VIGOR HIBRIDO y HABILIDAD COMBINATORIA EN VARIEDADES COMERCIALES Y LINEAS DE ARROZ (Oryza sativa L.) DE COLOMBIA

VIGOR HIBRIDO y HABILIDAD COMBINATORIA EN VARIEDADES COMERCIALES Y LINEAS DE ARROZ (Oryza sativa L.) DE COLOMBIA

COMPENDIO

Entre las variedades Cica-4, Cica-7, Oryzica-1, Oryzica-2 y las líneas expe-rimentales 17396 y 11744, se realizó un cruzamiento dialélico, sin sus recí-procos. El diseño empleado fue blo-ques al azar con cuatro repeticiones. Una planta por sitio se transplantó a los 29 y 30 días en parcelas de tres metros de longitud y 90 centimetros de ancho, con un total de 60 plantas. La distancia desiembrafuede30x20 cm. El mayor valor heterótico respecto al promedio y mejor parental en rend im iento se pre-sentaron en el híbridoOryzica-2 x Cica-4 (1Cica-4Cica-4.12 Y 139.Cica-42 olo), el cual rindió 8_5 t/ha. La heterosis p-ara rendimiento fue mayor que la de sus componentes. El indicede área foliar y número de gra-nos por panicula contribuyeron positi-va y significatipositi-vamente en el rend imien-to de los híbridos; mientras que tallos efectivos por planta es el contribuyente principal en el rend imiento de los pa-dres. En la variación entre genotipos para rendimiento, peso y número de granos por paoícula participaron efec-tos de HCE y para peso de 1000 granos y tallos efectivos participaron efectos de HCG. La heterosis en rend imiento, granos por pan ícula y peso de 1000 gra-nos se asociaron con efectos de HCE .

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Carlos H_ Castellanos B. * Dorance Muñoz B_**

ABSTRACT

A diallel cross without their reciprocals was made between varieties Cica-4, Ci-ca-7, Orvzica-l , Oryzica-2 and the expe-rimental lines 17396 and 11744. The experimental design was the randomi-zed block with tour replications. A plant per site was transplanted at the 29-30 days in 3 meters by 90 centime-ters plots with a total of 60 plants. The plantingdistanceswere 30 cm x 20 cm. The higher heterotic value with respect to the mid-parent and the better parent for yield was shOlM1by the hybrid Orv-zica-Z x Cica-4 (144.12 % and 139.42 olo), which yielded 8_5 t/ha. The hete-rosis for yield was greater thouse of the-re components. Leaf index and number ofgrainsper panicle contribute positiva and significantly at the yield of the hy-brids while effootive tillers per plant we-re the main contribute at the parents yield. In the variation between genoty-pes for yield, weight and number of gra ins per paniele sea effects participa-ted and for weight 1000 grains ano effective tillers gca effects participated The heterosis for yield, grains per paru-ele and weight 1000 grains showeo association with sea effects.

Estudiante de pre-qrado .. Universided Nacional de Colombia. Palmira. •• Instituto Colombiano Aqropecuar io-Iüá. AA. 233, Palmira.

1. INTRODUCCION

En 1926, Jones observó incrementos marcados en el número de tallos y producción de granos en algunos híbridos F1 comparados con sus

progeni-tores. Investigaciones posteriores informaron sobre heterosis p ara rendi-miento, peso del grano, granos por panícula, panículas por planta, días a floración y altura (Virmani, Chaudhary y Khush, 9). Los cruzamientos con heterosis significativa para rendimiento, mostraron heterosis para sus com-ponentes (Athwal y Virmani, 2; Mallick, Ghosh Hajra y Bairagi, 5; Maurya y Singh, 7; Virmani, Chaudhary y Khush, 10).

