Efecto de un incendio forestal sobre grupos funcionales bacterianos edáficos en una plantación de Eucaliptus cinerea (Suesca-Cundinamarca)

EFECTO DE UN INCENDIO FORESTAL SOBRE GRUPOS

FUNCIONALES BACTERIANOS EDÁFICOS EN UNA PLANTACIÓN DE Eucaliptus cinerea (SUESCA, CUNDINAMARCA)

DIEGO ALBERTO SÁENZ MENESES

PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA FACULTAD DE CIENCIAS

CARRERA DE MICROBIOLOGÍA INDUSTRIAL

EFECTO DE UN INCENDIO FORESTAL SOBRE GRUPOS

FUNCIONALES BACTERIANOS EDÁFICOS EN UNA PLANTACIÓN DE Eucaliptus cinerea. (SUESCA, CUNDINAMARCA)

DIEGO ALBERTO SÁENZ MENESES

TRABAJO DE GRADO Presentado como requisito parcial

Para optar por el título de:

MICROBIÓLOGO INDUSTRIAL

DIRECTORA: AMANDA VARELA, Ph. D.

PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA FACULTAD DE CIENCIAS

CARRERA DE MICROBIOLOGÍA INDUSTRIAL Bogotá, D.C.

NOTA DE ADVERTENCIA

Artículo 23 de la Resolución Nº 13 de Julio de 1946

EFECTO DE UN INCENDIO FORESTAL SOBRE GRUPOS

FUNCIONALES BACTERIANOS EDÁFICOS EN UNA PLANTACIÓN DE Eucaliptos cinerea. (SUESCA, CUNDINAMARCA)

DIEGO ALBERTO SÁENZ MENESES

Dra. Amanda Varela, Ph.D.

Microbióloga Directora

Dr. Diego Zuloaga Dra. Maria Ximena Rodríguez, Ph.D.

Biólogo Microbióloga Jurado Jurado

PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA FACULTAD DE CIENCIAS

CARRERA DE MICROBIOLOGÍA INDUSTRIAL Bogotá, D.C.

EFECTO DE UN INCENDIO FORESTAL SOBRE GRUPOS

FUNCIONALES BACTERIANOS EDÁFICOS EN UNA PLANTACIÓN DE Eucaliptus cinerea (SUESCA, CUNDINAMARCA)

DIEGO ALBERTO SÁENZ MENESES

Angela Umaña Muñoz, M.Phil. David Gómez Méndez, M.Sc. Decano Académico Director Carrera de Microbiología Industrial

PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA FACULTAD DE CIENCIAS

CARRERA DE MICROBIOLOGÍA INDUSTRIAL Bogotá, D.C.

DEDICATORIA

Dedico este trabajo a mis padres Luís Alberto y Gilma por todo su amor, su apoyo y por tantas lecciones que me han dado a lo largo de toda la vida, las cuales me han ayudado formarme como profesional y como persona y sin las cuales no hubiera logrado alcanzar esta meta, a mi hermana Shirley por recordarme que la perseverancia es la mejor herramienta para alcanzar cualquier logro en la vida, a Diana por su amor incondicional, su apoyo y compañía en aquellos momentos en que mas los necesite y a Andrés Pérez, un amigo leal el cual me presto su apoyo en forma incondicional, a todos ellos infinitas gracias.

El autor expresa su agradecimiento a

A la Pontificia Universidad Javeriana por el préstamo de sus instalaciones y equipos necesarios para el desarrollo de este trabajo.

A la Dra. Amanda Varela Ph.D. Directora. Por su asesoría, colaboración, apoyo y paciencia en el desarrollo de esta investigación.

A todos los integrantes del laboratorio LESYHT por su apoyo, sentido crítico y ayuda en el desarrollo de este estudio.

Al Dr. Jaime Bernal Ph.D., por su colaboración en el desarrollo de los análisis físico-químicos de esta investigación.

Al Dr. Aldo Leao Valbuena. Alcalde del municipio de Suesca, Cundinamarca. Por su colaboración en la selección y acceso a la zona de estudio e información acerca del disturbio objeto de esta investigación.

