Estado del arte de la investigación en uchuva Physalis peruviana L

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(2) Estado del arte de la investigación en uchuva Physalis peruviana L. Documento compilado como parte del informe final del producto “10 genotipos identificados y multiplicados con atributos deseables” de la agenda quinquenal de investigación de Corpoica 2012, Convenio 5011 con el Ministerio de Agricultura y Desarrollo Rural.. Víctor Manuel Núñez Zarantes MSc, Corpoica C.I. CBB. Mosquera, Cundinamarca [email protected] Erika Patricia Sánchez Betancourt MSc, Corpoica C.I. CBB. Mosquera, Cundinamarca [email protected] Luz Stella Barrero Meneses PhD, Corpoica Sede Central. Mosquera, Cundinamarca [email protected] Franklin Giovanny Mayorga Cubillos PU, Corpoica U. Nacional [email protected] Magda Rocío Gómez Marroquín PU, Corpoica C.I. CBB. Mosquera, Cundinamarca [email protected]. Erick Geovanni Hernández PU, Corpoica [email protected] Gina Alessandra Garzón Martínez MSC, Corpoica C.I. CBB. Mosquera, Cundinamarca [email protected] Félix Eugenio Enciso Rodríguez MSc, Corpoica C.I. CBB. Mosquera, Cundinamarca [email protected] Alejandro Alberto Navas Arboleda PhD, Corpoica C.I. La Selva. Rionegro, Antioquia [email protected] Mario Lobo Arias PhD, Corpoica C.I. La Selva. Rionegro, Antioquia [email protected] Bogotá D.C., Colombia 2014.

(3) CONTENIDO. Núñez Zarantes Víctor Manuel, Sánchez Betancourt Erika Patricia, Barrero Meneses Luz Stella, Mayorga Cubillos Franklin Giovanny, Gómez Marroquín Magda Rocío, Hernández Erick Geovanni, Garzón Martínez Gina Alessandra, Enciso Rodríguez Félix Eugenio, Navas Arboleda Alejandro Alberto, Lobo Arias Mario Estado del arte de la investigación en uchuva Physalis peruviana L. Bogotá, Colombia: Corpoica, 2014. 80 p. Palabras claves: frutales, Physalis peruviana, cultivo, investigación, anatomía de la planta, fitomejoramiento, enfermedades de las plantas, bioprospección.. INTRODUCCIÓN. 7. CARACTERIZACIÓN Y EVALUACIÓN MORFOLÓGICA. 9. CARACTERIZACIONES MOLECULARES. 14. CARACTERIZACIÓN CITOGENÉTICA. 20. COMPORTAMIENTO FISIOLÓGICO Y FENOLOGÍA DEL FRUTO. 25. Fenología. 25. Parámetros fisiológicos y de crecimiento. 27. Compuestos volátiles. 28. Nutrición. 28. Perspectiva. 29. Corporación Colombiana de Investigación Agropecuaria - Corpoica Línea de atención al cliente: 018000121515 [email protected]. SISTEMAS DE PRODUCCIÓN. 31. www.corpoica.org.co. PLAGAS Y ENFERMEDADES. 35. FITOQUÍMICOS BIOACTIVOS. 41. ISBN: 978-958-740-180-6 Primera edición: Diciembre 2014 Tiraje: 5480 Editora: Susana Nivia Gil Impreso por Carvajal Soluciones de Comunicación S.A.S. Impreso en Colombia Printed in Colombia. diseño&diagramación. Oficina Asesora de Comunicaciones, Identidad y Relaciones Corporativas // Corpoica. Propiedades antibacterianas. 41. Actividad antioxidante. 41. Lípidos, fitoquímicos bioactivos y compuestos aromáticos y volátiles. 44. MEJORAMIENTO GENÉTICO Y BIOTECNOLOGÍA. 47. CONTEXTO DE LA AGROBIODIVERSIDAD Y BIOPROSPECCIÓN. 53. CONCLUSIÓN GENERAL. 63. REFERENCIAS. 64.

(4) Corpoica. Estado del arte de la investigación en uchuva Physalis peruviana L.. INTRODUCCIÓN. La uchuva, Physalis peruviana, al ocupar un sitio importante dentro de los niveles de exportación de fruta en Colombia, ha pasado de ser un frutal promisorio con gran potencial a un renglón comercial real que merece las mayores atenciones de la comunidad científica, técnicos, productores, gobernantes y medios de comunicación. A pesar que se considera originaria de Perú, Colombia es el mayor productor mundial y el fruto es apetecido por su aroma y sabor. Se estima que entre 30 y 40 toneladas se exportan a países de Centro América, la Unión Europea, Estados Unidos y el Oriente Medio. Sin embargo, aún faltan avances científicos y tecnológicos significativos para posicionar la fruta como un cultivo estable y competitivo dentro de la agricultura colombiana. Es tan cierto esto, que aún no se tiene una cadena productiva, ni soluciones al problema sanitario causado por Fusarium oxysporum y al rajado del fruto; éstos, además de diezmar la producción aumentan sus costos y hacen del cultivo un sistema itinerante y desmotivante para muchos productores. Por ello, es importante conocer la situación base de la investigación actual en uchuva; por tanto, el presente documento es un nuevo aporte para compilar el estado del arte relacionado con la investigación sobre el cultivo. Para ello, se abordan los temas relacionados con las caracterizaciones morfológicas, caracterizaciones moleculares, el mejoramiento genético y biotecnología, la citogenética, la fisiología, los sistemas de producción, plagas y enfermedades, los fitoquímicos y la bioprospección en uchuva.. 6. 7.

(5) Corpoica. Estado del arte de la investigación en uchuva Physalis peruviana L.. CARACTERIZACIÓN Y EVALUACIÓN MORFOLÓGICA Franklin Giovanny Mayorga Cubillos, Víctor Manuel Núñez Zarantes, Mario Lobo Arias La caracterización y evaluación morfológica de accesiones de las colecciones de los bancos de germoplasma son estrategias que permiten valorar el material genético, lo que apoya la selección de materiales a ser incluidos en procesos de fitomejoramiento y conservación. La caracterización y evaluación del recurso genético es una actividad básica en las colecciones de los bancos de germoplasma, para dar valor al recurso biológico. La hipótesis de trabajo en esta actividad es la presencia de variabilidad genética basada en variables morfológicas cualitativas, cuantitativas, agronómicas, bioquímicas y moleculares. Esto permite conocer el potencial genético de las colecciones de uchuva (P. peruviana L.) y facilita la selección de materiales promisorios para programas de mejoramiento, parentales y accesiones per se, con el consecuente desarrollo tecnológico y económico que ello conlleva, aumentando así los productores, distribuidores y exportadores de la fruta en el país. En el capítulo actual se incluyen, en forma resumida, estudios diversos de procesos de caracterización y evaluación, realizados en algunas colecciones de germoplasma de uchuva existentes en el país.. 8. Criollo et al. (2001) caracterizaron rasgos de calidad del fruto, en grado de madurez 4, 5 y 6, según la Norma Técnica Colombiana 4580 (ICONTEC, 1999) de 50 materiales de uvilla, P. peruviana, de la colección de la Universidad de Nariño. Los atributos registrados, correspondieron a los atributos cuantitativos: diámetro del fruto, sólidos solubles, expresados como grados Brix; acidez titulable total, porcentaje de ácido cítrico (% AC) y pH.. 9.