El empleo de los híbridos en forma comercial requiere de considerab le vigor híbrido, líneas androestériles, mantenedoras, restauradoras y

abun-dante polinización cruzada entre ellas. En arroz se dispone de androesteri-lidad genética, citoplásmica, genético-citoplásmica (utilizada en la mayoría de híbridos) y químicamente inducida (se ha usado poco). La polinización cruzada en variedades de arroz varía entre Oy 6.8 %, en

o.

p er en n i s Moench (formas silvestres) entre 16.5 y 100 % Y en plantas androester

i-les entre 0-44 % Y 20-92 % (Virmani y Edwards, 11).

Desde la iniciación del Programa Nacional de Arroz (1957), el ICA ha en-tregado 12 variedades mejoradas de alto rendimiento, sin embargo la necesidad de satisfacer la creciente demanda plantea como alternativas o mante -ner los rendimientos actuales (4.5 t/ha) aumentando el área d~ cultivo has-ta aproximadamente un millón de hectáreas o incrementar el área de culti-vo hasta 630000 ha aumentando los rendimientos promedios a 7.4 t / ha (Aristizabal, 1). Actualmente, se adelantan estudios para determinar la po-tencialidad comercial del arroz híbrido en nuestro medio, ya que a los hí-bridos asiáticos, aunque son muy rendidores, se les objeta la calidad culina-ria del grano y su posible susceptibilidad a las condiciones tropicales. 2. PROCEDIMIENTO EXPERIMENTAL

En el primer semestre de 1984, en el Instituto Colombiano Agropecua-rio- ICA de Palmira se hibridaron seis materiales del Programa de Arroz (Ci-ca-4, Cica-7, Oryzica-l , Oryzica-2, L-17396 y L-11744) todos contra todos y en un solo sentido.

El diseño experimental empleado fue bloques al azar con cuatro repeti-ciones y 21 tratamientos (15 híbridos y 6 progenitores), en parcelas con 60 plantas y distanciadas 30 x 20 cm. Una planta por sitio se transplantó a los 29 y 30 días en suelo fangueado. El área experimental se fertilizó con 45 kg/ha de fósforo y potasio y 120 kg/ha de nitrógeno. De los

insec-tos presentes durante el cultivo, Hydrellia griseola, Rupela albinella, Dia-traea saccharalis y Oebalus poecillus, sólo se controló el primero. Duran-te la mayor parDuran-te del cultivo hubo buen riego. El control de malezas fue manual.

Las variables medidas fueron tallos totales por planta, días afloración, tallos efectivos por planta, índice de área foliar (lAF), longitud de panícu-la, altura, peso de 1000 granos, rendimiento por parcela, y peso de raíz.

La heterosis (H) y la heterobeltiosis (HB) se calcularon con base en los promedios de las cuatro repeticiones para cada variable (H= F¡ x 100 (Xp ; HB = F¡ x 1OOjMp). Asimismo se determinó el comportamiento promedio heterótico de cada parental en sus combinaciones híbridas.

Bajo el supuesto de muestreo aleatorio se siguió la metodología de 10 s componentes de varianza para estimación de las varianzas genética y am-biental y d~ la heredabilidad partiendo del siguiente modelo, el cual no considera la interacción genotipo x bloque:

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Bk

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Gi efecto verdadero del genotipo "i" esimo Bk efecto del bloque "k" esimo

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supuestos: Gi .f\.NI (O, (íG2). Eij.f\NI (O, (fé2).

Los cuadrados medios esperados permiten descomponer la varianza fe-notípica de una característica en varianza genética (G2 ) Y ambíentaltsmb"),

las cuales se expresan en porcentajes respecto de la varianza total. La he-redabilidad de la característica en sentido amplio es el valor de la vari a-ción genotípica estimada.

Para estimar la habilidad combinatoria general y específica se siguió la metodología propuesta por Griffing (l953),que corresponde al modelo 11 método 2.

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=

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para el genotipo (ij) en el bloque k.

