Fisiología de la reproducción

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(1)- 44 -. L :;-.3. ... FISIOLOGIA DE LA REPRODUCCION. Iléctor Rodriguez A.,M. S. *. 1 11 -. FISIOLOGIA DE LAS HORMONAS DE LAS GONADAS COMPUESTOS SINTETICOS RELACIONADOS.. y. DE LOS. INFLUENCIA DE LA NUTRICION SOBRE LA REPRODUCCION,. ------------------------------------------------------* Programa. Nacional de Fisiología Animal ICA, Tibaitatá..

(2) . 45 -. t - FISIOLOGIA DE LAS HORMONAS DE LAS GONADAS. y DE LOS. COMPUESTOS SINTETICOS RELACIONADOS.. l.. ANDROGENOS A). INTRODUCCION. Los andr.ógenos se caracterizan por ser compuestos esteroides a diferencia de los estrógenos en los que se encuentran compuestos no esteroides con una gran actividad. estrog~nica.. El andrógeno natural. más. importante es la testosterona que se encuentra en los testículos solamente (yen la vena espermática).. Es posible que otros andrógenos se for-. men en la adrenal, los ovarios y la placenta pero solamente se encuen-. •. tra testosteronaen la sangre del macho. Fuera de otras funciones que veremos más tarde, los andrógenos causan retención de nitrógeno que se pierde rápidamente cuando se. sus-. pende su administración.. Uno de sus efectos principales es sobre los. músculos, las glándulas. sebáceas aumentando en desarrollo y producien-. do el comportamiento característico del macho.. Algunos andrógenos mo-. dificados han perdido la mayoría de las funciones masculinizantes y se han usado por su efecto anabólico en la convalecencia o para estimular el crecimiento.. B.. FUNCION NORMAL EN LA PUBERTAD Y DURANTE LA EPOCA DE APAREAMIENTO.. Parece que los testículos no tienen ninguna función endocrina significante antes de la pubertad.. Análisis de orina para 17 ketoeste-.

(3) - 46 -. roides, que aparentemente refleja los niveles de testosterona en la. san~. gre, comprueban que solo a partir de la pubertad se secreta una cantidad significante de andr6genos, que aumenta rápidamente y permanece a un alto nivel. Antes de la pubertad los 6rganos sexuales pueden responder a la administraci6n de hormonas sexuales.. Es posible que. ~stas. hormonas. no. se produzcan hasta que los testfculos, la pituitaria y/o el hipotálamo lleguen a la madurez para producir la pubertad produciendo la madurez sexual inmediatamente o alglÍn tiempo despul!!s.. De tal manera que debe-. mos distinguir entre pubertad o el tiempo en que la reproducci6n es posible, y madurez sexual, cuando se alcanza la totalidad de la capacidad lO. reproducti va. En animales que no muestran temporadas de monta (monta estacional) que en realidad son muy pocos, la secreci6n de andr6genos continlÍa presumiblemente en una forma mantenida. La temprana es más notoria en hembras que en machos.. actividad sexual. Varios estimulas, siendo el. principal los cambios en foto-periodo, intervienen en la activación del hipotálamo para promover la secreción de gonadotropinas que tracto reproductivo y la actividad sexual. te una vez, pero la actividad sexual. activan el. La pubertad ocurre solamen-. ocurre periódicamente en. muchas. especies.. C.. EFECTOS DE LA CASTRACION Parece que los téstfculos de todas las especies de vertebrados. secretan andr6genos.. En todos se encuentran las. c~lulas. de Leydig e in-.

(4) - 47 -. yecciones de extractos testiculares de diferentes especies, causan efectos masculinizantes en otras, así es que es posible que la estructura química de los andrógenos de origen vertebrado sea similar para todas las especies. Las principales acciones de los andrógenos, se pueden demostrar observando los cambios que siguen a.la castración o por el n6 desarrollo de ciertas características en caso de la castración pre-pubertal. Los efectos de la castraci6n son:. La. p~rdida. de las caracterís-. ticas sexuales, la deposici6n d'e grasa, y la apariencia general de una condición sexual neutral y por lo tanto, la. p~rdida. del libido.. El desarrollo y mantenimiento de 1 pene, del escroto) de la próstata~ de 1t13 vesíclllas seminales) del vaso deferente, del epid{dimo) de las. características de la laringe y la distribuci6n de pelo en ciertas especies, tal como en el hombre y en el león, normal¡depende de los testículos. pu~s. y el comportamiento sexual. El líquido seminal poco tiempo des-. de la castraci6n, no contiene fructuosa ni ácido. constituyentes característicos y más tarde. cítric~. ni otros. t,,,,,:,,,'" ,,<,produce líquido se-. minal. En aves y en mamíferos la castraci6n produce efectos en la glándula pituitaria;. la pituitaria anterior aumenta en tamaño y se producen. grandes cambios histo16gicos.. Las células basofflicas aumentan en núme-. ro y tamaño y los acid6filos disminuyen y parece que regresará!} al estado dE' cromófobos. En algunas especies se presenta un vacío en los bas6filos dando.

(5) - 48 -. como resultado las células llamadas "células de la castraci6n" con un gran vacío en el centro.. En la rata, pituitarias normales estudiadas por. Elison y Wolffe contenían 5.5% de bas6filos y aquellas pituitarias de ratas castradas mostraron un 17% de las mismas células de las cuales 1.4% fueron las típicas células de castraci6n. Otro cambio característico es el aumento en el contenido de gonadotropinas principalmente de la hormona estimuladora de los folículos. Este aumento en producci6n ha sido demostrado parabióticamente con ensayos bio16gicos usando extractos de pituitaria)o con ensayos usando suero u orina.. La gonadotropina urinaria en hombres castrados, puede aumen-. tar hasta 10 veces en comparación con hombres normales. D.. EFECTOS DE LOS ANDROGENOS SOBRE LOS ORGANOS REPRODUCTIVOS DEL. MACHO'.. l.. Genitalia externa. En la rata, un exceso de andrógenos produce hipertrofia del. pene y con un tratamiento de esta hormona es posible prevenir los efectos de la castración.. La musculatura del pene de la rata es particular-. mente sensible a los andrógenos, por ejemplo, se ha encontrado que el peso del miísculo perineaJ.' después de la inyección de 500 microgramos diarios de testosterona por 35 días aumenta de 1.21 a 1.94 gramos. El escroto es también dependiente de la hormona masculina y un tratamiento adecuado previene el encogimiento y la depigmentación ocurre a consecuencia de la castración.. que.

(6) - 49 -. -. 2.. Genitalia interna. La administraci6n de andrógenos previene la degeneraci6n de. la próstata a consecuencia de la castración y estimula su crecimiento y su actividad secretora.. Experimentos parabi6ticos hechos por Martín y. Rocha en los cuales dos ratas machos fUeron unidos, demostraron que el exceso de andrógenos puede causar hipertrofia prostática. Parece que el efecto principal de los andrógenos en la tata e8 sobre su actividad secretora.. pr~s. Los estrógenos estimulan el es-. troma, y en esta forma colaboran con los andrógenos en la actividad prostática.. -. La glándula coagulante también depende de la actividad androgénica y es parte de la próstata en la mayoría de las especies.. Esta. glándula libera una enzima que causa coagulación del fluido vesicular. Las vesículas eminales producen un fluído que se coagula al mezclarse con los productos de la glándula coagulante y este coágulo formado es el responsable por el tapón vaginal que se forma en muchos roedores.. La enzima que acabamos de mencionar, las vesiculasa, actúa. sobre una proteína producida por las vesículas seminales, en forma muy marcada en la rata y en el ratón un poco débil en el hombre y apenas perceptible en el caballo o en el toro. el epidídimo y el vaso deferente. Las glándulas prepuciales,. también depende de la actividad es-. trogénica y androgénica principalmente y la castración previene el de-. -. sarrollo o precipita el degeneramiento de estos 6rganos. También se ha demostraáo una acción directa de los andr6genos y más exactamente de la testosterona sobre los testículos en el sentido.

