigen hacia abajo en torno a un eje central llamado columnela, y cada espira viene a situarse debajo de la precedente (figura 3. D).
Los gasterópodos modernos se dividen en tres subclases, la primera conocida como Prosobranquia, que incluye a todos los individuos que respiran por branquias y en los cuales la cavidad del manto, branquias y ano, se encuentran situados en la cavidad anterior del cuerpo, es decir todos aquellos donde la torsión es evidente. La mayor parte de los gasterópodos son Prosobranquios.
A partir de la subclase Prosobranquia evolucionaron otras dos subclases, Pulmonata y Opisthobranquios. La primera de ellas incluye a los caracoles terrestres, las branquias han desaparecido, y la cavidad del manto se ha transformado en un pulmón. En la subclase
Opisthobranquia se observa una disminución o ausencia de la concha y cavidad del manto, muchos de ellos se han hecho, secundariamente, bilateralmente simétricos. Los individuos más conocidos de esta subclase son las liebres y las babosas de mar (Nudibranquios).
La concha típica de los gasterópodos es una estructura cónica compuesta de estructuras tubulares, que contiene en su interior la masa visceral del individuo (figura 4. A). la concha se inicia en el ápice, en el cual se encuentran las espiras más pequeñas y antiguas, desde donde van surgiendo
Las espiras son destrógiras cuando la abertura desemboca al lado derecho de la columnela (situando la concha con la espira hacia arriba y la abertura frente al obsrvador) y levógira cuando la abertura se encuentra al lado izquierdo. La mayoría de los gastrópodos son destrodiros.
La concha de los gastrópodos consta típicamente de cuatro tapas. El periostraco anterior es delgado y está compuesto de un material proteico llamado Conquiolina o conquina. Las capas interiores constan de carbonato de calcio. La capa calcárea más externa constan de depósitos en forma de cristales verticales de calcita rodeadas por una delgada matriz de proteína. Las capas calcáreas interiores, están depositadas como hojas de argonita, o lamelas, sobre una delgada matriz orgánica.
El pié de un gran número de artrópodos lleva en su superficie dorsal superior un disco corneo llamado opérculo (figura 4.E). el opérculo llena exactamente la abertura de la concha actuando como una capa protectora (figura 4.F y G). el material del opérculo suele estar compuesto del mismo material que el peiostraco. En algunas especies puede tener depósitos calcáreos sobre una base periostracal.
Las conchas de los gastrópodos ostentan una infinita variedad de colores, tipos formas y relieve. En un gran número de gastrópodos, la concha posee morfología espiral solamente en las etapas juveniles, esta índole desaparece con el crecimiento y la concha del adulto consiste en una gran espira, única y muy amplia. En los abulones haliotis (figura 5. A), la concha se conserva simétrica, pero en las lapas la concha se ha modificado en simétrica secundariamente, en forma de un sombrero chino (figura 6. A).
Figura 4. Concha de gastrópodos. A, sección longitudinal a través de una concha. B, concha del perforador de ostras Urosalpinx cinérea, c, el bucino corriente de la costa del Atlántico, Busicon canaliculatum, D, caracol terrestre de 1 mm de altura. E, gatrópodo con opérculo. F- H, retraimiento en el interior de la concha y cierre con opérculo.
2.1 Nutrición.
Los gasterópodos se encuentran virtualmente entre todos los grados y tipos de hábitos alimenticios. Incluyéndose los herbívoros, carnívoros, alimentadores de suspensión y materias orgánicas
descompuestas, y parásitos. Por otra parte, los diferentes tipos de hábitos alimenticios, han surgido más de una vez independientemente de la clase, de manera que manera que las modificaciones acompañadas del intestino no son siempre idénticas en los diferentes grupos de gasterópodos, auque las dietas sean similares. A pesar de las diferencias en los hábitos alimenticios, es posible formular algunas generalidades:
La digestión es siempre, por lo menos parcialmente, extracelular. La rádula es casi siempre empleada en la nutrición
Las enzimas producidas para la digestión extracelular, son producidas por las glándulas salivales El estómago es la cede de la digestión extracelular
La movilización del alimento a lo largo del intestino, se produce parcialmente por medio de cilios El alimento es movido más bien por conductos ciliados que por contracción muscular.
Glosario
Aparato radular:
Región anterior protrusible del tracto digestivo que consiste de: rádula, membrana radular, saco radular, odontóforo (músculos y cartílagos de soporte).
Estatocitos
m. biol. Cavidad abierta o cerrada, revestida de células sensoriales y provista de uno o más estatolitos que al gravitar sobre aquellasoriginan reacciones compensadoras en virtud de las cuales el animal con serva su estabilidad. Diccionario Enciclopédico Vox 1. © 2009 Larousse Editorial, S.L.
Osfradios
m. zool. Órgano sensitivo de los moluscos gasterópodos. Diccionario Enciclopédico Vox 1. © 2009 Larousse Editorial, S.L.
Cavidad celomática
m. ANAT. Cavidad que se desarrolla entre la pared del cuerpo y las vísceras de los animales metazoos. WordReference.com.
Nefridio
m. ANAT. Órgano excretor de la mayor parte de los invertebrados. WordReference.com Larva Trocofora
Larva velígera
Larva de bivalvos y gasterópodos marinos, que tiene cilios que le permiten nadar. https://www.elmarafondo.com/glosario/-/glosario/l
Conquiolina
Biol Sustancia orgánica que forma la concha de los moluscos. http://www.oxforddictionaries.com/es/definicion/espanol/conquiolina
Seno paleal
En bivalvos, una entrada de la línea paleal que marca la zona de unión del músculo paleal en la superficie interna de la concha.