TABLA DE CONTENIDO

Pág. RESUMEN

ABSTRACT INTRODUCCIÓN

1. MARCO TEÓRICO 17

1.2 Generalidades sobre disturbios 17

1.3 Incendios forestales 17 1.4 Los incendios forestales en Colombia 20 1.4 El suelo en el contexto de los incendios forestales 22

1.5 Microorganismos edáficos 27

1.6 Efecto del fuego en la microbiota edáfica 29

2. FORMULACIÓN DEL PROBLEMA Y JUSTIFICACIÓN 30

2.1 Formulación del problema 30 2.2 Preguntas de investigación 31

2.3 Justificación 31

3. OBJETIVOS 32

3.1 Objetivo general 32

3.2 Objetivos específicos 33 4. MATERIALES Y MÉTODOS 33 4.1 Diseño de la investigación 33 4.2 Población de estudio y muestra 34 4.3 Descripción del área de estudio 35 4.4 Variables del estudio 37

5. MÉTODOS 37

10. REFERENCIAS 60

LISTA DE TABLAS

Tabla1. Comportamiento del color del suelo. 50

Pág. Figura 1 Área de estudio ubicada en la finca El Socaire, municipio de

Suesca, Cundinamarca (Colombia) 37

Figura 2. Intensidad del incendio. 42

Figura 3. Abundancia de grupos edáficos bacterianos. 44

Figura 4. BFN vs. Tiempo. 46

Figura 5. BSF vs. Tiempo. 46

Figura 6. Actividad de grupos bacterianos edáficos. 47

Figura 7. Actividad BSF. 48

Figura 8. Temperatura. 51

Figura 9. Comportamiento del pH actual. 52

Figura 10. Comportamiento del pH potencial. 53

Figura 11. Porcentaje de materia orgánica. 54

Figura 12. Densidad aparente. 56

Figura 13. Porcentaje de humedad. 57

RESUMEN

Los incendios forestales son disturbios ecológicos que pueden generar modificaciones importantes sobre los ecosistemas en que suceden o en alguno de sus compartimentos, como en el caso del suelo, el cual puede sufrir variaciones en sus características físicas, químicas y/o biológicas. En este estudio se realizó un análisis microbiológico de dos suelos afectados por un incendio forestal en el municipio de Suesca, Cundinamarca con el fin de conocer el impacto de este disturbio sobre la abundancia y actividad microbiana de los grupos funcionales bacterianos edáficos fijadores de nitrógeno libres (BFN) y solubilizadores de fósforo (BSF), cinco, siete y nueve meses después del incendio forestal, comparando estos datos con los obtenidos de suelos de las mismas áreas que no sufrieron daños por dicho evento. También se realizaron análisis físico-químicos para determinar el pH actual y potencial, humedad, cantidad de materia orgánica, densidad aparente y color de cada muestra de suelo para establecer si existieron modificaciones en dichos parámetros y si estos a su vez estaban relacionados con el comportamiento de los dos grupos bacterianos evaluados. Los resultados mostraron una disminución en la abundancia de BFN libres y BSF en los suelos incendiados con respecto a los suelos control (χ2 _{= 10,80;}

P<0,05; BSF: χ2 =

13,33; P< 0,05), exhibiendo una reducción de una unidad logarítmica en los

recuentos realizados, mientras que en el comportamiento de la actividad microbiana sólo se encontró un descenso en la actividad fijadora de nitrógeno (χ2

=15, 20; P= < 0,05). Además, se encontró que existieron cambios en los

parámetros de pH, humedad, cantidad de materia orgánica y densidad aparente en los suelos incendiados que pueden desencadenar procesos erosivos a largo plazo; a su vez estos parámetros estuvieron relacionados con el comportamiento en la abundancia de los grupos bacterianos evaluados, ya que mientras ésta disminuyó, se encontraron aumentos en el pH (BFN: r2=-0,45; P<0,05; BSF: r2

=-0,54,;P<0,05), disminuciones en la cantidad de materia orgánica (BFN: r2=0,53;

P<0,05; BSF: r2=0,59; P<0,05), en la densidad aparente (BFN: r2=0,49, P<0,05;

BSF: r2=0,56, P<0,05) y un descenso importante en la humedad (BFN r2= 0,75 ;

P<0,05; BSF: r2=0,73; P<0,05), al igual que la actividad, exhibiendo

r2=-0,37; P<0,05), pH (BFN: r2=-0,43; P<0,05; BSF: r2=-0,36; P<0,05), cantidad

de materia orgánica (BFN: r2=0,39; P<0,05), densidad aparente (BFN: r2= 0,54;

P<0,05) BSF: r2=0,35; P<0,05) y humedad BFN (r2= 0,42; P<0,05). Estos

ABSTRACT

The forest fires are ecological disturbances that can generate important modifications on the ecosystems in that they happen, as the soil, which can suffer variations in its physical, chemical and biological characteristics. In this study a microbiological analysis of two soils affected by a forest fire in the municipality of Suesca, Cundinamarca, was made with the purpose of knowing the impact of this disturbance on the abundance and microbial activity of the bacterial edaphic functional groups free nitrogen fixing (BFN) and solubilizing of phosphorus (BSF), five, seven and nine months after the forest fire, comparing these data with the soil obtained ones of the same areas that did not suffer damages by this event. Also physical-chemical analyses were made to determined pH, humidity, amount of organic matter, density pretend and color of each soil sample to establish if modifications in these parameters existed and if these were related as well to the behavior of both evaluated bacterial groups. The results showed to a diminution in the abundance of free BFN and BSF in soils set afire with respect to grounds control (χ2 = 10,80; P<0,05 ; BSF: χ2 = 13,33 P< 0,05), exhibiting a reduction

of a logarithmic unit in the made counts, whereas in the behavior of the microbial activity only was a reduction in the nitrogen fixing activity (χ2 _{= 15, 20;}

