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LA PODREDUMBRE DE LOS
TALLOS DEL MAIZ
La podredumbre de los tallos del maíz represen-ta todos los años un problema para los cultiva-dores en algunos lugares. Se pierden produccio-nes potenciales debido a que los granos de las plantas enfermas tienen poco peso y a que se pierden mazorcas en la recolección. Además, el encamado causado por la podredumbre de los ta-llos dificulta y retrasa la recolección con cosecha-dora en unas fechas en las que a los agricultores les preocupa acabar antes de que comience el invierno.
La aparición de la podredumbre de los tallos del maíz resulta frecuentemente difícil de explicar o de predecir. Puede suceder que una variedad posea unos tallos de calidad aceptable un año y que se vea considerablemente afectada al año si-guiente en el mismo campo. La situación en cam-pos adyacentes puede ser distinta, por ejemplo, con casi todas las plantas encamadas en un cam-po y erectas en el otro. A menudo se encuentra una planta con el tallo podrido junto a otra que es genéticamente idéntica y que está sana.
Para explicar la distribución de la podredumbre del tallo del maíz se presenta a continuación un concepto que unifica las interacciones entre las plantas, el patógeno y las condiciones ambienta-les. Con el análisis del papel desempeñado por las disfunciones se pretende no sólo conseguir un mejor control de la enfermedad sino también estimular la investigación de los mecanismos de resistencia contra parásitos facultativos débiles. El síndrome de la podredumbre de los tallos
El presente estudio se refiere al deterioro del tejido de la parte inferior del tallo después del florecimiento e incluye las podredumbres causa-das por Fusarium, Diplodia, Gibberella, Macropho-mina y otros organismos, pero excluyendo las podredumbres bacterianas y las causadas por Py-thium. El esquema de la enfermedad es el mismo en todos los casos, aunque en ambientes especí-ficos puede desarrollarse mejor un hongo que otros. Típicamente, la primera señal de la presencia en los tallos es la marchitez brusca y permanente de la planta. En un día todas las hojas se vuelven grises y adoptan una posición colgante, lo mismo que la mazorca.
La superficie de la parte inferior del tallo es de color verde amarillo y en el plazo de una semana pasa a ser de color amarillo pardo. Una vez al-canzado este punto, el tejido de la médula del entrenudo inferior se descompone y se desprende de la corteza, debilitando considerablemente el ta-llo, cuya estructura empieza a convertirse en una caña hueca en vez de ser una caña maciza.
La podredumbre de los tallos se desarrolla en todas las plantas con síntomas de marchitez. La marchitez también detiene la translocación de fotosintatos hacia el grano y los granos quedan con menos peso o son más ligeros o están mer-mados. Los síntomas no se presentan de modo uniforme en un campo sino totalmente al azar, encontrándose plantas marchitas junto a plantas sanas. La podredumbre comienza, generalmente, en los entrenudos inferiores y su desarrollo pro-bablemente se acelera con la subida de la tem-peratura. Las plantas afectadas suelen tener raí-ces podridas y pueden arrancarse con facilidad. El hecho de que la planta se encame o no, de-pende de la interacción dinámica de fuerzas, es decir, de factores tales como el peso y la altura de la mazorca, la gravedad del deterioro del tallo, la resistencia de la corteza y la fuerza del viento.
Dinámica del triángulo patológico
Las interacciones entre la planta, el patógeno y el medio ambiente ejercen una gran influencia sobre la enfermedad. Las numerosas investigacio-nes realizadas sobre los integrantes de este trián-gulo patológico permiten desarrollar un concepto general y elucidar la dinámica de las interacciones. El patógeno. —Todos los hongos asociados con la podredumbre de los tallos del maíz son ubi-cuos a pesar de que algunos se ven favorecidos por determinadas temperaturas, humedades at-mosféricas y condiciones de humectación del sue-lo. Salvo en el caso de Colletotrichum grami-nícola, ninguno de estos hongos parece capaz de dañar tejidos celulares vigorosos y sanos. Dicho con otras palabras: mientras las células conservan su vigor, la mayor parte de los híbridos poseen componentes genéticos que ofrecen resistencia a los patógenos potenciales.
En un tallo afectado por la podredumbre no suele encontrarse una única especie de hongo.