(6) Corpoica. Los resultados obtenidos en este estudio indican que el diámetro de fruto osciló entre 18 y 22 mm; y el porcentaje de grados Brix, en la mayoría de materiales, fue superior a 13; el análisis de componentes principales (ACP) explicó 74,94% de la variación total bajo dos componentes. Las variables que más aportaron en la diferenciación de los materiales de la colección en estudio fueron pH, % AC y sólidos solubles totales. Con la misma colección, Lagos y Criollo (2001) determinaron que el rendimiento promedio, planta por cosecha, fue 355,22 ±134,8 gramos. Con base en lo anterior, se puede concluir que la fruta cumple con la Norma Técnica Colombiana 4580. Al respecto cabe señalar que la información obtenida de la investigación, realizada con materiales genéticos evaluados en una sola localidad, permitió estimar diferencias genéticas entre accesiones, lo cual debe comprobarse en poblaciones establecidas en otros sitios o aún en siembras diversas en el mismo sitio, o en diferentes localidades, ya que las variables cuantitativas registradas, exhiben interacciones genotipo x ambiente. Espinosa et al. (2004) colectaron 222 materiales de uchuva (P. peruviana) en los departamentos de Nariño, Valle del Cauca, Caldas, Cauca y Cundinamarca; teniendo como proyección a 2014 la obtención de una copia de esta colección, para incluirla en el Sistema de Bancos de Germoplasma de la Nación Colombiana para la Alimentación y la Agricultura (SBGNCAA). Posteriormente, en una segunda etapa, se caracterizaron morfológica-. 10. Estado del arte de la investigación en uchuva Physalis peruviana L.. mente 24 accesiones de la colección antes mencionada, usando 10 descriptores de carácter cualitativo y 17 cuantitativos. Para las variables de carácter cualitativo se realizó un análisis de correspondencia múltiple (ACM) el cual acumuló 65,64% de la variabilidad total; en el análisis de componentes principales, para las variables cuantitativas, los rasgos relacionados con el fruto: peso, número de semillas y sólidos solubles totales fueron los de mayor aporte a los dos primeros ejes. Con base en los análisis anteriores, se encontraron 5 genotipos con buenas características tanto para procesos industriales como para mejoramiento genético enfocado hacia la producción del cultivo (Bonilla et al., 2008). Con esta colección de germoplasma se estableció una colección de trabajo, con el fin de tener una base para estudios de diversidad y disponibilidad de un conjunto de materiales para programas de mejoramiento genético. La colección se encuentra conservada en el Centro Experimental de la Universidad Nacional sede Palmira (CEUNP). Utilizando esta colección, Madriñán et al. (2011) caracterizaron fenotípicamente 29 introducciones de P. peruviana L. En el trabajo se evaluaron rasgos de carácter cualitativo y cuantitativo entre los cuales, los descriptores cuantitativos grados Brix, peso del fruto con y sin cáliz y los diámetros ecuatoriales y polares explicaron la mayor variabilidad de la colección estudiada.. Trillos et al. (2008) caracterizaron morfológicamente 46 accesiones de uchuva conservadas en el SBGNCAA, del centro de investigación La Selva. Los autores emplearon 69 descriptores, 40 de ellos cualitativos clasificados en diferentes categorías y 29 variables cuantitativas continuas. Once de las variables cualitativas de este estudio no presentaron variabilidad en el conjunto de las accesiones en mantenimiento. Igualmente, en el análisis cualitativo, la variabilidad entre accesiones fue baja; se generó un fenograma donde los materiales se dividieron en dos grupos con valores de disimilaridad menor de 10% entre los diferentes genotipos. Por otra parte, la variabilidad entre las accesiones en estudio fue mayor en el análisis de los descriptores de carácter cuantitativo con un 93,11%. Para estas variables se estimaron los valores de distancia euclidiana en el fenograma, que fluctuaron entre 0,25 y 1,22, mostrando mayor dispersión de los materiales.. Respecto al análisis de calidad de fruto de uchuva, Márquez et al. (2009) realizaron una caracterización físico-química y sensorial, con la participación de un panel de jueces seleccionados, y la utilización de frutos previamente lavados y desinfestados. Los autores no encontraron diferencias estadísticamente significativas para las variables aroma, textura bucal y sabor. Para el programa de fitomejoramiento las características físico-químicas y organolépticas de las accesiones estudiadas fueron similares al testigo comercial. Madruga et al. (2009), en la facultad de agronomía de la Universidad Federal de Pelotas- Brasil, con base en diferentes colores de cáliz (1 verde, 2 verde-amarillo, 3 amarillo-verdoso, 4 amarillo y 5 amarillo-marrón) cosecharon frutos para medir características físicoquímicas como peso fresco total, diámetro, firmeza, color de epidermis, sólidos solubles totales, acidez titulable total, índice de madurez y pH. En el estudio se encontró que los mayores diámetros y pesos frescos para el fruto se dieron en el estado del cáliz amarillo-marrón, y las mejores características físico-químicas para frutos en el estado amarillo-verdoso. Mejía (2010) empleó materiales élites de uchuva ya estudiados previamente en la Universidad de Nariño y la Universidad Nacional sedes Palmira y Medellín y algunos genotipos comerciales de Antioquia de la empresa Frutas de mi Montaña y del departamento de Cundinamarca de la empresa Frutierrez. El trabajo se desarrolló en el departamento de Antioquia,. 11.

(7) Corpoica. Colombia, en las localidades de Rionegro (C.I. La Selva-Corpoica) y El Peñol. A los materiales se le evaluaron variables como peso total, peso categoría exportación, peso frutos rajados y grados Brix. Este autor encontró que dos genotipos (VEPp 06 y VEPp 09) presentaron bajo comportamiento en las variables evaluadas en ambas localidades. Los rendimientos promedio de los mejores genotipos para Rionegro y El Peñol fueron 1600 g/planta y 1700 g/planta y para grados Brix 15 y 15,5 respectivamente.. Por último, se encontró que las condiciones climáticas influyen sobre diferentes variables como fruto rajado y grados Brix, además la época de cosecha influye sobre el rendimiento de los distintos materiales.. Paz et al. (2011) caracterizaron morfológica y molecularmente 18 introducciones de uchuva de la colección de la Universidad de Nariño, donde 55% de las introducciones provenían del departamento de Nariño; 16%, de Cundinamarca; 11%, de Caldas; 11%, de Cauca y 5%, de Perú. La caracterización morfológica se llevó a cabo en la Granja Experimental Botana localizada en el altiplano de Pasto (Nariño). Estos autores utilizaron variables de carácter cuantitativo, a las cuales les realizaron un análisis de componentes principales (ACP) y encontraron que este fue explicado por tres factores que determinan. 12. Estado del arte de la investigación en uchuva Physalis peruviana L.. 81,75% de la variabilidad total y donde las variables de mayor aporte fueron las asociadas al fruto y la semilla. En cuanto a las cualitativas, los investigadores, realizaron un análisis de correspondencia múltiple (ACM) el cual indicó que 61,51% de la variabilidad total estaba explicada por cinco factores relacionados con la flor y el cáliz. Sepúlveda (2012), utilizando 27 descriptores cualitativos y 18 de tipo cuantitativo, caracterizó morfoagronómicamente 23 introducciones de P. peruviana procedentes de la colección de trabajo del Centro de Investigación La Selva - Corpoica. Además de la caracterización se estimaron parámetros de calidad y capacidad antioxidante de los frutos. En el análisis de conglomerados para las variables cualitativas, el dendrograma mostró dos agrupamientos, donde el grupo 1 reunió 69,5% de la colección en estudio y el grupo 2, 30,5%. Respecto a las variables de carácter cuantitativo, el dendrograma generó dos grupos separados a una distancia promedio o UPGMA (unweighted pair group arithmetic mean) de 0,7. El análisis de componentes principales explicó 74,2% de la variabilidad total mediante cinco componentes, donde los dos primeros fueron los de mayor acumulación con 43,3%; los descriptores que más aportaron a la variabilidad, dentro de la colección caracterizada, fueron cuatro relacionados con el tamaño de la hoja, días a maduración de fruto, días a floración y diámetro del tallo.. Respecto a los parámetros de calidad de las accesiones en este trabajo, se presentaron valores superiores a los establecidos por la norma 4580 de Icontec; además se identificaron materiales con alta capacidad antioxidante, rasgo de gran importancia tanto para la salud como para la nutrición humana.. Perspectiva Varias instituciones en Colombia poseen colecciones de uchuva como colecciones de banco de germoplasma y como colecciones de trabajo. Sin embargo, es posible que muchas accesiones tengan la misma procedencia y, por otro lado, cada colección aún está parcialmente caracterizada y evaluada. Conformar una sola colección nacional centralizada, bien caracterizada y evaluada, y la generación de poblaciones premejoradas son una gran necesidad para conocer de manera real la variabilidad genética existente para la construcción de un programa de mejoramiento genético. A pesar de la situación actual de la investigación en uchuva, es posible que en los próximos 5 años se cuente con cultivares mejorados bien documentados. Sin embargo,. contar con todos los archivos y bases de datos originales con la información de todas las caracterizaciones hechas en el país, para homologar variables e identificar accesiones que sirvan de enlace entre los diferentes dendogramas, debe ser una actividad importante en el inmediato futuro. Esto permitiría estimar en una población más amplia, qué tanta variabilidad cualitativa y cuantitativa se posee a escala nacional. Sobre esta base se podrían definir poblaciones con atributos requeridos y distancias apropiadas, para conformar poblaciones base destinadas a programas de cruzamientos amplios, por ejemplo para cada región, con dos o tres poblaciones para desarrollo de cultivares mejorados.. 13.