P= <

0,05). In addition, it was found that changes in the parameters of pH, humidity, amount of organic matter and apparent density existed in the set afire soils that can cause erosive processes in the long term; these parameters were related as well to the behavior in the abundance of the evaluated bacterial groups, since while this one diminished, were increases in pH (BFN: r2=-0,45; P<0,05; BSF:

r2=-0,54; P<0,05), diminutions in the amount of organic matter (BFN: r2=0,53, P<0,05; BSF: r2=0,59, P<0,05), in the apparent density (BFN: r2=0,49; P<0,05;

BSF: r2=0,56; P<0,05) and an important reduction in the humidity (BFN r2=

0,75,;P<0,05; BSF: r2=0,73, P<0,05), like the activity, exhibiting less strong but

equally significant correlations with temperature (BFN: r2=-0,37; P<0,05), pH

(BFN: r2=-0,43; P<0,05; BSF: r2=-0,36; P<0,05), amount of organic matter (BFN:

that the bacterial behavior of groups BSF and BFN free is related to the variations in the temperature, pH, the amount of organic matter, the apparent density and the humidity after a forest fire. Also it was possible to be established that the forest fire affected in negative form soils of the farm El Socaire, since nine months after happened, the evaluated bacterial populations presented a reduction of a 14%(BFN) and in a 12% (BSF) related to its abundance and a 48% (BFN) and 22% (BSF) in activity, like other own characteristics of the soil like hydric retention by reduction in the humidity (55%), diminution of the apparent density (74%) and important losses in the amount of organic matter (38%) which is worrying, since these characteristics are fundamental to maintain the quality of the soil (Magdoff & Weil, 2004). With this one concludes that a forest fire of average intensity can cause an important negative impact in the abundance and activity of bacterial edaphic functional groups in a long term, due to modifications probably produced in the physical and chemical characteristics of the soil.

Los incendios forestales son considerados como disturbios que pueden ser devastadores para los ecosistemas donde suceden, ya que el paso de las llamas puede llegar a generar cambios drásticos no sólo en la vegetación superficial de la zona sino también en las propiedades físicas, químicas y biológicas del suelo. Estos cambios pueden desencadenar una serie de consecuencias negativas para el suelo afectado, llevándolo a una degradación progresiva y posterior erosión.

Por otra parte los microorganismos del suelo cumplen un papel fundamental tanto en la descomposición de la materia orgánica como en el mantenimiento de los ciclos biogeoquímicos, además de brindar ciertas características al suelo como agregados estables y un soporte para el crecimiento vegetal. Se ha comprobado que estos pueden verse afectados en forma negativa por temperaturas extremas causadas por un incendio forestal, no sólo en número sino también en su actividad a corto plazo; sin embargo suelen ser buenos recolonizantes del suelo después del disturbio, especialmente las poblaciones bacterianas.

La recuperación de un suelo que ha sufrido consecuencias por un incendio forestal depende en gran medida del pronto restablecimiento de la cobertura vegetal, ya que esta puede absorber humedad, lo cual mejora las condiciones del suelo y contribuye a evitar procesos como la escorrentía del agua, que gradualmente puede conllevar a una degradación y posterior erosión de este. Sin embargo para lograr una regeneración en la cubierta vegetal es necesario que el suelo recupere sus propiedades físicas, químicas y biológicas, donde los microorganismos cumplen un papel fundamental, ya que son responsables de la movilización de nutrientes del suelo en donde están involucrados ciertos grupos bacterianos claves en los ciclos del nitrógeno y el fósforo.

permitirán establecer si fueron afectadas por el disturbio tanto en su abundancia como en su actividad. Así será posible conocer parte de la microbiota del suelo necesaria para iniciar los procesos de reestablecimiento de la cobertura vegetal.

1.1 Generalidades sobre disturbios

La definición más conocida para lo que es un disturbio ecológico, propuesta por Pickett y White en 1985, plantea que es cualquier evento relativamente discreto en el tiempo que trastorna la estructura de una población, comunidad o ecosistema y cambia los recursos, la disponibilidad de sustrato o el ambiente físico. Sin embargo, otros investigadores como Glenn - Lewin & Van der Marel en 1992, plantearon que este tipo de definición debe estar sujeta a la forma como se tome el disturbio, el cual puede ser considerado como causa, cuando se detectan efectos sobre el ecosistema, como evento, cuando modifica patrones normales de un ecosistema o simplemente como un mecanismo cuando este limita la producción de biomasa causando destrucción total o parcial.

