Fundamentos del mejoramiento genético de las plantas cultivadas

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(1)il vb?. t urf. I iISTITUTO COLOMBIANOAGROPECUARTO, tCA UNIVERSIDADNACIONAL D E C O L O M B t A , U . N .. o. y'ru¡¡o¡¡,le*ros DEL. o. M E J O R A MI E N T O G E N E TI C O. N J ". DE LAS PLANTAS CULT IVADAS. z Manuel l.A.. 'tl. t. Bogotá, D.E.. Y, o"run.o. a C .. Ph.D..

(2) CONTENI DO. CAPI TULOS. T. A. M. PAGINAS. I N T R O O U CI O CN. 1. Objetivos. F itomejoram ien to. del. Sistemas Ce repnoducción plóntas cultivadas. en. las. 30. M é t c d o s d e M e j o r a r ni e n t o g e n é t i c o a la.-. plantas aplicado cultlvadas p r o p a g a c i ó n a : ; e x L r aI. 4. Teonía. 5. Relaciones fenot ipo. t. Herencia. 7. genot¡po. el. entre. 5l. pura. línea. y. el. 70 de. t ipo. 90. cuant¡tativo. Los componentes de del t ipo continuo. la. variación. 99. El. 9. Función del genotipo y del ambiencontinua te en la vaniación. l1. I. la. 44. 8. 10. &. de. de. concepto. de. la. heredabil¡dad. Pr"incipales aspectos de las alógamas ciones de plantas El. método del. lt3. 119. pobla-. netrocruzamiento. I z:). 145.

(3) CAPtfULOS. PAG I NAS. TEMAS. dpl¡cados. t2. ¡ / i 6 t o d o s d e m e j o n a n r¡ e n t o aló9amas a las plantas. 13. 5e lecc ión. 14. ¡¿ 56¡6q¿ión masal estratificada p o r s u r c o s e n m ¿ ¡í z. tf,. Métodos de mejoramiento a las especies vegetales. 164 194. rec ur nente. aplicddos autógarnas. zo7 238. !. J. ¡E.

(4) I N T R O D U C CI O N P. estudiar. Al que,. se. sería. plantas.. que. una. sisterna Tal. l¿r. comunidad. o. arte.. como. natonio,. el. y. €n. adaptó. a. que ',a. los. is. fuese. cubn¡n el. así. como. los. observado Su. tnadición toda. una. f ítomejoramiento pnoceso cjiscrirnilas. variaciones. cnea. una. diferentes según. cuales. cie. conocimiento. una. conc¡enciarr. agnonóinic¿¡5, rnanipuló en. por. este. cultivadas. ambientes. genético. cosechas.. const¡tuía. nace. aSeXual) tecnología. haben. hasta. manera. nlanejar.. plantas. de. gue. expand¡endo esta. Dicha. suponer. entre. s€rie sí,. sus. necesida_. estos. genotipos. desa nro I lanse.. divensas la. fue. disposición.. canacterísticas. deb ía n. Las. su. poblaciones. cuyas des. a. o. excelentes. se<luramente. su¡lo. (sexUal. debió. intuición. todo lo empí¡ise. hombne. h e r e d ¡ t a r -¡ a s. po.. rnas. De. que. mejoramiento. producía. negión. Con. dct!al. del. semilla'r,. se. haV. sr9.ri(.ntes siembras,. artesanal. cual. semilla. fit()qenet¡sta. empleaba. metodoloqía. irurrr¿nicad. incipiente. Este. lo. l,. e : : <o r t r : r. tas. base. "buena. familian,. de. la. cie. de. para. ut¡l¡zanía. espec¡al las. evoluc ión. l¿1 idea. SUngiese. que. i.. l¿r. Amér.ica. razas Lat ina. de. maíz ,. que. repr-esenta. aún un. se. siguen. magn íf i69. sembr.ando ejernplo. c j eI. '.

(5) conven¡ente que. y. út il. n e al i z a r a n. y. manejo. aún. de. s ig uen. la. variabilidad. llevando. a. cabo. genot íp ica,. los. agricultores. ma í69¡65.. Con. el. que. desempolvaran. redescubrimiento. (alemán) a. empieza A. y. este. nientes. de. formación ca,. Ei. a. las. como. las hecho. dedicados. 15. a. la. esta. de. la. Llna. de. nueva. Currens. la. Agr"onomía.. pnincipios Fisiología. así. alta. una. pr-ove_ Vegetal. iniciación. ef ¡ciencia era. la. y. las. y. en. del. a. la. agronómi_. i!,lejonamiento. en. este. de. pnesentar. pr-ofesionales biológica,. a. a. los. agnónomos,. dando. énfasis. los métodos de fitomejora_. las. plantas. autógamas.. expeciencia. investigación. el. y. ciencia. clásica. apl¡can. se. es. pregnado. nueva. genética. de. y. dando. capítulos. de. alógamas uso. otros. 6.. 1g00,. Cultivadas.. universitarios de. agnegan. en. f itomejoramiento. el. básica. =stadística. manera. estos. l¡ases Ce la. asexual, ha. esta. de. tal. se. mejonados. Plantas. fundamentos. miento,. se. las. pr.opósito. estud¡antes los. de. (holandés),. ciencia. Biológicas,. genotipos. mendelianas. (austriaco),. ts¡om€tr^ía, la. Comienza. leyes. Vr-ies. como una. C¡encias. Genético de. de. f undamental,. la. de. las. Tschenmak. vislumbnarse. 'otras. entne. Hugo. -,. cambio. de. del terTta.. En. auton. de. propagaciin. algunos en. los. casos 3g. años.

(6) 5e. que. esper.a. después. el. Ingenieno. es. importante. para. de. adentrarse. en. tan. básica. en. Agr'ónomo. su. prácticos. que. Vegetaf,. Suelos,. pnopias. del. leído. y. entienil¿r. cornprendido l¿s. razones. su. cultur-d. haber. una. ciencia. de. profesión,. adqu¡rier-a. saber. de. en. como. agnonórnico.. t¡po. por la. capítulos. tas. Agrícola,. cudtes. opor"tunidad. rrultidisciplinari6. sc¡n lc¡s conocimientos. Entomología,. Maquinaria. tenido. cjichos. Fitopatología, entre. otras. y. teóricoFisiología. disciplinas.

(7) I CAPITULO. @BJ ETI\los. DElt FilIroilfrEl¡oRAñdlllEll{lilo. Costro Monuel Torregrr¡zo. I.. INTRODUCCION. A). Sinonimios. B). 1.. Fitogenético. 2.. Fitomeioromiento. 3.. Meioromientogenético de los plontos cultivodos. 4.. Genético vegetcl oPli ccrdo. 5.. Ge notecnio vegetoI. Definici ón. Fitomeioromientoes lo ciencio, que bosodoen concePtosleóricopródicos de otros ciencios, tiene como obietivo fundomenfolmodificor y oheror lo herencio de los plontos poro logror tipos nreiorodos ogronómicomentemeior odoptodosy de moyoresrendimientoseconómicos que los gen+iPos notivos..

(8) constituyouno ciencio de tiPo multidisDe ohí que el Fitomeioromiento de los diversosromos ciplinorio, en lo cuol los princil>olesfundomentos de lo botónico, en especiol, lo genético; de lo edodístico y. de los. diseñosexperimentoles,se hon estodooplicondo poro meiororel rendimiento de los cultivos y el desorrolloy uso de nuevosy meioresplontos .. Esfoscombiosbiolfoicos se consiguen,cuondose oplicon los métodosde. t ¡i. meioromientomós indicodoso poblocionesde plontosgenéticomentevoriobles, en los cuoles, no ólo ho ociuodo lo selecciónnolurol, sino lo ortificiol .. El Fitomeioromiento es lo fose común de lo evolución de. que son responsobles los cultivos y se bosoen los mismosmeconismos de lo evolución de los poblocior.esvegetolessilveslresy de los cultivodos de épocosmós recientes.. El meconismofundomeniollo cor,stituyeel combio de odoptoción. por. el de substituciónde genes boio selección,seguidopor un grodo de cislomiento del productodiferencicdo. Lo hibridocióny Io poliploidío omplío el compo poro lo selecciónsin modificor el meconismobósico.. en sus foses inicioles Los rosgosque distinguieronol f itomeioromiento de lo evolución vegetol hon sid<,:. s a. q..

(9) o). inontemenieortificiol mós que noturol y Lo selecciónero predom ortificiol combinodos;. b). Los obietivos y los estrotegiosse definíon sobre lo bose del nÉs o menos conocimiento científico que se tenío de: l.. Lo ogriculturo y lo sociedodo los cuoles hobíc que servirles. 2.. Los rosgosgenéticosesenciolesde los cultivos'. De moneroque el fitogenetistoes un evolucionistopróctico, quien busco metos definidos o frovés del método cientíTico'. II.. OBJETIVOS. l.. codo progromode f iiomeioromientodebe tener obietivos bien definidos.. 2.. El númeroy los inferrelocionesde estosobietivosdependede lo especie vegetol que se investiguey el medio en el cuol este cultivo ho . de sembrorse. 3.. Lo importonciode estobleceruno serie definidq de obietivos se relociolmente finoncieros) no con el uso eficiente de los recursos (Fundomento ' disponibles poro llevor o cobo el ProgromoProPuesfo. 4.. Los obietiros deben cloromenfeestoblecerse,de tol moneroque el filomeiorodor csté consiontementeconsciente de los principoles prelocio-.

(10) 4. nes en el esfuerzo dcl Progr,rmo.. 5.. obictivos pobrementedefinidos conducen ol uso indebido de los recursos finoncieroslimitodos, q trovésde lo duplicoción de esfuerzos,investigocilnes incompletosy prelocioncs¡nol'conccbidos.. 6.. El filogenetisto debe tener un compleio conocimiento de fos métodos, por medio de los cuoles lo especie en estudio se reproduce y llego o los monosde los ogriculiores'. 7,. Lo r:ontidod relotivo de conlrol genético y ombientol sobre el corócter o serie de corocteres boio invesiigoción ofectoró lo implcmentocióny logrcs de los obietivos del f itomeioromiento.. o). Si todo lo vorioción ohervodo es virtuolmente ombientol, entonces uno gron moyorío de los recursosy esfuerzosdel progromo, se dirigirón hocio obietivos irreoles.. b). Por el confrorio, un ccrócter el cuol es primoriomenlede control genético, presenfouno meto de fócil reolizoción, siemprey cuondo hoyo odecuodovoriobilidodgenético disponible.. c). Esto no implico que solo se hogo me[oromientogenético con cor'qcteresde uno olto heredobilidod.. d). De hocerseesfo' se estorío entrondo o froboíor con corocteresde importoncio económico de uno bo[o heredobilidod..