Pese a que en la corteza exterior sean visibles las peritecas de Gibberella zeae, pueden aislarse en el mismo tejido descompuesto Fusaríum,
Pe-nicillium, Aspergillus y Trichoderma.
Evidentemen-te numerosas especies de hongos pueden nutrir-se de la celulosa y la lignina de tejidos muertos del tallo. La identificación de los hongos sólo con-tribuye en raras ocasiones a combatir la .enferme-dad, pues las variables significativas son las inte-racciones entre la planta y el medio ambiente. Por ejemplo, la inoculación de Giberella,
Colleto-trichum y Diplodia en la parte inferior de los tallos
de cinco híbridos no aumentó el número de plan-tas afectadas por la podredumbre de los tallos, respecto a las plantas sin inocular.
La planta.—La susceptibilidad de los genotipos
(híbridos o variedades) a la podredumbre de los tallos es variable, pero es muy probable que todos posean una predisposición general. Las variedades susceptibles a la podredumbre suelen enfermar en un ambiente determinado y las plantas individua-les que resultan afectadas poseen varias carac-terísticas comunes. Una de ellas es la senescen-cia celular. La senescensenescen-cia o la muerte de las células del tejido medular precede a la podre-dumbre de los tallos, comenzando por la parte superior de la planta y avanzando hacia abajo. El tejido medular vivo ofrece resistencia a los pa-tógenos, pero el tejido muerto no. Evidentemen-te, la síntesis de sustancias celulares que propor-cionan resistencia disminuye con la senescencia. La capacidad de diversos hongos para atacar el tejido medular se relaciona directamente con el porcentaje de células muertas en aquel tejido.
Aunque no ha podido establecerse ninguna ba-se nutricional para explicar la muerte de las célu-las medulares y los resultados de algunos estu-dios son contradictorios, la disminución de las concentraciones de azúcares reductores y totales se ha correlacionado con los incrementos en el desarrollo de la enfermedad. Bajo condiciones de cultivo normales, el contenido de azúcar es mayor en las partes inferiores de los tallos de híbridos «resistentes» que en los híbridos «susceptibles».
Los factores que predisponen a las plantas para contraer la enfermedad, tales como una elevada densidad de plantas y la eliminación de hojas, reducen el contenido de azúcar del tejido de la parte inferior de los tallos. La eliminación de las mazorcas para impedir el desarrollo de los granos y una baja densidad de plantas están relaciona-dos con un mayor contenido de azúcar de los tallos y una mayor resistencia contra la podre-dumbre.
La influencia de la nutrición hidrocarbonada so-bre la resistencia se ve apoyada por el hecho de que las plantas con tallos afectados por podre-dumbre poseen un número de granos que supera
en un 10 a 19 por 100 al de las plantas sanas adyacentes, genéticamente idénticas y no someti-das a ningún esfuerzo fisiológico evidente. Está claro que la traslocación de una cantidad despro-porcionada del azúcar disponible hacia los granos de las plantas afectadas causa la muerte de otros tejidos por subalimentación.
En el maíz, la podredumbre de los tallos va precedida, generalmente, por la podredumbre de las raíces. Las raíces se encuentran en un entorno que posee elevadas poblaciones de hongos duran-te gran parduran-te de la duran-temporada y algunos duran-tejidos son invadidos por Fusarium, pero solamente las raíces de las plantas afectadas por la podredum-bre del tallo se encuentran en un estado de des-composición total en la época de la cosecha. Hay varios factores que señalan hacia una carencia de hidratos de carbono solubles como la causa de la menor resistencia de los tejidos de la raíz.
El medio ambiente. —Varios factores
ambienta-les se han relacionado con la presencia de la po-dredumbre de los tallos. Estos factores disminu-yen la capacidad de producción de hidratos de carbono por parte de plantas. En los casos en que las enfermedades, las plagas o la defoliación artificial destruyen la superficie de las hojas, se re-duce notablemente la capacidad de fotosíntesis. La fotosíntesis disminuye también cuando la hu-medad del suelo desciende por debajo del nivel mínimo y cuando la intensidad de la luz se debi-lita en los días nublados o a causa de una elevada densidad de plantas.
