Análisis cualitativo de un modelo de pesquerías de acceso abierto*

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Modelo de pesquerías de acceso abierto 3 Invest. Mar., Valparaíso, 22: 3-11, 1994

Análisis cualitativo de un modelo de pesquerías de acceso abierto

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EDUARDO GONZALEZ O. y JAIME MENA L.

Instituto de Matemáticas Universidad Católica de Valparaíso

Casilla 4059, Valparaíso, Chile

RESUMEN. Un análisis cualitativo de un modelo bioeconómico de pesquería de una sóla especie es desarrollado usan- do una función de captura más realista que la usada en la hipótesis de Schaefer. Se discute la existencia de bifurcaciones en los puntos de equilibrio y su estabilidad. Se comenta el comportamiento de este modelo de pesquería de acceso abierto bajo el cambio de los parámetros. Una variedad de situaciones tanto biológicas como económicas son discutidas consi- derando el equilibrio bioeconómico y niveles de extinción, agotamiento del recurso, como también la autorregulación de la pesquería. Se presentan diversas curvas del espacio de fase del sistema usando el programa PHASER.

Palabras claves: capturabilidad, coeficiente de capturabilidad, esfuerzo de pesca, pesquería de acceso abierto, equilibrio bionómico.

Qualitative analysis of an open-access fishery model

ABSTRACT. A qualitative analysis of bioeconomic model of a single species fishery is developed using a harvest function that is more realistic than the Schaefer hypothesis. The existence of a bifurcation of steady states and its stability are discussed. Several comments are made regarding the behavior of this model of open-access fishery under changes of some parameters. A variety of complexities, both biological and economic, are also discussed including the bioeconomic equilibriums and the level of extintion, collapse of the population as well as the self-control of the fishery. Diverse curves of the phase portrait are shown.

Key words: Catchability, catchability coefficient, fishing effort, open-access fishery, bionomic equilibrium.

INTRODUCCION

En este trabajo se presentan algunos aspectos de la estabilidad del equilibrio de un modelo de pesque- ría de una sola especie, en que el tamaño de la po- blación y el esfuerzo de pesca varían continuamen- te con el tiempo. Se analiza la interpretación bioeconómica, que implica el empleo de una fun- ción de captura» que es más flexible y parece ser más realista» (Chaudhuri y Johnson, 1990), que la usada en la conocida y cuestionada hipótesis de Schaefer, sobre la «captura por unidad de esfuer-

zo», y la que ha sido empleada en el manejo de diversas pesquerías comerciales.

Este tema resulta de singular importancia y de gran dificultad, puesto que se da origen a un modelo multiespecie. Al considerar el esfuerzo variable, cualquier pesquería de una sola especie pasa a confor- mar un modelo de interacción de especies, en que la especie explotada es considerada como la presa y el hombre como su depredador. La principal diferencia con otros sistemas depredador-presa, está en de la

Financiado por Proyecto DGI-UCV 124710/92 y Proyecto FONDECYT N° 0028/92.

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4 Investigaciones Marinas

la escala de tiempo de la evolución de la tecnología humana destinada a la pesca, comparada con la evo- lución del comportamiento de los depredadores na- turales (Clark, 1985). Por otra parte, la voracidad del depredador, esto es, el esfuerzo de pesca empleado por el hombre, depende de otros factores, como por ejemplo, el precio del mercado y obviamente de las ganancias que reporta la actividad pesquera.

En el modelo se utiliza la ecuación logística para representar la dinámica de la población de peces, pero ésta puede ser cambiada por cualquiera otra función de crecimiento que tenga un comportamiento cualitativamente similar (funciones compensatorias), como son las utilizadas en los llamados «modelos globales de producción», obteniéndose con ellas resultados parecidos.

El sistema de ecuaciones diferenciales no linea- les ha sido analizado principalmente en los puntos de equilibrios del primer cuadrante

r

= (R⁺)², porque en esta región se tiene un claro sentido biológico. En el estudio se han utilizado diversas técnicas matemá- ticas, pero aquí sólo se presentan las conclusiones bioeconómicas más interesantes.

Las aplicaciones prácticas de este modelo se orientan a la regulación de la pesquería a través de agencias especializadas, implicando que tanto ellas como la industria misma, deben contar con el mayor caudal de información posible acerca de esta actividad económica.

PROPOSICION DEL PROBLEMA Chaudhuri y Johnson (1990) acogiendo una suge- rencia de Clark (1979) proponen una función de captura más flexible y que también resulta ser más realista que la hipótesis de Schaefer, la cual supone que la «captura por unidad de esfuerzo (CPUE), es proporcional a la biomasa», i.e.

h(t)=Q E x=Fx

donde x indica la biomasa de peces (o densidad de población o fracción explotable de la población) y E es el esfuerzo nominal de pesca, es decir, la cantidad normalizada de embarcaciones y aparejos de pesca que están activas en la pesquería en un instante t dado, medido en SFU (unidades estandarizadas de pesca).

Esta normalización es necesaria para tomar en cuen-

ta las variaciones efectivas de los diferentes tama- ños y tipos de embarcaciones, redes, etc. (Clark, 1985).

Por su parte F expresa el coeficiente instantá- neo de mortalidad por pesca, y se tiene claramente que F = Q E , por lo cual en este trabajo, no es necesario hacer una distinción entre E y F, puesto que se ha realizado sólo un estudio cualitativo.

La función considerada en este caso para representar la razón de mortalidad por captura de la población de peces es:

El cuociente indica la mo- dificación al coeficiente de captura constante que aparece en la hipótesis de Schaefer. Expresa que el coeficiente de captura q es variable con el cambio de la biomasa y del esfuerzo y que varía en forma inversamente proporcional a la abundancia del recurso y al esfuerzo. Se ve claramente, que a mayor biomasa disminuye el coeficiente de captura q, lo que también sucede cuando aumenta el esfuerzo [situación que se cumple cuando las unidades de pesca o embarcaciones compiten entre sí (Yáñez y Maritano, 1983)].

De este modo se recoge la frecuente objeción a los modelos que consideran fijo este valor. Sin embargo, aquí la constante q tendrá el mismo significa- do anterior, ya que su variabilidad es considerada en la relación funcional indicada. Las constantes a y 1 tienen unidades de medidas tales que permiten sumar las variables involucradas.

Se debe hacer notar que para esta nueva fun- ción de captura se cumple que:

es decir, la función de captura considerada recoge también la idea de saturación tanto con respecto al esfuerzo de pesca E, como respecto a la biomasa x (Chaudhuri y Johnson, 1990).

En este modelo se supone que la biomasa de peces tiene un comportamiento descrito por la ecua- ción de crecimiento logística

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Modelo de pesquerías de acceso abierto 5

Tal como lo hace Smith en Clark (1979), se asume que el nivel de esfuerzo E debe variar continua- mente en forma proporcional a la renta neta percibida (beneficio económico neto) por la industria pesquera en ese instante, esto es,

donde = p -T es el ingreso neto por cada unidad de peces desembarcada. Se obtiene, de este modo, el siguiente sistema de ecuaciones diferenciales no li- neales:

Las constantes, todas positivas, tienen los signi- ficados bioeconómicos usuales.

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Mediante la redefinición de las variables y la agrupación de los 9 parámetros, el sistema (2) se simplifica para su análisis, obteniéndose el sistema

«adimensional» con sólo tres parámetros (González

y Mena, 1991a) y equivalente matemáticamente al anterior, que se describe en las siguientes ecuaciones:

y el punto sobre las variables x y E indica un reescalamiento en el tiempo dado por por lo cual donde (n) indica la nueva variable y (v) indica la variable original. Cla- ramente, los tres parámetros A, B y C resultan ser también positivos.