(7) - 50 -. de activar los tubos seminíferos donde se inicia la. espermatog~nesis.. Al-. tas dosis de testosterona (30 mg. por semana o más) producen agrandamiento testicular debido al efecto directo sobre los tubos seminíferos, veremos más adelante, pues las. c~lulas. de Leydig se degeneran.. lo. co~o. .... Se ha de-. mostrado que bajas dosis de testosterona 6 la aplicación de un andrógeno d~bil. puede tener un efecto contrario en el sentido de bloquear la produc-. ción de gonadotropinas por parte de la pituitaria y por lo tanto bloqueando la producción normal de andrógenos. a los tubos seminíferos pero las. En resumen los andrógenos mantienen. c~lulas. Parece que en los primeros estados de la. intersticiales se degeneran. espermatog~nesis. es necesario. la intervención de la pituitaria y que en los estados más avanzados. la. espermatogénesis se puede mantener con la administración de andrógenos. L. EFECTOS EN LA HEMBRA. Teniendo en cuenta que las glándulas adrenales y tal vez los ova-. rios secretan la. hormona masculina, la presencia de ciertas cantidades. de hormonas en la sangre es normal en la hembra. el oviducto tal como lo hacen los estrógenos y. Los andrógenos estimulan. tambi~n. estimulan el desa-. rrollo foliar; en cierta forma los andrógenos actúan como las ganad atropinas en aves y anfí hios. En los mamíferos. los andrógenos afectan el tracto reproductivo. femenino, en una gran variedad de formas.. El útero de hembras castradas. pueden mantener su peso con la administración de andrógenos, obedeciendo al efecto conocido con el nombre de "actividad metrotrópica" de los andrógenos, efecto que es notable tanto en el miometrio como en la mucosa.. En. el útero tratado previamente con estr6genos es posible demostrar el efecto. -.

(8) · 51 -. ••. progester6nico de los andrógenos que nunca se pronuncia por inyecci6n de la progesterona misma.. Otra acción similar a la de la. progesterona es la. prevenci6n de la motilidad uterina por la. administración de andrógenos, En ciertas oportunidades la administración de andrógenos es. 6 causa. efectos paralelos a la administración de estr6genos, pero en la mayoría de las veces, los andrógenos tienen un efecto limitante en la hembra produciendo un sexo pleta.. intermedio o aún una masculinizaci6n aparente casi com-. Algunos de los efectos de administración de. andr6genos son proba-. blemente mediados por la pituitaria que es en algunos casos estimulada y en otros casos inhibida. Parece que los andr6genos estimulan el deseo sexual en la mujer aún ayudan o facilitan el orgasmo,. y. En la mujer ovaríectomizada el líbi-. do no se pierde pero en la adrenslectomizada si se pierde; esto indica que es muy posible que una mínima cantidad de andrógenos sea necesaria para mantener el lfbido o el deseo sexual.. P.. EFECTOS EN EL HOMBRE En ciertos anfibios es posible. co~vertir. una hembra en macho con la. administraci6n de andr6genos y esto siempré depende de la especie, de la dosis, del tiempo de tratamiento, etc, etc.. Los animales convertidos en. machos adquieren condici6n estable, son fértil,,!; y no es posible revertir esta condici6n con el tratamiento de estradiol. andr6genos interfieren con el ¡'lOc'm;;l se:.o:.uales, produciendo anomalías en. 108. En ciertas especies, los. desarrollo embri5nico en los 6rganos oV"Irios y en los 6rganos sexuales.

(9) - 52 -. Sin embargo, otros andr6genos tales como la androsterona tiene efectos feminizantes y estimula el crecimiento de los duetos de Wolff y de Muller.. La administraci6n de androsterona. tambi~n. rios o los testículos se conviertan en ovotestis. za en el árbol. filogen~tico. hace que los ova-. A medida que se avan-. parece menos probable que haya intervenci6n. de las hormonas sexuales en el desarrollo embri6nico de las g6nadas. o. del tracto reproductivo. 2.. ESTROGENOS. A). INTRODUCCION. Entre los compuestos con or!gen estrogénico encontramos. una gran. variedad de estructuras de las cuales las más comunes son los esteroides1 pero. tambi~n. existen otros que no tienen ninguna relaci6n en su estruc-. tura química tal como la mayoría de los compuestos sintéticos como es el caso del estilbestrol que tiene una gran actividad estrogénica en prácticamente todos sus efectos.. Los estr6genos producen efectos metab61icos ge-. nerales diferentes a los andr6genos.. Una posible excepci6n es el anab61i-. ca sobre las proteínas especialmente. notorio en los rumiantes; esto pue-. de ser un efecto indirecto, sin embargo, que incluye la estimúlaci6n de la secreci6n de sustancias androgénicas por la corteza. adrenal o de la se-. creci6n de la hormona del crecimiento por parte de la pituitaria anterior. El crecimiento de los huesos es inhibido y la osificaci6n intensificada. Esto puede causar disminuci6n en la cavidad de la médula 6sea que resulta en anemia, un efecto particularmente marcado en aves pero. tambi~n. se observa en algunos mamíferos; en el perro es menos prominente pero pue-. ....

(10) - 53 -. de causarse una anemia fatal a causa de altas dosis de estr6genos y esta anemia no se debe totalmente a la reducci6n de la cavidad en la médula 6sea. Otros efectos de los estr6genos fs la vasodUilt,¡'IIC:\(jn y pI edema consecuente en todo el cuerpo.. ' I. Los estr6genos afectan la glándula pituitaria en un grado mayor que los andr6genos; es posible causar una. ~il'0fisectomia. química con altas. dosis de estr6genos resultando en una Inllibici6n en el crecimiento y en una regresi6n de las g6nadas.. En. tumores de la pituitaria y puede. roe~o~s. de ambos sexos se desarrollan. caus~r ~eguera. y muerte.. La misma rela-. ciÓn existe entre el ovario y la hipó;fis;S que entre los testfculos y la hip6fisis' pero la complejidad en el c;'iclo femenino. B.. es mucho mayor.. FUNCION NORMAL A LA PUBERTAD Y DURANTE LA EPOCA DE APAREAMIENTO, El estr6geno en la sangre durante el ciclo de la mujer alcanza un. pico de 6 microgramos por litro, con gran variabilidad, y este aumenta espectacularmente durante la. preñe~. litro al término, la mayoría. del. hasta un nivel de dos miligramos por. LUal. es estrioL. No se conocen mayores da-. tos para animales domésticos . ' Tal como los testículos, "o hay evióencia que el ovario secrete esteroides antes de la arad "ión de la pubertad ne muy pocos estr6genos. La orina humana contie-. aptes de la pubertad y aquellos que aparecen. pueden ser atribuídos a secreciones de la corteza adrenal.. Tal como oéu-. rTe en el macho. el tracto reproductor de la hemblCa puede responder a.

