Bol. Invest. Mar. Cost. 36 111-149 ISSN 0122-9761 Santa Marta, Colombia, 2007
TIBURONES Y RAYAS DE COLOMBIA
(PISCES ELASMOBRANCHII):
LISTA ACTUALIZADA, REVISADA Y COMENTADA
Paola a. Mejía-Falla1, andrés F. navia1, Luz M. Mejía-Ladino2,
arturo acero P.3 y efraín a. rubio4
1 Fundación Colombiana para la Investigación y Conservación de Tiburones y rayas (SQUaLUS), Cra. 79 no. 6 – 37, Cali, Colombia. e-mail: pmejia@squalus.org (PaM); anavia@squalus.org (aFn)
2 Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras (INVEMAR), Sede Pacífico - Museo de Historia Natural Marina de Colombia (MHNMC), A.A. 6713 No. 36, Cali, Colombia. E-mail: mardeluz@invemar.org.co 3 Universidad nacional de Colombia, Instituto de Ciencias naturales/CeCIMar, Cerro Punta Betín
(InveMar), Santa Marta, Colombia. e-mail: aacero@invemar.org.co
4 Universidad del valle, Sección de Biología Marina, a.a. 2188, Cali, Colombia. e-mail: erubio@univalle. edu.co
RESUMEN
Se realizó una revisión de las especies de tiburones y rayas registradas para aguas marinas y continentales de Colombia, encontrando un total de 176 especies (88 de cada grupo). De éstas, 63 especies de tiburones y 58 de rayas han sido confirmadas a través de fotografías, videos y colecciones, y las restantes han sido registradas solamente en referencias bibliográficas. Este inventario se encuentra representado en 69 géneros (36 de tiburones y 33 de rayas) y en 34 familias (20 y 14, respectivamente). Se destacan cuatro especies nuevas y 20 registros nuevos para aguas colombianas en los últimos 25 años. Especímenes de seis especies están depositados en museos internacionales pero no poseen referencia bibliográfica de soporte. Se incluye el número de catálogo del material colombiano depositado en colecciones de referencia nacional e internacional y de colecciones de imágenes, así como el número de referencias bibliográficas colombianas existentes sobre las especies encontradas. Finalmente, se hacen comentarios taxonómicos y/o sistemáticos de algunos taxas del grupo.
PaLaBraS CLave: Elasmobranquios, Taxonomía, Caribe, Pacífico, Aguas continentales, Colombia.
ABSTRACT
Check lists of the species of sharks, rays and skates (Pisces: Elasmobranchii) registered in Colombian waters. A revision of the species of sharks, skates and rays registered for the marine and continental waters of Colombia was carried out; a total of 176 species (88 sharks and 88 batoids) were found. Of these, 63 species of sharks and 58 of skates and rays have been confirmed through photographic records and biological collections, and the remaining has only been supported by bibliographical references. This inventory includes 69
Contribución no. 985 del Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras – InveMar y no. 303 del Centro de estudios en Ciencias del Mar – CeCIMar de la Facultad de Ciencias de la Universidad nacional de Colombia
for Colombian waters have been published in the last 25 years. Six species are deposited in internationals museums but have not appeared in the scientific literature. The number of Colombian material cataloged and deposited in national and international biological collections and collections of images is also included, as well as the amount of existent Colombian bibliographical references on each species. Taxonomic and systematic comments of some groups which validity is discussed are made.
KeY WOrDS: Elasmobranchs, Taxonomy, Caribbean, Pacific, Continental waters, Colombia.
INTRODUCCIÓN
La investigación marina en Colombia es bastante joven (no sobrepasa los 40 años),
comparada no sólo con la de los países desarrollados, sino también con la que se realiza en
los países adyacentes, que en muchos casos es el resultado de un proceso científico inciado
hace más de un siglo. Lo poco que se conocía acerca de la biodiversidad marina de Colombia
hasta comienzos de la década de 1970, era producto de la esporádica actividad investigativa
realizada por científicos foráneos y de expediciones oceanográficas emprendidas por
instituciones extranjeras en aguas colombianas. Es indudable que existe un progreso
significativo en el conocimiento de la biodiversidad marina colombiana en los últimos años,
pero aún está muy distante la posibilidad de tener una visión general e integral, a una escala
adecuada, de la biodiversidad de los mares, costas y aguas continentales colombianas y de
los patrones espacio-temporales que la determinan. En el caso de la biodiversidad íctica
marina y dulceacuícola, este análisis demuestra que los inventarios de los elasmobranquios
se encuentran desactualizados, lo que hace necesario renovarlos permanentemente; y aunque
esto no garantiza conocer a ciencia cierta el número de especies presentes en una determinada
zona, si permite saber cuáles presentan soporte de confirmación. Con este manuscrito, los
autores confirman que la diversidad de este grupo en algunos sectores del país, como el
Pacífico y ciertas regiones continentales, es aún poco conocida a pesar de su importancia
económica y ecológica, y la mayoría de los trabajos revisados sólo incluyen especies de
aguas someras, sin tener en cuenta las de profundidad que se han identificado en los últimos
años en aguas colombianas.
Los primeros trabajos relacionados con elasmobranquios en nuestro país fueron los
estudios científicos de Posada (1909), seguidos del trabajo desarrollado por Dahl (1964) con
los peces cartilaginosos de la bahía de Cispatá y del estuario del
r
ío Sinú. De ahí en adelante se
han realizado más de 50 trabajos en Colombia con énfasis en este grupo o alguna(s) especie(s)
que lo conforman, incluyendo los dos últimos listados de las especies de elasmobranquios de
Colombia (Mercado, 1990; Mantilla, 1998). Estos listados se encuentran desactualizados, y
por ende, surge la necesidad de ingresar los nuevos conocimientos realizados en los últimos
15 años. Por lo anterior, éste manuscrito presenta una lista comentada de las especies de
tiburones y rayas conocidas a la fecha en Colombia, el cual se une al reciente interés nacional
de conocer los recursos ícticos del país, ya sea para fines pesqueros o de conservación. Se
incluyen, de este modo, algunas anotaciones que pretenden modificar las listas originales y
se hacen comentarios de algunas de las especies cuando presentan problemas taxonómicos
y/o sistemáticos.
MATERIALES Y MÉTODOS
En primer lugar, se consultaron durante aproximadamente dos años las bibliotecas
y centros de documentación de distintas entidades del país (Fundación Omacha, Fundación
Squalus, Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras “José Benito Vives de Andreis”
-
INVEMAR, Ministerio del Ambiente, Vivienda y Desarrollo Territorial - MAVDT,
Unidad Administrativa Especial del Sistema de Parques Nacionales Naturales
-
UAESPNN,
Universidad de Antioquia, Universidad Javeriana Sede Bogotá, Universidad Jorge Tadeo
Lozano Sedes Bogotá y Santa Marta, Universidad Nacional de Colombia Sede San Andrés
y Universidad del Valle) para reunir información de registros de elasmobranquios marinos y
dulceacuícolas contenidos en diferentes referencias nacionales e internacionales, incluyendo
la literatura gris encontrada.