(11) e). De ohi que el fitogenetistodebo estqr enferodocuondo los obietivos del progromoincluyen cqrocleresde uno boio heredobilidod poro olusfor odecuodomenielos proyectos con el fin de incrementor su eficiencio.. 8.. Los obietivos biológicos los determinonlos conocímientoscientíficos y el "sentímienfo"generol poro lo cosecho:. Rendimiento. 1.. Esie corócter es lo último meto en virtuolmentetodo progromo de f itomeioromiento.. L.. Los unidodes de rendimienio deoenden enieromentede lo especie vegefol boio investigoción.. S e p u e d e exPresor en términos. d e t o n e l o d o s p o r h e c t ó r e o e n o l i m e n t o s , o número de f lo rey'plonto 3.. (plontos omomentoles).. R e n d i m i e n t o r e f l e i o e l c o m p o r t o m i e n t o d e todos los componentes de uno plonto y se puede consideror como el resultodofinol de. muchosotros. A. El rendímienfo me[orodo puede g e n e r o l m e n t e o t r i b u í r s e o d o s c o u sos moyores: o.. Codo plonto contiene uno copocidodínherentede eficien-.

(12) cio fisiológico, lo cuol opero sobre lq energib, los nutrientes, el oguo y otros recursosnoturolesnecescriosporo el de los culfivos. normol comoortomiento b.. En esfe coso, el rendimientose meforo positivomentepor lo protección conlro los ozores del omhiente, loles como enfermedodes,plogos, sequíos,helodos, olto contenidode solesen el suelo o en los oguosde riego, eic'. 5.. El rendim'renroes un corócier muy comPleio, resultonte de muchos foctores que in teroctuon ,. 6.. Según lshizuko. (19ó9). lo prinaipol rozón poro el meioromiento. reloiivomenierópído en lo productividoddel orroz, desdefines del siglo posodo, ho sido lo inteligente integroción de los foctores sigu ientes:. o.. Los nuevos voriedodesdesorrollodosmedionie los procesos cieniíficos y sislemóticosdel meioromientogenético,. b.. Progreso en los técnicos de culfivo.. c.. Uso de fertilizontes químicos, en especiol nitrógeno'. d.. Uso de fungicidos, insecticidosy herbicidos'. e.. Meioromientode los suelos'.

(13) B.. Lo Colidod. 'l. .. Lo colidod es un componenteque ogrego volor o los cultivos.. 2.. Puedesignificor volor nutriiivo del grono poro ul 3onodero;o. 3.. El sobor y lo texluro del to¡oie poro un horticultor.. 4.. A pesor de su significodo, lo colidod es un importontecomPonente d e c u o l q u i e r p r o g r o m o d e f i f o m ei o r o m i e n t o .. 5.. En gene'ol, se pueden reconocer cuotro grondes grupos de corocteres relolivos o lo colidod, según el producto finol .. o.. ss¡:. Orgonoléptico+, con o sin procesomiento. Dependen del. consumidor,segúnel sobor, el oior' texturo y color del proCucto . b,. Químico, ol menoi, en lo predoninonte. En estecoso, lo cqlidqd lo determino el criterio ogroindustriol, como en el oceite, el ozúcor y los plontos poro drogcs.. c.. Mecónico como en los fibros.. d,. Biólogico como en los forroies, en los cuoles s¡ is5o'rollo del onimol es el último criterio Je colidod.. 6.. En los especies vegetoles pqrq consumo humono, lo colidcd, puede. incluír propiedodesnutriiivcs y no nuflitivos:.

(14) o.. L o s h o n u t r i t i v o s s e r e f i e r e n o c o r o c t e r Í s t i c o sf í s i c o s y d e s o b o r , c o m o es el cosode lo colidod de lo cervezq oroducido de lo molto de voriedod e s d e c e b o d o y e l c o l o r y e l s o b o r d e l o s d i f e r e n t e s v o r i e d o d e sd e l o s monzonos,. b.. E s t o s c o r o c t e r í s t i c o sp u e d e n t e n e r i m p l i c o c i o n e s e c o n ó m i c o s .. c.. P r o d u c t o sc o n c o l i d o d e s q u e n o t e n g o n l o o c e p t o c i ó n d e l o s o c i e d o d , o m e n u d o d e s o p o r e c e n ,o p e s o r d e t e n e r u n o o l t o p r o d u c i i v i d o d .. 7.. En recientesoños lo investigoción iombién se ho orientodo hocio el óreo de los. propiedodes nutrítivosporo consumohumono. o.. Meioror el volor nutritivo del trigo, moí2, orroz, ce'oodoy sorgo, dónd o l e é n f o s i so l o u m e n t o c l e l i s i n o y t r i p t o f o n o , d o s o n , i n o ó c i d o s , e s e n c i o l e s e n e l m e t o b o l i s m od d s e r h u m o n o .. b.. B.. Meioromienfo del contenido de lqs vitominos, como lo C en fresos.. E n p l o n t o s o r n o m e n t o l e s , t o m b i é n s e h o m ei o r o d o s u c o l i d o d , c o l o r y f o r m o d e l o s f l o r e s , l o n g i t u d d e l o f l o r o c i ó n , l o d e s e o b l ey l o f r o g o n c i o d e l o s f l o r e s .. 9,. P r o p i e d o d e sd e l o l m o c e n o m i e n t o . E n e s t e c o s o s e b u s c o , m e i o r o r e l p e r í o d o d e o l m o c e n o m i e n t od e f r u t o s , v e r d u r o s , p o p o s , e t c , p o r o e v i t o r s u r ó p i d o d e t e r i o ro, que cltero lo colidod del producto,. 10.. Molthus llomó lo otenci6n del popel que iuego el fitomeioromiento, ol exponer. susideossobrelo explosióndemogróficcr.5e requiereproducirmósolimentosen.

(15) un éreo limitodo poro uno poblociónque crecegeométricomen te . C). Resisfencio o pcstes. D). Adoptocíón.. E). loleroncioo "stress"ombientol.. F). Meconizociónde los cultivos.. III. 5 I S T E M AESV O L U T I V OESN L A SE S P E C I V EE SGETALE CS ULTIVADAS.. I. Losplonfosposiblemente empez.'róno curtívorseho¡ó 5 o ó mil oñosotrós. Evidencios:. l.l. Vestigios deiodos por los hobitontesde los logos suizos.. 1.2. Ruinosen ciudodesde Mesopotomioy Egipto.. 1.3. H o l l o z g o se n l o s i s l o s B r i t ó n i c o s .. 2.. Los evidenciostombién indicon que lo hibridociónentre plontosse hocío onfes de los fechos deferminodospor los registrosorqueológicos..

(16) l0. Los fríioles limeños (Phoseoluslimensís) poseensemillosde to..noño. 2,1. cien veces moyoresque los t¡pos silvestres,encontrodosen los óreos de los civilizociones mós ontiouosdel Perú.. Closificoción de los sistemosevolutivo, en los plontos cultivodos.. 2.2. 2 . 2 . 1 V o r i o c i ó nM e n d e l í o n o . 2.2.2. Hibridociones interespecíficos.. 2.2.3. Hibridoción inirogresi vo.. 2 . 2 . 4 P o li p l o i d i s m o. 2.3. V o r i o c i ó nM e n d e l i o n o .. 2.3.1. Mutocionesde los genes, los cuoles representonlo bose de lo evolución.. 2.3.2. Recombinociones por hibridocionesde mutontes.. 2.1. S e l e c c i ó nn o t u r o l. 2.2. S e l e c c i ó no r t i f i c i oI. 2 . 3 , 3 A c u m u l o c i ó nd e d i v e r s i d o dg e n é t i c o . 3.1. Origen de voriedodesodoptodoso diferentesecologíos.. 3.2. Mutocionessimplesfovorobles: Moíz tunicodo..

(17) lt. 2.4.. Hibridoción interespecífico. 2.4.1. Lo especiees uno poblociónformodopor individuosque comporlen el mismocúmulode genes,o que por lo menospuedenconrporf irlo libremente cuondo ilegon o cruzorse,. 2,4.2. Lo hibridociónínterespecífico represento el cruce entre erpecies toxonómicomente diferentes.. 2.1. Cuondolo divergencioenlre los dosespecieses demosiodc,gronde/ los hibridos ¡esultonfespresenlonun olto grodo de esterilidod y deficiencios, pudiendollegorseo uno incopocidodfisiológicoporo lo sobrevivenciode los progenies.. 2.2. Lo moyorimportonciode los híbridosi nferespecíficos estó relocionodo con lo posibílídodde lronsferir@rocteresde plontossilvesties o los cu lt ivodos,. 2.3. Al hocer hibridocionesinterespecíficos oporecencorocterestotolmentediferenteso los existentesen los especiesprogenitoros.. 2.4. Algunos de los especiescultivodos mósimporlonfespor su copocidod de produccióny su volor económicosonen su origen, híbridos interespecíficos.. 2.5.. De moneroque o los crucesinterespecíficosse les considerocomo un modoporo ocelerorlo evoluciónporo obtenernuevosespecies de gron utilidod ol hombre.. .t4, Éf gj. .. d ¡&. 4. *.

(18) t?,. 2.5. vo. Hibridoción Introgresi. 2.5.1. iento Es un sistemode cruces noturoles,seguidopor el retrocruzom de uno Ce los podres con lo F1, en tol formo que los corocteríst i c o s d e u n o e s p e c i e p u e d e n t r o n s f e r i r s eo l o o t r o , s i n p e r d e r s e lo integridod foxonómico de toles especies.. En esio formo hobró uno nue.ro especie de corocteríslicos definiCos,. 2.5.2. segúnel grodo de dominonciorespectivo.. Lo hibridoción inirogresivoo infiltrocíón se Presentcen los regiones. 2,5,3. geogróficos, en dónde los especiesen cr:estió'r crecen entremezclodos.. Diversosteorícs sobre el origen botónico del moí2.. 2.5,4. 4.1. Se consideroncuotro teoríosprincípolesmoyoresy ?resteoríos menores sobre el origen del moíz'. 2,5.5. Teoríosmoyores: 5,1 El moíz cultivodo se originó del moíz tunicodo. 5.2 El moíz se originó de su porienfe mós cercono: el teocinte; por medio Ce: | - Seleccióndirecto; 2 - Mutociones, o 3 - Hibridoción de teocinte x uno gromíneo, ohorc extinto..