(11) - 54 estrógenos aún antes de las pubertad, y como esto no ocurre es de presumir que no hay estrógenos o el contenido en la sangre es muy bajo. Una vez que se inicia una secreción significante por parte del ovario, esto ocurre en una forma r1C1iCat continuando regularmente siempre y cuando no ocurra la preñez, la el anestro o el apareamiento estacionalo. Durante la pubertad se regi~:tra , un rápido crecimiento del ovario de-. bido a la secreción de licor folicular y aumento de tamaño de los foliculos ,. ". , , pero el desarrollo total de ciclo "estral es un fenomeno gradual entre perlodos. ~novulatoT;0s. i. y ovulatorios. h~sta. completar el ciclo.. Esto se carac-. teriza por periodos de esterili<La.d '¡adolecente durante los cuáles la acti vidad clclica es acompañada por uoós ~ocos ciclos no fértiles.. En el humano. I. esta fase puede durar varios años. ': Por lo tanto madurez sexual completa se obtiene lenta,nente. aún cuando en algunos anilllB.les sea más rápido.. ,. Ade-. ,. mas en roedores y en cerdos la primera camada es mas pequeña que las aiguientes y en ovejas, la proporción de nacimientos simples a la primera cria eS mucho mayor. En algunas especies la temporada de apareamiento o de monta parece estar- más definIda por la hembra que .por el macho .Por. ejemplo la eS-. permatogénesis en ovejas Merino sucede durante todo el año)pero las hembras muestran una época de apareamiento definida aún con buena nutrición.. e.. EFECTO DE LA OVARIECTOMIA. Tal como ocurre con la orquidectom:ía, :la ovariectomla se caracteriza por la regresión o ¡a falta de desarrollo de las caracterlsticas sexua/. les secundarias.. Entre más J6v~n sea el animal más marcados serán los re-. •.

(12) - 55 -. sultados de la operación.. Todos los vertebrados secretan estrógenos y. los efectos de la ovariectomia son similares en las diferentes clases.. •. Se han hecho muchos ensayos para extraer las hormonas ováricas del pez y pequeñas cantidades de estrógenos han sido encontradas. En mamiferos, la castración de hembrasprepúberes resulta en la fa] :"" del desarrollo de los tubos del Falopio, del útero, de la vagina, de las glándulas accesorias, de la glándula mamaria y de la formación de huesos y deposición de grasa, caracteristicas de la hembra en muchas especies.. Un regreso hacia un sexo neutral es corriente en el caso de. la ovariectomia post-pubertal.. La gonadectomía afecta la glándula pi-. tuitaria que aumenta en tamaño y secreción de gonadotropinas pero el. .. cambio en tamaño aparece en algunas especies por lo menos, ser menor que en el caso del macho.. En particular hay un aumento en la actividad de. FSH tal como ocurre en el macho; la gonadotropina urinaria de la menopausia en mujeres es principalmente del tipo FSH.. D.. EFECTOS SOBRE LOS ORGANOS REPRODUCTIVOS FEMENINOS. Los estrógenos causan cornificación del epitelio vaginal, especialmente notable en roedores y ha sido usado como bioensayo pues es bastante especifico,. El aumento en peso del útero de roedores hembras pre-. púberes, ha sido usado con el mismo fin pero parece que no es tan espe~ cifico como el primero.. ". La administración de estrógenos previene la atrofia de la vagina de hembras ovariectomizadas y aumenta la deposición de glicógeno.. Los. ~. primeros efectos de la administración de estrógenos son un aumento en el coc,tenido de RNA y de aminoácidos, posiblemente debido a una interacción.

(13) - 56 -. directa entre los estrógenos y los genes, seguido por mitosis y el desarrollo de la estratificación y la mutificación y finalmente la cornificación del epitelio vaginal en algunas especies. Los primeros efectos sobre el útero son similares a los efectos sobre la vagina seguido luego de una gran retención de agua y luego por hipertrofia del miometrio y el endometrio; la toma de agua llega a un estado similar al edema particularmente en roedores pero la misma secuencia de eventos se observa en todas las especies, en animales normales, en animales castrados y en animales hipofisectomizados.. También ocurre una fa-. se de la glicogénesis con la respectiva deposición de glicógeno;. un efec-. to que aún no ha sido producido en vitro y es interesante saber e~ que la deposición de. glicógeno en el útero de los primates. parece depender de la. progesterona en vez del estrógeno. La actividad del útero es afectada por los estrógenos que causan actividad espontánea. y. sensibilidad al aumento de secreción de oxitocina;. los efectos var{an hasta cierto punto en las diferentes especies siendo mucho más aparentes en el conejo. y en el ratón y en otros roedores.. En. estas especies, experimentos en vivo y en vitro han demostrado contraeciones uterinas y sensibilización a la con estrógenos.. ~xitocina. después del tratamiento. Los estrógenos también preparan el útero para la acción. de la progesterona que por su parte, sola, produce muy poco efecto. Tratamientos prolongados con estrógenos causan varios disturbios uterinos empezando con una metaplaaia y en seguida con una miometrla,ade-. ,. noma y cancer.. La infertilidad es naturalmente un resultadooonsecuente.

(14) - 57 y se debe tener cuidado con el uso de algunas plantas de actividad es-. trogí?nica tal como ocurre con el trí?bol subterráneo que caus6 grandes pérdidas. e~Australia,. despu€s de la segunda guerra mundial, asociando. esta planta con distocia e infertilidad en ovejas. tr~bol. tr6 que el qufmicos. Más tarde se encon-. subterráneo contiene bastante cantidad de compuestos. conocidos con el nombre de isoflabones que tienen una gran. cantidad de actividad. estrog~nica.. En roedores se necesita una combinaci6n de estr6genos y progesterona para la implantaci6n, y se supone que el estr6geno es. sé~~tado. por el ovario cuando se necesita, al momento de la llegada del blastocito al útero, Sobre las trompas del Falopio el estr6geno ejerce una influencia cíclica en su estructura y en su actividad bloqueando o acelerando el paso del huevo por el oviducto. El ovario tambH!n es afectado por los estr6genos¡vía la glándula pituitaria.. Los estr6genos son mucho más potentes que los andr6genos. bloqueando la secreci6n de gonadotropina y hormonas de la pituitaria anterior.. tambi~n. la secreción de otras. Esto puede usarse para producir un. estado muy parecido a la hipofisectomía si se dan suficientes dosis estrógeno durante un perfodo prolongado.. de. Sin embargo, el primer efec-·. to de dO$is fisio16gicas es una liberación aparente de LH, pero continuando su administraci6n se produce una supresi6n general de la LH y de 'a FSH,. Se ha encontrado que el dietil-etilbestrol previene la ,al ro [';". del ovario que es una consecuencia de la hipofisectomía en la rata preplfber y aumenta la respuesta a la gonadotropina equina (PMS).. El mismo.