Durante este mismo período, se visitaron algunas colecciones de instituciones y
universidades del país, con el fin de examinar las especies y confirmar su registro, a saber:
Colecciones de Docencia: UJTL - Universidad Jorge Tadeo Lozano Sede Santa Marta
(Rodadero), UNSSA - Universidad Nacional Sede San Andrés (San Andrés) y el MJHN
- Museo Javeriano de Historia Natural (Bogotá); Colecciones de Referencia: CIRUV
- Universidad del Valle (Cali y Buenaventura), PNNG - Colección Biológica Marina de
Referencia de la Estación Biológica “Henry von Prahl” Parque Nacional Natural Gorgona
(Isla Gorgona), IavH-P - Colección del Instituto Alexander von Humboldt (Villa de Leyva)
y el ICN-MHN – Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia
(Bogotá); Museos: ICMN - Museo Departamental de Ciencias Naturales “Federico Carlos
Lehman” (Cali) e INV PEC - Museo de Historia Natural Marina de Colombia – MHNMC
– Sección Peces (Santa Marta). De igual manera, se revisaron las fotografías y videos de la
Colección de Imágenes de la Fundación SQUALUS – CIFS (Cali), con el fin de confirmar la
presencia de algunas especies en aguas colombianas. Además, se consultaron los catálogos
electrónicos de algunos museos internacionales encontrando ejemplares colombianos en:
AMNH - American Museum of Natural History (Washington), BMNH - The Natural History
Museum (London), CAS - California Academy of Sciences (San Francisco), FLMNH - Florida
Museum of Natural History (Gainesville), GCRL - Gulf Center Research Laboratory (Ocean
Springs, USA), MNHN - Museum National d`Histoire Naturelle (París), NRM - Swedish
Museum of Natural History (Suecia), SIO - Scripps Institution of Oceanography, University
of California (San Diego) y USNM - National Museum of Natural History (Washington). De
acuerdo a los soportes encontrados, las especies citadas en este trabajo se agruparon en dos
grupos y cinco categorías: el primero, compuesto por las ESPECIES CONFIRMADAS,
es decir, especies presentes en colecciones nacionales (Categoría A), especies presentes en
colecciones extranjeras (Categoría B), y especies con registros fílmicos y/o fotográficos
(Categoría C); el otro está representado por ESPECIES NO CONFIRMADAS, es decir,
especies que sólo aparecen citadas en literatura y no se halló un registro visual de ningún tipo;
así puede estar citado en literatura nacional (Categoría D) o en libros o guías de identificación
internacionales pero cuya distribución en Colombia está por confirmar (Categoría E). A
partir de las listas de Mercado (1990) y Mantilla (1998) se realizó un inventario base de
los elasmobranquios en Colombia, y la clasificación taxonómica se efectúo siguiendo y
adaptando los trabajos de Compagno (1999a, 2001, 2005) para condrictios del mundo, pero
con las modificaciones para batoideos sugeridas por Douady et al. (2003) y McEachran y
Aschliman (2004). Se incluye un análisis de la sistemática y taxonomía del grupo.
RESULTADOS
Sistemáticos
Clasificación taxonómica de los elasmobranquios de Colombia [Tomada y modificada de (Compagno 1999a, 2001, 2005), Douady et al., (2003)
y McEachran y Aschliman, (2004)]. Clase Chondrichthyes
Subclase Elasmobranchii Cohorte Euselachii Sub cohorte Neoselachii
Super orden Squalomorphi Orden Hexanchiformes Orden Squaliformes Orden Squatiniformes Super orden Galeomorphi
Orden Heterodontiformes Orden Orectolobiformes Orden Lamniformes Orden Carcharhiniformes Super orden Batoidea
Orden Pristiformes Orden Torpediniformes Orden Rajiformes Orden Myliobatiformes
Bibliográficos
En total se revisaron 231 referencias bibliográficas, incluyendo algunos trabajos
de más de un siglo (p.e. Garman, 1899), de las cuales el 38.1% son trabajos exclusivos
de elasmobranquios. En cuanto al tipo de publicación, el 53.68% corresponde a trabajos
publicados en revistas y libros nacionales, y el resto se distribuye entre tesis de grado y
trabajos internacionales. Del total de las referencias revisadas, el 41.56% se realizaron en el
Caribe colombiano, el 32.03% en el Pacífico colombiano y el 8.23% en aguas continentales
(Tabla 1).
tipo de publicación y área geográfica de estudio (n=231).
Tipo de referencia bibliográfica N %
Estudio
Estudios exclusivos de elasmobranquios 88 38.10
Estudios ícticos en general 143 61.90
Publicación
Nacional 124 53.68
Internacional 65 28.14
Trabajos de grado 42 18.18
Área geográfica de estudio
Caribe 96 41.56
Pacífico 74 32.03
Ambas costas 42 18.18
Ríos 19 8.23
Temática
Inventarios y listados taxonómicos 118 51.08
Descripciones, confirmaciones y primeros registros 16 6.93 Claves de identificación y distribución 28 12.12
Estudios de pesquerías 28 12.12
Estudios de biología, fisiología y genética 27 11.69
Estudios de ecología y comportamiento 11 4.76
Trabajos de conservación 3 1.30
Considerando la temática, la mayoría de las especies de la lista son producto
de inventarios y listados taxonómicos (Garman, 1899; Posada, 1909; Fowler, 1938,
1941, 1944, 1953; Nichols y Murphy, 1944; Dahl, 1958, 1964, 1971; Barriga et al., 1969;
Testaverde y Ríos, 1972; Palacio, 1974; Álvarez y Barreto, 1975;
Barreto, 1975; McCosker
y Rosenblantt, 1975; Cala, 1977, 1991;
Baruque, 1978;
Botero et al., 1979; Gómez y Díaz,
1979; Köster, 1979; Gómez y Victoria, 1980, 1986; Mercado, 1981a,b y 1990; Acero y
Garzón 1982a; Garzón y Acero, 1983b; Rubio, 1982, 1984a,b, 1986a,b, 1987, 1989, 1990,
1992; Álvarez y Solano, 1983; Duque y Gómez, 1983; Victoria y Gómez, 1984; Acero y
Garzón, 1985; Álvarez y Blanco, 1985; Acero et al., 1986; Garzón y Acero, 1986; Flórez,
1986; Acero y Garzón, 1987a,b; Castillo y Rubio, 1987; Rubio et al., 1987; Acero, 1988,
1993; Rubio et al., 1988; Garzón, 1989; Prahl von, 1989; Estupiñán et al., 1990; Santos y
Acero, 1991; Ardila y Rubio, 1992; Rubio y Estupiñán, 1992;
Rubio et al., 1992; Torres
et al., 1992; Alvarez, 1993; Patiño y Flórez, 1993; Castro, 1994; Torres, 1995; Duarte y
Schiller von, 1997; Galvis et al., 1997; Villa et al., 1997; Mantilla, 1998; Mejía et al.,
1998; Calderón et al., 1998; Solano y Hernández-Hamón, 1998; Zorrilla, 1999;
Castro
y Arboleda, 1988; Mojica, 1999; Roa, 2000; Rosales, 2001;
Ross y Scheafer, 2000;
Saavedra, 2000; Salinas y Agudelo, 2000; Villa, 2000;
Maldonado-Ocampo, 2001, 2004;
Ospina, 2001; Tobón, 2001; Arboleda, 2002; de Carvalho y McEachran, 2003a,b; de
Carvalho et al., 2003; Rubio y Angulo, 2003; Lasso et al., 2004; Mejía-Falla et al., 2004;
Navia y Mejía-Falla, 2004; Maldonado et al., 2005; Navia et al., 2005b; Rey y Acero,
2005; Sanabria, 2005; Bejarano et al., 2006; Castellanos-Galindo et al., 2006; Rojas y
Zapata, 2006);
seguidos por
estudios pesqueros (Ben Tuvia, 1969, 1974; Ben Tuvia y
Ríos, 1970; Molano, 1970; Gómez, 1972; Martínez, 1978; Artunduaga y Barragán, 1979;
Castro y Vera, 1979; Baquero y Espinosa, 1980; Rubio y Álvarez, 1981; Garzón y Acero,
1983a; Moreno, 1985; Hernández, 1986; García, 1987; Manjarrés et al., 1988, 1994, 1995,
1996a,b, 1998a,b,c; Quintero y Serrano, 1990; Franke, 1992; Quintero, 1992; Valverde,
1992; Rodas et al., 1994; Zapata et al., 1995a,b, 1996a,b,c; Galvis et al., 1996; Matheus,
1996; Castillo, 1998; Álvarez y Hernández-Camacho, 2001; Arriaga et al., 2001; Caldas,
2002; Beltrán, 2006; Ballesteros y Castro, 2006), y trabajos biológicos, fisiológicos
y genéticos (Fernández, 1975; Londoño, 1977; Castro y Alvarado, 1980;
Alvarado-Chacón y Castro, 1983; Díaz, 1979; Beltrán y Vergara, 1990a,b; Ospina y Pardo, 1993;
Mantilla y Vergara, 1995; Acevedo, 1996; Vergara y Mantilla, 1996; Tapiero, 1997;
Rojas, 2000; Navia, 2002; Polanía y Sandoval, 2002 Gómez et al., 2003; Mejía-Falla et
al., 2005; Navia et al., 2005a,b; Bohórquez, 2006; Mejía, 2006; Mejía-Falla et al., 2006;
Navia et al., 2006b; Payán, 2006; Soler, 2006). En menor grado aparecen los trabajos
con claves taxonómicas, de identificación y distribución (Bussing y López, 1984;
Compagno, 1984, 2001; Cipriani et al., 1992; Compagno et al., 1995; McEachran y Di
Sciara, 1995; Allen y Robertson, 1998; Cervigón y Alcalá, 1999; Chirichigno y Cornejo,
2001; Compagno, 2002; McEachran y de Carvalho, 2002; Robertson y Allen, 2002),
y los estudios ecológicos y de comportamiento (Acero, 1977; Borja, 1979; Botero
et al., 1980; Camacho y Galvis, 1980; Díaz, 1984; Morales, 1994; Muñoz y Obregón,
1994; Tapia et al., 1994 y Mayorga, 2001); mientras que los únicos trabajos referentes a
conservación corresponden a los libros rojos nacionales (Mejía y Acero, 2002; Mojica
et al., 2002) (Tabla 1). De acuerdo a lo encontrado en la literatura, en los últimos 25
años, vale la pena destacar las especies nuevas (cuatro en total): etmopterus perryi
y etmopterus carteri (Springer y Burgess, 1985), rhinobatos prahli (Acero y Franke,
1995) y narcine leoparda (de Carvalho, 2001) y los primeros registros y confirmación
de especies (20 en total):
rhinoptera brasiliensis (Acero y Garzón, 1982b), Squalus
cubensis, anacanthobatis americanus y Gurgesiella atlantica (Rey y Acero, 1988),
notorynchus cepedianus, nasolamia velox y negaprion brevirostris (Franke y Acero,
1991),
Carcharhinus perezii (Acero y Santos, 1992), Zapteryx exasperata (Rubio y
Ruíz, 1993), Mobula munkiana y rhinoptera steindachneri (Acero y Franke, 1995),
Hexanchus griseus (Acevedo et al., 1998), Centrophorus granulosus
(Hernández-Hamón y Nuñez, 1998), Torpedo peruana (Angulo y Acero, 1999), Heptranchias perlo,
Hexanchus nakamurai y Mustelus canis insularis (Caldas et al., 2003a,b, 2004), alopias
superciliosus (Nieto et al., 2003), Centroscyllium nigrum (Rubio et al., 2005) y Torpedo
andersoni (Navia et al., 2006a).