El hecho que se pueda reducir la cantidad de parámetros a sólo tres, implica que para el estudio cualitativo no es necesario conocer cada uno de los nueve originales, sino que basta establecer o conocer las relaciones existentes entre ellos. Esta simplifi- cación resulta de interés, puesto que se orienta la investigación a la búsqueda de relaciones entre los parámetros significativos de la pesquería, y además, la modelación indica cuáles de estos son los más relevantes y que deberían ser controlados o toma- dos en cuenta, cuando se está interesado en el manejo óptimo del recurso.

RESULTADOS

Los resultados obtenidos, cuya fundamentación matemática se da en el Anexo I, se expresan en térmi- nos de los parámetros originales en las siguientes proposiciones:

Bioteorema 1

a) Cuando la biomasa siempre alcanza su máximo valor K, independien- te del esfuerzo inicial E que se haga (Fig. la).

b) Si existe un nivel de extinción E_u y se obtiene que para algunos niveles iniciales de esfuerzo, la biomasa es agotada y para otros la población alcanza su valor máximo K (Fig.

lb).

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Figura 1. a) Recuperación de la biomasa (a=0,4; b=1,2; c=1,2); b) curva de extinción y recuperación de la biomasa (a=0,4; b=0,4; c=1,2); c) colapso de la pesquería (a=0,4; b=0,4; c=0,5); y d) autorregulación oscilatoria y curva de extinción (a=0,6; b=0,6; c=0,5).

c) Cuando a cualquiera sea el

esfuerzo de pesca, la pesquería colapsa y el esfuerzo de pesca tiende a 0 (Fig. 1c).

Cuando el punto de equilibrio no trivial P_e está en el primer cuadrante, coexiste con los puntos (0,0) y (K,0) y se debe cumplir simultáneamente que:

Se obtiene que la traza de la matrizjacobiana en P_e es:

y se cumplen las afirmaciones siguientes:

Bioteorema 2

Si TrM_e = 0, y los niveles de esfuerzo y biomasa es- tán en el interior de la curva de extinción, el esfuerzo

de pesca E es regulado por la disminución o aumento de la biomasa, oscilando esta última alrededor del valor x_e y el esfuerzo en tomo al valor E_e dado en Clark (l985).

En caso contrario, i.e., si los niveles de esfuerzo y biomasa están fuera de esta curva, la pesquería colapsa, es decir, existe un valor máximo de esfuerzo E_u, para el cual es posible regular la pesquería (Fig. 1d).

Bioteorema 3

a) Si TrM_e > 0 y el cuociente está cercano al valor de bifurcación B*, existe una curva cerra- da aislada (cielo límite). Cuando los niveles de esfuerzo están en el interior de la curva de extinción la pesquería puede autorregularse y para niveles sobre E_u la pesquería colapsa (Fig. 2b).

b) Si no exis-

te cielo límite y el punto de equilibrio es inestable e implica que la biomasa de peces se extingue para cualquier nivel de explotación (Fig. 2b).

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Figura 2. a) Autorregulación oscilatoria y curva de extinción (a=0,6; b=0,58; c=0,5); b) colapso de la pesquería (a=0,6; b=0,5; c=0,5); c) autorregulación y curva de extinción (a=0,6; b=0,7; c=0,5); y d) autorregulación (a=0,6; b=l,2; c=0,5).

Bioteorema 4

a) Cuando TrM_e< 0 y además

para niveles de esfuerzo por debajo de la curva de extinción, se tiene que la pesquería tiende a estabilizarse al punto de equilibrio no trivial, mientras que para condiciones iniciales sobre la curva, la pesquería colapsa (Fig. 2c).

b) Si TrM_e < 0, b(q 1l - c 1) -1 Y O Y a b 1l <

cualquiera sea el esfuerzo E que se haga, éste tiende a E_e y la biomasa tiende a x_e (Fig. 2d).

Salvo en los casos 1a y 4b, en todas las otras situaciones se observa que para un mismo nivel de la biomasa, si los niveles de esfuerzo están por sobre un nivel umbral E_u implica que la pesquería colapsa. Para niveles de esfuerzo bajo E_u se puede mantener autorregulada en el largo plazo cuando el parámetro B está cerca del valor de bifurcación B* pero si B es pequeño el equilibrio positivo del modelo es inestable y por lo tanto la población se extingue.

González y Mena (1991a) han analizado la estabilidad y periodicidad del sistema

reparametrizado comprobándose la existencia de ciclos o trayectorias cerradas para ciertos valores de los parámetros.

La existencia de tales ciclos son de importancia en el modelo, puesto que ello indica que para ciertas condiciones iniciales y para algunos valores de las constantes involucradas, la pesquería se podría autorregular, pero lamentablemente estos ciclos coexisten con situaciones en que para determinados niveles del esfuerzo, la población de peces va a la extinción.

DISCUSION

La situación descrita en el primer bioteorema indica que la pesquería colapsa, aun cuando el equilibrio esté fuera del primer cuadrante, lo que indica que las condiciones biológicas y de mercado son inadecua- das.

En la actualidad parece poco realista que una biomasa explotada comercialmente, se mantenga estable en el largo tiempo como lo expresa el caso a) del último bioteorema.

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Es importante destacar la existencia de una curva de extinción en casi todos los casos analizados, por cuanto ella indica los niveles sobre los cuales cualquier esfuerzo de pesca lleva al agotamiento del recurso. Esta situación puede darse incluso si la biomasa está en niveles cercanos a su nivel máximo K.

Al mantener fijo los valores de A y C se obtuvo como punto de bifurcación el valor

que en relación a los parámetros originales corresponde a variar b, la constante de rigidez, la cual mide la flexibilidad con que los inversionistas modifican su esfuerzo de pesca E (las embarcaciones que en- vían a la captura). En las Figuras 1d y 2a a 2d se eligió A

=

0.6 y C = 0.5 resultando B = 0.6 como punto de bifurcación.

Suponer todas las constantes fijas, salvo b (i.e., las constantes A y C del sistema desparametrizado son fijas), corresponde a suponer que son invariantes las características propias de la especie explotada (y y K), la política de precio, impuesto y mercado, los costos y las técnicas de captura (p, T, q, a, 1 y c fi- jos).

El parámetro b mide la disponibilidad de capital y el acceso a la información acerca del estado de la pesquería que en un momento determinado dispo- nen los inversionistas y este parámetro es el que se hace variar en el estudio computacional que se muestra en las figuras adjuntas.

1) Si b es grande significa que los inversionistas pueden percibir en pequeños lapsos de tiempo el comportamiento de su ingreso y reaccionar rápidamente con la información obtenida; esto le permite adoptar nuevas decisiones con respecto a la utilización de su capital, es decir, con respecto al nivel de esfuerzo de pesca que debe realizar para mantener su nivel de ingreso.

2) Si b es pequeño, la reacción con respecto al esfuerzo que debe realizar es más lenta en el tiempo.

En esta situación hay niveles de esfuerzo para los cuales la biomasa se extingue. Este problema no es detectado por los inversionistas (industriales), por te- ner una lenta reacción, y siguen enviando sus embarcaciones a pescar, aun cuando el nivel de esfuerzo sea mayor que el umbral de extinción E_u; en conse- cuencia sus ingresos son escasos y se reducirán a cero en poco tiempo.

Este comportamiento de la pesquería refleja lo que sucede con la pesca de orilla, efectuada princi-

palmente por pescadores artesanales. Si se conside- ra un tamaño fijo de la biomasa existente, se puede observar numéricamente que un esfuerzo de pesca por sobre un cierto nivel umbral la población de peces se extingue.