(15) - 58 -. tratamiento no afecta el peso. ovárico de animales control.. El crecimien-. to folicular es inhibido por altas dosis de estr6genos que inhiben la secreci6n de gonadotropinas por parte de la pituitaria.. En algunas especies. los estr6genos causan aumento de tamaño, y peso de la glándula mamaria, cuando en otras es posible que la progesterona sola u otros esteroides de orígen adrenal tengan esta funci6n. Tal como ocurre con los andr6genos)una sola inyecci6n de estr6genos en la recién nacida causa fallas en la ciclicidad ovárica y se produce una secreci6n constante de estr6genos.. Este puede ser un efecto sobre. el hipotálamo. E.. EFECTOS EN EL MACHO. La secreci6n de estr6genos por parte de la corteza adrenal implica que tal como ocurre en la hembra, existe un balance entre la actividad estrogénica y la actividad andr6génica en el macho de tal manera que g~nica.. ~ste. está acostumbrado a. un cierto nivel de estimulaci6n estro-. En algunos casos tal como en el caballo, cuyos testículos pro-. ducen grandes cantidades de estr6genos, el macho normal está adaptado a altos niveles de estr6genos. Los efectos generales de los estr6genos en machos son feminizantes Con la supresión de las características sexuales secundarias y el comportamiento correspondiente.. En el macho como en la hembra, un es-. tado de hipofisectomía química puede ser consecuencia prolongada de estr6genos.. de una dosis. Bajo condiciones de tratamiento prolongado. de estr6genos el macho sufre descalcificaci6n del pubis resultando en. •.

(16) - 59 -. hernia, atrofia testicular y luego atrofia de los 6rganos reproductivos secundarios y por lo tanto esterilidad permanente. El tratamiento con estr6genos reduce el volumen del eyaculado ,. y largos tratamientos. lo suprime totalmente.. En el toro, inyecciones de. estrógeno causan la formación de espermatozoides con la cola torcida y este efecto parece ser a nivel del epididimoo Como se dijo antes,los machos y las hembras, tratadas con dosis prolongadas de estr6genos, particularmente en la juventud, pueden volverse no solamente est€riles, sino que también parezcan estar hipofisectomi-. •. zados.. Este efecto es una consecuencia de la supresión. de la pituitaria por acción de los esteroides sexuales.. de la actividad Los estrógenos. también afectan los 6rganos accesorios reproductivos del macho; tratamientos con estilbestrol causan estratificación y metaplasia del epitelio de la uretra, causan crecimiento muscular de les vesículas seminales y. agrandamiento de la pr6stata.. Esto. es particularmente interesante,. pues se ha usado estrógeno para tratar carcinomas de la pr6stata. La glándula mamaria del macho responde rápidamente a los estrógenos y esto ha sido usado extensivamente en estudios sobre desarrollo de la glándula,. El macho normal es mucho más resistente a los efectos. del estr6geno, que el castrado, ésto es, porque los andr6genos protegen al macho de algunos de los efectos de los estr6genos.. Los castrados se. pueden proteger contra inyecciones de estrógeno administrando simultáneamente andrógenos. estr!ligeno.. Esta inyección requiere mucho más andr6geno que.

(17) - 60 -. F.. EFECTOS EN EL EMBRION.. Los embriones de formas vertebradas más rudimentarias, son mucho más. sensibles a la acci6n de los estr6genos, que las embriones de los. mamíferos. ambos. En anfibios, los estr6genos inducen el desarrollo ovárico en. sexo~y. en el ave. se observa el mismo resultado.. los estr6genos causan absorciones. En mamíferos,. fetales y abortos; cuando esto se lo-. gra evitar, inyecciones de estr6genos a ratas preñadas en los días 13, 14, Y 15 de la gestaci6n, causan una serie de disturbios en los. reci~n. nacidos, tales como tetas visibles, testículos abdominales y desarrollo vaginal con inhibición en el desarrollo de las vesiculss seminales, la. próstata, el vaso deferente derecho, el. escroto y el pene; sin embargo,. las g6nadas no sufren modificación alguna, así es que se puede concluir que las hormonas sexuales de los adultos no son factores determinantes en el desarrollo embri6nico de las gónadas de los mamíferos.. PROGESTOGENOS A.. FUNCION NORMAL EN LA HEMBRA NO PRElfADA.. Excepto cuando se suministra en altas dosis, la progesterona tiene menos. efectos que los estr6genos o los andr6genos sobre la hem-. bra no preñada, en las funciones fisiológicas generales.. La progeste-. rona actua como los esteroides adrenales, causando una disminuci6n en los eosin6filos circulantes, de ratas adrenales lectomizadas, pero no cumple las otras funciones de los esteroides adrenales. La principal fuente de progesterona en la hembra no preñada es.

(18) - 61 -. el cuerpo lateo, que se desarrolla en una forma cíclica en el ovario y sintetiza y libera la progesterona por un período que varía en las diferentes especies.. La progesterona es liberada normalmente después de. un período de estimulaci6n estrogénica y muchas de sus funciones no se cumplen, al menos que el animal haya sido estrogenizado antes; esta hormona ha sido poco investigada en sus acciones o fUnciones sobre el macho,o el. embri~n¡pero. en general actaa como un andr6geno.. En la hembra adulta, la progesterona causa mucificaci6n de vagina, que es. la. característica de la fase progestacional, del ciclo del. estro, en el que se nota una estratificaci6n del epitelio y la ovulaci6n y el estro son inhibidos. son. inhibid~s. Las respuestas fisio16gicas a los estr6genos,. por la acci6n de la. progesterona.. Los efectos más notorios de la progesterona, se notan en el útero. Despu~s. de una respuesta a los estr6genos, el útero inicia un estado pro-. liferativo bajo la influencia de la progesterona que afecta particularmente el endometrio.. El útero se agranda considerablemente y las glán-. dulas tuberales aumentan en profundidad y extensi6n.. La motilidad ute-. rina se disminuye y las respuestas del atero a la acci6n del. estr6gen~. y la oxitocina es disminuída o abolida completamente. Tal como los otros esteroides estudiados hasta ahora, la progesterona inhibe la liberaci6n de hormonas gonadotr6picas por parte de la pituitaria.. La cantidad requerida y la actividad observada parece ser. similar a la de los andrógenos en vez de la de los estr6genos • •. L08 efectos de la progesterona sobre el ovario pueden ser dí-.

(19) - 62 -. rectos o indirectos.. La progesterona inhibe la ovulaci6n presumiblemen-. te inhibiendo la secreci6n de LH.. El desarrollo de contraceptivos ora-. les depende principalmente de ésta actividad de la progesterona aún cuando en humanos la ovulación no es suprimida por la progesterona solamente. La progesterona y los estrógenos actúan sinergísticamente produciendo los efectos sico16gicos del estro, pero la relaci6n entre estas dos hormonas varía entre las diferentes especies. ta, el ratón. En un extremo la ra--. y el cobayo requieren una estimulación estrogénica seguida. por estimulaci6n de la progesterona para producir la receptividad sexual; por otra parte, en la oveja, se requiere una. estimulaci6n relativamen-. te prolongada por parte de la progesterona para que el animal responda sicológicamente a la acción de los estrógenos.. Esto explica en parte. los calores silenciosos del principio de la temporada de monta debido a que no había. habido un cuerpo amarillo anterior;. sin embargo, en el. segundo ciclo el cuerpo anterior colabora en la estimulaci6n prolongada de la progesterona para que el. estrógeno del folículo maduro produzca. los efectos sico16gicos de la receptividad sexual. En la oveja la progesterona sola suprime la ovulación. usado. esponjas impregnadas. Se han. en progesterona colocadas dentro de la va-. gina para inhibir la ovulación y por tanto el ciclo; cuando se retira la esponja se inicia el ciclo nuevamente en una forma sincronizada en la mayoría de los animales.. Esta técnica ha sido particularmente usa-. da en casos de anestro aún cuando la ovulaci6n más fértil es la segunda después de la sincronizaci6n.. Una técnica similar es posible en. VE-. ..