Las condiciones ambientales pueden ser favora-bles para un determinado patógeno potencial. Los suelos extremadamente secos favorecen a
Ma-crophomina phaseoli. En los Estados Unidos
pre-domina G. zeae en las zonas orientales húme-das y es menos frecuente en las zonas occiden-tales más secas. Independientemente del patóge-no, sin embargo, la podredumbre de los tallos no se presenta a no ser que la planta se vea afec-tada, por condiciones adversas. La interacción en-tre el ambiente y la planta es de gran importan-cia para determinar si la podredumbre se desarro-lla en una planta o se generaliza en una parcela.
125 El concepto fisiológico de la enfermedad
En principio no parece haber una explicación para los miles de factores que afectan a cada uno de los componentes del triángulo patológico. Las sorprendentes diferencias que existen en la mani-festación de la enfermedad en plantas adyacen-tes, partes de un campo o campos, pueden re-sultar frustrantes para el fitopatólogo, el agrónomo y el agricultor. Sin embargo, se ha presentado un concepto general, llamado «desequilibrio de traslocación por dificultades en la fotosíntesis» (PS-TB), para explicar la predisposición del maíz a la podredumbre de los tallos, la distribución de la enfermedad en el campo y las interacciones planta-patógeno-ambiente. Según este concepto, los tejidos de las raíces y de la parte inferior de los tallos son descompuestos por diversos mi-croorganismos al perder los tejidos sus sistemas de defensa dependientes del metabolismo como resultado de un aumento de la senescencia ce-lular, causado por una carencia de hidratos de carbono. Esta carencia se debe a la combinación de una fotosíntesis insuficiente y a la competen-cia causada por la translocación de fotosintatos a los granos en formación. El tejido de las raí-ces sufre cuando la planta se «dedica» a llenar los granos en mayor medida de lo que permite la capacidad de fotosíntesis. En este caso se pro-duce la descomposición de la raíz, la planta se marchita debido a la absorción insuficiente de agua y los organismos causantes de la podredum-bre de los tallos descomponen el tejido del tallo. A pesar de que algunos organismos como, por ejemplo, Fusarium posiblemente ya se encuentren en los tallos, la descomposición activa del tejido no comienza manifiestamente hasta producirse la senescencia celular.
Todas las plantas requieren una cantidad espe-cífica de hidratos de carbono para formar los gra-nos y mantener el crecimiento de las raíces; sin embargo, estos requisitos no son estáticos, las interacciones genéticas y del ambiente en preflo-ración determinan el número de granos que ten-drá una planta. Las influencias principales sobre
la formación de los granos, que comienza unos 25 días después de la germinación, son la hume-dad del suelo, las disponibilihume-dades en nutrientes y la temperatura. La cantidad de hidratos de car-bono que se mueve a cada grano es práctica-mente constante durante 10 a 50 días después de la polinización. La cuantía diaria por grano varía con el genotipo, y el medio ambiente ofrece poco efecto con la posible excepción del caso de una carencia de nitrógeno. Por tanto, entre plantas genéticamente idénticas, el número de granos es la variable principal que afecta a la translocación total a los granos.
Acerca de las necesidades energéticas para el mantenimiento de las células de las raíces no se
tienen tantos conocimientos. Las necesidades pro-bablemente aumenten con la temperatura, como sucede con toda la planta.
Influencias ambientales sobre el nivel de fotosíntesis
La fotosíntesis proporciona, antes y después de la floración, hidratos de carbono para ser alma-cenados en el grano y para mantener las células de las plantas. A pesar de que, antes de la flo-ración, una gran parte de la energía se gasta en el crecimiento y el mantenimiento de las células, hasta un 20 por 100 del peso del grano procede de hidratos de carbono almacenados en los tallos. Debido a que la fotosíntesis posterior a la polini-zación se encarga de cubrir la mayor parte de las necesidades energéticas del grano y de las plan-tas, las condiciones ambientales revisten gran im-portancia durante ese período. La intensidad de la luz, la superficie de las hojas, la disponibilidad de humedad y los minerales interaccionan con las características genéticas de la planta, lo que de-termina el nivel de fotosíntesis.
Intensidad de la luz.— En el maíz, el nivel de fotosíntesis aumenta con la intensidad de la luz.