Esto indica, por ejemplo, que el ingreso de grandes embarcaciones a la pesca costera se debería con- dicionar a que su esfuerzo de pesca sea menor que el umbral numéricamente obtenido. Las Figuras lb, 1d, 2a y 2c muestran que existen los umbrales de esfuerzo E_u, para un determinado nivel de la biomasa y para el respectivo valor de b. Como la pesca indus- trial proviene de grandes capitales significa que si los esfuerzos no son controlados por una política de regulación, fácilmente alcanzarían magnitudes por sobre los umbrales indicados en las figuras mencio- nadas.

Si x representa el stock (fracción explotable de la población) y el rendimiento de pesca es el cuociente entre la biomasa capturada y el esfuerzo de pesca se puede observar que en las Figuras 3 y 6 muestran que para bajos niveles de esfuerzo, se obtiene altos rendimientos, lo cual induce a pensar que la pesquería es buena, pero se ve claramente que esta explotación lleva al colapso de la población de peces.

De las Figuras 1b, 1d, 2a y 2c se concluye que el rendimiento óptimo se obtiene cuando el recurso pesquero es mejor conservado, puesto que en esas condiciones, los niveles de esfuerzo deben mante- nerse bajo la curva de extinción.

Se puede concluir en forma general que, un bajo rendimiento de la pesca, lleva al agotamiento de la pesquería, porque el esfuerzo de pesca está por sobre la curva de extinción.

CONCLUSIONES

En el modelo analizado se asumen ciertos supuestos que no pueden ser aplicados a cualquier tipo de pes- quería. Se deduce claramente que aplicar la hipóte- sis de Schaefer en esas mismas pesquerías, tampoco es un postulado adecuado.

Esto implica que al suponer variable el coeficiente de captura, haciéndolo dependiente tan- to de la biomasa como del esfuerzo de pesca, pero asumiendo otra relación entre ellos, se da origen a otro modelo diferente, para el cual el comportamiento cualitativo podría resultar muy distinto.

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Puesto que en la realidad las pesquerías comerciales se comportan de una manera más bien fluc- tuante, esta situación corresponde a considerar que en el modelo el punto de equilibrio positivo no es estable, situación que es descrita en los bioteoremas 2 y 3 (Figs. ld, 2a y 2b).

Los parámetros para los cuales se cumple la autorregulación (dando oportunidad a la recupera- ción de la biomasa) deben ser estimados por los biólogos pesqueros u otros interesados en el tema, pero puede inferirse claramente del análisis mate- mático realizado, que una pesquería de acceso abierto con la función de captura que se asume, corre fuertes riesgos de ser sobrexplotada cuando se realizan esfuerzos de pesca por sobre los niveles umbrales (curva de extinción) y aunque este esfuerzo sea pequeño.

Esto demuestra algo ya conocido por los estudio- sos del tema, por lo que se refuerza la convenien- cia de un control sobre la pesquería, por parte de una agencia reguladora. Como se indica en el modelo presentado en (Chaudhuri y Johnson, 1990), este control puede ser a través de los im- puestos a la cantidad de biomasa desembarcada, y de esta manera llevar los niveles del esfuerzo de pesca bajo los valores dados por la curva de extin- ción. Esta regulación, en opinión de los economistas resulta ser más efectiva, al menos en teo- ría, a otras políticas de control debido a su flexibilidad y muchas de las ventajas de un sistema econó- mico de competencia pueden ser mejor manteni- das.

Resulta de suma importancia la información acerca de todas las variables que están involucradas en el proceso pesquero, como son, por ejemplo, la dinámica de la población (el conocimiento de su período de desove, la zona en que éste se produce, etc.) y la seguridad económica de la inversión (cos- to de oportunidades). Todo esto hace que el parámetro b sea más grande y por lo tanto la pes- quería se hace más estable permitiendo la protec- ción del recurso explotado, lo que debe ser un objetivo compartido por todos los interesados en esta actividad.

En resumen, el modelo analizado da cuenta de diversas situaciones que suceden frecuentemente en pesquerías, aunque se asuman varias simplificaciones respecto a la población de peces y al esfuerzo de pesca. Su validación dependerá del aporte que entreguen los biólogos pesqueros o los economistas, dado que su aplicación a la modelación biopesquera es notoria.

AGRADECIMIENTOS

Los autores desean manifestar sus agradecimientos a los profesores Jorge González G. y Raúl Naulín L., por las sugerencias formuladas al presente trabajo, durante las exposiciones realizadas en el Taller de Ecología Matemática que funciona en el Instituto de Matemáticas de la Universidad Católica de Valparaíso y al Sr. René Cerda D., profesor de la Escuela de Ciencias del Mar de la misma Universi- dad, por sus valiosas observaciones.

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ANEXO 1

En el sistema de ecuaciones diferenciales se analiza matemáticamente en los puntos de equilibrio del primer cuadrante G = (R⁺)². En el estudio se utiliza el análisis local de los puntos hiperbólicos (Criterio de Routh- Hurwitz), el Teorema de Poincaré-Bendixson, el Test de Dulac, bifurcaciones de Hopf, la transformada de Poincaré y el método del Blowing-up.

Los puntos de equilibrio ocurren cuando la biomasa y el esfuerzo son ambos nulos, también cuando la biomasa no es explotada y está en su nivel máximo y

además en el punto de equilibrio no trivial (equilibrio bionómico Clark, 1990), cuando los niveles de biomasa y esfuerzo son

Para que el equilibrio positivo esté en primer cuadrante, se debe cumplir simultáneamente que

En el espacio de los parámetros se define el conjunto:

que satisface tales condiciones. Al tomar valores de los parámetros en Q_e se tiene que la región

es positivamente invariante en el espacio de fase (González y Mena, 1991b), es decir, toda trayec- toria del sistema que comience en K_e, permanece en él, o sea, la relación entre la biomasa y el esfuerzo siempre están en el conjunto.

Si M_e indica la matriz jacobiana del campo (3), (matriz de las derivadas parciales) en P_e = (x_e, E_e) se obtiene que su polinomio característi- co es

por lo tanto, sólo el signo de la traza determina el signo de la parte real de las raíces de este polinomio (valores propios de la matriz).

González y Mena, (1991a) prueban que:

1) Si TrM_e < 0, el punto P_e es localmente estable y existe curva de extinción (Fig. 2c). Si se cumple que B(l -C) > A y B

≤

1, el punto P es global asintóticamente estable en K y la curva de extin- ción no existe (Fig. 2d).

2) Si TrM_e > 0, se cumple que A y B < 1 y el punto P_ees inestable; existe al menos una órbita periódica en tomo a P_e que coexiste con una cur-

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cuando el valor de B es cercano al valor de bifurca- ción B* (Fig. la).

Si B (1 - C) < A (B es pequefio) el punto (0,0) resulta ser un atractor global (Fig. lb).

3) Si TrM_e= 0 se demuestra también la existencia de órbitas periódicas en torno a P_e y de una curva de extinción (Fig. 1d). Se obtiene

como punto de bifurcación.

En este último caso se tiene que sobre la superficie

A=(1-C)(1 + C -BC)

del espacio de los parámetros, el punto de equilibrio situado en el primer cuadrante es un centro foco débil (Sáez y Szantó, 1990). Mediante el cálculo de las derivadas de la transformación de Poincaré, se puede contar los. ciclos límites cuya existencia está garantizada por el teorema de Poincaré y las bifurcaciones de Hopf.