(20) - 63 -. B• FUNCION NORMAL EN LA HEMBRA PREÑADA. En la preñez existe esencialmente una continuaci6n de la fase progestacional, del ciclo del estro.. La progesterona es esencial para. mantener la preñez en todos sus estados, y su deficiencia produce absorci6n, aborto o nacimiento prematuro; rante la preñez varía en diferentes. la fuente de progesterona du-. especies siendo la principal el. ovario al principio y la placenta en los estados más avanzados.. Esto. varía con las especies y en algunas tales corno la cabra, la principal fuente de progesterona es el ovario y la ovariectomía causa aborto en cualquier momento de la preñez; sin embargo, en otros animales corno la yegua y los primates, el ovario es solamente necesario en los p-vimeros estados de preñez y luego la placenta toma las funciones endrocrinas de la secreci6n de progesterona. del. cuer~o. Inyecciones de progesterona o extractos. 16teo prolongan la preñez normal si se administra al tiem-. po que se espera el nacimiento.. La progesterona juega un papel impor-. tante en la preparaci6n del dtero para la implantaci6n, manteniendo la integridad de la placenta y manteniendo el aumento uterino a través de toda la preñez. Otra actividad importante de la prog€sterona es el crecimiento de la glándula mamaria.. Aún cuando existe. cierta variaci6n entre. las. diferentes especies parece que es necesaria una combinaci6n de estr6geno y progesterona para el desarrollo completo de los conductos y del sistema alveolar durante la -'. pubertad, y la gestaci6n.. C. EFECTOS EN EL EMBRION La Progesterona no causa daño alguno en el embri6n, aunque se.

(21) - 64 -. suministre en dosis excesi\8S en la primera parte de la preñez, pero algunos de los progest6genos más reciente". tienen propiedades adicio-. nales que se pueden reflejar en anormalidades en el embri6n.. Algunos. progest6genos del tipo nor-testosterona impidenla implantaci6n normal, tal vez a causa de su actividad estrogénica o antiestrogénica.. RELAXINA A.. NATURALEZA Y DISTRIBUCION.. La relaxina es un polipéptido o una proteína, capaz de relajar el tejido pélvico de algunas especies, después de haber sido sensibilizado con estr6geno. Es posible que exista más de un compuesto con propiedades semejantes o iguales a las de la relaxina. La relaxina se ha encontrado en la sangre de la placenta y los 6rganos reproductivos de los mamíferos y se ha sugerido que es. sinteti-. zada en el útero en el ovario y en la placenta. El ovario de la cerda eS una de las fuentes más ricas, pero la relaxina no se ha podido purificar completamente.. B.. ACTIVIDAD FISIOLOGICA. La actividad principal de la relaxina es el relajamiento de la articulaci6n pélvica en las hembras de los mamíferos. que se han estu-. diado. Los primeros estudios fueron bastante confusos pues los estr6genos y la. progesterona también causan el mismo efecto en algunas.

(22) - 65 -. especies, pero en un grado muy inferior.. La relaxina causa relajamiento. en 6 horas, cuando la progesterona toma 72-96 horas y solo en animales con útero.. Luego se demostr6 que la progesterona causa la formaci6n de. relaxina. El relajamiento con estr6geno causa una reabsorci6n del tejido fibroso y el relajamiento con relaxina causa una divisi6n de las fibras colaginosas y una diluci6n de glicoproteínas.. La progesterona causa el. mismo efecto que la relaxina (posiblemente es un efecto indirecto). Parece que la relaxina actúa con el estr6geno y la progesterona en la rata, causando desarrollo de la. gl~ndula. mamaria, tiene una acci6n. anti-diut'ética en el conejo, inhibe la actividad uterina de la rata y el curí. y causa anemia en la rata preñada..

(23) -. 66 -. EL CICLO DEL ESTRO El ciclo del estro en la hembra de los mamíferos se caracteriza por cambios cíclicos en la morfología de los 6rganos reproductivos y del comportamiento del animal.. En los animales. dom~eticos,. el ciclo del es-. tro se divide en varias fases conocidas como proestro, estro ,matD',stro y diestro.. El proestro es el período del ciclo cuando el tracto reproduc-. tivo se encuentra bajo la influencia de un folículo grande y el estr6geno secretado por éste. hacia el día 17.. En animales con ciclos de 21 días, ésto se anota. El estro es el período en el que el tracto reproduc-. tivo empieza a caer bajo la influencia de la por el cuerpo amarillo.. progesterona, secretada. El diestro es el período en el que el tracto re-. productivo está completamente bajo la influencia de la progesterona.. El. anestro es un período de descanso reproductivo en que los ovarios no son funcionales.. CAMBIOS CICLICOS QUE OCURREN EN EL TRACTO REPRODUCTIVO Y EN LOS ORGANOS ENDOCRINOS A.. Ovarios Al comienzo del estro, generalmente se encuentra un folículo. de tamaño. intermedio de un centímetro de diámetro.. El folículo crece,. hasta 2 centímetros de diámetro en tres días; la vaca ovula, el folículo se rompe y se forma un cuerpo amarillo a partir de las nulosa¡hacia. c~lulas. de la gra-. el día 4 o 6 el cuerpo lúteo empieza a funcionar y se man-. tiene funcionanado hasta el día 16 6 20 del ciclo.. Simultáneamente se. está madurando un folículo que ovula después de la degeneraci6n del cuer-.

(24) - 67 -. po amarillo. B.. El útero Durante los primeros 3 días se encuentra una motilidad espontá-. nea de las. musculatura uterina.. Tan pronto ocurre la ovulación, la mo-. tilidad disminuye. C.. El Cuello.. Bajo la influencia del cuerpo amarillo el moco secretado por el cuello, es claro o blancusco.. A medida que el cuerpo amarillo se degene-. ra y aumenta la secreción de estr6genos, la cantidad de moco disminuye y se aclara un poco de 12 a 24 horas antes del estro. Los cambios en la vagina son principalmente notorios en roedores a causa de los cortos éiclos, y se encuentra una variación en el tipo de células de la mucosa vaginal mucho más marcada que en cualquier otra especie.. HORMONAS DE LOS OVARIOS. Estr6genos. El fol!culo del tamaño intermedio, secreta estr6genos durante el pro estro y el estro, que aumentan hasta el momento de la ovulación cuando los estrógenos bajan notoriamente hasta su más bajo valor.. Luego la. secreción de estrógenos se mantiene baja hasta la maduración de un nuevo folículo.. Los estrógenos tienen un ciclo muy bien definido.. Un nuevo. cilicIo ocurre a los diez días después de la ovulaci6n debido al parcial crecimiento de otros folículos..

(25) - 68 -. Progesterona. La progesterona sigue el ciclo del cuerpo amarillo, bajo al principio del estro, aumenta a medida que avanza el ciclo, se mantiene a un nivel mas o menos permanente hasta los 18 días del ciclo, para bajar en una forma abrupta unas 48 horas antes del estro .De restas dos homonas, el estr6geno de la progesterona gobierna el mecanismo del estro de acuerdo a la proporci6n, de cada una de ellas.. Cuando los estr6genos se en-. cuentran altos, y la progesterona se encuentra baja, el animal se esta preparando para entrar en calor y recibe al macho, después de la ovulaci6n, el folículo que producía estr6genos empieza a convertirse en un cuerpo amarillo que produce progesterona y prepara el tracto reproductivo para la implantaci6n. HORMONAS DE LA PITUITARIA. l.. Hormona estimuladora de los folículos (rSH). 2.. Hormona luteinizadora (LH o lCSH). 3.. Prolactina u hormona lactogénica u hormona luteotr6pica (r,TH). 4.. Oxitocina (De la pituitaria posterior). La rSH causa o produce el crecimiento del folículo, de tal manera que durante el proestro y el estro es secretada en grandes cantidades y bajo su influencia el ovario cambia produciendo los cambios característicos del tracto. re~roductivo.. La FSH se inhibe a través de un mecanis-. mo de "feed-back" por medio de los estr6genos del ovario.. La FSH dismi-. nuye, se secreta LH por parte de la pituitaria anterior, se produce la ovulaci6n y mas tarde la formaci6n del cuerpo amarillo..