Desde este contexto las características asociadas a la definición de disturbio no deben ser independientes al fenómeno (Arenas, 2001). En este caso un incendio forestal además de tener todas las características de un disturbio, las cuales son espacio, tiempo o frecuencia, magnitud y también tiene una adicional que es la época del año en donde se presente, generalmente en el comienzo o final de la estación seca (Glenn-Lewin & Van der Marel, 1992; Whelan, 1995).

1.2 Incendios forestales

incendio forestal es un fuego de vegetación no agrícola y que no incluye la quema de rastrojos (Vélez, 2000).

La clasificación de estos disturbios también está sujeta a varios parámetros. Uno puede ser por su tamaño o área de influencia, en donde el fuego que se extiende en un área mayor a 1 ha es considerado como un incendio forestal, mientras que menos de 1 ha es considerado como un conato (Porrero, 2001). Para nuestra legislación un incendio forestal abarca de 0,5 a 1 ha mientras un conato sólo de 0 a 0,5 ha (DAMA, 2001). Otro parámetro puede ser la forma en que incide sobre el suelo, en donde existen:

¾ Incendios subterráneos cuando se propagan por debajo del suelo, los

cuales suelen tener una mayor intensidad, ya que la combustión se lleva a cabo en forma más lenta y por lo tanto el daño generado a la microbiota y a la materia orgánica es mayor.

¾ incendios superficiales que suelen ser más agresivos con las estructuras

superficiales de especies menores como hierba y arbustos incinerándolas en forma total o parcial.

¾ Incendios de copas cuando las llamas pasan de un árbol a otro causando

daños en sus ramas y estructuras superficiales; este tipo de incendios se da generalmente en presencia de vientos muy fuertes y en cultivos artificiales donde las especies predominantes son pinos y eucaliptos (Bond & Van Wilgen, 1996; Mataix-Solera, 1999; Porrero, 2001; DAMA, 2001).

oxígeno (Folch, 1976; Vélez, 2000; DAMA, 2001) produciendo una reacción en cadena. Sólo la interacción de estos elementos genera un incendio, por lo cual ha sido definido como el tetraedro del fuego (Porrero, 2001).

En nuestro entorno de trabajo los combustibles están representados por los materiales que componen la cubierta vegetal como la celulosa y la lignina, mientras que el oxígeno se halla en el aire en un volumen de 21% v/v; el calor puede venir de un hecho natural o antrópico y es el detonante para que se genere la reacción en cadena (Folch, 1976).

La transferencia del calor del fuego determina a menudo la ignición (inicio), combustión y extinción de la mayoría de incendios forestales (Porrero, 2001). El calor se puede transferir por conducción cuando se transmite directamente de un

cuerpo a otro, por radiación cuando se transmite a través del espacio o de los

materiales en forma de onda electromagnética y por convección cuando se

transmite a través de fluidos gaseosos o líquidos como los vapores o el agua (Porrero, 2001). En la propagación de incendios forestales en zonas de vegetación densa la transferencia de calor por radiación y convección puede ser crítica, ya que en combinación con el viento puede transmitir gran cantidad de calor por unidad de área en un tiempo relativamente corto, proporcionando mayores dimensiones al incendio forestal, mientras que en suelos secos la transferencia se lleva a cabo principalmente por conducción y convección de gases calientes a través de la matriz de poros del suelo ( Mataix-Solera, 1997).

desconocimiento de las consecuencias del uso del fuego o ignorancia de la fragilidad de los ecosistemas a este. En el segundo grupo se encuentran las causas inmediatas, que incluyen causas naturales como la caída de rayos sobre la copa de los árboles (tormentas secas comunes en verano), negligencia no intencionada en la quema de pastos o basuras, explotaciones forestales y realización de todo tipo de hogueras con fines lúdicos o agrícolas, también causas de origen intencionado como ahuyentar animales que generan daños a los cultivos y ganadería, facilitar la cacería de animales o simplemente satisfacer los impulsos de algunas personas denominados pirómanos (Vélez, 2000; Porrero, 2001).

1.3 Los incendios forestales en Colombia

La alta diversidad biológica, la sostenibilidad de los recursos agua y suelo, así como algunas actividades humanas se ven afectadas en Colombia de forma notoria por los incendios de las coberturas vegetales; este fenómeno se presenta de manera recurrente en gran parte del país, en especial durante los periodos secos prolongados, durante los cuales los ecosistemas tropicales húmedos y muy húmedos pierden parte de los contenidos de humedad superficial e interior, predisponiéndolos a niveles de susceptibilidad y amenaza hacia la combustión de la biomasa vegetal que los compone (IDEAM, 2001; Vélez, 2000).