Puesto que el punto (0,0) es de carácter no hiper- bólico, su análisis se efectúa con las técnicas del blowing-up (Dumortier, 1978), determinando la dirección de entrada de la curva de extinción. Esta curva se define como el lugar geométrico de los puntos en que la dirección del vector del campo en el punto (0,0) está dada por el ángulo

α = arctan ( A - B (1 - C)

)

1 - A- BC

Recibido el 3 de marzo de 1993.

Aceptado el 5 de octubre de 1994.

Este punto tiene características especiales, por cuanto si el punto de equilibrio positivo no es estable, o bien, si es localmente estable, esto es, A > B (1-C), bajo ciertas condiciones iniciales se compor- ta como atractor, lo cual indica que para niveles de esfuerzo que superan un valor umbral determinado por el ángulo α, la biomasa se extingue.

Para P_e no está en el primer cuadrante se debe cumplir una de las siguientes relaciones:

i) A - (l-C) < 0, ó ii) l - C < 0

Luego, P_e puede estar sólo en el tercer o cuarto cuadrante. En la primera situación, el punto (1,0) resulta ser un repulsor, puesto que el polinomio carac- terístico P(p) asociado a su matriz jacobiana, tiene un valor propio con parte real positiva y otro con parte real negativa. El punto (0,0) es un atractor global y todas las trayectorias que comienzan en la re- gión K_e, terminan en este punto (Fig. lc).

Si P_e está en el cuarto cuadrante, el polinomio P(p) asociado a su matriz jacobiana, tiene los dos valores propios con parte real negativa, lo cual indica que (1,0) es atractor local. Se tiene dos situaciones distintas para este caso:

Si B

≥

1, el punto (1,0) resulta ser atractor global (Fig. la), mientras que si B < 1, existe una curva de extinción y el punto (0,0) es también atractor para las trayectorias que pasan por puntos ubicados sobre esa curva (Fig. 1b).

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Distribución de larvas de langostino colorado 13 Invest. Mar., Valparaíso, 22: 13-29, 1994

Distribución y abundancia de larvas de langostino colorado Pleuroncodes monodon frente a la costa de Concepción, Chile

SERGIO PALMA G.

Escuela de Ciencias del Mar Universidad Católica de Valparaíso

Casilla 1020, Valparaíso, Chile

RESUMEN. Se analiza la distribución y abundancia de larvas de langostino colorado Pleuroncodes monodon captura- das en cuatro cruceros oceanográficos efectuados entre abril y diciembre de 1991, frente a la costa de Concepción, Chile.

Las muestras de zooplancton se obtuvieron en 15 estaciones oceanográficas, mediante pescas oblicuas con redes Bongo desde el fondo a superficie, con un máximo de 200 m de profundidad.

En todos los cruceros realizados se observó la presencia de larvas de langostino, encontrándose la mayor abundancia en noviembre. Las mayores densidades de larvas se detectaron en aguas sobre la plataforma continental, particularmente en el norte del área de estudio. La biomasa zooplanctónica alcanzó valores máximos en abril y mínimos en junio, registrándose las mayores densidades en aguas de la plataforma, en el norte y sur del área de estudio.

La distribución temporal de los distintos estados de desarrollo (zoeas y postlarvas), sugiere el desplazamiento desde la costa hacia el talud, a medida que avanza la metamorfosis larval. La distribución vertical de las larvas mostró una preferencia de los estados de zoea por el estrato 0-25 m, mientras que las postlarvas se concentraron en el estrato 25-50 m. Bajo 50 m de profundidad, se observó una escasa cantidad de individuos.

Palabras claves: Pleuroncodes monodon, larvas langostino colorado, biomasa zooplancton, distribución espacio-temporal, abundancia.

Distribution and abundance ofred shrimp larvae Pleuroncodes monodon off the Concepcion coast, Chile

ABSTRACT. The distribution and abundance of red shrimp larvae Pleuroncodes monodon catched during four oceanographic cruises conducted between april and december 1991, off the coast of Concepcion, Chile, are described.

Zooplankton was sampled at 15 oceanographic stations. Oblique sampling was done with Bongo nets from bottom to surface from a maximum of 200 m depth.

Shrimp larvae were present in samples from all cruises, and were most numerous in november. The greatest concentrations of larvae were detected in waters over the continental shelf, particulary to the north of the area of study.

The zooplanktonic biomass showed maximum values in april and minimum values in june, with highest densities in waters over the shelf but towards north and south of the area of study.

The time distribution of the different development stages (zoeae through postlarvae), suggests a displacement from the coast towards the slope, as the larvae develops. The vertical distribution of larvae indicates the preference of zoea stages for the 0-25 m stratum, while the postlarvae concentrate within the 25-50 m stratum. Below 50 m depth, there is a strong decrease in the number of indivuals.

Key words: Pleuroncodes monodon, red shrimp larvae, zooplankton biomass, temporal and spatial distribution, abundance.

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INTRODUCCION

En aguas frente a la costa chilena, se ha registrado la presencia de dieciséis especies de crustáceos decápodos de la familia Galatheidae. Según Retamal (1981), de éstas solamente cuatro coexisten en aguas de la zona de Concepción: Galathea lenzi Rathbun;

Pleuroncodes monodon Milne Edwards;

Cervimunida johni Porter y Munidopsis aspera Henderson. Por la abundancia de estos recursos bentodemersales, sólo el langostino colorado Pleuroncodes monodon y el langostino amarillo Cervimunida johni, han sido explotados comercial- mente en aguas de la zona.

El área de distribución del langostino colorado se extiende desde la Isla Lobos de Afuera, Perú, hasta Ancud, Chile (Haig, 1955), mientras que su área de pesca está localizada en la zona comprendida entre Coquimbo (30°S) y Talcahuano (37°S). El ciclo vital de esta especie comprende fases larvarias de distribución planctónica y fases juveniles y adultas, que habitan los fondos blandos de la plataforma y borde continental.

Frente a la costa de Concepción, el langostino colorado vive entre los 50 y 350 m de profundidad (Palma y Arana, 1990). Por su rango de distribución batimétrica, se evidencia que se encuentra bajo la influencia del agua subantártica que cubre la plataforma continental en otoño e invierno, y por el agua ecuatorial subsuperficial que asciende hasta áreas más someras en primavera y verano, durante los pro- cesos de surgencia (Gallardo et al., 1993). Según Bahamonde et al. (1986), la abundancia y distribu- ción de esta especie estaría afectada por la dinámica del agua ecuatorial subsuperficial, de alta salinidad y bajo contenido de oxígeno disuelto.

Se ha observado que el rango de distribución batimétrica del langostino, varía en función de su comportamiento reproductivo (Bustos et al., 1982;

Palma y Arana, 1990). Es así como, en otoño cuando se inicia el período de portación de huevos, las hembras se encuentran a mayor profundidad en fondos de 200 a 350 m; en cambio a fines de invierno, pe- ríodo en que se registra el mayor porcentaje de hembras ovíferas, se detecta la migración de los individuos hacia aguas más someras comprendidas entre 70 y 200 m de profundidad (Palma y Arana, 1990).

Frente a la costa de Concepción, el ciclo reproductivo de esta especie se extiende durante casi todo el año, encontrándose hembras ovíferas desde

febrero hasta diciembre. Sin embargo, el período de mayor intensidad de portación se ubica entre comienzos de mayo y fines de octubre (Palma y Arana, 1990).

La vida planctónica del langostino colorado comprende cinco estados larvales de zoea y uno de postlarva (Fagetti y Campodónico, 1971; Bustos et al., 1982). Una vez que los individuos han alcanza- do el estado de postlarva, comienzan su desplazamiento hacia la zona bentónica donde ocurre el reclutamiento.