El nivel de una hoja superior expuesta a luz solar plena es 20 veces mayor que el nivel alcanzado por la misma hoja en un día oscuro y nublado. El nivel de una hoja situada a la sombra de otra se reduce a la décima parte. Por este motivo, el tiempo nublado y la densidad de plantas afectan en gran medida el nivel de fotosíntesis de hidratos de carbono de una planta. Una determinada den-sidad de población que da una buena produc-ción y resultados aceptables de un híbrido en un año soleado puede ser demasiado elevada para
el mismo híbrido y en el mismo campo durante un año nuboso.
Superficie efectiva de las hojas. —Aunque los genotipos difieren en la superficie básica de las hojas, la superficie efectiva puede verse reducida por determinadas tensiones ambientales. Por ejemplo, la eliminación artificial de las hojas supe-riores incrementa la posibilidad de la podredumbre de los tallos, como se demostró en un experi-mento en el que se cortaron una serie de tallos por diferentes nudos por debajo y por encima de la mazorca. La podredumbre de los tallos se des-arrolló en las plantas cortadas un nudo por en-cima de la mazorca, pero no en aquéllas que se cortaron inmediatamente por debajo de la ma-zorca. Cuanto menor es la cantidad de hojas eliminadas, tanto menor resulta la incidencia de la podredumbre. Las plantas que pierden superfi-cie de hojas por causa del granizo, plagas (ta-ladro) o enfermedades producen una cantidad menor de hidratos de carbono. Los daños causa-dos por el granizo después de la polinización sue-len producir un incremento de la incidencia de la podredumbre. Los taladros de segunda genera-ción que hacen que las plantas se rompan por encima de la espiga también contribuyen frecuen-temente a la podredumbre del tallo; los tallos ro-tos por debajo de la espiga permanecen verdes incluso aunque las espigas estén sobre el suelo.
Las enfermedades de las hojas, tales como las helmintosporosis (Helminthosporium turcicum y
Helminthosporium maydis) pueden contribuir grandemente al desarrollo de la podredumbre de
los tallos. En el caso de estas enfermedades, las mermas de producción están más relacionadas con las pérdidas de peso de los granos debido a una marchitez prematura que con la pérdida gra-dual de las hojas. Una planta que permanece vi-va hasta que se forma la capa negra en la base del grano sufre pocas pérdidas de producción.
La incidencia de la podredumbre de los tallos se estudió en un híbrido muy susceptible a H. tur-cicum; la incidencia llegó a un 93 por 100 en plantas inoculadas con H. turcicum, a un 3,3 por 100 en plantas inoculadas protegidas por el ge-ne Ht y a un O por 100 en plantas sin inocular. La pérdida de producción del 15 al 21 por 100 en las plantas inoculadas no protegidas por el ge-ne Ht se debió, en gran parte, al reducido peso de los granos.
Disponibilidades de humedad.—Los niveles de fotosíntesis en el maíz no se relacionan directa-mente con el contenido de humedad después de haberse alcanzado una turgencia mínima en las células. El nivel disminuye drásticamente cuando el potencial hidráulico de la hoja es inferior a -11 bares. La cantidad de agua de lluvia o de
rie-go necesaria para mantener una fotosíntesis óp-tima depende, en gran medida, de los índices de transpiración y de los tipos de suelo. La densidad de las plantas es, asimismo, un factor determinan-te de las necesidades de agua.
Una humedad abundante en el suelo antes de la floración fomenta el desarrollo de las mazorcas y la producción de un número elevado de gra-nos; si existe sequía después de la floración, es
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fácil que se presente la podredumbre de los tallos. Si, por otro lado, una sequía prematura impide la polinización y las lluvias posteriores fomentan la fotosíntesis, es menos probable que aparezca la podredumbre de los tallos. Las fechas de riego pueden influir en la incidencia de la podredumbre de los tallos al afectar a las disponibilidades de agua antes de la polinización y durante 55 días después.
Elementos minerales.-Parece que los fertilizan-tes con alto contenido de nitrógeno y bajo de potasio provocan, a veces, una mayor incidencia de la podredumbre de los tallos. El papel desem-peñado por estos elementos en el concepto fisio-lógico de la enfermedad no queda tan claro como el de los demás factores. El nitrógeno fomenta el crecimiento de las hojas y de los tejidos del tallo, contribuye a establecer un elevado número de granos e interacciona en la traslocación de los hidratos de carbono hacia el grano. El potasio interviene en numerosos procesos metabólicos en-tre los que se encuentra la función de los esto-mas. El nivel de fotosíntesis es menor en las plantas con deficiencia de potasio. Es posible que un contenido alto de nitrógeno cause un mayor consumo por parte de los granos y genere unos tejidos con mayores requisitos energéticos para su mantenimiento, mientras que un contenido bajo de potasio reduzca la capacidad de la planta para satisfacer estas demandas energéticas.