Taxonómicos
En relación con las publicaciones de Mercado (1990) y Mantilla (1998), se
sustrajeron o modificaron 23
especies (seis de tiburones y 17 de rayas) por ser sinonimias
(Tabla 2), 24 especies (10 de tiburones y 14 de rayas) por cambios formales en la grafía
de su nombre científico (Tabla 3) y nueve especies que, aunque fueron citadas en trabajos
nacionales anteriores, hoy en día los autores de dichas publicaciones no las consideran
válidas para el país, éstas son: Cephaloscyllium ventriosum, Mustelus californicus y
Galeorhinus galeus para tiburones y Diplobatis pictus, Discopyge tschudii, Bathyraja
aguja, B. richardsoni, Urotrygon caudispinosus y U. serrula para rayas (Rubio y Acero,
datos sin publicar).
Tabla 2. Especies de los listados de Mercado (1990) y Mantilla (1998) que se eliminaron en este trabajo por ser consideradas sinonimias. En cada especie se presenta la referencia empleada que permitió hacer la corrección.
Sinonimia (estatus taxonómico) Nombre válido Referencia
Tibur
ones
Squatina armata (Nueva combinación) Squatina californica Compagno, 1984 Carcharhinus milberti (Sinonimia junior) Carcharhinus plumbeus Compagno, 1984 Carcharhinus velox
(Combinación original) nasolamia velox Compagno, 1984 Centroscyllium granulosum
(Mala identificación) Centroscyllium nigrum Compagno, 1984 eugomphodus taurus
(Nueva combinación) Carcharias taurus Compagno et al., 1989 Galeorhinus zyopterus (Sinonimia junior) Galeorhinus galeus Compagno, 1984
Rayas
Gymnura crebipunctata
(Sinonimia junior) Gymnura marmorata Compagno, 2005 Dasyatis brevis (Mala identificación) Dasyatis dipterura Mundy, 2005 Dasyatis violacea (Nueva combinación) Pteroplatitrygon violacea Compagno, 1999b Manta hamiltoni (Sinonimia junior) Manta birostris Compagno, 1999b Mobula lucasana (Sinonimia junior) Mobula thurstoni Notarbatolo di Sciara, 1987 Potamotrygon reticulatus
(Sinonimia junior) Potamotrygon orbignyi de Carvalho et al., 2003 Pristis microdon (Sinonimia) Pristis perotteti Ross y Schäfer, 2000 Pristis zephyreus (Sinonimia) Pristis perotteti Ross y Schäfer, 2000 Psammobatis brevicaudatus
(Combinación original) Sympterygia brevicaudata Compagno, 1999b raja badia (Combinación original) amblyraja badia McEachran y Dunn, 1998 raja teevani (Combinación original) Dipturus teevani McEachran y Dunn, 1998 Urolophus halleri (Combinación original) Urobatis halleri Compagno, 1999b Urolophus nebulosus (Sinonimia junior) Urobatis halleri Compagno, 1999b Urolophus jamaicensis
(Nueva combinación) Urobatis jamaicensis Compagno, 1999b Urolophus tumbesencis
(Combinación original) Urobatis tumbesencis Compagno, 1999b Urotrygon asterias (Sinonimia junior) Urotrygon munda Compagno, 1999b Urotrygon goodei (Sinonimia junior) Urotrygon chilensis Miyake y McEachran, 1986
De esta forma, se registran para Colombia un total de 176 especies de
elasmobranquios (88 de tiburones y 88 de rayas), representadas en 66 géneros (34 de tiburones
y 32 de rayas) y 33 familias (19 y 14, respectivamente). De ellas, 121 han sido confirmadas
en aguas colombianas (Tabla 4) y las 55 restantes corresponden a especies no confirmadas
(Tabla 5). Los números totales de órdenes, familias, géneros y especies confirmadas y no
confirmadas o dudosas para cada región del país se resumen en la Tabla 6.
De colecciones
Se encontraron registros de 88 especies de tiburones y rayas en colecciones
nacionales depositadas en UNSSA 3, CIRUV 35, INV PEC 29, ICN-MHN 5, PNNG
23, IAvH-P 7; 56 en colecciones internacionales AMNH 4, BMNH 1, CAS 2, FLMNH
27, GCRL 3, MNHN 3, NRM 2, SIO 2 y USNM 41; y 24 en la Colección de Imágenes
de la Fundación SQUALUS (CIFS). De estos lotes, ocho son holotipos de las especies
Diplobatis columbiensis, D. ommata, etmopterus carteri, etmopterus perryi, narcine
leoparda, Potamotrygon magdalenae, rhinobatos prahli y raja equatorialis (Tabla 4).
el nombre válido. Todas las correcciones se hicieron siguiendo a Compagno (2005).
Nombre desactualizado Nombre válido
Tibur
ones
Centrophorus tessellatus Centrophorus tesselatus
Squatina dumerilii Squatina dumeril
Ginglymostoma cirratus, G. cirratun Ginglymostoma cirratum
rhiniodon typus rhincodon typus
Carcharhinus perecí Carcharhinus perezi
Galeocerdo cuvieri Galeocerdo cuvier
rhizoprionodon lalandi rhizoprionodon lalandei
Sphyrna mokorran Sphyrna mokarran
Sphyrna tesdes Sphyrna tudes
Sphyrna zigaena Sphyrna zygaena
Rayas
Pristis pectinatus Pristis pectinata
Pristis perotetti Pristis perotteti
Diplobatis colombiensis Diplobatis columbiensis rhinobatos glaucostigma rhinobatos glaucostigmus Sympterygia brevicaudatus Sympterygia brevicaudata
Dactylobatus clarkii Dactylobatus clarki
raja cortesensis raja cortezensis
Urotrygon chiliensis Urotrygon chilensis
Paratrygon aiereba Paratrygon aireba
Dasyatis geijkes Dasyatis geijskesi
Dasyatis longus Dasyatis longa
Dasyatis say Dasyatis sayi
Myliobatis freminvillei Myliobatis freminvillii
cada una: categoría taxonómica (superorden, orden, familia y especie); categoría de soporte-CS (A, B, C, detalladas en metodología); tipo de soporte encontrado (número de catálogo de la colección correspondiente); número de referencias bibliográficas que la citan – NRB; distribución - DE (Ca:Caribe; Pa:Pacífico; Am:ambas costas y Ri: ríos); y ambiente – AMB en donde se encuentra (E:estuarino; C:costero; O:oceánico; D:dulceacuícola). Los registros marcados con un asterisco (*) están en la colección indicada pero aún no se les ha asignado un número de catálogo. Los registros de especímenes marcados con dos asteriscos (**) corresponden a holotipos nacionales.