En la zona centro-sur del país, el langostino colorado es un componente esencial de la alimentación de varios peces bentodemersales de importancia eco- nómica (merluza Merluccius gayi, congrio dorado Genypterus blacodes, congrio negro Genypterus maculatus y lenguado de ojos grandes Hippoglossina macrops); y de otras especies de su fauna acompa- ñante (peje rata Coelorhynchus aconcagua, tiburón Centroscyllium granulosum, y las rayas Raja chilensis y Bathyraja sp.) (Henríquez y Bahamonde, 1964; Retamal, 1977; Bahamonde y Zavala, 1981;

Arancibia y Meléndez, 1987).

Debido a la intensa explotación pesquera sopor- tada por este recurso en la década de los setenta, a partir de 1979 la Subsecretaría de Pesca, dictó medidas de manejo destinadas a regular la actividad extractiva del langostino colorado. En la actualidad, la pesquería de este crustáceo está declarada en estado de plena explotación y está sujeta a régimen de pesquería en recuperación, efectuándose las captu- ras en una pequeña área ubicada frente a la costa de la VIII Región (35°30'-36°50’S).

Como es de esperar, la actividad extractiva no sólo influye directamente sobre la biomasa del recurso, sino también sobre el aporte de nuevas crías a la población. Por lo tanto, además de conocer el ciclo reproductivo del langostino, es necesario determinar la época del año en que aparecen las larvas en el plancton, así como sus fluctuaciones espacio-tem- porales.

Este trabajo, forma parte del Programa «Estudio de la dinámica de los focos de abundancia del lan- gostino colorado (Pleuroncodes monodon) frente a la región del Bío-Bío», financiado por la Compañía Pesquera Camanchaca S.A. que comprende una se- rie de investigaciones multidisciplinarias, destinadas a aportar nuevos antecedentes sobre la biología, ecología y pesquería de esta especie, para mejorar

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Distribución de larvas de langostino colorado 15

las medidas de manejo y asegurar la sustentabilidad de su explotación en el tiempo.

MATERIALES Y METODOS

En el período comprendido entre abril y diciembre de 1991, se efectuaron cuatro cruceros destinados a conocer la distribución de la biomasa zooplanctónica y de las larvas de langostino colorado frente a la costa de Concepción (36°06’S - 37°00’S). En cada crucero se efectuaron 15 estaciones oceanográficas, dis- tribuidas en tres secciones perpendiculares a la costa (Fig. 1).

Estos cruceros se efectuaron con los buques de arrastre por popa PAM «Rigel» y PAM «Antares»

de la Compañía Pesquera Camanchaca S.A., en las siguientes épocas del año:

Crucero de otoño : 4 al 11 de abril Crucero de invierno : 24 al 29 de junio Crucero de mediados

de primavera : 2 al 5 de noviembre Crucero de fines

de primavera : 10 al 13 de diciembre

El muestreo de zooplancton se efectuó mediante pescas oblicuas dobles realizadas entre la superficie y el fondo, con una profundidad máxima de 200 metros. Para las recolectas de plancton se utilizó una red Bongo de 60 cm de diámetro y 335 micras de mallas, provista de flujómetros TSK para la estima- ción del volumen de agua filtrada. Las muestras de plancton fueron preservadas para su análisis en laboratorio, en una solución de agua de mar con formalina al 5% neutralizada con tetraborato de sodio.

La biomasa zooplanctónica se determinó midien- do el desplazamiento de volumen de plancton, pre- via remoción de los organismos gelatinosos de mayor tamaño corporal, y se expresó como volumen de plancton húmedo en ml/1000 m³ de agua de mar.

La distribución espacio-temporal de las larvas de langostino se expresó en número de ind./1000 m³ de agua de mar. La representación gráfica de la abundancia de larvas se realizó en base a una escala métrica log², que permite determinar clases de abundancia con valores equidistantes (Frontier, 1980). Porpérdi- da del sistema de redes Bongo, no se obtuvieron muestras en las estaciones 6 y 3 de los cruceros efectuados en abril y diciembre respectivamente.

Figura 1. Estaciones oceanográficas en el área estudiada.

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Además, en las estaciones más costeras de los dos cruceros de primavera (estaciones 1 a 3), se efectuaron arrastres verticales estratificados de plancton con redes WP-2 de 57 cm de diámetro y 335 micras de mallas. De acuerdo con la profundidad de la columna de agua, en la estación 1 se tomaron muestras en los estratos de 0-25 y 25-50 m, mientras que en las estaciones 2 y 3 se muestrearon los estratos de 0-50 y 50-100 m de profundidad.

Con las muestras estratificadas se determinó la distribución vertical de las larvas de langostino, ba- sándose en el número de ind./l000 m³ de agua de mar filtrada y se expresó en porcentaje de individuos por estrato.

En el laboratorio se separaron e identificaron los distintos estados de desarrollo, utilizando las des- cripciones para Pleuroncodes monodon (Fagetti y Campodónico, 1971; Bustos et al., 1982; Mujica y Bahamonde, 1990), y Cervimunida johni (Fagetti, 1960). Con estos antecedentes, se elaboró la Tabla 1 que contiene las características morfológicas más importantes de cada estado de desarrollo.

Finalmente, para determinar el grado de asocia- ción entre los distintos estados larvales del langostino colorado, se utilizó el índice de similitud biocenótica de Winer «W» (Sáiz, 1980).

donde:

x e y = es el número de individuos de cada estado de desa- rrollo en 1000 m³ de agua de mar, en las muestras A y B respectivamente.

RESULTADOS Distribución temporal de la biomasa zooplanctónica

La biomasa zooplanctónica, expresada como volumen húmedo de plancton, fluctuó entre un mínimo de 36 ml/1000 m³ en junio en la estación 4, y un máxi- mo de 6.293 ml/1000 m³ en abril en la estación 11.

Los valores medios de biomasa experimentaron variaciones muy marcadas en los distintos meses del año (Tabla 2). La mayor fluctuación se observó entre abril y junio, cuando el valor medio de biomasa dis- minuyó en más de once veces. En primavera, noviembre y diciembre, se detectó una recuperación de los valores de biomasa zooplanctónica respecto a los obtenidos en junio.

Tabla 1. Principales características morfológicas de los estados larvales del langostino colorado

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Tabla 2. Biomasa zooplanctónica expresada como plancton húmedo en ml/1000 m³.

Abr Jun Nov Dic

Biomasa mínima 97 36 113 204 Biomasa máxima 6.293 344 1.653 938 Biomasa media 1.560 136 484 507 Desv. estándar 1.644 96 400 264 N° estaciones 14 15 15 14

Las mayores variaciones en la distribución temporal de la biomasa zooplanctónica se debieron a cambios importantes en la abundancia de copépodos y eufáusidos que predominaron durante todos los períodos del año en el área de estudio.

En otoño se obtuvieron los valores más eleva- dos del año, especialmente en las estaciones más costeras de las secciones norte y sur, registrándose

un máximo de 6.293 ml/1000 m³ en la estación II (Fig. 2). En invierno, se registró un brusco descenso de la biomasa en toda el área, que se tradujo en valores medios de 136 ml/1000 m³. Solamente en las estaciones 3 y 11, se determinaron valores superiores a 300 ml/1000 m³.

En primavera, noviembre y diciembre, se regis- tró un marcado incremento de la biomasa en toda el área de estudio, especialmente en la zona nerítica.