Los incendios de la cobertura vegetal en Colombia son recurrentes durante los periodos secos anuales y, tanto el área como la frecuencia de afectación, tienden al incremento en forma notoria, en especial en la región Andina, con los departamentos de Tolima, Cundinamarca, Antioquia, Caldas, Boyacá y Huila los cuales representan el 34% de territorio afectado en todo el país (Ministerio de Ambiente, Vivienda y Desarrollo Territorial, 2002).

En la región Caribe las sabanas y bosques secos se afectan por fuegos no controlados que tienen origen en la preparación de terrenos y en actividades de caza de especies animales como la tortuga hicotea (Trachemys scripta) e iguana

(Iguana sp.) que habitan los humedales, ciénagas y pantanos; lugares donde se

concentran numerosas poblaciones especialmente en épocas secas. Entre estas áreas sobresalen: las ciénagas de la depresión Momposina, La Mojana y el complejo cenagoso del Canal del Dique (IDEAM, 2001).

En la región de la Orinoquía las sabanas son influenciadas por incendios recurrentes y de amplia extensión, aproximadamente 117.820 ha al año principalmente en el periodo seco que se presenta de enero a marzo (Ministerio de Ambiente, Vivienda y Desarrollo Territorial, 2002). Por otra parte en la región de la Amazonía colombiana, los incendios ocurren en el piedemonte Amazónico y en la Serranía de la Macarena, por la intervención de los ecosistemas boscosos para la ampliación de la frontera agrícola, Aunque en esta área se mantiene la falta de reportes de algunos entes territoriales (IDEAM, 2001; Ministerio de Ambiente, Vivienda y Desarrollo Territorial, 2002).

excepcional: hábitat soporte de fauna residente y migratoria, dominadas por la especie de palma pangana (Raphia taedifera) (IDEAM, 2001).

Una aproximación al régimen general de incendios en coberturas vegetales en Colombia se caracteriza por la ocurrencia de eventos de fuego durante las temporadas secas anuales; la primera durante los meses de diciembre a marzo y la segunda en los meses de julio y agosto. Estas se intensifican o atenúan, tanto en número de eventos como en área total afectada, según sea la incidencia regional de los fenómenos El Niño y La Niña respectivamente, en intensidades que varían y son proporcionales a la magnitud de los fenómenos climáticos mencionados. Las áreas afectadas se ubican desde el nivel del mar hasta alturas cercanas a los 4.000 metros sobre el nivel del mar (IDEAM, 2001; Ministerio de Ambiente, Vivienda y Desarrollo Territorial, 2002).

1.5 El suelo en el contexto de los incendios forestales

El suelo es un componente básico del ecosistema forestal y puede sufrir cambios directos producidos por el calentamiento, en sus propiedades físicas, químicas y biológicas o cambios indirectos como consecuencia de la nueva situación microclimática después de la pérdida de la cubierta vegetal, cubierta de cenizas, así como una mayor susceptibilidad a la erosión tanto hídrica como eólica (Vásquez et al.,1993; Hernández et al., 1997; Mataix-Solera, 1999; Vélez,

2000; Úbeda, 2001); los cambios directos e indirectos pueden afectar la calidad del suelo, la cual se define como la capacidad de este para funcionar como un ser vivo y vital, dentro de los límites del ecosistema y uso del suelo (Doran y Zeiss, 2000).

Estos cambios a su vez dependen en gran medida de muchos factores asociados al incendio forestal, como la intensidad o severidad, condiciones climáticas del área afectada, cantidad y tipo de combustible presente, combustión, transmisión de calor y forma de propagación (Chandler et al., 1983; Mataix-Solera, 1999;

humedad del mismo suelo (Vélez, 2000). Todos estos factores hacen que la evaluación después de un incendio sea complicada y con una alta variabilidad espacial (Mataix-Solera y Doerr, 2004).

Dentro de las propiedades físicas que resultan más afectadas en un suelo después de un incendio forestal está la estabilidad de agregados. Esta propiedad juega un papel importante en los procesos de génesis de suelos, ya que favorecen la dinámica de estos, mediando en factores como la infiltración, aireación y erodibilidad (Ricklefs, 2000; Mataix-Solera et al., 2002b). El calor consume parte

de la materia orgánica y puede llegar a afectar la estabilidad de los agregados (Úbeda, 2001; Mataix-Solera et al., 2002a; Guerrero et al., 2001), ya que la

cantidad de materia orgánica presente en el suelo es directamente proporcional al porcentaje de estabilidad en los agregados (Giovaninni et al., 1990a, 1990b;

Guerrero et al., 2000; Mataix-Solera et al., 2002a; Úbeda, 1999; Oades, 1993;

Roldán et al., 1994).