Categoría taxonómica CS Tipo de soporte NRB DE AMB
Superorden Squalomorphi Orden Hexanchiformes Familia Hexanchidae Gray, 1851 Heptranchias perlo (Bonnaterre, 1788) A UNSSA* 2 Ca O Hexanchus griseus (Bonnaterre, 1788) A CIRUV94001 4 Pa O Hexanchus nakamurai Teng, 1962 A UNSSA* 2 Ca O notorynchus cepedianus (Peron, 1807) A PNNG1263 5 Pa O Orden Squaliformes Familia Squalidae Blainville, 1816 Squalus cubensis
Howell-Rivero, 1936 A B INV PEC717, INV PEC2356, USNM00220584 5 Ca C-O Familia Centrophoridae
Bleeker, 1859
Centrophorus granulosus
(Bloch y Schneider, 1801) A INV PEC2281 2 Ca C
Familia Etmopteridae Fowler, 1934
Centroscyllium nigrum
Garman, 1899 A CIRUV95001 2 Pa C
etmopterus carteri
Springer y Burgess, 1985 B USNM00206090**, USNM00206091, USNM00206092, FLMNH40691 1 Ca O etmopterus gracilispinis
Krefft, 1968 B FLMNH27977 0 Ca O
etmopterus perryi
Springer y Burgess, 1985 A B
INV PEC2435-37, USNM 00206093**, USNM00206095, USNM 00206221, FLMNH27973, FLMNH40692, FLMNH 40693 3 Ca O etmopterus robinsi Schofield y Burgess, 1997 B FLMNH27960 1 Ca O etmopterus schultzi
Bigelow, Schroeder y Springer,
1953 A B
INV PEC2438-43, FLMNH27975, FLMNH27978,
USNM00220394 3 Ca O
etmopterus virens
Bigelow, Schroeder y Springer,
1953 B
FLMNH27974, FLMNH27976,
Orden Squatiniformes Familia Squatinidae Bonaparte, 1838 Squatina californica Ayres, 1859 A CIRUV90012, PNNG1256 2 Pa C Squatina dumeril
Lesueur, 1818 A INV PEC2186 8 Ca C-O
Superorden Galeomorphi Orden Heterodontiformes Familia Heterodontidae Gray, 1851
Heterodontus francisci
(Girard, 1854) A C CIRUV78082, CIRUV90005-1, CIFS00102 4 Pa C Heterodontus mexicanus
Taylor y Castro-Aguirre, 1972 A B CIRUV90005-2, PNNG*, SIO 80-202 13 Pa C Heterodontus quoyi (Freminville, 1840) A PNNG680, PNNG1250 6 Pa C Orden Orectolobiformes Familia Ginglymostomatidae Gill, 1862 Ginglymostoma cirratum
(Bonnaterre, 1788) BC USNM00221699, CIFS00022 49 Am C Familia Rhincodontidae
Müller y Henle, 1839 rhincodon typus
Smith, 1828 A C INV PEC5817, PNNG1061, CIFS00008 27 Am C-O Orden Lamniformes Familia Odontaspididae Müller y Henle, 1839 Odontaspis ferox (Risso, 1810) C CIFS00043 2 Pa O Familia Alopiidae Bonaparte, 1838 alopias pelagicus
Nakamura, 1935 A C CIRUV*, CIFS00103 1 Am O
alopias superciliosus
(Lowe, 1839) C Fotografía en Nieto et al., 2003, CIFS* 10 Am C-O Familia Lamnidae
Müller y Henle, 1838 Isurus oxyrinchus
Rafinesque, 1810 C Fotografía en Ballesteros y Castro, 2006 10 Am O Orden Carcharhiniformes Familia Scyliorhinidae Gill, 1862 apristurus parvipinnis Springer y Heemstra, en Springer, 1979 B USNM00201906 0 Ca O
apristurus riveri
Bigelow y Schroeder, 1944 B USNM00221534 0 Ca O
Cephalurus cephalus (Gilbert, 1892) A INVPEC* 2 Ca O Galeus cadenati Springer, 1966 B USNM00221368 1 Ca O Schroederichthys maculatus Springer, 1966 B USNM00221650 2 Ca O Scyliorhinus boa Goode y Bean, 1896 A B
INV PEC4556, INV PEC2430, FLMNH222965, FLMNH 224213, USNM00221563, USNM00221532, USNM00221560, USNM00221565 3 Ca C-O Scyliorhinus haeckelii (Ribeiro, 1907) B FLMNH27979 2 Ca C Scyliorhinus hesperius
Springer, 1966 B FLMNH27980,223244USNM00221654 0 Ca C-O Familia Triakidae
Gray, 1851 Mustelus canis
(Mitchell, 1815) A UNSSA* 8 Ca C
Mustelus dorsalis
Gill, 1864 A CIRUV75017, CIRUV89061 11 Pa C
Mustelus henlei (Gill, 1863) A PNNG681, PNNG682, PNNG704, PNNG713, PNNG988, PNNG1005, PNNG1034, PNNG1040, PNNG1071, PNNG1080, PNNG1249, PNNG1253, PNNG1383 7 Pa C Mustelus higmani Springer y Lowe, 1963 B FLMNH2800 3 Ca C Mustelus lunulatus Jordan y Gilbert, 1883 A B CIRUV74003, CIRUV78179, CIRUV86005, PNNG714, PNNG963, PNNG1042, PNNG1119, AMNH15671 26 Pa C Mustelus minicanis
Heemstra, 1997 B USNM00207962, USNM00208016 1 Ca C Mustelus norrisi
Springer, 1940 B FLMNH101345, USNM00201920 5 Ca C
Familia Carcharhinidae Jordan y Evermann, 1896 Carcharhinus acronotus
(Poey, 1860) A B ICN-MHN 351, USNM00232768 16 Ca C Carcharhinus albimarginatus
(Rüppell, 1837) A PNNG1016, PNNG1261 16 Pa C
Carcharhinus altimus
(Springer, 1950) A B PNNG*, SIO62-205 12 Am O
Carcharhinus falciformis (Bibron, en Müller y Henle,
Carcharhinus galapagensis
(Snodgrass y Heller, 1905) C CIFS00067 18 Pa C-O
Carcharhinus leucas (Valenciennes, en Müller y
Henle, 1839) A B CIRUV* (mandíbula), PNNG*, ICN-MHN*, USNM00206995 38 Am E-C Carcharhinus limbatus (Valenciennes, en Müller y Henle, 1839) A C CIRUV*, PNNG979, PNNG1101, PNNG1254, PNNG1264, PNNG1276, PNNG1277, CIFS00104 43 Am C-O Carcharhinus longimanus (Poey, 1861) B USNM00221232 9 Am O Carcharhinus perezi (Poey, 1876) B C FLMNH24416, CIFS00034 16 Ca C Carcharhinus porosus (Ranzani, 1839) A B CIRUV78039, CIRUV81030, CIRUV75009, CIRUV 79020, CIRUV 78038, CIRUV80080, CIRUV 81029, CIRUV88062, INV
PEC1732, USNM00221211
47 Am E-C
Galeocerdo cuvier
(Peron y Lesueur, en Lesueur,
1822) A CIRUV*(disecados y mandíbula), PNNG1257 37 Am E-C nasolamia velox (Gilbert, en Jordan y Evermann, 1898) AB PNNG693, PNNG1266, PNNG1389, PNNG1269, USNM 00206824 7 Pa C negaprion brevirostris (Poey, 1868) A PNNG* 27 Am E-C Prionace glauca (Linnaeus, 1758) A ICN-MHN-477 17 Am O rhizoprionodon lalandei (Valenciennes, en Müller y Henle, 1839) B FLMNH224380, FLMNH28004, USNM 00221373 14 Ca C rhizoprionodon longurio (Jordan y Gilbert, 1882) A B PNNG698, PNNG716, PNNG720, PNNG937, PNNG1018, PNNG1265, USNM 00221242 11 Am C rhizoprionodon porosus
(Poey, 1861) B FLMNH28002, USNM 00221208 34 Ca E-C
rhizoprionodon terraenovae (Richardson, 1836) B FLMNH222229 5 Ca E-C Triaenodon obesus (Rüppell, 1837) AC PNNG1019, PNNG1112, CIFS00001 15 Pa C Familia Sphyrnidae Gill, 1872 Sphyrna corona
Springer, 1940 AB CIRUV*, USNM 00222055 17 Am E-C
Sphyrna lewini
(Griffith y Smith, en Cuvier, Griffith y Smith, 1834) AC
CIRUV78165, CIRUV81214,
CIFS00006 51 Am E-C-O
Sphyrna media
Sphyrna mokarran