Este incremento fue aproximadamente tres a cuatro veces superior a los promedios invernales. En noviembre los valores más altos se obtuvieron en las estaciones 4 y 11, con 1.653 y 1.074 ml/1000 m³ respectivamente, mientras que en diciembre las mayores abundancias se registraron en la sección sur, con un máximo de 938 ml/1000 m³ en la estación 15.

En general, independientemente de la época del año, se observó que los mayores volúmenes de plancton se obtuvieron en aguas de la plataforma continental, particularmente en las secciones norte y sur del área de estudio. Esto indica que al norte de la

Figura 2. Distribución temporal de la biomasa zooplanctónica (ml de plancton húmedo por 1000 m³).

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Figura 3. Distribución temporal de larvas de langostino colorado (individuos por 1000 m³).

desembocadura del río Bío-Bío se registraron las menores biomasas zooplanctónicas.

Distribución espacio-temporal de larvas de langostino

En cada crucero se analizó un total de 30 muestras de zooplancton, procedentes de las pescas oblicuas obtenidas en las 15 estaciones oceanográficas. La distribución estacional de las larvas de langostino colorado mostró un incremento progresivo de la densidad larval de abril a noviembre, disminuyendo le- vemente en diciembre (Fig. 3).

Durante el período de estudio, se determinó una densidad media con valores de 293, 447, 1.576 y 871 ind./l000 m³, en los cruceros de abril, junio, noviembre y diciembre respectivamente. Las mayores densidades relativas se observaron en noviembre, en la zona costera de la sección norte. Es así

como en la estación 1 se registró un máximo de 8.691 ind./l000 m³. Las densidades medias registradas en noviembre, fueron tres a cinco veces superiores a las observadas en invierno y otoño respectivamente.

La distribución geográfica de las larvas en el gradiente costa-océano mostró que, a través del año, los ejemplares tienden a congregarse en aguas neríticas, especialmente en las estaciones más costeras. Esta preferencia costera fue más marcada en otoño e invierno, en cambio a mediados de primavera, las larvas se distribuyeron más homogéneamente en toda el área, capturándose un número importante de ejemplares sobre el borde de la plataforma continental (Fig. 3).

En relación a su distribución latitudinal, las mayores densidades de organismos se recolectaron en la sección norte de la zona de estudio. Esta abundancia fue muy superior a la sumatoria de las densidades estimadas para las secciones central y sur (Fig.

4).

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Distribución espacio-temporal de los distintos estados de desarrollo

La distribución espacio-temporal de los distintos estados larvales del langostino colorado, presentó variaciones importantes, que indudablemente, están relacionadas con el desarrollo y avance del ciclo reproductivo de esta especie.

Distribución de larvas en estado de zoea 1

En abril no se encontraron larvas en estado I en el plancton (Fig. 5). En junio se recolectaron las prime- ras larvas en algunas estaciones de la zona nerítica, encontrándose un máximo de 2.455 ind./1000 m³ en la estación más costera de la sección norte.

En noviembre se registró la presencia de ejemplares en todas las estaciones oceanográficas. Las mayores densidades se obtuvieron en aguas costeras de la sección norte (estación 1) y al borde del talud en la sección central (estación 9), donde se determi- nó un máximo de 2.430 ind./1000 m³. En diciembre Figura 4. Distribución de larvas de langostino colora-

do en las distintas secciones oceanográficas.

Figura 5. Distribución de larvas de langostino colorado en estado I (individuos por 1000 m³).

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se detectó un brusco descenso en la cantidad de larvas y una presencia irregular en el área de muestreo, obteniéndose un máximo de 40 ind./

1000 m³ en la estación 6 (Fig. 5).

Distribución de larvas en estado de zoea II En este estado, las larvas presentaron una distri- bución espacio-temporal semejante al estado pre- cedente, no encontrándose larvas en abril (Fig. 6).

En el crucero de junio aparecieron ejemplares en las estaciones más costeras, registrándose un máxi- mo de 895 ind./1000 m³ en la estación 1.

En noviembre se detectó el periodo de mayor abundancia y cobertura geográfica, estimándose una densidad máxima de 2.336 ind./1000 m³ en la estación l. Al igual que el estado anterior, su presencia en el plancton disminuyó a fines de primavera, encontrándose en diciembre una mayor cantidad de ejemplare_s en las estaciones de la sec- ción sur. En este período, la mayor concentración de 259 ind./1000 m³ se registró en la estación 2 (Fig. 6).

Distribución de larvas en estado de zoea 111 Las larvas en estado III también se encontraron en el plancton a partir de junio, presentando una distribu- ción geográfica coincidente con aquélla de los estados precedentes (Fig. 7). En este período, se recolectaron larvas en la mayor parte de las estaciones neriticas, registrándose las mayores concentraciones en la zona costera de la sección norte, con un máximo de 301 ind./1000 m³ en la estación 2.

Al igual que en el caso de los estados anteriores, el período de mayor abundancia y cobertura geográ- fica se observó en noviembre, determinándose densidades máximas en aguas neríticas. El valor máximo fue de 1. 733 ind./1000 m³ en la estación 1. En diciembre se registró una disminución en su abundancia y cobertura geográfica, particularmente en las estaciones más costeras, con un máximo relativo de 226 ind./

1000 m³ en la estación 2 (F ig. 7).

Distribución de larvas en estado de zoea IV

Las larvas en estado IV también se recolectaron a partir

Figura 6. Distribución de larvas de langostino colorado en estado II (individuos por 1000 m³).

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del crucero de junio, aunque presentaron una mayor cobertura geográfica que los estados precedentes, especialmente en la sección sur. La mayor abundancia se determinó en la estación 2, donde se capturaron 544 ind./1000 m³ (Fig. 8).

En noviembre se detectó la mayor abundancia y cobertura geográfica, con un máximo de 1.877 ind./1000 m³ en la estación l. En diciembre se re- gistró un descenso del número de individuos en aguas costeras, observándose una mayor cantidad de organismos sobre el borde del talud de las secciones norte y sur, con una densidad máxima de 525 ind./1000 m³ en la estación 4 (Fig. 8).

Distribución de larvas en estado de zoea V En general, las larvas en estado V fueron más esca- sas que las de los estados precedentes. A diferencia de los estados anteriores, las larvas en estado V se encontraron en el plancton a partir de abril, distribuyéndose únicamente en aguas costeras de la sección norte, donde alcanzaron una densidad máxima de 52 ind./1000 m³ en la estación 1. En

junio sólo se capturaron algunos especímenes en la estación 2 (Fig. 9).

En noviembre se determinaron las mayores densidades de individuos, especialmente en la sección norte, con un máximo de 215 ind./1000 m³ en la esta- ción 3. En diciembre se registró una disminución en su abundancia y cobertura geográfica, detectándose dos áreas de mayor densidad al borde del talud (Fig.

9).

Distribución de postlarvas

Finalmente, el último estado de desarrollo larvario, correspondiente a la postlarva, presentó una distri- bución muy distinta a la observada en los estados I a V (Fig. 10). En efecto, en abril se observó un núme- ro importante de ejemplares en aguas costeras de las secciones norte y sur, registrándose un máximo de 2.067 ind./1000 m³ en la estación 3. En cambio en junio, no se encontraron postlarvas en el plancton de la zona.

En noviembre se recolectaron especímenes en

Figura 7. Distribución de larvas de langostino colorado en estado III (individuos por 1000 m³).

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todas las estaciones oceanográficas, con una mayor abundancia en la sección norte. La mayor densidad de organismos fue de 230 ind./1000 m³ y se registró en la estación 14. A diferencia de los estados de zoea, en diciembre se registró la mayor abundancia estacional, capturándose un máximo de 7.562 ind./

1000 m³ en la estación 4 (Fig. 10).