Con los datos obtenidos en un cruzamiento dialélico se puede descom-poner la variación genética para una característica y estimar las contribu-ciones aditiva (

erA

2 )

Y

dominante (

<rD

2) mediante las relaciones de co-varianzas entre parientes.

3. RESULTADOS Y DISCUSION 3.1. Heterosis.

3.1.1. Heterosis para rendimiento y sus componentes.

Según la prueba de regresión múltiple el número de granos por panícu-la contribuye significativamente en el rendimiento de los híbridos. La va-riable registró alta heterosis (Cuadro 1), oscilando entre 79.64 0/0(17396 x Oryzica-l ) y 147.35 % (11744 x Cica-7); Mallick et&(5) registraron heterosis negativa en todos los híbridos. El progenitor 11744 tuvo el me-jor comportamiento promedio heterótico. Los híbridos 11744 x Cica - 4,

11744 x Cica-? y Oryzica- 2 x 11744 alcanzaron 195, 191 y 190 g r a no s por panícula respectivamente.

La media del peso de 1000 granos de progenitores e híbridos fue 24.87 y 26.18 g respectivamente. Los materiales destacados fueron Oryzica - 2 x

17396, Oryzica- 2 x Oryzica- 1 y 17396 x Oryzica-I con valores por enci-ma de 28.2 g. La heterosis varió entre 97.73 y 110.70 % para los híbri-dos 11744 x Cica-7 y Oryzica-Z x 17396. Maurya y Singh (7) señalaron resultados similares, mientras que Paramasívan (8) registró heterosis nega-tiva en tod os los híbridos.

En el número de tallos efectivos por planta se registró poca variación en los diferentes materiales (padres e híbridos) y el ahijamiento efectivo fu e moderadamente bajo, a pesar de la distancia de siembra amplia. Sin embar-go, trabajos realizados por el ICA indican que el ahijamiento intermedio se asocia con alto rendimiento. En general, investigaciones en arroz consignan

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que en los híbridos el número de tallos efectivos se asocia negativamente con el número de granos por panícula. La heterosis varió entre 93.69 y 115.09010(Cuadrol),mientrasqueparaMallick et al(5) osciló entre 94.2 y 176.9010.

En rendimiento, la heterosis varió entre 66.39 y 144.12 % para

17396 x Oryzica-l y Oryzica-2 x Cica -4. Mallick et al (5), Maurya y Singh (7) reseñaron resultados similares, mientras que Virmani et ~ (10) consignaron valores muy superiores (173 %). Los híbridos Oryzica- 2 x Cica-4, 11744 x Cica-4, 17396 x 11744, Oryzica-2 x Cica-7 y Oryzi-ca -2 x 17396 se destaOryzi-caron por su alto rendimiento (7.5 - 8.5 t/ha). 3.1.2. Heterosis para caracteres morfológicos.

Los híbridos y parentales florecieron en promedio a los 105 y 109 días respectivamente, en consecuencia, los híbridos fueron mas precoces allle-gar a floración (3.7 %) que sus padres. La heterosis para días a floración varió entre 86.6 % (11744 xOryzica-l) y 101.57 % (11744 x Cica -7). En general, la heterosis de los híbridos fue negativa, resultados similares a los de Mallick ~tAl(5) y Mandal (6). Algunos híbridos (Oryzica-2 x Cica-4, Oryzica- 2 x 17396) lograron cierta precocidad sin reducir el rendimien-to, luego, aumentaron su eficiencia de producción (rendimiento en grano/ día). Virmani

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mencionaron híbridos con esta misma tendencia.

El vigor híbrido para el número de tallos totales por planta no fue claro, pues la mitad de los híbridos presentaron heterosis negativa y la otra mitad heterosis positiva, cuyo rango varió entre 90 y 111.93 % (Cuadro 2). Ci-ca-7 presentó la mayor respuesta promedia, 105 % de heterosis, yen los

cinco híbridos de mejor comportamiento estuvo implicada como progeni-tor pistilado o estaminado.