Sin embargo, no siempre la cantidad de materia orgánica decrece después de un incendio y por esto a menudo se ven incrementos en la estabilidad de agregados después de incendios de baja intensidad (Ibáñez et al., 1983; Díaz-Fierros et al.,

1987; Giovaninni y Luchesi, 1997; Ubeda, 1999; Giovaninni et al., 1990a).

También se ha observado que las fusiones térmicas producidas en determinados tipos de suelo con una proporción importante de óxidos e hidróxidos de hierro y aluminio en su fracción arcilla pueden incrementar la estabilidad de agregados produciendo agregados de mayor talla (Giovaninni et al. 1983, Guerrero et al.

2001), los cuales no pueden ser reconocidos como agregados normales ya que no presentan las características físicas, químicas y biológicas de un agregado de suelo normal (Guerrero et al., 2001). La consecuencia principal en la alteración de la

estabilidad de agregados es el favorecimiento de condiciones de hidrofobicidad, lo cual intensifica fenómenos como la escorrentía del agua y posterior erosión (Úbeda, 2001; Mataix-Solera, 2002a; Guerrero et al., 2001). La relación positiva

agregados puede ser documentada extensivamente (Guerrero et al. 2001). Los

microorganismos del suelo juegan un papel fundamental en la formación, estabilización y degradación de los agregados del suelo; por lo tanto, la microbiota compuesta por bacterias y hongos en ecosistemas naturales del suelo juegan un papel fundamental en su posterior recuperación después de sufrir un disturbio (Mataix-Solera, 2002b), contribuyendo a la formación de agregados estables y a la degradación de sustancias recalcitrantes (Prieto-Fernández et al.,

1998).

La hidrofobicidad en un suelo afectado por el fuego puede presentarse de forma gradual dependiendo de la temperatura alcanzada durante el incendio y la cantidad de cenizas presentes (Osborn et al., 1964). Las sustancias hidrófobas presentes en

el tejido esponjoso que forma el mantillo al arder se condensan bajo la zona recalentada del suelo a varios centímetros de la superficie; en ocasiones forman una capa hidrófoba que impide el paso del agua, afectando directamente la infiltración y favoreciendo procesos erosivos como la escorrentía superficial (Debano, 1981; Sanroque et al., 1985; Úbeda et al., 1990). La textura y

porosidad del suelo también son afectadas directamente por la pérdida en la estabilidad de agregados y el desarrollo de hidrofobicidad en el suelo incendiado (Giovaninni et al., 1997). Si la cobertura vegetal no se recupera antes de que se

produzcan las primeras lluvias de carácter torrencial, el impacto de las gotas sobre el suelo desnudo desmenuzará los agregados afectados por el suelo (Moore & Singer, 1990; Vélez, 2000, Mataix-Solera et al., 2004). Así las partículas más

finas obturarán los poros reduciendo la velocidad de infiltración, aumentando la escorrentía- superficial y favoreciendo el arrastre de partículas y nutrientes (Ela et

al., 1992). Igualmente las cenizas pueden formar una capa superficial hidrófoba

generando las mismas consecuencias (Vélez, 2000).

cantidad de agua interceptada por translocación y la velocidad de infiltración pueden disminuir drásticamente, generando altas tasas de escorrentía y erosión (Díaz-Fierros et al., 1994). La disminución en la materia orgánica también puede

reducir la capacidad de retención de agua. También se ha encontrado que existe una correlación entre la disminución de la materia orgánica y la disminución de humedad edáfica, manteniéndose por periodos hasta de 50 años (Ahlgren and Ahlgren 1960), también se ha encontrado que el descenso en el porcentaje de materia orgánica, índice de agregación y capacidad de retención hídrica esta en proporción directa a la intensidad del fuego (Sanroque et al., 1985). Igualmente la

supresión de la vegetación supone también una disminución de las llamadas precipitaciones ocultas, las cuales pueden llegar a ser aportaciones hídricas muy importantes en regiones semiáridas o en determinadas zonas climáticas en donde muchas formas vegetales con hojas aciculares y cutículas apropiadas como Pinus,

Sequoia, Juniperus y Erica captan eficientemente el agua de neblina, la cual

recondensa y posteriormente gotea (Vélez, 2000). La pérdida de agua disponible en el suelo también suele interferir en el proceso de mineralización del nitrógeno, cuya tasa disminuye en baja presencia del mineral (Castaldi y Aragosa, 2002).