(26) - 69 -. La prolactina puede tener algo que ver con la secreci6n del cuerpo amarillo.. Bajo la influencia de los estr6genos se secreta la oxitocina. por parte de la pituitaria posterior.. La hormona puede ser libertada al. tiempo de la monta produciendo contracciones uterinas necesarias para el transporte del sémen hacia el sitio de la fertilizaci6n.. MECANISMOS QUE CONTROLAN EL CICLO DEL ESTRO En los animales poliestrof!, la duraci6n del ciclo del estro es controlado por la duraci6n de la funci6n del cuerpo amarillo y la secreci6n de progesterona.. Desde hace mucho tiempo se sabe que la extirpaci6n del. cuerpo amarillo acorta el ciclo estral y lo mismo ocurre si se interfiere con el desarrollo del cuerpo amarillo o con la secreci6n de progesterona.. Experimentalmente, inyecciones de oxitocina interfieren con el de-. sarrollo del cuerpo amarillo pero solamente si se. administra al princi-. pio del ciclo y en la presencia de un 6tero intacto. La progesterona ex6gena inhibe el estro prolongando el ciclo, siempre y cuando se administre antes de que se termine la actividad funcional del cuerpo 16teo. La persistencia o la regresi6n prematura del cuerpo amarillo son determinadas por la actividad fisio16gica del útero y ésto ha sido comprobado experimentalmente de muchas maneras; usando cuerpos extraños intrauterinos, agentes t6xicos, oxitocina, histerectomía parcial o total en animales preñados o no preñados, transplantes uterinos y del ovario, extractos uterinos, homogenizados y lavados. uterinos.. Cuando la hembra. queda preñada, el cuerpo lúteo persiste secretando progesterona para man-.

(27) - 70 -. tener la preñez.. La regresión del cuerpo amarillo es retardada por la. hipofisectomfa o por la destrucción del endometrio usando agentes corro•. sivos o t6xicos. Parece que el útero secreta un factor luteolftico responsable de la regresión del cuerpo amarillo. forma local o a. trav~s. Este factor puede que actúe en una. de v!as sistemáticas, transportado por la sangre. o la linfa o simplemente por difusión.. INTERACCION DE LAS HORMONAS PARA PRODUCIR EL CICLO DEL ESTRO. En un ciclo normal, la progesterona es la reguladora del largo del ciclo. ex6gena. monas.. El ciclo puede prolongarse indefinidamente usando progesterona A su vez su secreción. tambi~n. está influenciada por otras. hor-. Al principio hay un folículo que está aumentando en tamaño bajo. la influencia de la FSH cuya secreci6n causa secreci6n de estrógenos por parte del folículo.. A medida que los estrógenos aumentan, un mecanismo. de retrocontrol inhibe la secreción de FSH.. Al mismo tiempo los estró-. genos inician sfntesis y liberación de la LH cuando la FSH y la LH están en balance, ocurre la ovulación; el estro se produce por una caída en progesterona y un aumento en los titulos de estrógeno..

(28) - 71 -. Tamaño del Folículo Desarrollo del cuerpo Lúteo Niveles de E~tr6genoe Nivelee de progeeterona.. - . I 1. .. -. .. , ~.~. •. •. •. 18 díae. -.7. La LH continúa eiendo eecretada y cauea formación del cuerpo amarillo y la secreción de progesterona.. Mientras se continúe la secreción. de LH se continúa la vida del cuerpo amarillo y la secreción de progesterona y por lo tanto el ciclo no se repite (preñez). la progesterona disminuye.. la FSH aumenta promoviendo el desarrollo de. un nuevo folículo para iniciar un nuevo ciclo.. gdeb. Si la LH disminuye,.

(29) - 72 -. 11 -INFLUENCIA DE LA NUTRICION SOBRE LA REPRODUCCION A.. Sobre el desarrollo y la funci6n de los órganos reproductivos. Esta influencia puede ser de dos formas, directa o indirecta, en. la. primera se observan disturbios metabólicos celulares en los 6rganos correspondientes. ejemplo: la falta de vitamina A; en la segunda, por disturbios. endocrinos que afectan la funci6n reproductiva. Organos reproductivos femeninos: éstos puede ser de dos formas:. La influencia de la nutrici6n sobre. por sobrealimentaci6n. y por subalimenta-. ci6n. En animales domésticos la subalimentaci6n conlleva a presentar disturbios y demoras en la pubertad y en la reproducción, como por ejemplo, presentación de anestro, al efecto se han llevado a cabo muchos experimentos con terneros y novillas, uno de ellos es tomando como estandar de nivel nutricional las tablas de Morrison, usándose tres dietas diferentes, las cuales fueron de la forma siguiente: una normal o sea la recomendada por Morrison otra supernormal con 140% de la normal y la tercera subnormal con un 65% de la normal.. En este experimento se observó que se presentaron. calores normales como promedio; además con el primer grupo se observó que el primer calor se presentó a los 11.3 meses; en el segundo grupo, a los 9.4 meses en el tercer grupo a los 17.3 meses. Los animales del grupo con subalimentaci6n tuvieron una rata de concepci6n subnormal, ubres subnormales y nacimiento de fetos muertos.. La. subalimentaci6n puede traer fertilidades subnormales en ovinos o porcinos, en el caso de los últimos se efectu6 un experimento, utilizando dos.

(30) - 73 -. clases de alimentsci6n; una ad libitullI y la otra restr"; ngida ,observándose que en la primera se logró llevar a los animales a la pubertad a los 188 dfas y con un peso de 194 libras; en la segunda se present6 la pubertad a los 234 días con un peso de 118 libras,. ,. En otro experimento,Casida. con dietas menos restringidas a las anteriores, observ6 calores normales, pero con una rata de ovulación subnormal y concepci6n subnormal, Al respecto de estos experimentos, varios autores han postulado lo siguiente:. vacas y novillas gordas presentan calores menos manifiestos. y gordura anormal no. falta de fertilidad,. s~bi~ndose. si la gordura es por la alimentaci6n o la. En varios hatos comerciales se puede ver que hay. animales gordos que por lo general son. inf~rtilea,. Por lo general en cer-. das el retardo de la fertilidad se debe casi siempre a un exceso de gordura, En ovejas el aumento del concentrado antes del apareamiento ha demostrado un desarrollo en el proceso reproductivo de la hembra, como un aumento,en el. tambi~n. *de mellizos, aumentando la cosecha de corderos en. 10-20,% siempre y cuando se tenga al animal a un. r~gimen. un. de subalimentaci6n,. El salto de TDN en éste caso se le d4 el nombre de "flushing",. En la ma-. yoría de los animales en los que se observa una baja en el desarrollo reproductivo por una baja alimentaci6n, puede notarse una recuperaci6n la reproducci6n dnicamente con normalizar la alimentaci6n,. siempre. en y. cuando no se halla presentado cambios fisio16gicos graves, por ejemplo, cam bios en la pituitaria en ovejas en casos de subalimentaci6no Prote1nas,- La importancia de éstas se ha enfatizado en animales domésticos, de explotaci6n pecuaria, ya. que una deficiencia de. éstas produce trastornos reproductivos y un subdesarrollo de los 6rganos,.