La esterilidad en los híbridos intervarietales es mas pronunciada en arroz que en otras plantas cultivadas con 20-80 % de espiguillas esteriles, aun-que algunos son completamente esteriles, mientras que variedades con buen manejo del cultivo y crecimiento apropiado obtienen alto rendimiento con esterilidad del 10-15 % de espiguillas (Jennings, Coffman y Kauffman,4). La variable registró alta heterosis (Cuadro 2), variando entre 93 (Oryzica-Z

x Oryzica-l) y 256.94 % (17396 xOryzica-L). En general, los híbridos

re-gistraron mas espículas vanas por panícula que-los progenitores; sin embar-go la esterilidad híbrida osciló entre 17.82 y 47.62 %. Aunque la esterili-dad es altamente heredable se debe precisar que tanto se debe al ambiente y de que manera éste es modificable.

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Las progenies tendieron a ser mas altas que sus progenitores, pues sólo el híbrido 17396 x Oryzica-l tuvo heterosis negativa (Cuadro 3). General-mente se asocian la altura y el vo1camiento, pero en este último parecen in-tervenir también la zona de enraizamiento, el grosor de tallos, el ahijamien-to y la resistencia a pudriciones de tallo y raíz. La altura osciló entre 78.8 cm y 94.3 cm, conservándose el porte semienano de los padres, a pesar de la heterosis obtenida (99.61-112.64 %), la cual es inferior a la menciona-da por Mallick

tl.~

(5) Y Mandal (6). Virmani et al(LO) reseñó mayor resis-tencia al vo1camiento de los híbridos comparados con sus padres, aunque ellos fueron mas altos (5- 10 cm).

En el índice de área foliar (lAF) intervienen el largo y ancho de las ho-jas, el ahijamiento, el número promedio de hojas por tallo y densidad de

siembra. No obstante la heterosis obtenida (55.62- 119.58 %), no hubo diferencias estadísticamente claras entre los materiales, por la poca v ari a-ción (numérica) de los genotipos, sin embargo, los progeni tores tienden a producir mas follaje que los híbridos. Sería interesante determinar el tiem-po de actividad fotosintética, particularmente de las hojas que mas contri-buyen al llenado de los granos. La variable contribuye significativamen te en el rendimiento de los híbridos (regresión múltiple).

La similitud entre progenitores e híbridos para el peso de la raíz p u do ser la causa de la asociación no significativa entre esta y el rendimiento. La heterosis osciló entre 74.74 y 143.08 % (Cuadro 3) y combinó mej or

el progenitor con la zona de enraizamiento mas pobre, Cica-7. Los híbri-dos Cica-7 x Cica- 4 (4.5 g) Y 11744 x Cica-7 (4.4 g) obtuvieron los mayo-res valomayo-res.

La longitud media de la panícula fue de 24.42 cm, oscilando entre 21.70 cm (Oryzica-l) y 26.27 cm (Oryzica-2 x 17396). En todos los híbridos la heterosis fue positiva (102.97-114.95 %), resultado contrario al de Man-dal (6). Los progenitores Oryzica- 2 y 17396 tuvieron buen comportamien-to por sí, complementaron bien con los demás y el cruzamiento específico formado por ellos registró las panículas mas largas. En arroz, un centfmetro de panícula significa prod ucir 6- 9 granos, de ahí la importancia de esta ca-racterística.

3.2. Componentes de varianza.

El análisis de varianza presentó diferencias significativas entre híbridos y variedades para las características evaluadas, efectos de bloques en todas

las variables estudiadas excepto para longitud de panícula y espículas vanas por panícula y coeficiente de variación aceptables. Los efectos significati-vos entre genotipos indican variación entre los distintos materiales, hecho

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que se registró en las diferentes manifestaciones fenotípicas.