(8) Corpoica. Estado del arte de la investigación en uchuva Physalis peruviana L.. CARACTERIZACIONES MOLECULARES. Érika Patricia Sánchez Betancourt y Víctor Manuel Núñez Zarantes Las especies cultivadas de la familia Solanaceae, de importancia económica como papa (Solanum tuberosum L.), tomate (S. lycopersicum L.), berenjena (S. melongena L.), ají (Capsicum spp.) y otras menos conocidas como la uchuva (Physalis peruviana) son productos valiosos en el mercado nacional e internacional. P. peruviana es fuente de vitaminas (C, B1, B2, B3, B6, E, y pro vitamina A), minerales (hierro, calcio, fósforo, potasio y nitrógeno),. antioxidantes, proteínas, azúcares y carbohidratos; los frutos u otras partes de la planta han sido usados con propósitos medicinales, por ejemplo, para aliviar enfermedades respiratorias, anemia, estrés, obesidad (NRC, 1990), así como en terapias contra el cáncer gracias a sus propiedades antiinflamatorias y anticancerígenas (Wu et al., 2009; Ramadan, 2011).. La uchuva como especie frutal de gran importancia, en materia de investigación agrícola, tiene gran potencial para estudios básicos y aplicados. Es por esto que la Universidad Nacional de Colombia, sedes Bogotá y Palmira, la Universidad de Nariño y la Corporación Colombiana de Investigación Agropecuaria –Corpoica- emprendieron trabajos independientes de colectas a lo largo del país con el fin de conformar colecciones de la especie y de taxa relacionados.. El material colectado fue la base para la conformación de bancos de germoplasma y colecciones de trabajo en cada institución. Puesto que la caracterización y documentación de las introducciones de un banco de germoplasma permite identificar accesiones promisorias para procesos de selección, mejoramiento genético o procesos agroindustriales (Fischer, 2000), se han realizado de manera independiente, estudios de caracterización fenotípica y molecular de estos materiales en cada grupo de trabajo. A pesar de estos valiosos esfuerzos, aún falta obtener un inventario real de la viabilidad de los materiales y una base de datos que integre, a escala nacional, la información generada. Literatura publicada sobre caracterización molecular y estudios de diversidad se encuentran desde el 2004 hasta finales de 2012. Los primeros trabajos se realizaron en la Universidad Nacional sede Palmira usando marcadores moleculares tipo RAM (microsatélites amplificados al azar - random amplified microsatellites) y posterior-. 14. mente, en 2009, se inició la publicación de los trabajos de Corpoica usando marcadores COSII (set de ortólogos conservados de segunda generación) y GRI (genes relacionados con inmunidad). A continuación se presenta un resumen de las publicaciones de cada institución. Para comenzar se describirán los marcadores tipo RAM utilizados por la Universidad Nacional; lo cuales combinan el uso de cebadores que contienen secuencias microsatélites y un extremo 5' degenerado. El método fue propuesto inicialmente por Hantula et al. (1996) para generar marcadores de ADN en hongos. Los cebadores, es decir, las secuencias nucleotídicas que sirven como punto de partida para la replicación del ADN, tienen una longitud de 18 bases (GT, ACA, CCA, CGA) más tres nucleótidos que sirven de anclaje para asegurar la unión de iniciadores al inicio del microsatélite (Hantula et al., 1996). La técnica RAM es reproducible y permite la detección de polimorfismo entre especies y dentro de ellas.. 15.

(9) Corpoica. Los marcadores obtenidos por los RAM se pueden usar para estudios de poblaciones, no requieren el conocimiento previo de secuencias ya que las secuencias repetitivas o microsatélites están suficientemente cercanas para ser amplificados por PCR (Muñoz et al., 2008). Espinosa et al. (2004) analizaron la diversidad genética de 43 introducciones usando 7 marcadores RAM (GT, CT, CGA, CA, AG, TG, CGA). La colección de trabajo estuvo constituida por 222 introducciones colectadas en seis departamentos de Colombia, a saber: Cundinamarca, Valle del Cauca, Cauca, Caldas, Quindío y Nariño. Por su parte, los marcadores se seleccionaron teniendo en cuenta la habilidad para revelar polimorfismo, el número de bandas polimórficas y la reproducibilidad. Además, en este estudio, se determinó la similitud y la diversidad genética, ésta última mediante los parámetros de heterocigosidad promedio (H) y porcentaje de loci polimórficos (P). Según el dendrograma generado, a partir del coeficiente de similitud de Nei-Li (1978), los materiales no presentaron agrupamientos por departamentos, lo que se atribuyó a la diseminación antrópica de los materiales comerciales. En general, para esta colección la diversidad genética fue baja. Bonilla et al. (2008) realizaron una caracterización molecular de 43 accesiones de uchuva y 3 de especies relacionadas usando 7 marcadores. 16. Estado del arte de la investigación en uchuva Physalis peruviana L.. RAM (GT, CT, CGA, CA, AG, TG, CGA), los mismos usados por Espinosa et al. (2004). El material de trabajo estuvo compuesto por 9 accesiones del departamento de Nariño, 20 del Valle del Cauca, 2 de Quindío, 8 de Cauca, 3 de Cundinamarca y 4 de Caldas pertenecientes al banco de germoplasma de la Universidad Nacional de Colombia sede Palmira. Dentro de esta colección se encuentran taxa relacionados colectados en el departamento del Valle. Con los resultados se determinó la similitud genética a partir del coeficiente de Nei-Li, el análisis de agrupamiento se realizó en NTSYS mediante el método UPGMA y se construyó el dendrograma con el programa TREE de NTSYS. Además, se realizaron análisis de correspondencia múltiple (ACM). La diversidad genética se estimó mediante los parámetros de heterocigosidad promedio (H) y el porcentaje de loci polimórficos (P). Las introducciones con mayor polimorfismo presentan frutos rojos y otras características morfológicas que las hacen diferentes taxonómicamente a las accesiones de la especie P. peruviana, por lo que Bonilla et al. (2008) plantean su reclasificación. El valor de heterocigosidad fue bajo (0,2559) pero mayor a otras especies de la familia solanácea que tienen reproducción autógama. Sin embargo, la baja diversidad podría estar relacionada con la posible homogenización de los genotipos, ocasionada por la diseminación de materiales comerciales. El ACM separó cuatro grupos con coeficiente de similitud de 86%, en el que las introducciones de fruto rojo se reunieron en un grupo aparte.. Morillo et al. (2011) determinaron la diversidad y la distancia genética de 18 introducciones de uchuva de la colección de la Universidad de Nariño, para lo cual emplearon seis marcadores tipo RAM: GT, CT, CGA, AG, TG y CCA. Estos cebadores están denominados por la repetición en la secuencia. El material evaluado procedía de Nariño 55%, Cundinamarca 16%, Caldas 11%, Cauca 11% y Perú 5%. A partir de las distancias mínimas insesgadas de Nei-Li (1978) se construyó un dendrograma, para determinar distancias genéticas. Como resultado se encontró 98,48% de polimorfismo para los marcadores y un valor de heterocigosidad insesgada de 0,44. Esta variabilidad es mayor a la reportada por otros trabajos y fue atribuida a que son poblaciones con menor presión de selección, por encontrarse en estado semidomesticado; además, la alogamia puede contribuir a esta variación. Aunque el material de análisis está compuesto por introducciones de diferente procedencia geográfica, se observó poca distancia genética; un ejemplo de esto son las introducciones UN34 El Encanto (Nariño) y Silvania (Cundinamarca), con un valor de 0,095. Esta similitud se atribuyó al movimiento del germoplasma, por la acción antrópica. Los materiales más distantes genéticamente fueron las introducciones Colombia y Perú. Esta información es muy útil para trabajos de mejoramiento, ya que se puede aprovechar la variabilidad genética de estos ecotipos en procesos de cruzamiento y selección.. En el 2009, Corpoica inició caracterizaciones de colecciones de germoplasma de uchuva usando marcadores COSII y GRI. Los COSII son genes ortólogos de copia única, utilizados como marcadores PCR, altamente conservados entre especies de la familia Solanaceae. La sintenia entre marcadores se debe al desarrollo de éstos a partir de secuencias ortólogas de diferentes especies como tomate, papa, café y taxa relacionados. Estos genes han permanecido estables durante los procesos de especiación y, por ello, pueden ser de utilidad en estudios de genómica comparativa, evolución molecular, biodiversidad, estudios filogenéticos, taxonomía, identificación de loci conservados de importancia económica, QTL y construcción de mapas genéticos comparativos en plantas (Fulton et al., 2002; Wu et al., 2006 y Labate et al., 2009).. 17.