(19) lll. 5.3. i e o c i n t e y T r i p s o c u m s p . , d e s c i e n d e n p o r l í n e c s i n d e p e , n-. Moí2,. d i e n t e s d i r e c t o m e n t e d e r . r no n c e s t r o c o m ú n . 5.4. Teorío tii portito de Mongelsdorf y Reeves:. 4,1 El moíz cultivodo se formó de un tipo silvestre de moíz tunicodo,. uno vez indígenoen los tierros boios de Sur Américo, 4.2 El teocinte (Euchloenomexicono) resultó del cruzomientoentre Zeo movs x Tripsocumd,¡ctyloides, hecho que ocurt'iero en Ceniro A m é r i c o d e s p u é sd e h o b e r e l h o m b r e l l e v o d o e l m o Í z c r i o l c o n t i nenie. 4,3 Lo moyorío de los voriedodes modernos de moíz son el pro'lucto de fo introgresión del teocinte e.. m ó í z , c o n s i d e r ó n d o s et o l e s t i p o s. como "trípsocoides". 4 . 4 A l o t e o r í o t r i p o r t i t o , r e r c i e n t e m e n t eG o l i n o i. (19ó4) ogregó u;r. cuorto postulodo, en el cuol llip¡ggr.rm se corrsiderc un hi'trrido, q u e t i e n e e l m qÍ z s i l v e s t r e , c o m o o u n o d e s u s p o d r e s y o Monisuris sp. , como ol ofro podre. Moíz x Tripsocum. l. Teocinte. Triosocum. vv. 2.5.6 ó,I. M o í z s i l v e s t r e x -M onisuris -. t--. TeorÍqsmenores: El'.moízcultivodo se originó del moíz popirescente,un tipo de moíz muy porecido o uno formq débil de moíz tunicqdo..

(20) t4. 6.2. El moíz se o'iginó del moíz-posio, uno formo mutonte con nume-. rososhi ios o mocollos. ó.3. E l m o í z e s u n o l o p o l i p l o i d e ,u n h í b r i d oo r i g i n o d oe n e l S . E . d e cono el Asio, por el cruce de dos especiescon l0 cromosomos, sorgoy el Coix sp.. 2.5.7. Foctoresinvolucrodosen lo evolución del moÍz en Colombio'. 7.1. Hibridociónenrre rozos,. 7.2. Hibridocióndel moíz contominoCocon teocinte.. 7.3. Hibridocióndel moíz con el Tripsocumsp.. Buscor:. 2.6. l.. Origen genético trigo hexoploide. 2.. Origen genético del olgodón tefroploide. 3.. Origen genético del. 4.. Origen genético de lo freso.. 2.7. P o li p l o i d i s m o .. 2,7.1. D e fí ni c i o n e s. /. l. I. L r e n o ml O .. triticole..

(21) l5. E l g e n o m i o r e p r e s e n t o u n i u e g o c o m p l e t o d e c r o m o s o m o s ,l o s q u e se heredon en formo de unidod provenientes de un ¡;ólo progenitc: diploide.. L o s c é l u l o s s o m ó t i c o sd e l o s d i p l o i d e s c o n t i e n e n d o s g e n o -. mios complefos, mientros los gomefos uno sólo.. 7.1 .2. D i p l o i d e s.. Es un individuo, cuyos célulos poseenel númeroso,nóticonormcl rs, conteniendoPor tonio, dos veces el númerobósico oe cromosom (n) de cromosomos.. 7. l . 3. P o l i p l o i d i s m. o. Es uno vorioción genómico resulionte del combio er: el número i o t o l d e c r o m o s o i n ' r s ,c o r o c t e r í s t i c o s d e u n o e s p e c i e . Stubbe (1954). c l o s i f i c ó o l o p o l i p l o i d i o c , f , m ou n c m u t o c i ó n. g e n o m i o l.. 3.. C l o s i f i c o c i ó nd e l o s P o l i p l o i d e s .. 3,1. Cuolquier closificoción que se pretendohocer en los poliploideses mero conveniencio..

(22) ló. 3.2. No hoy terminologíoodecuodoque puedo describir tcdos los tipos posiblesde poliploidío.. 3.3. Un octoploide, con un iuego cromosómico como AAAABBBB presumíblemente es un qutoalooctoploide,pero difícil de distinguir por nombrede AAAAAABB.. 3.4. E n f o r m o p r ó c t i c o , l o s p o l i p l o i d e ss e h o n c l o s i f i c o d o ,e n g e n e r o l , e n l o m o n e r o s i g ui e n i e :.

(23) 17. C o m p l e m e n i o d e cromosomos somóticos, e n d o n d e A , B y L SOn CTOmOSOmOSnO. -'. homólogos.. Aneuploides coniunio incompletode cromo90mos. Hipo$oides. Númeromenor que el bósico.. (A3C). ( AB ). i.Julisómicos i. ,^ \¿n -. ¿). (AB ). (AB ). o. . I Hiperploia.s. Trisóm icos.. I Número moyor \9ue el bósico.. \2n. t. r ) ( A B C () A B C () C ). Tefroómicos. ( 2 n + 2 ) ( A D C )( A B C ) ( A ) ( A ) J. o-. Doble trisómicos ( 2 n + I + t ) ( A B C ) ( A B C )( A ) ( B ). J. Monoploides. (n)(ABc). o o-. /Autoploides. I Genomio similor. Diploides. ( 2 n )( A B c )( ¡ B c ). o Mós de 2 genomios completos y similores.. Euploides coniunfo completo de cromosomos o múltiplos de los genomios básicoscompleAloploides. tos. Genomios Diferente Recurso. Triploides ( 3 n ) ( A B C )( A B C ) ( A B C ). It"t,"optoia", \. (+n)(ABc)(ABc)(ABc)(ABC). ( A B C )+ ( A ' B ' C ' l.

(24) t8. Origen de los poliploides.. 4.. Aporentemente, los poliploi&s se puederrformor de rrno de los sigu ien tes forrnos:. 4. I. Origen Primorio.. 4.1 .1. en los teiicicssomóticosde Doblcmientodel númeroCe cromosornos un diploide, originondo uno rqmo poliploide.. D o b l o m i e n t o C e l n ú m e r o d e c r o m o s o m o se n l o f o r m q c i ó n d e l o s c é l u l o s. 4.1.2. germinoles, lo cuol do origen o que éstos poseon un múltiplo Ce "n" número de cromosomqs.. 5i lo romo poliploide luego produce teiidos germinoles, los gometos. 4.1.3. que se formon fendrón més de. Est<¡. 4.1 .4. 'rnn. cromosomos.. dos olternotivos puede ocurrir.. |.. Noturolmente, o. 2.. Artificiolmente. 4,2. Origen Secundorio.. 4.2,1. 5i eslos condícionessucedeny se formon poliploides, éstospueden.

(25) originor poliploidesde o'ros iipos, medionieestos crmbic¡sfundoment o l e s , o e n s e g u n d ol u g o r '. 4.2.2. Por outofecundo ciones de los poliploides, o. 4.2.3. Por ciertos cruzomientos,err los cuoles los poliploir-les,constitu\/en uno de los podres. Estosmediossecundoriosporo originor poliploidespuedensuceder:. 4.2.4. 4.2.5. l.. Espontoneomente o. 2.. A r t i fi c i o l m e n t e .. Si se presento un disturbio duronte lo meiosis en lo formqción de m e g o s p o r o so m i c r o s p o r o s , l o s g o m e t o s r e s u l t o n t e s s e r ó n 2 n , e n l u g o r de n.. 4,2.6. 5i dos de dichos gometos, se unen' se formoró un tefroploide. 2n+2n=4n 4.2.7. S e o r i g i n o r óu n t r i p l o i d e , s i u n g o m e t o2 n , s e u n e c o n u n n ( h o p l o i d e t 2n+n=3n. 4,2.8. Cuondo el fenórnenose Presentoen lo mitosis, en el primordiode uno yemo 56 fg¡¡¡oró un. r¡:tmo 4n 2n +. doblqmiento. 4n.

(26) 20. 4.2.9. Ton pronto como se origine un poliploide, de éste soldróotro poliploide.. 4.2,10. De ohí que si el doblomiento,Jel númerode cromosomos ocurre en el teiido somóticode un triploide, se tendró:. 3n ---¡doblom. iento l. 6 n. {J,. Hexoploide o un teiroPloide.. 4n ---=¡. 4-2.11. doblomiento I ü Octoploide. 8n. Cuondo uno plonto tetroploide se logro estoblecerentre un grupo de diploides, es probobleque por outofecundo c iones se formen posteriores tel roploides.. 4.2.12. Es odemósfoctible que se originen olgunostriploides por el cruzomiento de teiroploidesx diploides 4nx¿n. i. 3n.

(27) ?1. 2n= 4. 2n=4. TI. Especies:. A -'-'%¡o. Doblomiento cron|oS0mos. Fl. Doblomiento ct-omosomos Autotetroploide 4n=8. Alotetroploide. Representoción grófico del origen de poliploideso*ificíoles.. 2n + 2n' 4;4.

(28) 22. Tombiénes posible que se proCuzconieiidos poliploides, medionte. 4.2.13. procedimientos,toles como:. cuondo yo se ho Trotomientos de plontos con oltos temperoturos;. l.. de lo división celulor formodolo célulo huevo y lo per,,.rrboción origino célulos tetroploides,los que ofectoróno todo el embrión.. 2.. Decopiiociónde los plonlos con uno simultóneoelirninociónde todos los yemosyo formodos,poro obligor osí o lo formociónde un collo terminol, de donde soldrón yemos odveniicios ptiphrides.. 3.. Trotomientocon diferentesproCuctosquímicos, como lo colchicino, gos hiloronte, N2O, etr:.. 4,. Bocterios. 5.. Insectos. ó.. Combiosen lo presiónosmóiico.. 7.. Rodiociones. Origen de los onfidiploideso onfipoliploides.. 5,1 I,. Los onfidiploidesson poliploidesesultontes de cruzcr especiesdiploides 2n. x. 2n". 2n. +. 2n".