Asociación entre los distintos estados de desarrollo

Para determinar el grado de asociación entre los distintos estados larvales del langostino colorado cap- turados en cada período del año, se estimó el índice de similitud de Winer, encontrándose diferencias importantes en función del tiempo (Fig. 11).

En abril la presencia exclusiva de los últimos estados de desarrollo, zoea V y postlarva, mostró un grado mínimo de asociación entre ambos estados.

Debido a que las zoeas V estuvieron restringidas a las dos estaciones costeras de la sección norte, mientras que las postlarvas tuvieron una mayor abundan-

cia y cobertura geográfica en las secciones norte y sur del área de estudio.

En junio, se observó una relación más estrecha entre los estados consecutivos, detectándose una aso- ciación superior al 80%, tanto entre las zoeas I y II como entre las zoeas III y IV Los estados I y 11 tuvieron una distribución más costera que los estados III y IV.

A mediados de primavera, en noviembre, se re- gistró una estrecha asociación en la distribución de los estados larvales consecutivos, reflejando así la secuencia que se establece entre los distintos estados larvales a medida que los organismos van com- pletando su metamorfosis. El alto índice de similitud obtenido en este período (> 60%), es el resultado de la participación masiva de hembras oviferas en el proceso de liberación larvaria señalada por Palma y Ara- na (1990).

A fines de primavera, en diciembre, se detectaron dos grupos de estados de desarrollo: uno constitui- do por los estados I a III, y otro por los estados IV a

Figura 8. Distribución de larvas de langostino colorado en estado IV (individuos por 1000 m³).

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VI (Fig. 11). El bajo valor de similitud entre estos dos grupos (32%), indicaria que el primero está for- mado por larvas liberadas por las últimas hembras ovíferas de la temporada. mientras que el segundo estaría compuesto por especímenes que están termi- nando su desarrollo larvario.

Distribución vertical de larvas de langostino La cantidad de larvas capturadas en los estratos verticales de las estaciones costeras a mediados de primavera (noviembre) y fines de primavera (diciembre), fue bastante escasa. En noviembre se capturaron 293 ejemplares (94% en la columna de agua de O-50 m y 6% entre 50-100 m de profundidad), mientras que en diciembre, sólo se capturaron 48 ejemplares (85% en la columna de 0-50 m y 15% entre 50-100 m).

De acuerdo con estos resultados, se puede observar que en ambos cruceros, el mayor porcentaje de larvas se encontró en las capas superiores de la columna de agua, en el estrato de 0-25 m en la esta-

ción 1 y de 0-50 m en las estaciones 2 y 3 (Fig. 12).

Comparando la densidad media de los distintos estados de desarrollo por estrato de profundidad, se observó en la estación más costera de cada sección (estaciones 1, 6 y 11), que todos los estados larvales fueron más abundantes en el estrato superficial de 0 a 25 m, a excepción del estado de postlarva, que fue más abundante entre 25 y 50 m de profundidad. Este comportamiento también se repitió en las estaciones 2 y 3 de cada sección, capturándose una mayor abundancia de organismos en el estrato 0 a 50 m, que de 50 a 100 m, a excepción de las postlarvas que fueron más abundantes en profundidad (Tabla 3).

DISCUSION

Distribución espacio-temporal de la biomasa zooplanctónica

La distribución temporal de la biomasa zooplanctónica presentó grandes fluctuaciones durante el año, registrándose los mayores valores en

Figura 9. Distribución de larvas de langostino colorado en estado V (individuos por 1000 m³).

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Tabla 3. Densidad media de los estados larvales de langostino por estrato de profundidad (ind./1000 m³).

Entre paréntesis se indica el número de muestras por estrato.

otoño, seguidos de un marcado descenso en invierno, para mostrar una notoria recuperación en primavera. La pobreza registrada en invierno, con valores comprendidos entre 36 y 344 ind./1000 m³, confirma los resultados obtenidos anteriormente

para esta misma zona por Mujica y Rojas (1980), quienes para la época de invierno determinaron valores de biomasa inferiores a 240 ind./1000 m³.

A fines de primavera, los valores de biomasa fluc- tuaron entre 200 y 950 ind./1000 m³, que son muy simi- lares a los rangos de biomasa de 250 a 1250 ind./1000 m³, determinados para la región en esa misma época del año (Mujica y Rojas, 1980).

Las mayores variaciones de biomasa se produ- jeron por cambios importantes en la abundancia de copépodos y eufáusidos, que mostraron fuertes in- crementos en primavera y en otoño. Esta mayor biomasa zooplanctónica, sostenida por poblaciones de organismos filtradores, estaría sustentada por la alta productividad primaria asociada a procesos de surgencia que ocurren frecuentemente frente a la costa de Concepción (Ahumada et al., 1991).

En general, los valores de biomasa fueron siempre más altos en aguas neríticas, con fuertes descen- sos en aguas del talud. Al mismo tiempo, en todos

Figura 10. Distribución de postlarvas de langostino colorado (individuos por 1000 m³).

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Figura 11. Dendrograma de similitud de Winer entre los estados de desarrollo del langostino colorado en los cuatro cruceros oceanográficos.

los períodos del año se observaron menores valores en la sección central, situada al norte de la desembocadura del río Bío-Bío. Es probable que la menor salinidad de sus aguas pueda afectar la abundancia de zooplancton en esta región.

Distribución temporal de larvas de langostino La distribución temporal de las larvas de langostino colorado frente a la costa de Concepción presentó un máximo anual en noviembre de 8.690 ind./1000 m³ en la estación 1 y una densidad media de 1.576 ind./1000 m³. Esta distribución estacional concuer- da con los resultados encontrados por Mujica y Bahamonde (1990), quienes a fines de primavera determinaron densidades medias de 1.629 ind./1000 m³, pero con una concentración máxima mucho más elevada, de 37.644 ind./1000 m³ al interior del golfo de Arauco. Esta cantidad es muy parecida a las máxi- mas concentraciones de hasta 42.000 ind./1000 m³, registradas para Pleuroncodes planipes al interior de Magdalena Bay, Baja California (Boyd, 1960).

El patrón de distribución estacional mostró la presencia continua de larvas de langostino colorado

Figura 12. Distribución vertical de larvas de langostino colorado en los cruceros oceanográficos efectuados en noviembre y diciembre 1991.

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durante todo el período de estudio. Las menores can- tidades de organismos se registraron en otoño e invierno, notándose un marcado incremento a mediados de primavera, seguida de un decrecimiento hacia fines de esta misma época. Las mayores densidades larvales registradas en primavera estarían aso- ciadas a los máximos primaverales de fitoplancton (Astthorsson y Gislason, 1991). De hecho, para esta zona durante procesos de surgencia primaveral, se han registrado valores de hasta 35 mg clorofila a/m³ (Ahumada et al.,1991).

Esta distribución estacional, caracterizada por la escasez otoñal y la abundancia primaveral, es con- cordante con la distribución de larvas de galateidos detectada en aguas de la costa de Valparaíso (Palma, 1976, 1980).

Las fluctuaciones de abundancia observadas frente a la costa de Concepción concuerdan con el ciclo reproductivo del langostino colorado, cuyo período de portación, de alrededor de seis meses, está centrado entre comienzos de mayo y fines de octubre, presentando la mayor incidencia de hembras ovíferas en agosto (Palma y Arana, 1990). Es- tos autores estiman que la hembra portaría los huevos por un lapso de 90 a 120 días, período durante el cual transcurriría el desarrollo embrionario.