(10) Corpoica. Los marcadores moleculares GRI se diseñaron a partir de la secuencia del transcriptoma foliar de uchuva mediante la búsqueda de genes relacionados con inmunidad vegetal en el clado Viridiplantae. De esta manera, se identificaron 74 GCR relacionados con dominios asociados a la inmunidad elicitada por PTI (pathogen associated molecular pattern – triggered immunity), que corresponde a la primera línea de defensa en plantas y la inmunidad elicitada por efectores ETI (effectortrigguered immunity) como segunda línea de defensa (Enciso-Rodríguez et al., 2013). Inicialmente, Mayorga y Niño (2009) evaluaron 15 accesiones de uchuva y 5 taxa relacionados (P. angulata, P. lagascae, P. pruinosa, P. pubensces, Nicandra physaloides), procedentes del SBGNCAA a cargo de Corpoica, mediante 7 marcadores polimórficos COSII. Para estas accesiones se determinaron los valores de heterocigosidad observada (Ho) y heterocigosidad esperada (He), además de los índices de fijación de Wright: FIS, FIT y FST (Wright, 1965), usando el software GENETIX 4.02 (Belkhir et al., 2001). Los valores de He y Ho por accesión fueron de 0,1964 y 0,3071 y por locus de 0,21 y 0,30, lo cual sugiere un nivel de heterocigosis moderado. Estos valores coincidieron con el índice FIS, el cual presentó un promedio por accesión y por locus de 0,043 y 0,11 respectivamente. Los resultados mostraron baja fijación de alelos dentro de cada accesión o subpoblación, lo cual se debe, posiblemente,. 18. Estado del arte de la investigación en uchuva Physalis peruviana L.. al tipo de reproducción predominantemente alógamo, las barreras geográficas relacionadas con la representación de accesiones de diferentes regiones del país y del mundo, y el tipo de marcadores utilizados. Por otro lado, el análisis de componentes principales (ACP) presentó 88,99% de variación total, en el cual las especies P. lagascae y P. angulata formaron grupos distintos. En conclusión, los autores reportan una heterocigosidad y endogamia moderada dentro de cada subpoblación, lo cual concuerda con el tipo de reproducción prevalentemente alógamo y el origen geográfico diverso. Por su parte, Berdugo (2011) realizó la caracterización molecular de parentales e híbridos F1 usando 35 marcadores polimórficos COSII y 5 GCR. En ese trabajo se realizaron cruces interespecíficos e intraespecíficos entre cuatro accesiones de P. peruviana y una accesión de P. floridana, contrastantes en sus características de resistencia a Fusarium oxysporum. En los parentales se identificaron 119 alelos con un promedio de 3 alelos por locus y valores de heterocigosidad Ho y He de 0,53 y 0,47 respectivamente. En la población híbrida, el valor Ho correspondió a 0,69. De acuerdo con los análisis PCA y conglomerados, los genotipos más alejados fueron los parentales, mientras que la población híbrida se dividió en 3 grupos con soportes superiores a 52%. Asimismo, los híbridos presentaron mayor similaridad con el parental materno,. lo cual se vio reflejado en la distorsión mendeliana de 75% favorecida por alelos maternos. Por otra parte, Wei et al. (2012) analizaron la diversidad genética de 38 accesiones agrupadas en 6 especies de Physalis usando 97 marcadores (COS, PIP, InDel) reportados para tomate y 25 SSR (secuencias cortas repetidas short sequence repeats) derivados de P. peruviana. De los marcadores de tomate, 73,2% amplificaron en Physalis, y de las SSR 100% amplificaron al menos en una accesión. Como. resultado, se reportó la amplificación de 336 alelos con un promedio de 3,5 alelos por marcador. La distancia genética promedio de Nei-Li fue de 0,3806, con un rango entre 0,2865 y 0,7091. En el dendrograma se observaron tres grupos: en el grupo 1 se reunieron las líneas de tomate con una accesión de Physalis sp.; en el grupo 2 se ubicaron casi todas las P. philadelphica junto con dos P. peruviana; el grupo 3 incluyó tres accesiones de P. peruviana, dos P. pubescens, una P. nicandroides, cuatro P. philadelphica y una P. angulata.. Perspectiva En uchuva, además de la experiencia que se ha tenido con marcadores tipo RAM y SSR, se cuenta con la gran posibilidad de aplicar los avances en secuenciación de última generación. El genotipado por secuenciación abre las puertas para la obtención de datos genotípicos, de forma rápida y más barata; esto, relacionado con datos fenotípicos, puede conllevar a la generación de mapeo de marcadores, asociados a atributos de gran interés. Con el acceso a las capacidades de secuenciación, existe un gran potencial para obtener el valor genotípico estimado de poblaciones evaluadas, como estrategia de selección de individuos superiores de manera más eficiente y en menor tiempo, a través de la selección genómica. La selección genómica en uchuva podría lograr la estimación simultánea. de los efectos fenotípicos de todos los loci, haplotipos y marcadores disponibles. La selección genómica requiere de datos fenotípicos y genotípicos de una población de referencia. Estos datos permitirán entonces estimar los parámetros de un modelo en el que las diferencias fenotípicas sean explicadas por los marcadores analizados. Es en esta dirección que el grupo de investigación en genética molecular de Corpoica está visualizando la aplicación de la genómica y de la bioinformática asociadas a los procesos convencionales de mejoramiento genético, para obtener variedades e híbridos en un mediano y largo plazo, en la medida que estas nuevas tecnologías resulten de uso práctico en programas de mejoramiento genético de uchuva.. 19.

(11) Corpoica. Estado del arte de la investigación en uchuva Physalis peruviana L.. Desde la citogenética, se pueden resolver problemas taxonómicos; establecer relaciones filogenéticas entre taxones; e identificar y caracterizar especies, ecotipos y variedades; por ello, se la considera una técnica importante de estudio de carácter taxonómico especie – específico. Con la citogenética se logra conocer el número, la estructura y la morfología de los cromosomas (Moscone, 1990).. para la misma especie. Menzel (1951) realiza una revisión exploratoria de 25 especies del género Physalis, con contaje de 24 cromosomas para la mayoría de estos y tres excepciones con 48 cromosomas. De esta manera, Menzel (1951), Gupta y Roy (1985) y Ganapathi et al. (1991) mencionan que el número básico de cromosomas de Physalis es x = 12, con lo cual la mayoría de las especies son diploides, con excepción de P. peruviana, P. angulata y P. mínima que son tetraploides. Moriconi et al. (1990) realizaron un estudio con P. peruviana cultivada en Estados Unidos y encontraron una dotación cromosómica 2n = 48. Posteriormente, Bracamonte et al. (1997) reportaron en su estudio una dotación cromosómica 2n = 16 para P. peruviana o “capulí de la costa”, que se distribuye y comercializa en Perú, siendo los cromosomas de tamaño pequeño, entre 2,9 y 1,9 μm. Bala y Gupta (2011) informan que se sabe que la especie P. peruviana tiene citotipos poliploides intraespecíficos incluyendo diploides, tetraploides y octaploides, los cuales se encuentran en la India y otras partes del mundo y además, citotipos hexaploides que solamente se encuentran en la India.. CARACTERIZACIÓN CITOGENÉTICA. Érika Patricia Sánchez Betancourt y Víctor Manuel Núñez Zarantes. 20. En uchuva, hay varios estudios que demuestran que la citogenética sirve para demostrar la variación fenotípica; se destacan los realizados por Menzel (1951), Wenzel (1973), Moriconi et al. (1990) y Bracamonte et al. (1997). Sin embargo, Menzel (1951) cita a Vilmorin y Simonet (1928) con trabajos en los que determinaron una dotación cromosómica 2n = 48, y a Yamamoto y Sakai (1932) con 2n = 24 cromosomas. Conocer el número cromosómico de P. peruviana es un tema vigente que cobra importancia nacional, ya que la uchuva se ha posicionado como frutal de exportación.. Por esto, Lagos (2006) estudió el comportamiento de los cromosomas en meiosis y mitosis, para la especie, en cinco introducciones del banco de germoplasma de la Universidad de Nariño, el ecotipo comercial Kenia y, además, el taxón relacionado P. philadelphica. En todas las introducciones de P. peruviana se presentó más de un número cromosómico. De 126 células evaluadas, 56,3% correspondió a 2n = 36, 23% a 2n = 24, 11,9% a 2n = 48 y 4% a 2n = 32. Los números cromosómicos más frecuentes fueron 24, 36 y 48 y en baja frecuencia se observaron 32, 38, 40. En pocas células se observó mixoploidía. Las observaciones en mitosis confirmaron los números cromosómicos encontrados en la meiosis aunque en la población Kenia se visualizaron 2n = 52 y 2n = 54.. 21.