(29) 23. 2-. Al efeciuor cruces entre especies diferentes, lo generoción F1 podrí,r r e s u l t o r o l t o m e n t e e s t é r i l.. 3.. En este coso, los genomios son ton distintosr que codo close de cromos o m o c o r e c e d e s u c o r r e s p o n d i e n t eh o m ó l o g o c o m o p c r o q u e s e l l e v e o c o b o e l o p o r e o m i e n t o o s i n ó p s i se n l o m e i o s i s .. 4.. Dicho esterilidod es lo cousonte que los híbridos inlerespecíficos tiendon o desoporecer, o menos que éstos se reproduzcon vegetct i v o m e nt e .. 5.. S i n e m b o r g o , p o r m e r o o z o r , e n l o m e i o s í s p u e d e n c r p o r e c e rg o m e t o s no reducidos,. los cuoles, ol fusionorse, formorón un individuo ,rnfi-. diploide fértil o doble diploide. 6.. E n e s t e c o s o , c o d o c r o m o s o m ot i e n e s u h o m ó l o g o , c , ¡ n e l c u o l s e oPoreo.. 7.. De ohí que cuondo el onfiploide estd bien esfobilizodo, el comportom i e n t o c i t o l ó g i c o d e l o s c r o m o s o m o se n l o m e i o s i s s e r ó c o m o e l d e trn diploide normol, pero con un gron número de cromosomos,. 8.. Eiemplo de lo formoción de un onfidiploide.. 9.. El genetisto Ruso Korpechenko, ho presentodoun eie,mplo clósico de l o g é n e s i s e n u n o n f i d i p l o i d e , o l h o c e r u n c r u z , : r n i e r ¡ l oi n f e r g e n é r i c o e nl r e :.

(30) '.);',. P1. /. \. EspecieA. f. *-- ---. corttot. /n,, O R I G E ND EU N A N F I LE D I A N T E D I P L ODI EF E R T IM DE GAMETOS ON LA FU5I DIO S NO REDUC. -- --.->. F l. E i i ¿ :i rl. Se producentrnos cuontosgometos n o ' e d uc i d o s , f o s. i,ál*-áñl"non poro forrnorun individuo fértil on-. ülidsgs.. ---_).

(31) .a. Rophonuss o t i v u s. x. B r o s s i c oo l e r o c e o. Róbono. Repolio 2n = l8. t8. 9. 9. n= F, ¡. n. I r,'. 9:9 2n = 18 F^. R o p h o n o b r o si cso. 2n+2n'=18+18 4n =, 3ó Férti! s. ¡¡6¡t¡.'4.. 9,'l. L o s p l o n i o s F , o b t e n i d o sd e l c r u c e e n t r e l o s d o s e i p e c i e s , t i e n e n l 8 cromosomos: nueve. (9). de codo podre.. 9.2. Estosindividuos difieren morfológicomente de sus podres.. 9.3. Y en ocosiones, toles plontos constituyen uno especie de compromiso enire los dos podres.. 9.4. L o s p l o n i o s F , r e s u l t o n b o s t o n t ee s f é r i l e s , p o r q u e h o y f o l l o s e n e l o p o r e o m i e n t o d e l o s c r o n r o s o m o sd u r o n t e e l p r o c e s o m e i ó t i c o .. 9.5. S i n e m b o r g o , o l g u n o s p l o n f o s F l p r o d u c e no i g o d e s e m i l l o s , o r i g i nóndose osí plontos F2. fértiles..

(32) l(t. 9.ó. Citológicomente dichos plontos F2 Poseen3ó cromo{ornos.. 9.7. A ú ¡ e n m e i o s i s , h o y c o m p o r t o m i e n f o r e g u l o r d e l o s c r o m o s o m o's f o r m ó n d o s e l 8 b i v o l e n t e s'. 9.8. Sin lugor o dudos, los plontos F2 fértiles 5s forman como consecuer'cio de lo fusión de gometos no reducidos provenientesde lo. 9.9. Fl .. Toles plonios F2 contienen el totol complemento diploide de su,' podres.. En lo división celulor de los outopoliploides o otrioploides se observo. 5.2. q u e l o s c r o m o s o m o sn o s e o g r u p o n s ó l o e n p o r e s , s i n o q u e p u e d e n f o r m o r s e grupos de 3. (trivclentes). o cuotro. (teirovolenies;. c r o m o s o m o sh o -. mólogos en lo metofose, poro luego en lo telo{ose sepotorse en fornto i r r e ou l o r .. I .. Estoorigino que o un g,lmeto voyo A, 1, 2, 3 o ¿l de los cromosomqs d e u n o s o l o c l o s e". 2,. T o l d i s t r i b u c i ó n i r r e g u l o r d e l o s c r o m o s o ¡ ¡ q 5o l o s g o m e t o s o c o s i o n r ¡ u n gron porcenioie de esterilidod en los plontos ouioploides'. 5.J. E n l o s o l o p l o i d e s o o l o p o l i p l o i d e s , o l o r g o n k o r s e l o s c r o m o s o m o sd e diferentes especies, existe un grodo relotivomente coio de homologío o tql vez ninguno,.

(33) l.. son muy similores, se efecLo división celu[or cuondo los cromosomos túo en formo muy semeionteo b Je un diploide ordinorio: En estos condicionespró<:ticomenic no hobró esterilidodolguno. e, un foctor imporionte en lo moyor Lo homologío de los crornosome.; o menor esterilidoddel olopoliploide..

(34) 2¿. principolesde los poliploides. Corocterístícos. 5 4 'I. .. Desdeel punto de visto evolutiro, los poliploides, o trovés de lo qcumulociónde diversosgenomios, tienen lo hobilidod de odquirir ornplio toleroncio ombientol. 2.. Tienen odemóslo copocidodde originor tipos que puedendesorrollorse rópidomente.. 3. De ohí que o los poliploidesse les considereexperfoscolonizodores en especiol ,. cuondo cornbios ombientoles obren nu':vos óreos dc cul-. tivos o lo invosión de plontos. 4.. Los formos poliploides tienen lo fendencio o corecer de plosticiciod geneflco.. 4.1. Los mutociones de lo formo recesivo de un gene tiene poco probobi!i-. d o d d e e x p r e s o r s ef e n o t í p i c o m e n t e .. Los outooloides son de poco volor en lo evolución noturol de los es-. 5.5. pecies vegetoles pues: I .. P o s e e n u n c o m p o r t o m i e n t o c r o m o s ó m i c oo n o r m q l.. 2. O r i g i n o n u n o l t o g r o d o d e e s t e r i l i d o d , d e b i d o e n p c r r t eo l o d i s t r i b u c i ó n i r r e g u l o r d e l o s c r o m o s o m o sq u e s i g u e o l o o s o c i o c i ó n m u l t i v o l e n te en meiosis.. 3.. Los outoploides se propogon usuolmentepor medios qsexroles.

(35) 29. El outoploidismoes de impctoncio limitodo como fuente de los. 5.ó. plontoscultivodos.. En generol, en los outóploideslos flores, los frutos y otros órgonos. 5./. son de moyor tomoño que sus correspondientesdiploides. I. Esto close de poliploides son de importoncio poro los meiorodoresdedicodos o los plontos ornomentolesy hortícolos de propogoción vegeiotivs. Los <rloploidesson un potenciol de vorioción genético de dos. 5.8. "rp9_ r. cies combinodosen uno solo'. tl. el 50o/ode los plontos culiivodosson oloploide Proboblemente l.. Algodón, coño de oíucor,lrigo,. toboco, son oloPloides.. Origen del toboco comerciol'. esiéril. FI. n=24.

(36) 30. CAPITULO. $il5]rEilCrAs DE. REPR@DllrCCilC>tNl EIN¡. ILAS. PITAINITAS CüJLTIVADAS. l.. INTRODUCCION.. l.l. LO. consf¡lución genofipico de uno voriedod depende en cierto grodo. de su si:itemo de reproducción,. r.2. Hoy unc esfrecho reloción entre el modo de reproducción de los plonfos., los méfodosque se usqn poro meiororlos.. 1.3. Bosqdos en fo consfitucióngenotipico de fos indíviduosque fo integron y en lo formc como ésfos se reproducen, se pueclen corocferizor cuotro closesde poblocionesosi. 'l. ,. l-bmogéneo. Heterocigóiico,. Fr. de. oo. xAA {, Ao. Fl. de un hÍbrido Simple.

(37) tl. 23,. Homogéneo. Homocigótictr A¡i. Líneo puro. Heferogéneo Heterocigóii :c' F, de un híbrido simple AA +Ao + oo En este coso, hoy genotipos homocigotesy heterocigoles en .¡orioblesproporciones.. 4.. lleterogéneo homocigótico.. Voriedod criollo de uno especie. Autó9o mo .. I. 2.. CULTIVADAS EN I.A5 PLANTÁ.S FORMASDE REPRODUCCION. 2.1. Hoy dos formos:. 2.1 ,1. reducA s e x u o l : e n d o n d e n o i n t e r v i e r r e nc é l u l o s e s p e c i o l e's N o o c u r r e c i ó n c r ¡ m o s ó m i . . o ( m i t o s i s ). l.. L o s c é l u l o s s e r e p r o d u c e np o r m i i o s i s. 2.. iguolesdel L o s c ó l u l o s r e s u l t o n t e st i e n e n e l m i s m o g e n o m i o y p o r i e s citoplosmo.. 3.. idénL o c o r . r s t i l u c i ó r gr e n o t í p i c o y s u s c u c l i d o d e s h e r e d i t o r i o s s o n ticos..

(38) '12. Sexuol. 2 . 1. 2 l.. 5e formon célulos especioles, los gon,r:lc-.rs.. 2.. Poro lo formoción de los gomeios (mosculino y femenino l,. se. e f e c t ú o l o r e d u c c i ó n c r o m o s ó m i c oo m e i o s i s ' 3.. Los gometos llevon sólo lo mitod del número de cromosonns¡ correspondienles o lo plonfo dodo'. 4,. Los gometos de un genotipo pueden ser de constifución diferente'. 5,. Poro originorse uno nuevo plonto se requiere que un huevo y un e s p e r m o s e u n o n e n r q f e c u n d o c i ó n , f o r m á n d o s ee l c i g o t e .. 2.2. ReproducciónAsexuql.. 2.2.1. Clon.. i n t é r m i n o s g e n e r o l e s , l o s p l o n t o s p r o p o g o d o so s e x u o l m e n t e ,. constiluyen un clon.. l.. Si se exceptúon los mutocionesque se puedon Plesentor, los miembros de un solo clon son genéticomente idénficos.. 2.. L o c o n s f i t u c i ó n g e n o t í p i c o d e u n o p l o n t o p r o p o g o d o o s e x u o l m e n f et i e n de o permonecerconstonte e iguol o lo de su progenitor..