(Rüpell, 1837) C Fotografía en Ballesteros y Castro, 2006 22 Am C-O Sphyrna tiburo
(Linnaeus, 1758) AB
CIRUV78166, CIRUV78167, CIRUV79115, CIRUV81215, CIRUV81216, CIRUV90047, INV PEC3668, ICN-MHN308, FLMNH28003, USNM00222035 49 Am E-C Superorden Batoidei Orden Pristiformes Familia Pristidae Bonaparte, 1838 Pristis perotteti Valenciennes, en Müller y
Henle, 1841 A CIRUV88228, CIRUV91037 13 Pa E-C
Orden Torpediniformes Familia Narcinidae Gill, 1862
Diplobatis columbiensis
Fechhelm y McEachran, 1984 B USNM00232494**, USNM00232929, USNM00226773 3 Ca C Diplobatis guamachensis Martin, 1957 AB INV PEC1934, FLMNH29870, FLMNH29871, FLMNH29872, FLMNH29876, FLMNH29880, FLMNH29881 2 Ca C Diplobatis ommata
(Jordan y Gilbert, en Jordan y
Bollman, 1889) B USNM00041133** 8 Pa C
narcine bancroftii (Griffith, 1834) = narcine brasiliensis (Olfers, 1831)
ABC CIFS00071, INV PEC2124, INV PEC2224, INV PEC5201-03, FLMNH228854, USNM00222463,
USNM00222496
33 Ca C
narcine entemedor
Jordan y Starks, 1895 ABC
CIRUV86024, CIRUV88008, CIRUV88033, CIFS00054, CAS58354, USNM00222466, USNM00206986, USNM00222498, USNM00206997 4 Pa E-C narcine leoparda de Carvalho, 2001 AB CIRUV75050, CIRUV78177, CIRUV78178, CIRUV79126, CIRUV80405, CIRUV81237, CIRUV85062, CIRUV88031, CIRUV88144, USNM00222200** 1 Pa E-C narcine vermiculatus Breder, 1926 B GCRL5145 1 Pa C-O Familia Torpedinidae Bonaparte, 1838 Torpedo andersoni Bullis, 1962 C CIFS00198 1 Ca C
Torpedo nobiliana
Bonaparte, 1835 AB INV PEC2445, USNM00222488 3 Ca C-O Torpedo peruana
Chirichigno, 1963 A INV PEC* 2 Pa C
Orden Rajiformes Familia Rhinobatidae Müller y Henle, 1837 rhinobatos leucorhynchus Günther, 1866 AB CIRUV78120, CIRUV88219, CIRUV88220,
INV PEC4972, USNM00206816-18 14 Pa E-C rhinobatos percellens (Walbaum, 1792) AB INV PEC3963, FLMNH37005, MNHN1950.0024, USNM00222085, USNM00222078 24 Ca C rhinobatos planiceps Garman, 1880 A CIRUV79085, CIRUV80289, CIRUV81157, CIRUV81158, CIRUV88007, CIRUV88032 10 Pa C rhinobatos prahli
Acero y Franke, 1995 A ICN-MHN** 3 Pa C
Zapteryx xyster Jordan y Evermann,1896 = Zapteryx exasperata (Jordan y Gilbert, 1880) AB CIRUV85074, CIRUV88001, CIRUV90006, USNM00206992, USNM00222100, USNM00222091 11 Pa E-C Familia Rajidae Blainville, 1816 Breviraja nigriventralis
McEachran y Matheson, 1985 AB INV PEC2451-53, FLMNH29854 3 Ca O Dactylobatus clarki
(Bigelow y Schroeder, 1958) AB INV PEC2454-55, USNM00222213 3 Ca O Dipturus bullisi
(Bigelow y Schroeder, 1962) AB INV PEC2456, INV PEC3277-78FLMNH29860 4 Ca O Dipturus garricki
(Bigelow y Schroeder, 1958) A INV PEC2457 2 Ca O
Dipturus teevani
(Bigelow y Schroeder, 1951) B FLMNH29856 3 Ca O
Gurgesiella atlantica
(Bigelow y Schroeder, 1962) AB
INV PEC1351, INV PEC2458-60, FLMNH29859, FLMNH222933, FLMNH117467, USNM00222261,
USNM00222258
5 Ca O
raja cervigoni
Bigelow y Schroeder, 1964 A INV PEC2184 3 Ca C
raja equatorialis
Jordan y Bollman, 1890 AB USNM00222215, USNM0041132**INV PEC4971, USNM00222220, 6 Pa C raja velezi
Chirichigno, 1973 A CIRUV76013, CIRUV81156, PNNG1268, PNNG1273 10 Pa C rajella purpuriventralis
Familia Anacanthobatidae (Bonde von y Swart, 1924) anacanthobatis americanus Bigelow y Schroeder, 1962 AB INV PEC1350, FLMNH29855, FLMNH29857, FLMNH117468, USNM00222143, USNM00222146 4 Ca O Cruriraja rugosa Bigelow y Schroeder, 1958 B FLMNH29851, FLMNH222752, FLMNH123764 1 Ca O Orden Myliobatiformes Familia Urotrygonidae McEachran, Dunn y Miyake, 1996
Urobatis halleri
(Cooper, 1863) A C CIRUV87022, CIFS00022 6 Pa E-C
Urobatis jamaicensis
(Cuvier, 1817) AB
INV PEC1482, INV PEC4037, INV PEC4124, INV PEC3792,
GCRL15263 17 Ca E-C
Urotrygon aspidura
(Jordan y Gilbert, 1882) AB CIRUV81241, USNM00222705 11 Pa E-C Urotrygon chilensis
(Günther, 1871) AB
CIRUV*, USNM00222638, USNM00222630, USNM00222636,
USNM00222628, USNM00222640 7 Pa E-C Urotrygon munda
Gill, 1863 B USNM00206994, USNM00222642 18 Pa E-C
Urotrygon rogersi (Jordan y Starks, 1895) A CIRUV78185, CIRUV80503, CIRUV80504, CIRUV80505, CIRUV86001, CIRUV88009, CIRUV88029, CIRUV88143, CIRUV003006 3 Pa E-C Urotrygon venezuelae Schultz, 1949 B AMNH55623, NRM16282, GCRL15264 6 Ca C Familia Potamotrygonidae Garman, 1877 Paratrygon aireba
(Müller y Henle, 1841) A IAvH-P4684 1 Ri D
Potamotrygon cf. constellata
(Vaillant, 1880) A IAvH-P2047 1 Ri D
Potamotrygon hystrix (Müller y Henle, en Orbigny,
1834) A ICN-MHN4246 3 Ri D Potamotrygon magdalenae (Valenciennes, en Dumeril, 1865) AB CIRUV78001, IAvH-P3091, IAvH-P4768, AMNH55620, BMNH1900.1.30.51, BMNH1947.7.1.262, BMNH1947.7.1.263, CAS13899, CAS78312, CAS11553, CAS11560,
CAS53042, MNHN0000.2368**, USNM00100745, USNM00001674
Potamotrygon motoro (Natterer, en Muller y Henle,
1841) ABC IAvH-P4682-83, IAvH-P4725, CIRUV*, AMNH44032, AMNH44034, FLMNH109845, CIFS00106 4 Ri D Potamotrygon orbignyi
(Castelnau, 1855) AC IAvH*, Fotografía en Ross y Schäfer, 2000. 3 Ri D Potamotrygon schroederi
Fernández-Yépez, 1957 A IAvH-P2887 3 Ri D
Potamotrygon signata
Garman, 1913 A IAvH-P4845 (cf) 0 Ri D
Potamotrygon yepezi
Castex y Castello, 1970 A IAvH-P636 2 Ri D
Familia Dasyatidae Jordan, 1888 Dasyatis americana
Hildebrand y Schroeder, 1928 ABC INV PEC1483, FLMNH10861, CIFS00046 37 Ca C Dasyatis dipterura
(Jordan y Gilbert, 1880) C CIFS00221 11 Pa C
Dasyatis guttata
(Bloch y Schneider, 1801) AB
INV PEC1733, INV PEC2334, MNHN1950.0025, MNHN15806.24275, NRM24275 27 Ca E-C Dasyatis longa (Garman, 1880) ABC PNNG962, PNNG1272, CIRUV*, USNM00206990, CIFS00060 10 Pa C Himantura pacifica
(Beebe y Tee-Van, 1941) C Fotografía en Ross y Schäfer, 2000. 3 Pa C Himantura schmardae
(Werner, 1904) AC INV PEC1734, CIFS00038 26 Ca E-C
Familia Gymnuridae Fowler, 1934 Gymnura marmorata (Cooper, 1863) =Gymnura crebripunctata (Peters, 1869)
A CIRUV78080, CIRUV78081CIRUV* CIRUV78079, 10 Pa C Familia Myliobatidae
Bonaparte, 1838 aetobatus narinari