(12) Corpoica. Rodríguez y Bueno (2006) realizaron el cariotipo de cinco ecotipos de Physalis peruviana L., tres silvestres distribuidas en los municipios de Villa de Leyva (Boyacá, Colombia), La Calera y Choachí (Cundinamarca, Colombia), y dos cultivados: uno de nativo, el ecotipo Colombia distribuido en el municipio de Subachoque (Cundinamarca), y uno foráneo, procedente de Kenia, cultivado en el municipio de Paipa (Boyacá). Los ecotipos silvestres presentaron una dotación cromosómica 2n = 24, el ecotipo Colombia 2n = 32 y el ecotipo Kenia 2n = 48. En este trabajo se asumió el ecotipo silvestre como diploide y el ecotipo Kenia como tetraploide, considerando un número básico de n = 12, de acuerdo con lo reportado por Menzel (1951).. 22. Estado del arte de la investigación en uchuva Physalis peruviana L.. Liberato et al. (2014) determinaron el número cromosómico de ocho genotipos de P. peruviana y tres de P. floridana. En su estudio encontró siete genotipos de P. peruviana con dotación cromosómica 2n = 48 y uno 2n = 24. En cuanto a P. floridana, dos genotipos presentaron 2n = 48 y uno 2n = 24. En los genotipos de P. peruviana se lograron conformar 24 pares de cromosomas a excepción del genotipo 2n = 24 en el que no fue posible hacer asociación de homólogos. Una observación adicional fue el tamaño de los cromosomas, el cual fue menor en P. floridana respecto a los de P. peruviana. En el mismo estudio se realizó un análisis por citometría de flujo, en el cual se detectó variación en el contenido de ADN nuclear en P. peruviana con 2,33 pg para el genotipo 2n = 24 y entre 5,77 a 8,12 pg para los genotipos 2n = 48. En P. floridana el contenido de ADN fue de 2,29 pg para el genotipo con número cromosómico 2n = 24 y 4,03 pg para el genotipo 2n = 48. Se encontró un efecto significativo (α = 0,01) del número de cromosomas sobre el contenido de ADN nuclear para las dos especies. Franco (2012) evaluó el número de cromosomas y las características morfológicas del fruto en los ecotipos Colombia, Kenia y Perú, en semillas expuestas a diferentes tratamientos con colchicina; estos tratamientos consistieron en combinaciones de concentración y tiempo al agente mutagénico. Al comparar las unidades experimentales con los controles se observaron células con mayor carga. cromosómica y variaciones en el número de cromosomas denominadas mixoploidías. El conteo cromosómico de los controles dio como resultado, para los ecotipos Colombia y Kenia, una dotación cromosómica 2n = 48, y para el ecotipo Perú 2n = 44. Los resultados del estudio citogenético, en las plantas tratadas con colchicina, mostraron aumento del número cromosómico y, en una misma planta el rango varió desde 48 hasta 100 cromosomas. Ya que el número cromosómico fue variable para una misma planta, éstas se denominaron mixoploides. Igualmente, se reportó aumento en las características del fruto después de la exposición a las diferentes concentraciones de colchicina. García (2012) determinó un número cromosómico 2n = 24 para cuatro genotipos obtenidos a partir del cultivo de anteras de plantas donadoras de uchuva con dotación cromosómica. 2n = 48. Los cuatro genotipos mostraron esterilidad polínica por lo cual se recuperaron yemas axilares de estas plantas y se expusieron a diferentes concentraciones de colchicina, con el fin de restaurar su fertilidad. Al analizar citogenéticamente las plantas regeneradas de las yemas axilares, se encontró una amplia variación cromosómica con un rango entre 24 y 129 cromosomas, dependiente del tratamiento y del genotipo empleado. En este trabajo se observó que a mayor concentración y tiempo de exposición, el rango en el número cromosómico era más amplio y todos los genotipos fueron mixoploides; esto también se observó a escala floral, ya que se encontraron flores fértiles y estériles en ramas diferentes de una misma planta; esta observación permitió concluir que los tratamientos fueron efectivos al recuperar la fertilidad y viabilidad polínica de las plantas haploides tratada con colchicina.. Perspectiva La citogenética es fundamental para los procesos de mejoramiento genético, especialmente en los casos en que es necesario diseñar esquemas de cruzamientos para la obtención de variedades e híbridos. En este sentido, en uchuva aún hay grandes vacíos. Por lo tanto, en el corto plazo será necesario conocer primero, con certeza, el estado básico del número. cromosómico en uchuva a través de estudios de la meiosis. La claridad en cuanto a la dotación cromosómica de cada ecotipo y de los materiales genéticos comerciales es esencial para determinar la conexión de éstos con el germoplasma existente. En conclusión, a cada material seleccionado, en pruebas de campo, se le debe determinar el nivel de ploidía.. 23.

(13) Corpoica. Estado del arte de la investigación en uchuva Physalis peruviana L.. COMPORTAMIENTO FISIOLÓGICO Y FENOLOGÍA DEL FRUTO Franklin Giovanny Mayorga Cubillos. Fenología De la antigua palabra griega Phainestai, que significa aparecer o mostrar, la fenología es el estudio del tiempo o la temporalidad en que ocurren los eventos biológicos en plantas y animales, las causas de su temporalidad en relación con los factores bióticos y abióticos y la interacción entre las fases de la misma especie o de diferentes especies (Koch et al., 2005). De esta definición claramente se infiere la gran necesidad de generar estimaciones de variabilidad de los genotipos, de los ambientes y determinar interacciones genotipo por ambiente para lograr resultados válidos relacionados con la fenología del cultivo. A partir de frutos de Physalis peruviana L. muestreados de ramas principales y secundarias de la planta, Mazorra et al. (2003) evaluaron para el fruto de uchuva peso seco, peso fresco, diámetros, porcentajes de germinación de semillas y color tanto para la baya como para el cáliz. Estas variables fueron medidas repetidamente, cada 5 días después del cuajamiento del fruto. El ensayo se estableció en el. 24. departamento de Cundinamarca en las localidades de Subia y San Raimundo. El objetivo de dichos autores en su estudio fue establecer los estados fenológicos de la fase reproductiva de la uchuva a través del empleo de dos índices de crecimiento: la tasa absoluta de crecimiento (TAC) y la tasa relativa de crecimiento (TRC) de los frutos. Como resultados, el desarrollo del fruto presentó un comportamiento de tipo sigmoidal simple (curva en forma de S), con diferenciación de tres etapas de crecimiento: una lenta (cuajamiento de fruto y 20 días después del cuajamiento); una segunda fase exponencial (21 y 60 días); y una tercera de senescencia (61 hasta los 80 días). La TAC presentó mayores valores para las estructuras formadas sobre ramas primarias hasta el día 55 para San Raimundo y en el día 50 en Subia; la TCR presentó diferencias estadísticas iniciales y finales, lo cual indicó que aunque fue mayor para la región de Subia, es más constante en el tiempo para la localidad de San Raimundo.. 25.

(14) Corpoica. Estado del arte de la investigación en uchuva Physalis peruviana L.. En otro estudio desarrollado en la vereda San Raimundo, municipio de Granada, Cundinamarca, Colombia, Mazorra et al. (2006) establecieron los estados fenológicos y de desarrollo desde botón floral hasta fruto maduro, para el ecotipo Colombia. Los resultados de este estudio se presentan en la tabla 1; en ellos se muestran los cambios, en las estructuras reproductivas de P. peruviana, a lo largo de los diferentes estados establecidos en el estudio.. Parámetros fisiológicos y de crecimiento. Tabla 1. Estados de desarrollo de estructuras reproductivas de P. peruviana. Botón floral. Flor. Estado. E1. E2. E3. E4. E5. Edad. 0. 4. 8. 1. 12. E6. 1. 2. 2. 7. 8. 10. Diámetro (mm). 3. 4. 5. 4. 5. 6. 6,5. 7. 8. 8. 8. No. capas 5,5. Preantesis antesis 19. Longitud (mm). Fruto. 9. 21. 9. Fruto 1*. Fruto 2**. 23. 33. 9. 12,5. * fruto recién cuajado; ** fruto de 10 días de cuajado. Fuente: Mazorra et al., 2005.. Mediante los trabajos anteriores, se demostró que en el ecotipo Colombia el fruto empieza a crecer al mismo tiempo que el cáliz. Este comportamiento es de gran importancia, ya que el cáliz es la fuente principal para la translocación de los carbohidratos durante los primeros días de desarrollo del fruto, además de la protección que ofrece al mismo.. 26. En estudios realizados con varias especies frutales, incluyendo uchuva, sin determinar un genotipo en particular, Casierra-Posada et al. (2007) estimaron parámetros de crecimiento mediante una ecuación derivada de la utilización de mediciones lineales sobre la hoja, para determinar el índice de área foliar en plantas cultivadas en el departamento de Boyacá, Colombia. Se encontró que el modelo cúbico de regresión fue el que más se adecuó para la medición de área foliar en uchuva con un R2 = 0,99 y un coeficiente de correlación de Pearson de 0,994.. En un estudio realizado en la Universidad Politécnica de Valencia, Torres et al (2009) realizaron dos tipos de podas: una apical, con conservación de siete brotes laterales, y una en forma de Y, lo cual permitió deducir que las plantas sometidas a la poda en forma de Y fueron las de mayor precocidad y rendimiento comercial.. y producción en uchuva para facilitar la elección de areas óptimas en la producción del cultivo en las localidades de Chía (Cundinamarca) y Miraflores (Boyaca), Colombia. En ese trabajo los autores encontraron que la tasa media de crecimiento fue 14,5 g/ m2 al día, la radiación fotosintéticamenete activa promedio en campo fue 11,12 MJ/m2 al día y 11,17 MJ/m2 al día en Chía y Miraflores, respectivamente; además el coeficiente de extinción (k) hallado fue 0,469, aunque este depende de la arquitectura de la planta y de la densidad de plantas. Finalmente, el modelo de distribución de materia seca propuesto predijo adecuadamente la dinámica de crecimiento, desarrollo y rendimiento del cultivo de uchuva en las localidades evaluadas.. Salazar et al. (2007) estimaron parámetros fisiológicos como la tasa de crecimiento de materia seca diaria, la radiación fotosintéticamente activa, la fracción de luz interceptada por el follaje, la eficiencia del uso de la luz y la distribución de materia seca en diferentes órganos de la planta. Lo anterior, con el objetivo de construir un modelo de crecimiento. 27.