(39) de reproducciónosexuol. Sistemos. 2.2.2. l. L o r e p r o d u c c i ó n o s e x u o l e s e v i d e ' ' r f ec u o n d o s e u s o c o r n o p r o p ó g u l o s. porfesde lo plonto que no estón,elocionodoscon el fruto ni lo semillo. 2.. Estocos.rizomos, estolones,tubérculos,esqueiesy bulbos son rFed ios de reproducciónosexuol.. 3,. Apogomio. Es un sistemode reproducciónosexuol, en lo cuol los propógulosson estruclurqsdesorrollodosdenlro de los óvulos de los ovorios y morfológi comenteformon los semilloso frutos.. 3.1 Lo opogomio genéticomenteno guordo diferencio olguno con cuolquier otro tipo de reproducciónosexuol' 3.2 Puestoque los órgonosque se uson como propógulostienen fodo lc oporiencio de uno semillo normol, se requiere reconoceren qué cosos se presento lo opogomio. 3.3 Lo opogomioporece exclusivo de olgunosespeciesde Poo y es de frecuencio considerobleen los cítricos y el mongo.. V e n t o i o sd e l o r e p r o d u c c i ó on s e x u o l .. 2.2.3. l. Los plontos de un mismoclon son genéticomenteidénticos, lo que significo que uno voriedod se puede conservor uniforme en. todos. sus corocteres,oún cuondo seo completomenteheterocigoio..

(40) 2.. Si se presenio uno mufuoción o rrn cruzomiento fovoroble, ésfe se puede seleccionor y montener como voriedod.. 2.1. Coso de noronios sin semillos: Woshington Novel, uno mutoción de yemo.. 2.2. Monzono Golden Delicious:. mutoción somótico.. 2.3. Voriedod de piños, popos, etc.. 3.. Cuondo por cruzomientoso monipulocionesde olgún otro tipo se form o n p l o n i o s m u y e s t á r i l e s , s e p u e d e n p r o p o g o r o s e x u o l m e n t ee n f o r m c i n d e f i ni d o .. 3.1. Coso de los bononosy plótonos.. 4.. Ademós de lo unidod genotípico, los especies de reproducción o s e x u o l, e n m u c h o s c o s o s , s o n p l o n t o s c u y o u t i l i z o c i ó n n o s e b o s o sólo en lo semillo o el grono sino en olguno estructuro netomente vegetqtivo o en el fruto.. 4.1. Lo folto de producción de semillqs do moyor volor o lo porte útil de Io plonto.. I,. En coño de ozúcor, hoy moyor concentroción de ozúcores en el tollo,. 2.. cuondo no hoy fforoción,. En los noronios y monzonqscultivodos, el menor número de se-. millos, comporodocon el de los silvestres,hoce los frutos mós oprovechobles..

(41) )5. 3.. 5.. En bononos y plótonos los :ernillos los horío muy descgrodobles'. En generol, lo reproducción osex':ol permite lo obfención de uno cosecho en un tiempo mucho mós corio que el requerido Poro obtenerlo por semillo sexuol.. l.. 6.. Bonono,orquld"or, piño, coño de ozúcor, etc'. Lo estobilidod genético de los clones se comprueboprecisomentepor lo persistenciode los corocteres vorietoles en los plontos propogodos osexuolmenfe'. I.. Coso de Woshington Nowl , lo cuol se ho propogodocon fidelidod en muchos portes del mundo'. A pesor de hober diferen-. tes clones, muchos corocieres se conservonestobles' 2.. Lo nccesidod de recurrir o lo propogoción sexuol poro obtener resisiencio o enfermedodesde lo coño de ozúcor (POJ 2978) y de los bononoses, en reolidod uno ¡rpnifesloción de lo estobilidod genético de ombosespecies,ol menos, por lo que se refiere o lo obtención de corocteres deseobles'. 2.2.4. Desventoiosde lo reproducciónosexuol'.

(42) l('. Por lo uniformidod genético, no puede esPerorleseleccionor nuevos tioos dentro de un clon, mientros no intervengon los mutociones'. l.l. Lo "degeneroción" en lo PoPo se debe ol efecto dt infecciones v i r o s o s , q u e s e t r o n s m i t e n o l o d e s c e n d e n c i od e u n o p l o n t o o t r o v é s d e l o s ó r g o n o s v e g e l o t i v o s u s o d o sP q r o P r o P o g o r l o p o p o , c o m o los tubérculos.. E n c o m b i o , t o l e s e n f e r m e d o d e sm u y r o r o m e n t e s e. i r o n s m i t e n o l o s p r o g e n i e s o b t e n i d o s p o r s e m i l l o v e r d o d e r o'. l¿. Lo selección por medio de lo cuol se eliminon los plontos enfermos dentro de un clon representociertomente un meioromiento vorietol efecii vo .. 13. Mientros los plontos no sufron uno nuevo infección, lo colidod y lo productividod se pueden montener por propogoción vegetotivo'. 1.4. De ohí que tol método tengo lo oporiencio de "meioromiento 9enético"..

(43) 31. 2.3. Especiesvegetolescultivodosde propogociónosexuol.. 2 3.1. Aguocote. Bonono. Coño de Azúcor. Ñore. Aio. Boioto. C ítricos. Popu. Arrococho. Cocqo. Mongo. Pino. PosfosPerennes. Plótono. Rosos. Y uco. 3.. D t L A SP L A N T A S CLASIFIIACION C U L T I V A D A SS,E G U NS U F O R M AD E R E P R O D U C C I O SN EXU,AL.. 3. I. Lo existenciodel sexo en los plontos, se reconociómr.rcho onles de hocerseestudiosgenéticos.. 3 2. Dentro de los especiesvegetolescultivodosse distinguenbósicomentre tres grlrpos de plontos.. 3.2. I. Especiesoutógomos. 3.2.2. Especiesológomos. 3.2.3. E s p e c i eds i o d i c o s ..

(44) 38. 3.3. EspeciesAutógomos.. 3.3.1. Es lo resultontede semillo sexuol, como @nsecuenciqde lo oufopolínizoción, lo cuol ocurre cuondo el polen de uno plonto fecundo e I estigmo de lo mismo f lor o de otro f lo¡ de lo mismo plonto .. 3.3,2. Los gometostienden o ser genéticomenfeidénticos.. 3.3.3. Los plontos son oltomentehomocigofos.. 3.3.4. Lo reproducciónpor semillo sexuol produce plontos idénticosgenotípicomente.. 3.3.5. A veces se considero uno especie otrtógomoc';ondo el porcentoie de polinizoción cruzodo noturol no poso de 4.. 3.3.ó. Eiemplos: Aioniolí, orrozt ovenar orveios, cofé, cebodo, durozno, fríiol, gorbonzo, lino, popo, soyo, toboco, tomofe, trigo, etc.. 3.4. EspeciesAlógomos. 3.4.1. Provienede -,n cigote, originodo de lo polinizoción cruzodo entre el polen de uno plonfo y el estigmode otro de lo mismovoriedod. Lo libre polinizoción obierfo significo que los plontos son líbres de fecundorsecon ellos mismoso con otros plontos de lo mismo voriedod.. 3.4.2. Se originon plontos oltomenteheterocigotos..

(45) i. 39. 3.4.3. Prevolecelo polinizoción cruzodo noturol' Por ciento P.c.n. 3.4.4. moyor de 4'. Eiemplos: Alfolfo, olgodón, cebollo, colobozo, centeno' girosol,, higuerillo, moí2, monzorro,melón, freso, pino, repollo, rernolocho' sondío, sorgo, zonohorio, olgunospcstosPerennes'. 3.5. Especiesdioicos. 3 .5.1. Son Plcnlosbisexuoles. 3,5.2. Especiescuyos dos sexosse desorrollonen plontosdiferentes. 3.5.3. Eiemplos: Polmo, dótil, esPórrogo,espinoco, PoPoyo,polmo ofri c o n o , l ú P ul o .. 3.ó. Lo closificoción de los especiesvegetolesen ológomosy outógomos no es ob,soluto,pues en lo noturolezohoy uno comPletogomo en donde los dos tipos mencionodosrePresentonlos extremos'. 3.7. Coroclerislicosespeciolesde los especiesoutógomos'. 3.7.1. Los poblocionesde especiesoutógomos,representonmezclosde lÍneos relocionodosenire sÍ' homocigofosestrechomente. 3.7.2. En generol, los plontosde toles poblccionesson de gron vigor'.

(46) 40. 3.8. CoroderÍslicosespeciolesde los especiesológomos. 3.8.1. Lo endogomioen los plontosde toles especiesconduceo uno reducción en el vigor generol y otros defectos desfovorobles,. 3.8.2. Diversosmeconismos controlon los diferenfessistemosde polinizoción cruzodo nolurol. 1,. Algunosespeciesson outo-compotibles,siendo focfible lo endogomio'. 2. 3,8.3. Otros especiesson outoincompotibles.. Lo heterocigosisporece ser uno condición esenciol de los fipos comercioles de los ológonros.. 4.. C o n s i d e r o c i o n e sg e n e r o l e s s o b r e l o s e l e c c i ó n. 4.1. Definición de selección.. Lo selección se refiere o un proceso dis-. criminotorioen uno pobloción poro escogerlos podresde lo próximo generoción. 4.2. Lo selecciónes lo esencis del meioromiento,tonfo vegefol, @mo onimol y ho iugodo un popel vitol en lo historio de los seresvivienfes. Desdecuondoel potenciol de ciertos especiesvegefolesse reconoció, @rfio un recursode olimentoción, lo selecciónse ho dirigido poro creor plonfos más producfivos..

(47) 4I. 4.3. Lq selección con*ituye lo reproducción diferenciql de genolipos en uno pobloción, de tol moneroque los frecuenciosde los genescombion y con ello, los volores genotÍpicos y fenotípicos del corócter sometidoo lq selección.. 4.4. Closesde selección, En generol, se reconocendos closesde selecclon.. 4.4.1. SelecciónnqturoI. 4.4.2. Selecciónortifi ciol. 4.5. Selección nofurql.. Es el tipo de selecciónque se efectúo or-¡tomóti-. comente, debido mós que todo o follos en lo reproducción de los individuos "desodopfodos" o un determinodo medio ecológico' 4.5.1. Lo selección noturol es lo bose principol de lo evolución de los especies,. 4.5.2. Estefenómenofue primero descrito por Dorwin en 1859.. 4.5.3. Lo selección noturol implico que hoy uno lucho por lo existencio, de lo cuol sobrevivensólo uno pdrfe de los individuosque fienen olguno venüoio selectivo en comPetencio con los otros.. 4.5,4. Lo selección noturol ocfúo o trovés de todos los foctoresque constituyen el medio ecológico, toles como el suelo, los focforesque deferminonel climo:.