En cuanto a otras propiedades de carácter químico como el pH, la mayoría de los estudios consultados coinciden en que sus valores se incrementan después del incendio (Ulery et al., 1995; Dimitrakopoulus et al., 1994; Úbeda, 1999), por

varias razones como el aporte de carbonatos, óxidos y cationes básicos, la destrucción de ácidos orgánicos presentes, pérdida de grupos OH de los minerales de la arcilla y formación de óxidos (incendios de alta intensidad según Giovaninni

et al., 1988, 1990b): Sin embargo el estudio realizado por Premauer et al. en el

nitrógeno (Vélez, 2000). Sin embargo estos incrementos suelen ser efímeros, ya que el pH tiende a bajar hasta estabilizarse.

Autores como Mataix-Solera et al., (2002b), reportan una estabilización del pH en

tan sólo 176 días después del incendio. La capacidad de intercambio catiónico del suelo también se ve afectado, según algunos autores (Carballas et al., 1993) en

forma directamente proporcional al descenso en los porcentajes de materia orgánica. Esto debido a que parte de los cationes liberados no pueden ser retenidos por el complejo absorbente siendo lixiviados hacia horizontes más profundos en el perfil del suelo o, arrastrados sobre el suelo desnudo por el agua de lluvias posteriores (Uribe et al.,1967); Mataix-Solera et al., 2002a). Esto

puede generar un empobrecimiento del suelo, ya que se pierde la capacidad para retener nutrientes, incrementando el riesgo de erosión y posterior pérdida de nutrientes en el suelo (Kelsall, 1977). Los contenidos de carbono, nitrógeno, fósforo, potasio, magnesio y calcio también suelen verse afectados tras un incendio en el suelo, mientras que en general las cantidades de P, Mg, K y Ca parecen aumentar tras el incendio en formas asimilables y cantidades equivalentes a las procedentes de la combustión vegetal (Goh & Phillips, 1991; Stark, 1977).

Las cantidades de nitrógeno orgánico descienden drásticamente debido a su volatilización en forma de N2 o transformación en formas más complejas (Úbeda

2001), mientras que formas inorgánicas asimilables como el amonio (NH4+) y el

nitrato (NO3-), aunque se volatilizan a un promedio de temperatura de 200oC

(Chandler et al., 1983), suelen aumentar tras el incendio, sobre todo en incendios

jóvenes. Esto se debe a que es a esta temperatura cuando ya se han iniciado los procesos de mineralización físico-química por combustión de compuestos orgánicos y la liberación desde complejos minerales del suelo (Debano, 1998; Prieto-Fernández et al., 1993). El aumento en estos iones y formas asimilables de

la erosión sobre todo en pendientes fuertes, donde no hay estructura edáfica y ni una vegetación capaz de fijar o aprovechar rápidamente esta fertilidad (Vélez, 2000).

En cuanto al carbono orgánico, este es otro elemento que puede variar drásticamente tanto en cantidad como en calidad, dependiendo de la intensidad del incendio ya que en bajas intensidades se da un aumento debido al aporte de material vegetal semipirolizado, mientras que en altas intensidades tiende a disminuir en las capas superficiales del suelo (Mataix-Solera et al., 2002a;

Úbeda, 2001; Fernández et al., 1997). La intensidad del fuego parece también

clave en la calidad del carbono orgánico restante en los suelos después de un incendio (Fernández et al. 2001, Salgado et al. 1995), ya que a medida que se

incrementa la temperatura el humus sufre modificaciones que le confieren características más resistentes a la degradación microbiana, convirtiéndolo en

humus piromórfico (Almendros et al., 1984). La relación C: N también se ve

afectada, aumentando proporcionalmente a la temperatura del incendio. Los suelos afectados por incendios forestales normalmente presentan bajas cantidades de materia orgánica libre, ácidos húmicos de bajo grado de polimerización, aumentando los ácidos húmicos y la proporción de humina de insolubilización; sin embargo estos cambios aparentemente benéficos no se mantienen a largo plazo y si la frecuencia de incendios aumenta, el suelo puede convertirse en un medio inerte, ya que los restos vegetales carbonizados aportados son muy difíciles de transformar (Almendros et al., 1984).

1.6 Microorganismos edáficos

Los microorganismos cumplen un papel clave en la construcción del suelo, en especial en el desarrollo de suelos fértiles debido a su participación en diversos procesos como la degradación del humus y la constante disponibilidad de nutrientes para las plantas (Mayea y Padrón, 1982; Hernández et al., 1997; Acea

Bajo condiciones naturales, la fijación de nitrógeno es la vía por medio de la cual el nitrógeno atmosférico entra al ecosistema terrestre. El 78% del volumen de la atmósfera es dinitrógeno (N2); sin embargo, este se encuentra no disponible para

la gran mayoría de los organismos. Únicamente cierto tipo de bacterias, conocidas como fijadoras de nitrógeno, tienen la capacidad de romper el triple enlace del N2

y fijarlo en forma de amonio (NH4), que utilizan para su crecimiento. Estas

bacterias están en formas de vida libre en suelos, sedimentos y agua; o formando nódulos con las raíces de ciertas plantas vasculares; o en líquenes como asociaciones mutualistas con hongos (Chapin et al., 2002).