(15) Corpoica. Estado del arte de la investigación en uchuva Physalis peruviana L.. Compuestos volátiles En frutos de uchuva, Gutiérrez et al. (2010) determinaron, bajo tres métodos químicos (extracción continua LL, extracción SAFE y HS-MEFS), el contenido de compuestos volátiles activos olfativamente, donde los compuestos de mayor dilución de aroma fueron hexanal, 3-hidroxi-2-butanona, 2-metilpropanol, 2-hidroxibutanoato de etilo, octanoato de etilo y 3-hidroxibutanoato de butilo.. Nutrición Respecto a las deficiencias de nutrientes en uchuva y su influencia sobre la producción y calidad, Martínez et al. (2008) usaron ocho tratamientos: 1. testigo con fertilización completa; 2. fertilización completa –N; 3. –P; 4. –K; 5. –Ca; 6. –Mg; 7. –B y 8. agua potable, y encontraron que las deficiencias en nitrógeno y potasio redujeron el peso seco y fresco de los frutos; al respecto, la deficiencia de cualquier nutriente mostró disminución en el número de frutos (rebaja mayor al 90% sin N, B y K). La deficiencia en boro afectó el contenido de sólidos solubles totales. Estos mismos autores, en otro estudio (2009) encontraron que plantas con deficiencias en N, K y B presentaban malformaciones en su arquitectura. Las deficiencias en P generaron coloraciones púrpura en hojas del tallo principal y aquellas cercanas a las estructuras reproductivas. La deficiencia de Mg causó clorosis foliar intervenal y las deficiencias de Ca, clorosis anaranjadas en hojas.. 28. Girapu y Kumar (2006) evaluaron en Bhagalpur, India, el crecimiento y rendimiento de uchuva con diferentes dosis de nitrógeno y distancias de siembra; encontraron que la relación costo beneficio fue óptima con la dosis de 90 kg de N/ha a una distancia de siembra de 60 cm (plantas) x 60 cm (surcos). En la región de Nubaria, Egipto, caracterizada por sus suelos arenosos, El-Tohamy et al. (2009) evaluaron el efecto de la aplicación de diferentes dosis de sulfato de amonio en diferentes parámetros de crecimiento y rendimiento en uchuva; los autores encontraron que el rendimiento, número de frutas por planta y el diámetro de éstas se incrementó significativamente al aumentar el nivel de nitrógeno hasta 200 kg de N/ha. Miranda et al. (2010) evaluaron, en condiciones de invernadero, en la Universidad de Humboldt (Berlín, Alemania), diferentes concentraciones. de NaCl las cuales determinan diferentes valores de conductividad eléctrica con el fin de evaluar el peso seco de raíces, tallos y hojas y el contenido en las hojas de K+, Ca2+ y Na+. En los resultados de ese trabajo, se encontró que el peso seco en los tres órganos mencionados aumentó con la edad de la planta; respecto al contenido de sales (NaCl = 120 mM) el comportamiento fue indirectamente proporcional. Para el ion K+ el aumento en la dosis de NaCl, en una cantidad de 90 mM, permitió mayor contenido del mismo en las hojas, en cambio con respecto a los diferentes tratamientos, el contenido. en la parte foliar de Na+ aumentó y el de Ca2+ se mantuvo igual, lo cual indica el uso del ion potasio como osmoprotectante; esto señala que la planta de uchuva es moderadamente tolerante a la salinidad. En relación con el efecto de la salinidad de suelos sobre el crecimiento y desarrollo de la uchuva, en la granja Marengo de la Universidad Nacional de Colombia, sede Bogotá, Miranda et al. (2011) encontraron que la inoculación con micorrizas arbusculares reduce el efecto del estrés salino en plantas de uchuva y, además, aumenta un 7% el contenido de materia seca, respecto a las plantas no inoculadas.. Perspectiva La tendencia de la investigación científica, en la agricultura, indica que el mejoramiento genético moderno, con la integración de métodos de fisiología, genética molecular e ingeniería genética, puede brindar cultivares con atributos altamente mejorados en calidad nutritiva, uso eficiente del agua, mejor adaptación a calor y sequía, y resistencia a plagas y enfermedades. El proceso de obtención de cultivares en uchuva debe vincular estudios de ecofisología, de tal manera que contribuyan a la selección eficiente de material genético con adaptación a factores bióticos y abióticos en relación con producción y calidad. Los estudios de fenología y del comportamiento de materiales genéticos seleccionados. indiscutiblemente aportarán conocimiento para establecer estrategias de manejo del cultivo de una manera más científicamente informada.. 29.

(16) Corpoica. Estado del arte de la investigación en uchuva Physalis peruviana L.. SISTEMAS DE PRODUCCIÓN. Magda Rocío Gómez Marroquín y Víctor Manuel Núñez Zarantes La uchuva es considerada una de las frutas exóticas más exitosas en los mercados internacionales, lo cual ha motivado a los agricultores y comercializadores colombianos a tener más hectáreas sembradas, permitiendo así la implementación y el manejo integrado del cultivo como sistema productivo. Respecto a producción, Colombia ocupa el primer lugar mundial con un desarrollo prominente en la última década, representando un total de 24,2 millones de dólares de las exportaciones de 2005 a 2008 (MADR, 2009). Las exportaciones desde Colombia se dirigen principalmente hacia los Países Bajos, seguido de Alemania, Francia, Bélgica y España. Puesto que las tendencias de mercado y la demanda del consumidor cambian constantemente y Colombia debe estar a la altura de los mercados más exigentes para la exportación, se debe hacer un manejo integrado del cultivo. Esto hace referencia al conjunto de prácticas implementadas con el fin de hacer un uso eficiente de todos los componentes del sistema. 30. de producción, con miras a cumplir el objetivo del productor (Miranda, 2005). Al respecto, Fischer (2000) menciona que la uchuva se adapta fácilmente a diferentes condiciones agroecológicas. En Colombia, crece entre los 1500 y los 3000 msnm, pero los mejores cultivos se ubican a una altura entre los 1800 y los 2800 msnm, con una temperatura promedio que oscila entre los 13 y 18 °C y humedad relativa entre 70% y 80% (Fischer, 2000). Al estudiar el modelo de crecimiento de la uchuva, Salazar (2006) encontró que la temperatura fisiológica base para el cultivo es 6,29 °C. Las temperaturas del suelo de 8 °C limitan el crecimiento y la producción de la planta, mientras que las de 22 °C aumentan el crecimiento longitudinal de ramas y el número de frutos producidos; las que están cerca de 0 °C o por debajo causan heladas que queman la planta irreversiblemente. Asimismo, la uchuva prospera bien en suelos de estructura granular y en una textura franco-arenosa o franco-arcillosa rica en materia orgánica, con pH de 5,5 a 6,5, que no presente resistencia mecánica a la penetración de raíces.. 31.