(48) 42. Temperoturo,lluvio, víenfos, lumino5idod,fotoperiodismo,etc.; lo occión y lc competenciode otros seresvivientes, como los insectos,hongos, bocterios, virus, fodo close.de onimoles, fitófogos oún el hombre y el efecto competitivo de otros plonios.. El meconismofundomentolde lo evolución, es lo selecciónnoturol,. 4.5,5. cuondooctúo sobre los voriocioneshereditoriosde uno pobloción, I.. Estopobloción se concibe como un coniunto de individuoscopoces de intercqmbiormoteriol genético entre sí; es decir, en lo reproducción los gometosde un individuo se pueden unir con los gomefos de otros.. 4.6. SelecciónAriificiol.. Es lo close de selecciónque reolizo el hombre. en formo consciente, teniendo en cuento los corocteres que le son de vqlor.. 4.ó.1. L o s e l e c c i ó n o r t i f i c i o l o c t ú o s o b r e l o s m i s m o sp r i n c i p i o s q u e l o n o t u r o l ,. ounque tiene olgunos ventoios muy consideroblespor lq intervención directo del homb¡e. 4.6.2. Poro que lo seleccíónseo efectivo, se requiere que hoyo vorioción hereditorio que ofecto los corocteres que iniereson ol hombre.. 4.6.3. En generol lo selecci6nestó suieto o los principolesobietívosde lo genotecniovegetol: buscortipos que permitonoumentorlo producti-.

(49) 43. vidod,. meioror lo colidod de un producto, o ombos cosos o lo vez'. 4.7. Atributos de lo selección.. 4.7.1. Actúo efectivomentedonde hoy vorioción hereditorio'. 4,7.2. Lo selecciónno creo genesnuevos.. 4.7.3. Lo selecciónno creo vorioción genético, sino que octúo en lo yo existente. El éxito de lq selecciónestribo en el hecho de combior lq frecuencio. 4.7.4. de los genes fovorobles en lo pobloción estudiodo' I.. Frecuencíode un gene se refiere esenciolmenteo cuon roro o obundonte es un gene con reloción o su olelo en uno pobloción dodo'.

(50) 44. C A P I T U L O3. MEII@D()S A. DE,tltEJ@RAHllElNlIrO. PILISIN]TAs GIIIJIL]TilVADAs DE. GEF{lETllCO,AplllltcADO PRC)PAGAGIIOIN.I. ÁASEX[!AlL. LI. Resúmenmétodosoplicodos. 1 . 1. l. Introducción. I .l .2. Selecciónclonol.. 1 . 1. 3. Hibridoción. 1.2. Iniroducción. 1.2.I. Búsquedosistemóticode colecciones. 1.2,2. Vioies o Centrosde origen y Domesticoción. 1.2.3. Intercombiode moteríol con entidodesoficioles, semi-oficiolesy privodos, dedicodosol Meioromientode lo especieen cuestión.. 1.3. Estudiosde odopfocióny comporocióndel moteriol coleccionodoy recibido.. I.3.1. Registro.

(51) 45. I .3.2. Doios. L 3.3. Fotogrofío.. I .3.4. D e s c r i p c i ó ni n i c i o l .. 1.3.5. les, tomoñoporcelos, vorioble según: Siembroen porcelosexperirnento L. Especie vegetol. 2. Moteriol obtenido J. Recursosd isponi bles. 1.4. Observocionesogronómicos.. 1.4,,l. Notos sobre reocción o poiógenos,odoptoción, uniformidod,perÍodo vegetotivo, productividod,etc.. 1.4.2. Closificoción loxonómicoy ogronómicoPor corocterescuolitoiivos y cuontitotivos.. 1.4.3. A u m e n t od e l o s e m i l l oo r i g i n o l .. | .4.4. Moteriol de reservo'. 1.4.5. Seleccióndel mqteriol promisorio.. 1.5. El moteriol promisoriose continúo observondo.. 1.5.1. Ensoyoscomporotivosde rendimiento,en evoluoción con voriedodes testigos (voriedodescriollos o meiorodos,según los cosos).. 1,5.2. E5tosensoyosse Puedensembroren diferentesombienies'. 1.5.3. A u m e n t od e l m o t e r i o l ..

(52) ¿to. 1.5.4. E s t u d i osso b r ec o l i d o d .. I.ó. Pruebosregionoles,en fincos de ogricultores,de lo voriedod mós indicodo, poro determinor odoptoción,. 1.7. Uso de los coleccionespromisorios.. 1.7.1. V o r i e d o d ecso m e r c i o l e s .. 1.7,2. poro hibridociones. Progenitores. 1 .8. Nomencloturocomerciol.. 1.9. Registroen el Ministerio de Agriculturo.. 2.. Selecclónclonol.. 2.1. D e f i n i c i ó nd e c l o n . D o d o p r e v i o m e n t e ,. 2.2. Los clones son potenciolñenteinmortales.. 2.3. Lo propogociónclonol oseguroque lo vido genético de uno fomilio seo fiio y se monifiestodesdeel comienzo.. 2.4. Se consideroque los especiesque se propogonosexuolmente (clones):. 2.4.1. Sonperen es. 2.4,2. que promuevenlo polinizoción cruzqdo Poseendiversosmeconismos noturol.. 2.4.3. Muestrondepresiónpor endogomio..

(53) 2.4.4. Son intoleronteso lo endogomio.. 2.4.5. Son oltomente heterocigotos. 2.4.ó. fovoroblescombinocionesheteropueden rePresentor Presumiblemente cigotos.. 2.5. En generol, el meioromíentoclonol es fócil y rópido, Porquetodo lo voriobilidodgenético se fiio ol instonie.. 2.6. Tonto lo hobilidod combinotoriogenerol (HCG)'. como lo específico. (HCE) puedenexplotorsecompletomente'dependiendode: 2.6.1. T o m o ñ od e l o s f o m i l i o s. 2.6.2. E f i c i e n c i od e l o s e l e c c i ó n. 2.7. En este coso, lo hobilidod del fitome[orodorconsisteen oislor lo meior, de lo disponibley fiiorlo por propogociónvegetotivo.. 2,9. Lo btle de lo selecciónclonol lo constituyenlos voriqcionesdebidos o los mutocionessomóticos.. 2.8.1. Estudiocuidodosode los wriqciones oporecidosen los romoso en otros portes de los órboles.. 2.8.2. Pruebode progeniesporo onolizor lo ironsmisiónde los modificociones observodos..

(54) 48. 2.8.3. de los voriocionesversusvoriedodoriginol, Evoluorel comportomiento por medio de inierto con un potrón común.. 2.8.4. Comprobodolo superioridoddel NUEVO CLON, distribuírlo como uno N U E V A V A R I E D A DC O M E R C I A L .. 3.. Tubérculo- Unidod en PoPo'. 3.1. - como ol mosoicoMétodo usodoporo montenerlibre de enfermedodes o uno voriedod comerciol.. 3.2. 5e estudionlos progenies de los tubérculosseleccionodos.. 3.3. 5e escogenlos líneos clonolesmós deseobles.. 3.4. El moteriol seleccionodose uso como bose de lo voriedod comerciol.. 4.. Hibridoción'. genéticomentediTiene por obieto cruzor dos recursosgermoPlósmicos ferentesporo concenlrol en un solo genotipo los corocteresde los podresenvueltos,. 4.1. Estemétodo no difiere del usodoen los plontos de propogociónsexuol.. 4.2. Lo hibridqción comprende:. 4.2.1. Selecciónde los progenitores (Pl. y. PZ\.

(55) 49. P2. 4.2.2. de P, Cruzomiento. 4.2,3. Observociónde los plonios de lo F, .. 4.2.4. Por reproducciónsexuol, se pueden producirgenerocionessegregontes. ". (F2 en odelonte) de tol cruzomienio. 4.2.5. Observqciónogronómicode los fomilios formodosen 3 y 4.. 4.2.6. Selección de los meioresprogeniesde los híbr'idbsformodos.. 4,2.7. Evoluocióndel moteriol promisotioen ensoyosde rendimienfoy de colidod versusvoriedodesporentolesy voriedodescriollos, como testigos.. 4.2.8. Pruebosregionolesde odoptobilidod, en fincos de ogricultores.. 4.2.9. les, 66¡ l6s voriedodesmós promisorios. Lotes semícomercio. 4.2..|0. Aumentode lo semillo b6sico de los futuros voriedodescomercioles.. 4 . 2 . 1 1 N o m e nc l o t u r o 4.2.12. Registro comerciol. 4.2.13. Multiplicoción semillo bósico, \¡entoProduclores.. 4,2.1'4 Incrementosemillo p.oductores. 4.2.15. V e nt o s e m i l l oo g r i c u l t o r e s ..

(56) 50. 5.. REFERENCIAS. l.. , . D . ; T H U R S T C Ny L . L U J A N . P E R E ZE D M U N D O , N . ; E S T R A D AH de popo con oltos renuno nuevo voriedod 19óó. ICA-Purocé, dimientos. Agric. Trop. 222 485 491.. 2.. C A L D E R O N ,V . A . ; J . G O M E Z P . ; G . A Y A L D E V y O ' S A N C H E Z ' E, 1969, Comporocióny rendimientode 25 voriedodesde coña de ozúcor en el Vqlle del Ccuco, Agric. Trop. 25: 607 - 611.. 3.. AYALDE, V. GUILLERMO . 1969, Producciónde voriedodesde Coño de Azúcor en Colombio. Agric. Trop. 25:. 623 - 631.. 4.. G O M E Z P . J A I M E . F . ; A Y A L D E V . , V . A . C A L D T R O ND . y O . S A N C H E Z E. l9ó9. Efectosde lo floroción en los rendimientosde lo coño de ozúcor. Agric. Trop. 25: 645 - 652.. 5.. R I O SC A S T A Ñ O , D .. 1 9 6 7 . N o r o n i o sc r i o l l o se n C o l o m b i o . R e v . l L A .. 2:37-51 . 6.. S . 1 9 6 7 . M e i o r o m i e n st oe n é t i c od e l G I A C O M E T TDI . E . y R . T O R R EM p o p o y o ( C o r i c op o p o y oL . ) . R e v . I C A 2 : 7 1 - 7 6 .. 7.. A G R I C . T R O P . V o l ú m e n2 .. No. 9.. l 9 ó 8 . E d i c i ó nE s p e c i o li,n v e s f i -. gociones en frutos y Hortolizos. 8.. AGRIC. TROP.. Volúmen 25 No. 9, l9ó9.. Edición especiol frutolesí,. I. *"rr '. t.';. ¡f 'rI. ¡* I. fl4É. f.