(31) - 74 -. pero sin embargo, estas fallas se pueden restablecer al normalizar la cantidad de proteína necesaria en cada uno de los animales, no se sabe el por qu~. de esto, sin embargo, se piensa que una baja de proteína manifiesta. una baja en la gonadotropina circulante. ,¡. Minerales.-. En animales. dom~sticos. se han observado animales. subf~rtiles. por deficiencia de minerales tanto macro como micro. males domésticos. » especialmente. En ani-. en vacunos y ovinos levantados en potre-. ros) Se han notado alteraciones en la reproducci6n por deficiencias de. P,. Varios autores han demostrado que suplementando con harina de hueso, aumenta la rata de concepci6n entre 51-81%.. La deficiencia de P puede causar. un mal fUncionamiento ovárico, especialmente en. novilla~. en animales ma-. duros puede retardar la producci6n de calores y llevar a un anestro, en el ganado, una proporci6n alta de Ca: P, causa una deficiencia en la absorci6n del P. causando un sindrome llamado "deficiencia condicionada de p,. especialmente si el P es apenas suficiente en la dieta. ci6n se puede corregir. con~. Esta condi-. administraci6n de vitamina D.. El síntoma más com6n de deficiencia de P, en las hembras es el retardo o la ausencia de calores.. Considerando el nivel tan alto de energía. que existe en la pituitaria, la adici6n de p, aumenta la actividad de la pituitaria y de los 6rganos reproductivos. Varios minerales trazas como Fe, Cu, Zn, Mn, Se, son fUndamentales para la salud del animal; hoy se sabe que el Mn.tiene una funci6n importante. en el desarrollo de los 6rganos genitales de la hembra y en la fun-. ci6n reproductiva misma, en cerdos y vacunos; el contenido de Mn.en el pelo está relacionado con la rata de concepci6n, no se sabe exactamente si ac-. •.

(32) - 75 -. túa a nivel de la pituitaria o del ovario, aunque. su empleo en el ovario. es alto. Vitaminas.. En vacas y ovejas se ha demostrado que aún en deficiencia de vitamina A, con ceguera nocturna y cambios císticos degenerativos. en la pituitaria, se observan calores normales, ovulaci6n y concepci6n normales. Pero se dan problemas en el desarrollo fetal.. Ciertas plantas, es-. pecialmente "carreton" que contiene estrógenos, se vi6 que reducía la fertilidad en ovejas, con hiperplasia cística del endometrio, prolapso uterino y vaginal y desarrollo de glándula mamaria en el animal joven no servido, al comienzo se creyó que era una anomalía endocrina, extendida por el occidente de Australia en forma alarmante se descubri6 que la causa era una variedad de trébol llamado "trifolium subterraneum", varias leguminosas. y. gramíneas contienen compuestos químicos derivados de isoflavonas con actividad estrogénica; esta circunstancia no se debe descartar en regiones de Latinoamérica, como presente en otras plantas; algunas razas de ovejas son menos. susceptibles y en algunos rebaños. guas y las vacas no. no se encuentra.. muestran susceptibilidad alguna.. Las ye-. El problema de las. isoflavonas se intensifica con problemas en el hígado, lo que complica el cuadro. El problema se puede solucionar fertilizando con mucho P. de heno baja la actividad. estrog~nica. pero no el ensilaje.. La producci6n.

(33) - 76 -. ORGANOS REPRODUCTIVOS MASCULINOS l.. Sub-alimentación. En experimentos en cerdos se ha demostrado una disminución de la es-. permatogenesis.. Al iniciar un buen plan de alimentación estos efectos. se han controlado.. En terneros con plan bajo de alimentación, se ha. demostrado que disminuye el tamaño del cuerpo y sus órganos endocrinos, recuperándose la. ~stas. espermatog~nesis. afecciones con un plan alimenticio correcto; pero ha sido menor. En terneros se han observado los mis-. mos resultados que se obtuvieron con terneras aplicando el plan Morrison, y presentan los mismos síntomas que las terneras tomadas con subalimentación y superalimentación, para ello se han empleado trillizos, en general todas las especies con un bajo plan nutricional manifiestan un efecto sobre todo el organismo y funcionamiento fisiológico trayendo también disturbios metabólicos que producen efectos similares a los de la castraci6n, la administración de testosterona y gonadotropina han recuperado estas condiciones, lo que hace que uno de los 6rganos más afectados sea la pituitaria.. Auncuando la espermatogenesis continda normal, a las 20 semanas del. plan bajo de nutrición, los niveles de ácido cítrico y fructosa bajaron hasta un 60% y un 30% de su valor normal respectivo, este test de ácido cítrico y fructosa es importante porque dentro de los individuos y. aún. dentro del mismo individuo se presentaron variaciones en las concentraciones de ácido cítrico y fructosa.. La variación por debajo de los niveles. normales puede ser causa de un disturbio endocrino. Proteína.. En los animales domésticos hay demora en la pubertad, por baja en la cantidad de protefna suministrada, aún habiendo una can-.

(34) - 77 -. .-. -. tidad de energía normal, pero en experimentos en toros adultos no se vió ninguna disminución en el consumo presentando un efecto adverso en la producci6n de semen.. Sin embargo, con dieta, super o sub normales no se. demostr6 ningún efecto adverso, aunque la concentración de semen fué mejor para los que tenían más proteína.. Estas observaciones indican que,. cantidades por encima del mantenimiento en proteína y la proteína en 6070 Y por encima de los requerimientos son buenos para la producci6n de semen.. Minerales.-. Las deficiencia de Mn, resultaron en una degeneraci6n marca-. da de los testículos en animales de laboratorio pero en animales domésticos no se ha efectuado ninguna observación al respecto.. En cerdos se. utilizaron 3 ppm sin ningún efecto adverso en la espermatogenesis,. La. concentración de Cu en el semen es alto y se ha encontrado mayores concentraciones de este mineral en la cola y pieza intermedia del espermatozoide.. Dietas bajas en este mineral no han demostrado efecto alguno en. la espermatogénesis.. El zinc con mucha importancia;. los espermato-. zoides con mucho zinc, así como también los 6rganos reproductivos accesorios.. Se ha observado que el zinc disminuye después de la castraci6n. pero se recupera en la misma forma por administraci6n de testosterona. La deficiencia de Zinc trae trastornos en los procesos de espermatogénesis y endocrinos, vitaminas:. .-. La vitamina A, por su deficiencia se pro-. duce atrofia testicular en ratas y cobayos.. En animales domésticos. la. deficiencia se puede manifestar en una degeneraci6n de los túbulos seminíferos y a nivel del proceso de la espermatogénesis en la -'. nia y espermatocito primario.. espermatogo-. Estaslesiones se observan también parale-. las a los cambios oftálmicos o ceguera nocturna.. Se ha conclufdo que los.