(Euphrasen, 1790) AC CIRUV81001, CIFS00019PNNG*, CIRUV78011, 61 Am E-C Familia Rhinopteridae
Jordan y Evermann, 1896 rhinoptera bonasus
(Mitchill, 1815) A INV PEC1531 11 Ca E-C
rhinoptera brasiliensis
Müller y Henle, 1841 A INV PEC615 8 Ca E-C
rhinoptera steindachneri
Familia Mobulidae Gill, 1893
Manta birostris
(Walbaum, 1792) AC PNNG*, CIFS00003 28 Am C-O
Mobula munkiana
Di Sciara, 1988 A PNNG1271 4 Pa C-O
Mobula thurstoni
(Lloyd, 1908) A PNNG* 8 Pa C-O
Tabla 5. Especies de elasmobranquios no confirmadas o dudosas en aguas marinas y continentales de Colombia. Se indica para cada una: categoría taxonómica (superorden, orden, familia y especie); categoría de soporte-CS (D y E, detalladas en metodología); tipo de soporte encontrado (la referencia bibliográfica más antigua); número de referencias bibliográficas que la citan – NRB; distribución - DE (Ca:Caribe; Pa:Pacífico; Am:ambas costas y Ri:ríos) y ambiente – AMB en donde se encuentra (E:estuarino; C:costero; O:oceánico; D:dulceacuícola).
Categoría taxonómica CS Tipo de soporte NRB DE AMB
Superorden Squalomorphi Orden Squaliformes Familia Echinorhinidae Gill, 1862 echinorhinus cookei Pietschmann, 1928 D Fernández, 1975 7 Pa O
Familia Squalidae Blainville, 1816
Squalus mitsukurii Jordan y Snyder, en Jordan y
Fowler, 1903 E Compagno, 2002 1 Ca C-O
Familia Centrophoridae Bleeker, 1859 Centrophorus cf. tesselatus Garman, 1906 E Compagno, 2002 1 Ca O Familia Etmopteridae Fowler, 1934 etmopterus granulosus (Günther, 1880) D Rubio, 1987 1 Pa O Familia Dalatiidae Gray, 1851 Isistius brasiliensis
(Quoy y Gaimard, 1824) D Rubio, 1987 2 Pa O
Superorden Galeomorphi Orden Lamniformes Familia Odontaspididae Müller y Henle, 1839 Carcharias taurus Rafinesque, 1810 D Dahl, 1964 8 Ca C alopias vulpinus
Familia Pseudocarchariidae Compagno, 1973
Pseudocarcharias kamoharai
(Matsubara, 1936) E Compagno et al., 1995 2 Pa O
Familia Cetorhinidae Gill, 1862 Cetorhinus maximus (Gunnerus, 1765) D Rubio, 1987 2 Pa C Familia Lamnidae Müller y Henle, 1838 Carcharodon carcharias
(Linnaeus, 1758) D Posada, 1909 13 Am C-O
Isurus paucus
Guitart Manday, 1966 E Robertson y Allen, 2002 1 Pa O Orden Carcharhiniformes
Familia Scyliorhinidae Gill, 1862
apristurus brunneus
(Gilbert, 1892) D Rubio, 1987 2 Pa C-O
apristurus canutus Springer y Heemstra, en
Springer, 1979 E Compagno, 2002 1 Ca O
apristurus nasutus
Buen de, 1959 D Rubio, 1987 2 Pa C-O
Familia Triakidae Gray, 1851 Mustelus mento Cope, 1877 D Rubio, 1987 3 Pa C Mustelus whitneyi Chirichigno, 1973 D Rubio, 1987 2 Pa C Triakis acutipinna Kato, 1968 D Rubio, 1987 3 Pa C Triakis maculata
Kner y Steindachner, 1866 D Rubio et al., 1992 2 Pa C Familia Carcharhinidae
Jordan y Everman, 1896 Carcharhinus brachyurus
(Günther, 1870) D Rubio, 1987 2 Pa C-O
Carcharhinus brevipinna
(Müller y Henle, 1839) E Cervigón, 1999 1 Ca C-O
Carcharhinus obscurus (Lesueur, 1818) D Martínez, 1978 4 Ca C Carcharhinus plumbeus (Nardo, 1827) D Dahl, 1964 11 Am C Carcharhinus signatus (Poey, 1868) D Rubio, 1987 2 Am O
Familia Sphyrnidae Gill, 1872
Sphyrna tudes
(Valenciennes, 1822) D Dahl, 1964 10 Ca C
Sphyrna zygaena
(Linnaeus, 1758) D Dahl, 1971 23 Am C-O
Superorden Batoidei Orden Pristiformes Familia Pristidae Bonaparte, 1838 Pristis pectinata
Latham, 1794 D Posada, 1909 32 Am E-C
Pristis pristis
(Linnaeus, 1758) D Fowler, 1941 22 Am E-C
Orden Torpediniformes Familia Torpedinidae Bonaparte, 1838 Torpedo tremens de Buen, 1959? D Rubio, 1987 3 Pa C Orden Rajiformes Familia Rhinobatidae Müller y Henle, 1837 rhinobatos glaucostigmus
Jordan y Gilbert, 1884 D Rubio, 1987 5 Pa C
Familia Arhynchobatidae Fowler, 1939
Bathyraja spinosissima
(Beebe y Tee-Van, 1941) D Rubio, 1987 1 Pa O
Sympterygia brevicaudata
Cope, 1877 D Rubio, 1987 1 Pa C
Familia Rajidae Blainville, 1816 amblyraja badia
(Garman, 1899) E McEachran y Dunn, 1998 1 Pa C
Dactylobatus armatus
Bean y Weed, 1909 E McEachran y de Carvalho, 2002 1 Ca O Fenestraja plutonia
(Garman, 1881) E McEachran y de Carvalho, 2002 1 Ca O raja cortezensis
McEachran y Miyake, 1988 E Robertson y Allen, 2002 1 Pa C rajella fuliginea
Orden Myliobatiformes Familia Urotrygonidae McEachran, Dunn y Miyake, 1996
Urobatis tumbesensis (Chirichigno y McEachran,
1979) D Estupiñan et al., 1990 1 Pa E-C
Urotrygon microphthalmum
Delsman, 1941 D Gómez, 1972 3 Ca C
Urotrygon nana
Miyake y McEachran, 1988 E Robertson y Allen, 2002 1 Pa E-C Urotrygon reticulata
Miyake y McEachran, 1988 D Tobón, 2001 5 Pa E-C
Urotrygon simulatrix
Miyake y McEachran, 1988 E McEachran y di Sciara, 1995 2 Pa E-C Familia Dasyatidae
Jordan, 1888 Dasyatis centroura
(Mitchill, 1815) D Manjarres et al., 1996b 3 Ca C
Dasyatis geijskesi
Boeseman, 1948 D Cañon, 1999 2 Ca C
Dasyatis sabina
(Lesueur, 1824) D Dahl, 1958 6 Ca C
Dasyatis sayi
(Lesueur, 1817) D Dahl, 1958 7 Ca E-C
Pteroplatytrygon violacea
(Bonaparte, 1832) E Chirichigno, 2001 2 Am O
Familia Gymnuridae Fowler, 1934 Gymnura altavela
(Linnaeus, 1758) D Álvarez y Barreto, 1975 2 Pa E-C Gymnura micrura
(Bloch y Schneider, 1801) D Fowler, 1953 7 Ca E-C
Familia Myliobatidae Bonaparte. 1838 Myliobatis freminvillii
Lesueur, 1824 D Álvarez y Barreto, 1975 3 Ca E-C
Myliobatis goodei
Garman, 1885 E McEachran y de Carvalho, 2002 1 Ca C Myliobatis longirostris
Applegate y Fitch, 1964 E Chirichigno, 2001 1 Pa C Pteromylaeus asperrimus
(Jordan y Evermann, 1898) D Mantilla, 1998 2 Pa C
Familia Mobulidae Gill, 1893
Mobula hypostoma
Mobula japanica
(Müller y Henle, 1841) E McEachran y di Sciara, 1995 3 Pa C-O Mobula tarapacana
(Philippi, 1892) E McEachran y di Sciara, 1995 5 Pa C Tabla 6. Riqueza de tiburones y rayas confirmadas (C) (a partir de registros de museos nacionales e internacionales y de fotografías y/o videos) y no confirmadas (NC) (especies con registro bibliográfico únicamente) en aguas marinas y continentales de Colombia.