Sobre esta base, se estima que el ciclo reproductivo del langostino colorado tendría una dura- ción muy similar al de su congénere del hemisferio norte Pleuroncodes planipes, cuyo período de portación también es de seis meses, noviembre a abril, con máxima intensidad en febrero (Boyd, 1960).

La presencia continua de larvas de langostino frente a la costa de Concepción, difiere de los resultados obtenidos en esta misma zona por Bustos y Retamal (1985), quienes señalan que las hembras portan huevos durante seis meses al año, de abril a septiembre, pero indican que la liberación de los huevos se produce sólo en octubre y noviembre.

Es probable que la duración del período de portación, así como la época de mayor incidencia de hembras ovíferas, esté influenciada por las condiciones oceanográficas del ambiente. De hecho, en la bahía de Mejillones, Gutiérrez y Zúñiga (1971) determinaron que el período de portación ocurre durante todo el año, con una mayor incidencia en junio-ju- lio, cuando casi el 100% de las hembras son portadoras.

La ausencia de larvas en los primeros estadios de desarrollo registrada en abril, indica que el período

de desove aún no habria comenzado, dado que las larvas capturadas en este período correspondieron a los últimos estadios de desarrollo, zoea V y postlarva, que provendrían de hembras que maduraron tardía- mente en la temporada anterior. Al respecto, Palma y Arana (1990) frente a la costa de Concepción, encontraron incluso algunas hembras ovíferas en diciembre.

A mediados de primavera se observaron las mayores densidades de larvas, producto del alto porcentaje de hembras ovíferas registradas en invierno (Palma y Arana, 1990). En cambio hacia fines de primavera, en diciembre, se observó un escaso número de ejemplares en estados primarios de desarrollo (zoea 1), asociado a un aumento significativo de ejemplares en estados finales de desarrollo, especialmente postlarvas.

Fagetti y Campodónico (1971) estimaron que el desarrollo larval del langostino en condiciones de laboratorio a 15°C demoró 55 días en alcanzar el estado de zoea V, mientras que a 20°C demoró 48,3 días sin obtener la muda a zoea V Por lo tanto, dadas las características hidrológicas de la zona de Concep- ción, donde la temperatura superficial varía de otoño a primavera entre los 12 y 14°C (Ahumada y Chuecas, 1979), se puede estimar que el período larval del langostino tomaría poco más de dos meses antes de alcanzar el estado de postlarva, etapa en que comen- zaría su migración a aguas más profundas.

La presencia de postlarvas en distintos períodos del año, contrasta con los resultados obtenidos por Mujica y Bahamonde (1990), quienes señalan la presencia de algunas postlarvas, sólo a fines de primavera.

Distribución geográfica de larvas de langostino En todos los períodos del año, se observó que las larvas muestran una marcada preferencia por las aguas costeras, particularmente en la sección norte del área de estudio. Sólo a mediados de primavera, cuando se determinaron las mayores concentraciones de organismos en el plancton, las larvas se distribuyeron más homogéneamente en toda la región, incluyendo las aguas del talud continental.

En esta región, el patrón de circulación superficial muestra un flujo predominante hacia el norte, para- lelo a la costa, el cual se intensifica con los vientos del sur y suroeste (Salinas, 1992). Por lo tanto, es probable que este patrón de circulación sea respon-

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sable de las mayores densidades larvarias registradas en el norte del área de estudio.

La mayor abundancia de larvas de P. monodon en aguas neríticas y su disminución hacia aguas oceánicas es similar al patrón de distribución determinado para su congénere de las costas de California, P. planipes (Longhurst, 1967). La mayor abundancia larvaria en aguas costeras responde al modelo de distribución del meroplancton de crustáceos descrito para distintas áreas geográficas (Bourdillon y Casanova, 1960; Pal- ma, 1980; Sastry, 1983; Fuste y Gili, 1991).

Por otra parte, se observó una notoria diferencia en la distribución espacial de los estados iniciales y finales de desarrollo. En efecto, los ejemplares en estado I se capturaron más cerca de la costa, mientras que los estados más avanzados se localizaron hacia el borde de la plataforma continental, donde se determi- nó una alta concentración de postlarvas. Este gradiente de distribución sugiere una migración horizontal entre la costa y el talud continental en función de su estado de desarrollo de los organismos.

Estos desplazamientos podrían estar relacionados con el ciclo alimentario de las larvas, que en sus primeros estados, encuentran mayores disponibilidades de fitoplancton en aguas costeras (Astthorsson y Gislason, 1991; Ahumada et al., 1991). Afines del pe- ríodo de desarrollo, las postlarvas inician su migración hacia el fondo, donde encontrarian condiciones más propicias para el establecimiento de sus poblaciones juveniles de carácter bentónico. Según Gallardo et al.

(1993) el asentamiento de las postlarvas estaria asociado a los fondos blandos de la plataforma continen- tal ricos en bacterias del género Thioploca.

La distribución espacio-temporal de los distintos estados de desarrollo, muestra la correspondencia que hay entre la maduración progresiva de las hembras portadoras y la secuencia temporal entre los distintos estados de la metamorfosis larval. Todo lo cual indica que la presencia de larvas en el plancton se extendería principalmente entre junio y diciembre.

Distribución vertical de larvas de langostino El análisis de la distribución vertical de las larvas de langostino en aguas costeras mostró una mayor con- centración en los estratos superiores de la columna de agua, entre 0 y 50 m de profundidad. En la estación más costera de cada sección, donde se efectuó un

muestreo más superficial, se registró una mayor abundancia entre 0 y 25 m (Fig. 12).

Sin embargo, se encontraron diferencias en la distribución vertical según el grado de avance en el desarrollo larval. Los primeros estados de zoea (zoea I a IV), se encontraron preferentemente en los estratos superiores de la columna de agua; en cambio el último estado de zoea muestra un incremento de individuos bajo los 50 m, esta tendencia se acentúa en el estado de postlarva, cuyos ejemplares se capturaron preferentemente a mayor profundidad.

Estas diferencias en la distribución vertical de los distintos estados de desarrollo estarían relacionadas con el régimen alimentario de las larvas, que encuentran sus requerimientos nutritivos en las capas superficiales, situación que ha sido detectada en diversos grupos de crustáceos decápodos (Pal- ma, 1980; Yeung y McGowan, 1991).

Además, se ha visto que las aguas costeras de la región de Concepción son afectadas frecuentemente en primavera y verano por procesos de surgencia, que causan una disminución en la con- centración de oxígeno disuelto (Gallardo et al., 1993), por lo tanto es probable que esta disminu- ción de oxígeno pueda afectar también la presencia larvaria bajo los 50 m de profundidad.

AGRADECIMIENTOS

Deseo expresar mis agradecimientos a los técnicos muestreadores Sres. Reinaldo Rehhoff y Noé Cáceres de la Escuela de Ciencias del Mar, quienes estuvieron a cargo de la toma de muestras de zooplancton. Al Sr. Sergio Rosales, por su partici- pación en dos de los cruceros realizados y su cola- boración en la elaboración de las figuras incluidas en el texto. A la Sra. Karim Kaiser por su colabora- ción en la determinación de la biomasa zooplanctónica y separación de las larvas de lan- gostinos.

Agradezco especialmente a la Compañía Pesquera Carnanchaca S.A., que gracias a su apo- yo logistico y financiero, ha hecho posible la reali- zación del Programa de Investigación «Estudio de la dinámica de los focos de abundancia del langos- tino colorado (Pleuroncodes monodon) frente a la región del BíoBío» efectuado por la Escuela de Ciencias del Mar.