(57) 5l. CAPITULO+ TEORIADE TA TINEA PI,RA. r.. g:l!1,_"iÉl:. l.l.. SegúnW. Johqnnsen (1903), lo líneo puro lo constituye-Los descendienfes de un solo orgonismohomocigote outofecundodo-.. 1.2.. Poro Jones lo líneo puro represento-Los descendientes de uno ó mós individuosde constitucióngerminol idóntico, que no ho sufrido combio olguno en dicho constitucióni. 2.. l1-"Jsi:lgcis.-. 2.1 .. El principio de lo líneo puro lo demostróJohonnsen,como resultodo de sus experiencioscon uno mezclo de semillq de lo voriedod de frÍlot. 2.2.. -. rfl ncess .. Princessse distingue por poseer, entre otros corocterísticosogronó-. micos, sernillosde divenos tomoñosy pesosl. 2.3.. En foles experimentosse hicieron seleccionesindividuolespor peso de semillos,. 2.4.. Al inicior sus troboios, Johonnsendesconocíoel origen de lo voriobilidod de tol corócter. Ero resullodode diferenciosde tipo heredi-.

(58) 52. torio o debido o efectosombientoles.. 2.5.. De lo mezclo de semillosde Princess,Johonnsenseleccionósemillos livionos y semillospesodos,los cuoles, despuésde hober onotodo sus respectir,,os pesos, sembróen surcos seporcdos.. 2.6.. 5e observóque el peso promediode los semillosde los progeniesde semillospesodosero, en generol, moyor que el correspondiente ol de los progeniesde semilloslivionos.. 2,7.. Estosresultodosindicobon que lo selecciónpor peso de semilloshobío sido efecti vo.. 2.8.. posteriores,Johonnsen,de otro mezclo de semillo En invesfigociones de Princess, logró producir por selección l9 lÍneos purordiferentes, codo uno corocterizodopor su propio peso de semillos.. 2.9.. Medionfe diversosexperimentos,Johonnsendemostróque reolmente hobío obtenido toles líneos.. Uno de esios experimentos, reolizodo. duronte seis oños seguidos (1902-1907), es el siguiente:. 2.9.1 .. Dentro de codo líneo puro, se escogíonlos semillosmós pesodosy los más livionos, los que se sembmbonen surcosseporodos. En codo coso se onolobon los pesos respectivos..

(59) 2.9.2.. De moneroque de codo líneo originol se desorrollorondos sub-líneos de pesosopuestosiuno provenientede seleccioneshechosen los progenies de lo semillo mós liviono y lo otro sub-líneo originodo de seleccionesefectuodosen los progeniesde lo semillo mór pesodo.. 2.9.3,. Los descendienies de los dos sub-líneosde uno líneo vorioron en el peso de los semillos, pero el peso promediode los progeniesde los s u b - l í n e o sd e l o s e m i l l o l i v i o n o f u é m u y s i m i l o rol correspondiente o los progeniesde los semillosm6s pesodos.. 2.9,4,. Los resulisdosde este experimentoindicoron que el peso promediode codo líneo puro iendío o permonecermós o menos constonte generoción iros generoción, yo seoque se multiplicose, utilízondo lo semillo mós liviono o lo más pesodode lo respectivolíneo puro.. 2.9.5,. Es decir, lo selección contlnuo dentro de uno líneo puro no hobío olterodo el peso promediode tol líneo.. EJEMPLO:.

(60) 54. Conclusiones.. 3 . 1.. Del primer experimento: 3.1.1.. L o v o r i e d o dd e f r í i o l. -Princess] c o n s i s t í od e u n o m e z c l o d e. líneos puros, codo uno con su peso promediocorocterístico. Princesscorrespondío,o uno pobloción homocigotoheterogéneo.. 3.1 .2,. Princessero uno voriedodoutógomo,normolmenteoutopolinizoble.. En dichos cosos, io endocríofendío o lo homocigo-. sis.. at. ?. Lo voriobilidod iniciolmenteobservodoen lo. 3.1.4.. -Princess'no. só-. ero de fipo hereditorio, sino tombién de origen ombieniol.. Yo que lo muestro originol de. -. Princess- estobo formodo de. uno mezclo de líneos puros, lo selección oplicodo fué lo suficienternente efectivo poro seporor codo uno de los genotipos homocigotes presentes.. 3.2.. Segundoserie de experimentos: 3.2.1.. El moteriol usodoen estoscososero homocigote.. 3.2.2.. Los progeniesresultontesde los semillosde Princessno podron mostrorsegregocióngenético, PUesPor ser homocigoios'cons-.

(61) 55. tituíon líneos puros.. 3.2.3.. Los diferenciosfenotÍpicosenhe los descendientes de uno lÍneo puro se debíon exclusivomente o efectosombientoles,. 3,2.4.. Por tonto, lo seleccióndentro de los líneos puros fuó inefectivo, pues de hoberlo sido, biológicomente no tendrío Los individuosde uno generocióndodo teníon. explicociin.. exoctomentelo mismobose genético ¡' los mivnos copocidodes poro ser ofectodos por los mismosvoriociones ombienioles, que sus podres.. 4.. Contribucíón. de. los experimenios. de Johonnsen. o. lo. g I e_lc_t_o_.. 4.1.. Distinguir cloromenteentre voriocionesde tipo hereditorioy no heredi torio.. 4.2.. Hocer ónfosisol hecho de que lo endocríoen reolidod conduceo lo homogeneidodgenético.. 4.3.. Demostrorque lo selecciónno creo vorioción.. 4.4.. Reofirmor,por otro lodo, que lo seleccióndeniro de un grupo de individuosgenéticomentediversospuede olteror los corocterÍsticosfeno-.

(62) 56. típicos de los poblocionessubsiguientes.. 4.5.. Demostrorlo oporentesefisibilidodde los corocterescuontitotivoso los efectos del medio,. 4.6.. Señolor [o ineficociq de trotor con corocteresde vorioción continuo, o menosque lo herenciqy el ombienie se distingonen formo odecuodo y se controle lo meior posible.. 4.7.. Estoblecerlos diferenciosesenciolesenire fenotipo y genotipo.. DE LA LINEA PURA. BASESGENETICAS. l.. Antecedentes:. l.l,. J o h o n n s e ne x p l i c ó l o s r e s u l t o d o sd e s u s e x p e r i m e n t o s b o s o d o e n e l efecio coniunio de lo lrerencio y el ombiente.. 1.2.. L o b o s e h e r e d i f o r i o d e s c o n s o b oe n l o h o m o c i g o s i s , c o m o c o n s e c u e n -. cio del procesocontinuo de oulofecundociónque se reolizo en el ffl tot.. 1,3,. Por consiguiente,lo muestrooriginol de lo voriedodde frÍiol. -. Prin-. cess- lo formobouno mezclo de líneos homocigotos,. 1.4.. Al oplicorseuno selecciónodecuodofue posible sepororlos diver-.

(63) 57. sos genotipos (líneospuros), codo uno con su coroclerísticopeso promediode semillos.. 1.5.. Lo seleccióndentro de codo líneo fué inoperonte,pues los voriociose debíon exclusivomente o los efectos del medio. nes observodos. 2.. de lo continuo outofecundoción. Consecuencios. 2.1 .. Si se tiene el genotipo49 y r" outofecundoconiinuomente,hobró y un oumentoen lo homocigosis, uno disminuciónen lo heterocigosis. 2.2.. Ei e m p l o :. G E N E R A C I OD NE AUTOFECUNDACION. HETEROCIGOSIS ("4). NUMERO I N DI V I D U O S. 100. I .ó00 Ao 40044. 2.2.1 .. 800 Ao. 400 oo. 2. 40044 + 200AA 400 Ao. 200 oo + 400oo. 25. 3. ó0044 + l00AA. 200 Ao. I00 oo + ó00oo. 12.5. 4. 70044 + 50AA I00 Ao. 50 oo + 700oo. 6,25. .Lo figuro onterior se bqso en lo segregociónmendelionoen F2 debido o un por de genesosí:. l/4 AA + 1/2 Ao + 1/4 oo.

(64) 58. 2.2.2.. Lo proporciónde lo heterocigosis disminuyeen 50oÁen codo generoción de outofecundoción,mientroslo frecuenciode lo homocigosis oumentoen iguol mognitud.. 2.2.3.. Al finol de lo cuorto generociónde outofecundoc ión, se iiene un 6,25o/cde heferocigosisy un 93,75o/ode homocigosis.. 2.2.4.. Lo cuol equivole o tener respectivomente 100 genotiposheterocigotes (,A") y 1500 homocigotes (AA + oo),. 2.2.5.. de los ló00 inicioles.. Lo fórmulo generol poro overiguor lo proporciónde homocigosisen rde r es iguol ol númerode generocio-. 2 . 2 . 5 . 1 . T o d o slos otros locus en e s t o d o d e h e t e r o c i g o s i s s e o p r o x i morono l o h o m o c i g o s i se n l o m i s m o p r o p o r c i ó n .. 2.2.5.2. De. monero que lo fórmulo dorá lo proporción de homocigo-. s i s o de locus homocigotes, no importo el número de locus que i n i c i s l m e n t e e s f o b o n e n e s t o d o d e h e t e r o c i o o s i s .. 2 . 2 . 5 . 3 . Dicho fórmulo se refiere odemóso todos los locus en lo pobloción, no ieniendo en cuento por tonto, el númerode individuos que Podríon estor en estodo de homocigosis..

(65) 59. ¿,\r.. Lo proporcíón de indíviduos homocigofes. de vitol importoncío o los. meiorodores, pues toles tipos rePresenton l o b o s e d e n u e v o s v o r i e d o d e s .. 2.4.. Lo proporción de genotipos totolmente homocigotesse obtiene por l o fórmulo generoI de generocioness do heterocigote.. 1E. Lo outofecundoción, excluyendo circunsionciosgenéticos especioles, reduce rápidomente uno pobloción o lo condición de homocigosis, sin tener en cuentq el númerode pores heierocigotesinicioles.. 2.6.. El resultodofinol de lo outofecundociónseró uno pobloción homocigoto pero nó homogéneo, pues tol pobloción lo formorón diferentes closes de fomilíos en diversos estodosde homocigosis.. 2.7.. EI número d e diferenles closes de genotipos homocigotesser'ode 2r , en donde n e s iguol ol númerode poresde genes en estodoheterocigote .. 2.8.. El ligomentono ofecto el nivel de lo heterocigosis,pero sí lo proporción de los genotiposhomocigotesosí:. 2.8.1 .. E l l i g o m e n t ot i e n e e l e f e c t o d e r e d u c i r n e n l o f ó r m u l o o n -.