Órdenes Familias Géneros C EspeciesNC Total TIBURONES Caribe 7 15 25 47 11 58 Pacífico 8 18 28 35 18 53 RAYAS Caribe 4 12 26 25 15 40 Pacífico 4 12 21 26 18 34 Ríos 1 1 2 9 - 9
DISCUSIÓN
Sistemática
Vale la pena resaltar que a la fecha no existe un consenso sobre los niveles
superiores de clasificación (clase, cohorte, superorden y orden) de los elasmobranquios,
sin embargo, en éste manuscrito se sigue a Compagno (1999a, 2001, 2005), Douady et al.
(2003) y McEachran y Aschliman (2004), los cuales permiten agrupar los elasmobranquios
de Colombia en dos superórdenes y siete órdenes para los tiburones y un superorden y
cuatro órdenes para las rayas.
La posición del grupo de los Batoideos (rayas) es incierta y aún discutida por varios
autores, p. e. Compagno (1973, 1977) y McEachran et al. (1996) lo consideran como un
superorden, McEachran y Ashliman (2004) como una cohorte, e incluso algunos autores ni
siquiera lo consideran dentro de los niveles taxonómicos superiores (Shirai, 1996; de Carvalho,
1996; Compagno, 2001; de Carvalho et al., 2004). Así mismo, el número de órdenes de este
grupo también es incierto, ya que autores como Nelson (1994), Shirai (1996), de Carvalho
(1996) y Compagno (2001, 2005) proponen sólo un orden de rayas; Eschmeyer (en línea)
considera tres; Compagno (1973, 1977) y McEachran y Aschliman (2004) postulan cuatro;
de Carvalho (2002) y Compagno (1999a) referencian cinco; y finalmente, McEachran et al.
(1996) y Compagno (1999b) proponen seis órdenes para las rayas.
En cuanto al grupo de los Selachii (tiburones) existe cierta unificación de
opiniones alrededor de la clasificación propuesta por Compagno (1973, 1977, 1984,
1988, 1999a,b), la cual incluye tres superórdenes y ocho órdenes. Autores como Shirai
(1996) y de Carvalho (1996) han propuesto algunas modificaciones presentando sólo
dos superórdenes (o divisiones) con 12 y 9 órdenes, respectivamente. Finalmente,
Compagno (2001) revisa la clasificación y retoma los mismos ocho órdenes incluidos en
dos superórdenes (Squalomorphi y Galeomorphi).
Taxonómica
Las sustracciones de especies a las listas de Mercado (1990) y Mantilla (1998)
indicadas en los resultados obedecen a la actualización de los nombres de éstas especies, los
cuales se hicieron a partir de los listados de Compagno (1999b, 2005), el catálogo de peces
de Eschmeyer (1998, en línea) y la base de datos electrónica Fishbase. Así mismo, algunas
imprecisiones taxonómicas de ciertas especies son presentadas brevemente a continuación,
pero sin lugar a dudas ameritan posteriores estudios para esclarecer su estatus
.
Tiburones
•
Centrophorus cf. tessellatus. Ha sido citada para Colombia por Compagno (2002),
quien afirma que su identificación puede ser provisional y plantea la posibilidad de que
los ejemplares del Atlántico Noroeste son una especie sin describir (Tablas 3 y 5).
•
Squatina californica y/o S. armata. Compagno (1984) considera que S. californica
y S. armata son sinonimias, aunque Eschmeyer (1998) y Chirichigno (1998) las
postulan como especies diferentes (Tabla 4). Este último autor, separa las especies por
la distancia interorbital en relación a la distancia internasal. A pesar de ello, en este
trabajo y siguiendo a Compagno (2005), se considera como especie válida Squatina
californica. Por otra parte, en el Pacífico colombiano se han capturado ejemplares
que no cumplen con las características de identificación descritas para estas especies,
(Fundación SQUALUS, datos sin publicar) sugiriendo así la presencia de una nueva
especie para el área, concordando con lo planteado por Compagno (2005).
•
Squatina cf. dumeril. Existen algunos ejemplares depositados en el MHNMC (INV
PEC3988, INV PEC4717, INV PEC2444) cuya identificación como S. dumeril está
por confirmar, debido a una posible diferenciación poblacional entre los ejemplares del
mar Caribe y los del norte y sur del Atlántico occidental (Tabla 3
,
4).
•
Mustelus canis y/o M. canis insularis. El primer registro de Mustelus canis para el
país es de Fowler (1953). Sin embargo, Caldas (2002) registra por primera vez para
Colombia la presencia de Mustelus canis insularis, subespecie cuya distribución se
restringe a las islas caribeñas y que se diferencia de Mustelus canis canis por el número
de vértebras precaudales; incluyendo también la posible presencia de una tercera
especie de éste género en el Caribe colombiano aún no descrita (Mustelus sp.). Según
Compagno (2005) existen 22 especies válidas de Mustelus, al menos cuatro especies
sin describir y ninguna subespecie, por lo tanto, sólo se considera válida la especie
Mustelus canis (Tabla 4).
•
Sphyrna tiburo - S. tiburo vespertina - S. tiburo tiburo. Para el Pacífico colombiano
varios autores la citan como S. tiburo vespertina (Fernández, 1975; Londoño, 1977;
Díaz, 1984; Rubio, 1984b; Ardila y Rubio, 1992; Rubio y Estupiñán, 1992), mientras
que para el Caribe colombiano, Barreto (1975) la cita como S. tiburo tiburo. Sin
embargo, Eschmeyer (1998) y Compagno (2005) afirman que Sphyrna tiburo no
presenta subespeciación. Estudios posteriores (genéticos, sistemáticos y taxonómicos)
de la especie, podrían resolver si realmente existe un caso de especiación alopátrica
entre las poblaciones aisladas del Caribe y Pacífico colombiano
.
Rayas
•
Pristis perotteti, P. microdon y/o P. zephyreus. Aunque presentan nombres distintos,
parecen corresponder a la misma especie pero con distribuciones diferentes: P. perotteti
para África, América y las Indias occidentales, P. microdon para el Pacífico oeste y
océano Índico y P. zephyreus para Centroamérica (Ross y Schäfer, 2000) (Tablas 2-5).
•
Género Diplobatis. McEachran y Fechhelm (1998) consideran tres subespecies para D.
pictus de acuerdo a su distribución geográfica, D. pictus pictus, D. pictus columbiensis y
D. pictus guamachensis; sin embargo, actualmente se consideran tres especies diferentes:
D. pictus (desde el sureste de Venezuela hasta el norte de Brasil), D. columbiensis
(restringida a la costa norte de Colombia) y D. guamachensis (desde el golfo de
Venezuela hasta el oeste de Trinidad) (Eschmeyer, 1998; McEachran y de Carvalho,
2002). Existen ejemplares colombianos en museos nacionales (INV PEC3928-30, INV
PEC4106, INV PEC443-35) e internacionales (FLMNH29869, FLMNH29877-79;
USNM00222449) identificados como D. pictus, sin embargo, la validez de la especie
para el país está siendo estudiada (Caldas et al., datos sin publicar) (Tabla 3, 4).