(35) - 78 6rganos accesorios son los más afectados, así como. tambi~n. germinal.. vitamina A cada tres. meses.. Es recomendable la administración de. en el epitelio. La vitamina E en la reproducción de ratas, aunque es en la única. especie en que se ha visto.. Los cambios testiculares que se observan pue-. den ser consecuencia de producción subnormal de testosterona que lleva a una degeneración de órganos accesorios; una observaci6n que corrobora ésto es que la. adi~ión. o suplementación del animal con gonadotropina o testos-. terona alivia esta deficiencia y en contraste conills cambios por deficiencia de vitamina A que son reversibles. La defliiencia prolongada de vitamina E puede producir demora en la . pubertad y supresión de líbido, además de degeneraciones testiculares produce una. espermatogenesis deficiente.. Para que estos cambios sean noto-. rios, se requiere que la deficiencia sea pronunciada y larga (más de 90120 días). Estas deficiencias se han notado en todas las especies de animales estudiados. No la vitamina A con efecto sobre los 6rganos reproductivos, sino sobre la actividad endocrina de otros 6rganos.. •.

(36) - 79 -. EXAMEN DE LA PREÑEZ. Cambios en el útero. Tamaño. 1.. El aumento de tamaño del cuerno grllvido produce. asime-. tria puede ser insignificantes antes de los 35 días. Fluctuaci6n. 2.. La presencia de líquidos da una impresi6n de fluctuaci6n.. La distenci6n se acompaña con adelgazamiento de. la pared uterina, lo cual no es aparente al principio del embarazao cuando el tono aumenta en la pared. Posici6n. 3. Con el embarazo, el útero cambia de posici6n primero hacia. un lado y a los 75 dias hacia abajo, completan-. do el descanso en 130 y 190 dfas.. Una vez abajo el úte-. ro se expande horizontal y luego dorsalmente.. El aSCen-. so comienza a los 7 o 7 meses y medio del período de gestaci6n.. La palpaci6n del útero entre el descenso y as-. censo ( 4 a 7 meses ) puede ser difícil requiriendo una técnica especial. Membranas Fetales. 4.. La"membrana fetal desligable" es la carioalantoidea que se descubre dejándola deslizar por los dedos.. La pre-. sencia del doble pliegue, desde los 30-33 días es posible detectarla. El cuelpose debe examinar en su parte más amplia y tomándolo antes de. todo para evitar que la membrana se deslice detectada con los dedos.. Los principales va-.

(37) - 80 -. sos sanguíneos alantoideos están contenidos en una banda de tejido conectivo,. más gruesa que la membrana y por. lo tanto es factible palparla y reconocerla. Cotiledones 5.. En embarazos de 65-70 días es posible palpar los cotiledones.. Su tamaño aumenta con el progreso del em-. barazo. Embri6n.. 6.. El embri6n se puede palpar de los 45-50 días, cuando la vesícula ammiótica pierde su turgencia,. El feto. se palpa por peloteo durante el descanso y el ascenso (durante el 40. y el 70. mes). Arterias Uterinas. 7.. La arteria que irriga el cuerno grávido, aumenta de tamaño y en embarazos de 75 a 80 días cada onda pulsátil se acompaña de frémito o murmullo.. La hiper-. trofia se observa en la mvolución del útero durante el período post-partum. Cuerpo Amarillo. 8.. El CL persiste durante todo el embarazo. TECNICA PARA EL FX'IMEN OBSTETRICO El examen Qomienza con el de ambos cuernos comparando tamaño. anotarse el diámetro del cuerno grávido. la edad del embarazo.. Debe. Esto puede servir para determinar. La cantidad de liquido es mayor en el cuerno grávido.. La fluctuaci6n se nota más en la parte más dilatada del cuerno grávido. El adelgazamiento de la pared es más notable en este sector.. La. -.

(38) - 81 -. •. palpaci6n de la membrana deslizable y la vesícula ammi6tica representa signos positivos de embarazo.. De los 65 a 70 días del embarazo y al. final del período de gestaci6n cuando el útero es retraible, se pueden palpar los cotiledones haciendo. resballir " entre los dedos al pliegue. longitudinal de la pared uterina.. EXAMEN EN UTERO NO RETRAlBLE Posici6n del Cervix. Es frecuente que el. ~ervix. se encuentre fijo, casi en la cavidad. abdominal durante los últimos 6 meses del embarazo. Palpaci6n de cotiledones. Los cotiledones son las formaciones positivas más accesibles durante los últimos 6 meses del embarazo.. Son palpables en la pared de la. base del cuerno y por tanto más cerca que el feto.. El período más difí-. cil para diagnosticar embarazo es entre el 40. y 70. mes cuando el útero ha descendido.. El cuerpo del útero se encuentra contra el borde pélvico. y los cotiledones pueden palparse apoyando la palma de la mano contra el borde pélvico y deslizando la mano contra el piso abdominal de la pelvis. tos cotiledones se sienten como estructuras realzadas, bien limitadas y. ,. ovales. FETO. El feto se puede palpar por peloteo. censo y ascenso.. Esto es fácil durante el des-. Sin embargo, en posici6n descendida esto no puede ser. posible a menos que el útero no descienda tanto.. En este caso el útero.

(39) - 82 -. •. se puede subir poniendo una tabla por debajo de la vóca y entre dos personas haciendo fuerza hacia arriba. Arteria Uterina Media. Su hipertrofia y murmullo son signos positivos del embarazo.. La. arteria hipertrofiada corresponde al cuerno grávido. Signos que indican trastorno en el embarazo. Aborto, reabsorci6n, momificaci6n, maceraci6n.. Momificación y ma-. ceraci6n se observan predominántemente en animales que no dan cría la fecha en que se supone el nacimiento.. El aborto es difícil de diagnosticar. especialmente en la primera parte del embarazo.. Los signos pueden ser:. mayor tono y contractilidad, cotiledones muy estrechamente agrupados. Engrosamiento de la ¡ared uterina. vico y vulva.. Li~facci6n. Relajamiento del diafragma pél-. de la descarga gris-amarilla viscosa.. Pre-. sencia de descarga sanguinolenta. Reabsorci6n fetal.. Este proceso toma largo tiempo y se puede diagnosti-. car en exámenes de rutina. Hallazgos. que no corresponden a la historia. pueden servir de base para el diagn6stico.. Ej:. tamaño y tono del útero. etc. Momificaci6n fetal.. Al comienzo, los hallazgos del examen pueden ser si-. milares a los de la reabsorci6n fetal.. No hay líquidos fetales no coti-. ledones y se nota una masa s61ida rodeada de la pared uterina. Maceraci6n fetal.. Al igual que la momificaci6n, se observa primariamen-. ,.

(40) - 83 -. te en animales que no han parido en la fecha esperada a consecuencia de maceraci6n intra-uterina del feto muerto. útero.. El liquido se mantiene en el. Se puede diagnosticar al palpar partes óseas del feto flotando. libremente.. Membranas fetales y cotiledones no son palpables.. El masaje. del útero puedE' 'harer' , expulsar líquido fétido a veces con huesos pequeños y cartilagos. Estimaci6n de la edad del embarazo. La edad del embarazo puede calcularse con mucha precisi6n durante la. mitad del embarazo.. de una a dos semanas.. Después puede calcularse con un márgen de error En embarazos iniciales el cálculo se basa en ta-. maño de cuerno grávido y de vesículas ammi6ticas.. En embarazos más avan-. zados sirven como base el tamaño de los cotiledones palpables, el tamaño del feto,la posici6n del útero,y también el grosor de la arteria uterina media Mperfrocfáada. El tamaño del cuerno grávido y los cotiledones se han usado con éxito para estimar la edad del embarazo.. El tamaño del cuerno se usa. hasta que se pueden palpar los cotiledones y ésto se usa (los cotiledones) hasta el parto.. Es necesario hacer comparaciones entre varios co-. tiledones y entre los dos cuernos.. gdeb.

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