(17) Corpoica. Estado del arte de la investigación en uchuva Physalis peruviana L.. Estos suelos garantizan buena aireación y drenaje, lo que permite que las raíces penetren con facilidad y dispongan de buena cantidad de agua y nutrientes para su desarrollo (Angulo, 2005). El sistema de propagación a nivel comercial más utilizado es sexual, por semilla. Se ha observado que la uchuva presenta alto porcentaje de germinación, entre 85% y 90% (Almanza, 2000); sin embargo, mediante este sistema se observa alta variabilidad en el tamaño del fruto y el porte de la planta. Según Angarita y Santana (1997), la gran variabilidad fenotípica de P. peruviana en la población se debe al estado prevalentemente alógamo de la planta. En este contexto, la estrategia de selección recurrente como método eficiente para la obtención de variedades podría ser una alternativa muy buena, incluyendo poblaciones doble haploides con alta variabilidad. La selección familiar de medios hermanos maternos y autohermanos combinada también podría ser aplicada. Teniendo en cuenta que hay variabilidad en las plantaciones comerciales, se podría inferir que se ha realizado selección masal, empírica, por parte de los productores. La propagación por estacas es otro método de obtención de plantas. Al respecto, Miranda (2005) reporta alta capacidad de longitud radical, mayor peso de materia fresca y seca de raíces y alto porcentaje de enraizamiento (López et al., 2008) en plantas recuperadas al usar el tercio alto de ramas maduras. Lo anterior, después de hacer un corte en bisel, enraizar en AIB (ácido 3-indol butírico) y es-. 32. tablecer directamente en una bolsa con sustrato de suelo y cascarilla quemada (1:1), en un sitio sombreado y humedad mayor a 85%. Respecto a los sustratos utilizados para la siembra, estos han cambiado desde los sustratos convencionales conformados por las mezclas de suelo, cascarilla, materia orgánica y arena en diferentes proporciones (3:1:1, 2:1:1 y 1:1:1), hasta sustratos modernos de turbas negras y rubias, cascarillas quemadas, enriquecidas con micorrizas (MVA), con lo cual se ha obtenido, a través del uso de éstos, respuestas diferenciales en germinación y duración de la emergencia. La práctica de desinfección de los sustratos también ha evolucionado desde la falta de esta práctica, al uso de formol al 10%, hipoclorito al 5%, esterilización de sustrato y últimamente por solarización con radiación solar y uso de plásticos. Con el propósito de cumplir con los estándares de calidad exigidos por el mercado, buscando inocuidad en los productos cosechados y comercializados, el uso de biofertilizantes muestra beneficios en la producción de cultivos. Ramírez et al. (2008), en estudios preliminares, concluyeron que en invernadero las plantas de uchuva tienen un mejor crecimiento y desarrollo cuando se inoculan micorrizas y bacterias solubilizadoras de fósforo. Estos resultados hacen pensar que existe un gran potencial. para reducir la aplicación de fertilizantes de síntesis químicas en un 50%. En general, los biofertilizantes son una estrategia útil para reducir el impacto ambiental generado por el uso de fertilizantes de origen químico. Además de lo antes mencionado, el sistema de cultivo, es decir, el ordenamiento (arreglo) espacio temporal en la misma unidad de área es importante en el establecimiento de un sistema de producción agrícola. Este ordenamiento se realiza para hacer un uso eficiente de la tierra y también como una alternativa para generar ingresos adicionales. El arreglo de siembra depende del sitio agroecológico y su topografía, del ecotipo (variedad) y el manejo del cultivo. Principalmente, por razones de manejo agrícola y fitosanitario, en uchuva se usan distancias entre hileras y plantas de 2 a 3 m, teniendo una densidad de 1.660 plantas/ha en el caso de un arreglo de 3 x 2 m (Fischer, 2000). En cualquier sistema productivo, las podas contribuyen con el desarrollo fisiológico de las plantas. Miranda (2005) define la poda como una labor. que busca modificar los ejes de crecimiento de la planta, con miras a mejorar su arquitectura, para hacerla más eficiente en la captación de radiación solar y lograr mayor eficiencia en los procesos de fotosíntesis y menciona cuatro tipos de poda: de formación, de mantenimiento, sanitarias y de renovación. Esta última es una práctica que se realiza en uchuva a lo largo de su ciclo vegetativo. Finalmente, para el desarrollo de la planta se requiere una estructura de soporte (técnicas de colgado) especialmente en especies con hábito de crecimiento indeterminado. En uchuva se han empleado tres sistemas de tutorado o soporte que son: colgado, espaldera doble y el sistema en V. De acuerdo con el estudio de Lima et al. (2010), los sistemas de tutorado que presentaron mayor rendimiento de las plantas de uchuva fueron los sistemas en V invertida y triangular. Muñiz (2011) reporta en Brasil, en dos ciclos consecutivos, observó mejores resultados en características fisicoquímicas usando el sistema de X en comparación con otros métodos.. Perspectiva En la medida que se obtenga material genético de siembra bien caracterizado y certificado, el sistema productivo en uchuva se podrá llevar a niveles de mayor integración de manejo, determinando interacciones del genotipo con biofertilizantes y biocontroladores en ambientes. identificados y caracterizados. En este sentido, lo que se requiere es la utilización de material de siembra mejorado y certificado, acompañado de un conjunto de alternativas de manejo, con la búsqueda del desarrollo de modelos productivos específicos por nichos productivos.. 33.

(18) Corpoica. Estado del arte de la investigación en uchuva Physalis peruviana L.. PLAGAS Y ENFERMEDADES. Magda Rocío Gómez Marroquín y Víctor Manuel Núñez Zarantes. Durante el desarrollo del cultivo y la poscosecha de la uchuva, se pueden presentar diversas plagas y enfermedades que afectan el rendimiento y la calidad de las frutas. Es importante conocer y detectar oportuna y eficientemente el desarrollo de las mismas, debido a los estándares de calidad e inocuidad cada vez más exigentes en los mercados de comercialización. Dentro de las plagas asociadas al cultivo de uchuva, se encuentran la pulguilla (Epitrix sp.), el perforador del fruto (Heliothis subflexa), la mosca blanca o palomilla (Trialeurodes vaporariorum), los áfidos o pulgones (Aphis sp.), las babosas y ácaros (Tetranychidae), reportados por Zapata et al. (2002) y Jerez (2005). La pulguilla, Epitrix sp. (Coleóptera – Chrysomelidae), es un cucarroncito pequeño, de apenas 2 mm de longitud, de color negro brillante (Zapata et al., 2002). Las poblaciones son favorecidas por el tiempo seco y la presencia de plantas huéspedes. Según Jerez (2005), su longitud promedio está entre 1,6 y 1,9 mm y. 34. se alimentan de los cogollos (brotes tiernos) y al expandirse la hoja se observan perforaciones de diferentes tamaños. El perforador del fruto, Heliothis subflexa (Lepidóptera – Noctuidae), es una polilla de color pajizo, por lo que puede pasar inadvertida en la hojarasca. Se encuentra en todas las zonas donde se cultiva la uchuva (Zapata et al., 2002). Tiene un amplio rango de hospederos entre los que destacan los pastos. Las larvas inicialmente pueden alimentarse de los cogollos generando quemazones, pero su daño económico más representativo lo ocasiona en el fruto (Jerez, 2005). El monitoreo es fundamental para su manejo, se deben seleccionar plantas y revisar capachos y frutos. El control es básicamente cultural, con la eliminación de plantas huéspedes, el uso de trampas de luz y de feromonas que han mostrado buenos resultados; el uso de Bacillus thuringiensis también es una práctica con buena efectividad, pero el control debe estar dirigido a los primeros instares larvales.. 35.