•
Género Raja. Las especies listadas (r. cervigoni, r. cortezensis, r. equatorialis y
r. velezi) son consideradas por Compagno (2005) como miembros de un género no
descrito para el ensamblaje anfiamericano, sin embargo, a la fecha nominalmente están
dentro del género raja (Tabla 3).
•
Narcine brasiliensis y/o N. entemedor. La especie n. brasiliensis ha sido registrada
tanto en el Pacífico (Bussing y López, 1984) como en el Caribe (McEachran y
Fechhelm, 1998; de Carvalho, 1999, 2001). Sin embargo, de Carvalho (1999) sugiere
que existe una confusión morfológica entre n. brasiliensis y n. entemedor y plantea que
ellas no son especies simpátricas, ya que n. brasiliensis se restringe al Atlántico
sur-oeste (Brasil, Uruguay y Argentina) y n. entemedor al Pacífico. Así mismo, todos los
ejemplares de narcine del Pacífico colombiano examinados, comparten los caracteres
diagnósticos de n. entemedor propuestos por Compagno et al. (1995), Chirichigno
(1998), Chirichigno y Cornejo (2001) y Robertson y Allen (2002) (Tabla 4).
•
Narcine brasiliensis - N. bancroftii. McEachran y de Carvalho (2002) plantean que
y que la especie del Caribe corresponde a n. bancroftii (Tabla 4). Debido a esto, los
especímenes colectados en Colombia y registrados como n. brasiliensis en museos
tanto nacionales como internacionales corresponderían al nuevo registro, así, en éste
manuscrito, se conservaron los mismos números de catálogo de n. brasiliensis para
n. bancroftii.
•
Narcine leoparda - N. vermiculatus - Discopyge tschudii. de Carvalho (2001) describe
a n. leoparda como especie nueva para Colombia, sin embargo, algunos ejemplares de
esta especie han sido identificados erróneamente como n. brasiliensis, n. entemedor
o Discopyge tschudii en colecciones nacionales (CIRUV) y como n. vermiculatus en
museos internacionales (USNM). Según de Carvalho (com. per. 2005), los registros de
n. vermiculatus del GCRL deben ser revisados, ya que ésta especie se distribuye desde
el sur del Golfo de California hasta Costa Rica (de Carvalho, 2001). Sin embargo,
ésta especie aún se encuentra en este manuscrito en el listado de especies confirmadas
(Categoría B), hasta que dichos lotes puedan ser verificados. Así mismo, se conoce que
D. tschudii se distribuye desde Perú hasta Chile en el Pacífico oriental y desde Brasil
hasta Argentina en el Atlántico sur-oeste (Menni et al., 1984) (Tabla 4).
•
Género Gymnura. Compagno (2005) registra que Gymnura crebipunctata es una
sinonimia junior de Gymnura marmorata, las cuales se habían mantenido como
especies distintas en publicaciones anteriores (Compagno 1999b, Robertson y Allen,
2002) (Tabla 2,4).
•
Zapteryx exasperata y/o Z. xyster. El género Zapteryx en el Pacífico oriental tiene en
la literatura dos representantes, Z. exasperata (Chirichigno, 1974, 1998; Rubio y Ruíz,
1993; Chirichigno y Cornejo, 2001) y Z. xyster (Acero y Franke, 1995; Robertson y
Allen, 2002), sin embargo, todos los ejemplares revisados en este trabajo corresponden
a la especie Z. xyster por su característica peculiar de presentar cuatro ocelos de color
amarillo sobre el disco (Tabla 4), dejando así a Z. exasperta como una especie por
confirmar.
•
Géneros Urolophus y Urobatis: Compagno (2005) registra que el género Urolophus se
restringe al Pacífico oeste mientras que el género Urobatis se distribuye en el Pacífico
este y Atlántico noroeste (Tabla 2), por tanto las especies revisadas para Colombia
corresponden a Urobatis.
Especies sin soporte bibliográfico
Las especies etmopterus gracilispinis (Magdalena), apristurus parvipinnis
(Antioquia: Golfo de Urabá), apristurus riveri (Caribe colombiano), Scyliorhinus
hesperius (Caribe colombiano), rajella purpuriventralis (Antioquia: Golfo de Urabá), y
Potamotrygon signata (Amazonas, PNN Amacayacu) han sido colectadas o fotografiadas
en aguas colombianas (Tabla 4); sin embargo, no se encontraron referencias bibliográficas
de soporte.
Especies no confirmadas
En esta categoría fueron incluidas 55 especies (25 de tiburones y 30 de rayas)
(Tablas 5, 6) para las cuales no fue posible verificar su presencia en aguas colombianas.
Posiblemente, los registros bibliográficos de estas especies en aguas colombianas
obedecen a alguna de las siguientes razones: presentar rangos de distribución geográfica
muy amplios a nivel mundial (p. e. Cethorhinus maximus, alopias vulpinus, Isurus
paucus, Carcharhinus plumbeus entre otras) y/o estar citadas en claves de identificación
para aguas adyacentes (p. e. Isistius brasiliensis, Squalus mitsukurii, apristurus canutus,
Carcharhinus brevipinna, C. obscurus, Sphyrna tudes, Myliobatis longirostris, Torpedo
tremens, Bathyraja spinosissima, entre otras), por lo cual es conveniente dejarlas en el
grupo de especies por confirmar hasta no tener elementos más confiables y verificables de
su presencia. En aguas colombianas también se registran bibliográficamente especies de
elasmobranquios de aguas templadas y/o típicamente antitropicales, como Carcharodon
carcharias, Carcharias taurus, Carcharhinus brachyurus, Triakis spp. y raja cortezensis,
las cuales tampoco fueron confirmadas en este estudio.
Comentarios finales
Comparando los datos encontrados en este estudio con los inventarios base
(Mercado, 1990 y Mantilla, 1998), el total de especies se incrementó en 115 y 47,
respectivamente, lo que sustenta la necesidad de actualizar estos listados regularmente
con el fin de conocer el estado de la biodiversidad de nuestro país. Así mismo, puede
destacarse que siguiendo el listado de Compagno (2005), en Colombia se ha registrado
aproximadamente un 15.3% de las especies, un 36.7% de los géneros y un 55% de las
familias de elasmobranquios del mundo.
Finalmente, teniendo en cuenta el número de elasmobranquios encontrados en el
presente trabajo y la extensión de la línea de costa colombiana (1642 Km para el Caribe y
1300 Km para el Pacífico continental), sin contar con el área insular representada por las
islas Gorgona, Malpelo, el archipiélago de San Andrés y Providencia e Islas del Rosario,
se puede considerar que nuestro país posee un alta diversidad y representatividad del
grupo, en comparación con otras costas americanas (p. e. la costa del Golfo de México
con una línea de costa de 4000 Km) ya que pese a que es más extensa y explorada, sólo
se han citado 110 especies marinas de elasmobranquios (64 de tiburones y 46 de rayas)
(McEachran y Fechhelm, 1998), lo que incrementa la importancia del grupo en el país para
ejecutar acciones de protección y conservación.
AGRADECIMIENTOS
Los autores agradecen al personal de las secciones de peces de las colecciones
de docencia examinadas (Universidad Jorge Tadeo Lozano, Universidad Nacional Sede
San Andrés y Universidad Javeriana), colecciones de referencia revisadas (Universidad del
Valle, Parque Nacional Natural Gorgona, Instituto Alexander von Humboldt, Instituto de
Ciencias Naturales de la Universidad Nacional Sede Bogotá) y museos consultados (Museo
de Historia Natural Marina de Colombia del Invemar y Museo Departamental de Ciencias
Naturales “Federico Carlos Lehmann”) por facilitar la revisión de los ejemplares, las bases
de datos, y/o el acceso al material bibliográfico. A los buzos, biólogos y demás colaboradores
de la Fundación SQUALUS que facilitaron material fotográfico y fílmico.
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