(66) 60. t e s m e n c i o n o d o , p u e s d o s g e n e s e s t r e c h o m e n t el i g o d o s o c túon como si estuvieron locolizodos en un solo locus.. 2.5.2.. Los diferentes genotipos homocigolesno oPqrecen en iguol. o genes ligodos son los mós proporción;los correspondientes frecuenfes.. CorocierÍsticos. generoles. de. los voriedodes. no I ivos. en Es-. 999!_e_s_A{ó_ryjl1s_. l,. P r i n c i p c l e so t r i b u t o s :. l,l.. Son endémicos en un áreo geogrófico deierminodo.. | ,2.. Son uno mezclo heterogéneode genotipos en su moyorío homocigotes.. 1.3.. 5e odopton bosionte bien o un ombiente dodo.. 1,4.. R e p r e s e n t o nu n o u n i d o d d e c o m b i n o c i o n e sd e c o r o c i e r e s o g r o n ó m i c o s propios que permiten distinguirlos de otro grupo de plontos.. 1.5,. Por lo generol, son de origen remoto,. 1.6.. Su designoción proviene de diversos cousos.. 2.. Por ser dichos voriedodes, por lo generol muy ontiguos y hober sido s e m b r o d o sc o n t i n u o m e n t e e n u n m e d i o d e i e r m i n o d o , s u o d o p t o c i ó n e s DUeno..

(67) 6i. 3.. Estosvoriedodes son bostonte estobles, pues estón constituídos de mezclos de genotipos.. C o n d i c i o n e s o m b i e n t o l e s o d v e r s o sq u e s e p r e -. senten en un oño dodo, pueden ofector o cierio close de genotipos y o ofrcs nó,. En consecuencia, lo voriedod datá en generol buenos. rendimientos. Algunos elemenfosde los mezclos pueden resisiir el. oioque o determinodorozo de un potógeno;otros elementos,uno rozo diferente; etc,. 4.. En generol, estosvoriedodescorecen de uniformídoden lo moyorío de los corocteresogronómicos de importoncioeconómico.Su voriobilidod dificulto sembrorlosy cosechorlosmecónicomente. Ademósen el mercodo, lo r¡niformidodes iombién importonte. Por tonto, lo moyorío de los voriedodesnotivos son inoceptoblesen uno ogriculiuro oltomentedesorro llodo.. Cousos de. lo. voriobilidod. genético. en. los. líneos. Puros. t.l.. Lo líneos puros se veníon considerondo como entidodes genéticos inolterobles.. 1.2.. Se ho demostrodolo presencio de voriqciones de tipo hereditorio en los líneos de plonlos oufógomos,.

(68) í:2 N). T. o: . ó-. !.. :, 13. )oo n.o 0rf lo. l. z. € o. 0). c -). :. 0). Ln. rrl -. (¡,). :". o,<. cr>. a; lf,. oj T o c t-1. (o; rDñ. lo. :, dO. oú. ü'_. fá. 1J. Uó. OJ. (.) ;'. o ü. 1lDv. ol. DÚ. ó. l ID. ol :l. o m z. -. --. Tfl. n. o.. -'t. \/. cll. olr. Trl. z. (¡ |-. z. TN. (/) ^-l. >-1. -l (-) o -J 'l. O_O. -t. ñl. a,-. e. Ila. úo-' _.4). áoo. f :OJOQJ lrc I. !ro. OJO. J. Cu). c -l. o o -l. o o ::l. o.

(69) 63. 1.2.1. Estosnuevos genotipos s o n d e g r o n v o l o r e n l o s p r o g r o m o s de hibridociones.. 1. 2 . 2.. Puedendor origen o nuevosvoridodes,. 2.. Cousos:. 2 . 1.. M u f o c i o n e s e s p o n t ó n e o sd e t i p o h e r e d i t o r i o 2.1,1.. M u t q c i ó n d e g e n e s . C o m b i o q u í m i c o e s p e c í f i c od e u n g e ne.. 2 . 1. 2 .. Aberrociones cromosómicos. Combio en lo estructum oe los cromosomos, 2.1 ,2.1.. Aberrociones int rocromosóm i c o s.. Combio en un. s ol o c r o m o s o m o . 2.1 .2.1.1.. A b e r r o c i o n e sd e b i d o s o o l t e r o c i o n e se n e l n ú mero de los locus del cromosomo.. 2.1 .2"1,l,l,. Deficiencio,. A u s e n c i o d e u n s e g m e n t od e l. c romosomo.. T. A. B. ABC. CD. C r o m o s o m on o r m o l. deficiente Cromosomo.

(70) 64. 2.1.2.l .l .2.. D u p l i c o c i ó n . C u o n d ou n s e g m e n t o d e l c r o mosomoocurre mós de u n o v e z e n t u l c r o m o somo,. A. AA. BC. Cromosomo normoI. B C D. C r o m o s o m od u p l i c o do.. ). 2 . 1. 2 . t . 2 .. Combios en el orreglo de los locus del cromo50mo.. 2 . 1. 2 . 1. 2 . 1.. Inversión.. Un orreglo nuevo de segmentos. d e u n c r o m o s o m oe n i o l f o r m o q u e s u s g e n e s oporecen en un orden lineol, pero invertidos.. c. AC. C r o m o s o m on o t m o l. D. C r o m o s o m oi n v e r t i d o.

(71) 65. Abernac iones mosomas no. 2 . 1. 2 . 2 , 1 .. intercromosórn icas. homólogos. se nompen,. ocurTiendo. intencamb io enlne. fnagmentos. resu ltan tes.. Translocación.. Un f ragmentc. cnomosoma se adhiere soma que. no es su. Cio. a. otra. los. de. un. cromo-. homólogo.. cLfvl. t- \ (/). |,r} t¿J. LD. I. z. i3. =. o z. F. = (/). o E y). = É.. E. M. P -_E. K JI. \/ Translocac iones reciprocas. cnomosomas no homólogos segrnentos, Como en ¡ración.. la. ,cdndo. los. intencami:ian. anter¡on. ilus-.

(72) 6b. , Fenó2 . 1. 3 . Poliploidismo. Alterocionesen el númerode los cromosomos meno estudiodo previomente.. 2 . 1. 2 . 1.. Más importonieen el origen de lo voriobilidod genético que los oberrocionescromosómicos.. 2.2.. . Origen de genotiPosdiferenHibridociónnoturol y recombinociones tes como consecuenciode cruzomientosnoturoles que se efectúon entre plontos, que normolmentese outopolinizon. Se pueden Presentor dos cdsos.. 2 . 2 . 1.. Hibiidoción entre individuosde uno mismopobloción. Esle proporcionoun meconismoporo recombinociónde corocferes existentesenfre los individuosde tol pobloción.. 2.2.2.. Hibridoción entre los miembrosde poblocionesdiferentes' En este coso se formon genotipos que no existíon previosupuedenser ogronómicomente menfe. Los recombinociones perioreso inferiores, o los yo existentesen Io pobloción.. tol tipo de voriobllidod genético yo no exisProboblemer¡te te en los voriedodescomérciolesque se cultivon en lo octuolidod, osí como tombién su omplitud y voriedod esfón limitodoso lo similitud de los genotiposgue en uno u.

(73) 61. oiro formo pueden hibridorse por rredios noturoles.. C o ro c ter Íst icos. 3.1.. g en e ro I es de. los. mufociones. de. genes. u e r n l cr c n ,. Los mutocionesson combioshereditorioso voriocionesde un gene o un cromosomo,que oPorecen en formo rePentino. Los mutocionesconsiituyen el principol moleriol sobre el cuol lo noturolezooctúo poro producir combioser¡olutivos. Ademósestoscombiosde tipo hereditorio proporciononlo herromientoprincipol o los genetistos,pues solo medionfe lo comporociónde los estodosolternot¡vosde los genes, se podró conocer los corocterísticosintrínsecosy funcionesde los genes' En efecto, un locus genéticomenteinmutoble, es un locus que no PUede reconocerse.. 3.2.. Efecto de los muiociones:. 3.2.r.. Específicos, cuondo. 3.2.2.. Múltiples, cuondo ofecton o mós de un corócter, o o todo. ofecton un solo corócter.. el orgonismo.. 3.2.3.. J. J.. Originon serie olélicos de un gene,. Frecuencio d e l o s m u t o c i o n e s :.

(74) 68. 3.3,1.. C o r r e s p o n d ioó L . J . S t o d l e rp r e s e n t oer v i d e n c i o sp o s i t i v o s , sobre lo frecuencio de mutociones de genes.. 3.3.2.. Sus troboios los hizo en genes que gobiernon los corocteres d e l e n d o s o e r m oe n m o r z ,. 3.3.3.. Su¡. resuliodosindicoron que lo frecuencio noturol de uno. mutocióndependíode los diferentesgenes envueltos.. 3.3.4.. En generol, lo f recuenciode los mutocioneses relotivomente. boio.. 3.3,4,1,. P o r l o g e n e r ofl l u c t ú oe n t r eu n o m u t o c i ó n por cien mil gometos (l/100.000) o uno mutoción por un miI lón de gomenlos. (.l,'/l.000.000). 3.4.. Recurrenciode los mutociones. 3.4.1.. Lo mutoción es un proceso recurrente:. cuolquier mutoción. encontrodo en lo octuolidod, posiblemenie debió hober yo ocurrido en lo historio evoluiivo de tol orgonismo.. 3.4.2.. Por su recurrencio, los octuoles mulociones en su moyorío. son de tipo desfovoroble..

(75) 69. 4.. Conclusiones.. 4.1.. Por su boio frecuencioy ser un Procesorecurrente, es poco probomutocionesfovorobles en los voble que oporezcon espontóneomente ' riedodes odoptodosde los especiesoutógomos. 4.2.. Lo seleccióng¡t¡s los líneos puros no es muy ventoioso,si se comporo con otros métodosde meiorcmiento de plonfos outógomos..