(19) Corpoica. Estado del arte de la investigación en uchuva Physalis peruviana L.. La mosca blanca o palomilla (Trialeurodes vaporariorum) es una plaga cuyo incremento se ve favorecido por el verano. El daño principal consiste en que la mosca chupa la savia para su alimentación. Aunque hasta el presente no se sabe con certeza que trasmita algún virus en el cultivo de la uchuva, puede trasmitir algunos de ellos, como el amarillamiento de venas de la papa (potato yellow vein virus –PYVV-). La plaga se encuentra en todas las zonas donde se cultiva la uchuva (Zapata et al., 2002).. aparte de incidir severamente en otras enfermedades. Góngora y Rojas (2006) reportan reducción en la productividad del cultivo asociada con hongos, bacterias y nematodos del genero Meloidogyne, en la mayoría de las zonas productoras de uchuva en Cundinamarca. En uchuva se reportan síntomas como: clorosis y decaimiento de la planta por la obstrucción del paso de los nutrientes en el tramo radicular.. Los áfidos o pulgones (Aphis sp.) es una plaga que ocasiona daños tanto en estados inmaduros como de adultos. Cuando el alimento es escaso, desarrollan estados alados y pasan a otras plantas. Es una plaga común en el cultivo de la uchuva. Atacan el interior del capacho, depositando excrementos y exuvias que deterioran su apariencia. Los ataques se presentan en algunas plantas y no en forma generalizada en el cultivo (Zapata et al., 2002). Las babosas son animales de forma cilíndrica, que perteneces a diferentes especies que atacan el cultivo de la uchuva. El daño consiste en que durante la alimentación raspa los tallos tiernos y las hojas, muchas veces puede consumir éstas últimas totalmente. El ataque generalmente se inicia en focos localizados en las zonas más húmedas del lote y durante las épocas de alta precipitación. Se recomienda el uso de trampas con cebos atrayentes colocados alrededor del tallo principal (Zapata et al., 2002).. 36. Los ácaros (Tetranychidae) se desarrollan en el envés de las hojas causando decoloraciones, cuyo primer síntoma se aprecia en el haz como manchas amarillentas. Con mayores poblaciones se produce desecación o incluso defoliación. Los ataques más graves se producen en fase productiva, cuando los ácaros atacan el capacho (cáliz), el cual presenta una coloración rojiza, y arrugamiento, con afectación de la calidad del fruto (Jerez, 2005). Los nemátodos, considerados como plagas, cuentan con una gran diversidad trófica; existen nemátodos saprófagos, omnívoros, depredadores, entomopatógenos y los que pertenecen al grupo de los fitopatógenos que pueden causar problemas graves en los cultivos; su efecto sobre las plantas puede representar una reducción de 10% - 15% de la producción, hasta la pérdida total de la cosecha (Webster, 1972). Según Castillo (2002), en el municipio de Silvania, Cundinamarca, se dedujo que M. hapla, nemátodo del nudo radical, afecta la producción de uchuva y, a pesar de no ser el patógeno primordial, disminuye notablemente el número de frutos por planta y el tamaño de estos,. La problemática fitopatológica que se presenta durante el ciclo vegetativo del cultivo de uchuva puede llegar a generar una alta incidencia en costos de producción, cuando las pérdidas son críticas, debido a que los organismos causantes de enfermedades adquieren importancia económica. Esto hace necesario su diagnóstico, para determinar el patógeno e implementar las medidas adecuadas de control. Dentro de las enfermedades más limitantes se encuentran las generadas por hongos como son el mal de semilleros causado por Pythium sp., la mancha gris causada por Cercospora sp., la muerte descendente o mal de tierra generado por Phoma sp., la esclerotiniosis generada por Sclerotinia sclerotiorum (Lib.) de Bary, la mancha foliar generada por Alternaria sp., el moho gris causado por Botrytis sp. y la marchitez vascular causada por Fusarium oxysporum; sin mencionar la gran variedad de enfermedades causadas por bacterias y por nematodos (Zapata, et al., 2002; Casas, 2006). Adicionalmente,. Molina en 1976 y De La Rotta et al. (2005), citaron: el llamado carbón, causado por Entyloma australe. Según Blanco (2000), el mal del semillero o damping off, también llamado sancocho o chamusquina tiene como agente causante el hongo Pythium sp., el cual se caracteriza por producir un micelio blanco, filamentoso, profusamente ramificado y de rápido crecimiento; el micelio presenta esporangios terminales que germinan directamente en uno o varios tubos germinales, en cuyo extremo se forma una vesícula; en esta estructura se forman las zoosporas que pueden ser inmediatamente activas y germinar, o enquistarse. El patógeno ataca o puede atacar a los tejidos de las plántulas de uchuva en cualquier momento de su desarrollo. Góngora y Rojas (2006) mencionan que Entyloma australe causa la enfermedad de mayor incidencia en la etapa de vivero y en general en las etapas tempranas del cultivo de uchuva; este hongo se hospeda en las familias Gramineceae, Cyperaceae y Solanaceae, a la cual pertenece la uchuva. En estudios realizados en 1976 por Molina, se reportó por primera vez la enfermedad y se denominó carbón, la cual ataca las hojas de P. peruviana. Molina (1976) y De La Rotta y Quevedo (2005) reportan que las lesiones causadas por este patógeno son de forma circular o angular; algunas veces forman en la superficie de las hojas pústulas de color amarillo claro, ovaladas, concéntricas, de borde levantado que en ocasiones confluyen formando pústulas alargadas.. 37.

(20) Corpoica. La marchitez vascular o marchitamiento vascular es una de las enfermedades más limitantes en el cultivo de uchuva, siendo la causal de grandes pérdidas económicas a los productores, además de disminuir la calidad de la fruta. En estudios de De La Rotta y Quevedo (2005) encontraron incidencias de esta enfermedad entre el 10% y el 50% y, mediante análisis de laboratorio y aplicación de pruebas de patogenicidad confirmaron que el agente causal de la enfermedad es F. oxysporum Schlecht. Rodríguez (2010) mencionó que se logró aislar, purificar y conservar 25 cepas confirmadas morfológicamente dentro del género Fusarium, provenientes de fincas productoras de uchuva en los departamentos de Cundinamarca y Boyacá, de las cuales 24 cepas se caracterizaron molecularmente como F. oxysporum. Las plantas afectadas presentan inicialmente amarillamiento y flacidez enlas hojas localizadas en el tercio superior. Al realizar cortes longitudinales tanto en el sistema radical como en los tallos y ramas, se observa una coloración pardo rojiza en los haces conductores, mientras que la corteza se encuentra aparentemente sana (De la Rotta y Quevedo, 2005). El agente causal es diseminado por las herramientas de trabajo durante el desarrollo de labores de cultivo, siembra de material afectado y transporte de partículas de suelo en los zapatos. El patógeno tiene la capacidad de sobrevivir por mucho tiempo en el suelo; esto hace que los suelos que-. 38. Estado del arte de la investigación en uchuva Physalis peruviana L.. den infectados e inhabilitados para ser cultivados con esta especie por periodos continuos. El uso de productos químicos en combinación con biológicos no evita el desarrollo de la enfermedad en suelos contaminados, sin embargo los productos biológicos aplicados en suelo libre del microorganismo pueden estimular el desarrollo de las plántulas y hacerlas más tolerantes al ataque del patógeno (Obregón et al., 2007). Cotes y colaboradores (2012) concluyeron que el bioproducto Tricotec® demostró tener actividad biocontroladora contra F. oxysporum en comparación con otros cinco tratamientos, indicando su posible uso para el control del patógeno, con gran potencial para el reemplazo del uso de fungicidas en el cultivo de uchuva.. La mancha de la hoja y del cáliz o capacho, causada por Cercospora physalidis Ell., es una de las enfermedades de mayor distribución en las zonas cultivadas, y presenta mayor incidencia en zonas de menor altitud. En las hojas, los primeros síntomas se evidencian como pequeñas áreas necróticas. En el cáliz, los síntomas son similares a los de la hoja, pero con borde definido y centros de color grisáceo; a medida que el agente causante se desarrolla, el tejido aparece cubierto de micelio y estructuras reproductivas que le dan una apariencia negruzca y deterioro del cáliz, lo cual disminuye la calidad de la fruta para su exportación (Quevedo, 2005). La parte más afectada de las plantas por las enfermedades del follaje provocadas por Phoma sp., Cercospora spp. y E. australe es el tercio medio (Góngora y Rojas, 2006).. La muerte descendente, causada por (Phoma sp.), es muy frecuente en ambientes que presentan alta humedad y temperatura baja. Los síntomas se manifiestan sobre tallos, ramas, pecíolos y frutos; en tallos y ramas se generan lesiones de color amarillo a cobrizo sobre la corteza, las cuales no presentan bordes definidos; en las hojas las manchas avanzan del borde hacia la zona central; en el capacho la lesión es de gran tamaño y presenta bordes definidos (De La Rotta y Quevedo, 2005). Para su manejo, se requiere de podas para el mantenimiento de una buena circulación de aire dentro del cultivo, lo que elimina tejidos afectados, y la aplicación de fungicidas de acción preventiva.. La esclerotiniosis causada por Sclerotinia sclerotiorum se evidencia por la presencia de lesiones de apariencia húmeda, con áreas de tejido decolorado que se vuelven. plomizo marrón y están cubiertas por un micelio blanco algodonoso, presente en diferentes partes de la planta pero con más frecuencia en el tallo principal a nivel del cuello de la planta. La planta se adormece completamente y el tallo se quiebra a nivel del suelo (Blanco, 2000). El secamiento descendente del ápice del cáliz (causado por el complejo Cladosporium sp. y Alternaria sp.) es una enfermedad reportada por Rao y Subramonian (1976) en poscosecha; se presenta en cultivos de la sabana de Bogotá, en frutos que están próximos a su madurez (Blanco, 2000). Los ápices del cáliz cambian de turgencia, se acartonan y se vuelven secos y ásperos al tacto; su color verde amarillento normal, en esta época de maduración se torna pálido y translúcido y se produce el secamiento gradual en dirección de la base; en esta fase el fruto no es afectado. Posteriormente, el cáliz se seca completamente y los frutos caen al suelo, en su mayoría.. Perspectiva Con los avances que continuamente se están generando en material de control biológico, se espera que en el mediano y largo plazo, los cultivos de uchuva en cada ciclo de producción se establezcan y desarrollen cada vez con menos aplicación de productos de síntesis química. En este contexto, el producto final, la fruta, será más saludable y el impacto ambiental positivo será mayor. El cultivo de. la uchuva, que aún se encuentra en proceso de domesticación, amerita estudios serios de epidemiologia y manejo integrado de plagas (MIP). La resistencia genética debe ser incluida. Se deben aprovechar avances en otras especies relacionadas dentro de la familia; por ejemplo, la injertación sobre patrones resistentes a problemas radicales.. 39.