La heredabilidad es propiedad del carácter, de la población y de las cir-cunstancias am bientales a las que están sujetos los individuos (Falconer, 3). En arroz la heredabilidad de una característica se obtiene al promediar los diferentes valores registrados en diferentes ambientes.

El rendimiento presentó baja magnitud de heredabilidad(27.81 %), va-lores que corresponden a un carácter poligénico y complejo. El peso de

1000 granos (95.02 %) y el número de granos (84.95 %) fueron los com-ponentes de rendimiento mas heredables, en ellos el componente genético fue importante en la expresión fenotípica. Los rasgos menos heredables fue-ron ahijamiento total (12.75 ole), efectivo (13.64 %) Y peso de raí z (27.56 %) esperándose poca continuidad para tales características entre padres e hijos. El IAF presenta 38.72 % de heredabilidad, lo cual indica

alta influencia ambiental (Cuadro 4).

3.3. Habilidad combinatoria general (HCG) y habilidad combinatoria espe· cífica (HCE).

Los cuadrados medios de la HCG muestran diferencias altamente signifi-cativas para peso de 1000 granos y tallos efectivos por planta y los de HCE señalan diferencias altamente significativas entre genotipos para rendimien-to, peso y número de granos por panícula (Cuadro 5), indicando que en la variación entre genotipos para rendimiento y sus componentes par ticipan efectos de HCG (varianza genética aditiva) y de HCE (varianza genética no aditiva).

Los valores de los efectos de HCG en rendimiento fueron bajos y cohe-rentes con la no significancia del cuadrado medio de la HCG para tal carac-terística, mientras que algunos efectos de HCE son de mayor magnitud y significativos, indicando que se deben hacer cruzamientos específicos para mejorar el rendimiento.

Con base en los efectos de HCG para peso de 1000 granos los progenito-res de mejor comportamiento fueron 17396, Oryzica-I y Oryzica-2 y los híbridos Oryzica-2 x 17396 (1.16) y Oryzica- 2 x Oryzica- 1 (1.15), en los cuales están implicados estos progenitores, tienen los mayores efectos de HCE.

Para número de granos por panícula, los efectos de HCE presentan va-riación y a la vez son mayores que los de HCG presentándose diferencias entre híbridos pero no entre progenitores. En el número de tallos efecti-vos sucede lo contrario, Cica-7, sobresale como progeni tor pero no

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ten diferencias entre híbridos.

En rendimiento, granos por panícula y peso de granos, existe asociación entre heterosis y efectos de HCE.

Para peso de 1000 granos y tallos efectivos predominó la varianza aditi-va, resultado coherente con la significancia de HCG para estas variables. Pa-ra número de gPa-ranos por panícula sobresalió la varianza dominante, hecho coincidente con las diferencias significativas para HCE en esta característi-ca mientras que para rendimiento la varianza aditiva fue escaracterísti-casa, lo cual con-firma los bajos efectos de HCG y la no significancia de la HCG para esta va-riable (Cuadro 6 ).

4. CONCLUSIONES

4.1. El mayor valor heterótico respecto al promedio y mejor parental en rendimiento fue 144.12 % Y 139.42 % en el híbrido Oryzica -2 x Cica-4, el cual rindió 8.5 t/ha. La heterosis para rendimiento fue ma-yor que la de sus componentes.

4.2. En la variación entre genotipos para rendimiento, peso y número de granos por panícula participan efectos de HCE (varianza genética no aditiva) y para peso de granos y tallos efectivos participan efectos de HCG (varianza genética aditiva).

4.3. La heterosis en rendimiento, granos por panícula y peso de 1000 gra-nos se asocia con efectos de HCE. En consecuencia en la expresión he-terótica del rendimiento y sus componentes es real el efecto de la ac-ción génica no aditiva. Los efectos de HCE en rendimiento fueron sig-nificativos, pero no los efectos de HCG, por tanto para lograr buen rendimiento en híbridos debe hacerse cruzamientos específicos. 5. BIBLlOGRAFIA

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