Intentos de combatir la podredumbre de los tallos
El concepto fisiológico de la enfermedad puede aplicarse, evidentemente a todos los genotipos de maíz. Si se establece una fuerte demanda de fo-tosintatos por parte del grano, pueden aparecer disfunciones suficientes para predisponer a la plan-ta a la podredumbre del plan-tallo. Los aspectos fi-siológicos, sin embargo, varían de acuerdo con el genotipo. Las diferencias genéticas incluyen la magnitud de la traslocación de fotosintatos hacia el grano, la utilización de elementos minerales, la resistencia a enfermedades de las hojas, el ni-vel de fotosíntesis por unidad de superficie de la hoja, la superficie total de las hojas, la resis-tencia a la sequía y la eficacia en el aprovecha-miento de energía. De este modo no sorprende que se considere muy compleja la genética de la resistencia a la podredumbre de los tallos. A la hora de caracterizar a un genotipo como suscep-tible o resistente ha de considerarse el ambiente en el que se cultiva el híbrido. Un método más exacto de predecir la susceptibilidad de un geno-tipo ante la podredumbre del tallo es exponer el híbrido a una serie de disfunciones específicas. Los esfuerzos de los obtentores deben concen-trarse en la selección de genotipos que den
pro-ducciones de grano constantemente elevadas y con un bajo porcentaje de plantas afectadas por la podredumbre del tallo en el campo.
Determinados métodos de cultivo contribuyen a reducir la susceptibilidad frente a la podredumbre de los tallos. El abonado equilibrado, con canti-dades adecuadas de nitrógeno y potasio, reviste gran importancia. El análisis foliar en el momento de la polinización es el mejor procedimiento para com-probar la idoneidad del abonado potásico; varios ensayos han demostrado que las dosis adecuadas de potasio reducen la incidencia de la podredum-bre de los tallos.
Debido a la influencia de la luz y del agua, alcanza gran importancia la densidad de pobla-ción. La densidad óptima está determinada por las condiciones climatológicas, el tipo de suelo, la clase y la cantidad de fertilizante y el genotipo. Por desgracia, lo que puede ser una densidad óptima durante una temporada soleada con hu-medad adecuada no resulta satisfactoria en otra temporada nubosa o seca.
El riego en fechas apropiadas permite controlar en cierta medida los efectos de la humedad del suelo. La cantidad de humedad disponible antes de la polinización influye en gran medida en la magnitud de la demanda de grano en fotosinta-tos en el potencial de producción y en la suscep-tibilidad a la podredumbre de los tallos. Si se evi-ta la falevi-ta de agua durante el período de llenado de los granos después de la polinización (unos 55 días), se reduce la incidencia de la enfermedad.
Aunque el concepto fisiológico parece acorde con lo que sabemos acerca de la podredumbre de los tallos del maíz, aún permanecen sin con-testar varias cuestiones relativas a los mecanismos de resistencia. ¿Cuáles son los procesos bioquími-cos que intervienen en las interacciones entre la planta y el patógeno en el caso de patógenos «débiles» como G. zeae o F. moniliforme?; ¿se deterioran gradualmente las raíces durante la tem-porada?; ¿se inicia la degeneración de las raíces por el movimiento de los hidratos de carbono o hay otros metabolitos más importantes?; ¿qué de-termina la magnitud y la duración de las necesi-dades de hidratos de carbono por parte de las raíces? El concepto fisiológico también es cohe-rente con las interacciones planta-patógeno-medio ambiente en la podredumbre del tallo del sorgo y en la podredumbre de la raíz en el trigo. ¿Ejerce el «vigor» del tejido de las raíces un efecto sobre estas y otras podredumbres posteriores a la flo-ración? Estas y otras cuestiones deberían esclare-cerse en nuevos estudios, pero lo que queda claro es que en el desarrollo de la podredumbre de los tallos de maíz se integran la biología com-pleta de la planta, las tensiones ambientales y la biología de los hongos patógenos.
J. L. Dodd