Existe cierto número de bacterias heterótrofas capaces de fijar nitrógeno molecular atmosférico y así realizar la síntesis de sus constituyentes celulares gracias a la energía liberada por la oxidación del carbono orgánico sin la necesidad de realizar simbiosis con plantas; algunas de estas bacterias pueden realizar este tipo de fijación en forma aerobia, normalmente en suelos ligeros, bien aireados, ricos en calcio y pobres en nitrógeno asimilable. Pertenecen a este grupo los géneros Azotobacter, Azomonas, Azotococcus, Beijeirinckia y Derxia, y

géneros microaerofílicos como: Enterobacter, Pseudomonas y Bacillus sp.

(Stevenson & Cole, 1999). Otras bacterias anaerobias como Clostridium sp.

actúan por el contrario en suelos pesados, mal aireados o bien en zonas relativamente más profundas de suelos ligeros, al eliminarse el oxígeno de las capas superficiales, por la acción de microorganismos aerobios. (Navarro & Navarro, 2000).

La baja solubilidad de las rocas fosfóricas, los altos costos de producción de los fosfatos solubles y los bajos contenidos de P disponible en los suelos tropicales conllevan a la búsqueda de nuevos mecanismos para incrementar la disponibilidad de fosfatos para las plantas cultivables. Algunos investigadores han encontrado que diferentes microorganismos pueden solubilizar formas no disponibles de fósforo y convertirlas en asimilables por las plantas (Salih et al., 1989). Bacterias,

actinomicetos y hongos pueden disolver in vitro fosfatos insolubles en cantidades

superiores a sus demandas nutricionales (Garretsen, 1948). En la solubilización de los fosfatos hay formación de quelatos de calcio, hierro y aluminio con ácidos orgánicos como láctico, glicólico, cítrico, maleico y otros, producidos por el metabolismo microbiano (Garretsen, 1948). La acción de disturbios sobre el suelo puede influenciar a las comunidades microbianas del suelo y por ende la degradación de materia orgánica y formación de humus en este, causando efectos en todo el ecosistema. (Magdoff & Weil, 2004).

1.7 Efecto del fuego en la microbiota edáfica

Los efectos sobre la microbiología del suelo son variados, muy dependientes del tipo de fuego, de la intensidad, de las modificaciones generadas al suelo, de las condiciones ambientales posteriores y del tipo de microorganismo presente en el suelo (Acea y Carballas 1996, Prieto-Fernández et al. 1998, Vázquez et al. 1993).

Sin embargo, Generalmente, es afectada en forma negativa por las altas temperaturas durante un incendio (Hernández, 1997; Mataix-Solera, 2002b; Vázquez et al., 1993; Prieto-Fernández et al., 1998; Acea et al., 2001; Certini,

2005). Por otra parte, algunos estudios no reportan ningún efecto en incendios de baja intensidad (Uribe et al., 1967). Los hongos parecen ser la población más

afectada por el fuego (Acea y Carballas 1996) probablemente por su mayor sensibilidad a la temperatura y pH altos; sin embargo estos daños generalmente se producen en estructuras miceliales, ya que las estructuras de resistencia (propágulos, esporas) no se ven drásticamente afectados (Mataix-Solera et al.,

en el pH reportados en la literatura parecen favorecer estas poblaciones (Vélez, 2000); sin embargo como este aumento suele ser superfluo, también lo es el incremento de la biomasa microbiana (Fernández et al., 1997).

En cuanto al efecto del fuego en la actividad microbiana, puede variar dependiendo de los nutrientes liberados o erradicados del suelo tras el incendio. En las investigaciones realizadas sobre el tema se ha tratado de evaluar este impacto utilizando como parámetro la respiración, en donde los resultados han sido variables, pues suelen presentarse incrementos iniciales, probablemente debido a la solubilización de compuestos orgánicos por el calor (Prieto-Fernández

et al., 1998), mientras en otros estudios se presentan reducciones después de

meses o años después del incendio (Fernández et al., 1997). Otro parámetro

utilizado es la actividad enzimática, la cual debido a su naturaleza proteica se ve afectada negativamente por el calor (Hernández et al., 1997).

2. FORMULACIÓN DEL PROBLEMA Y JUSTIFICACIÓN

2.1 FORMULACIÓN DEL PROBLEMA

este tipo de disturbios especialmente en los últimos años, pues en el mes de marzo de 2005 se reportó uno de los incendios de mayor área e intensidad registrados en este departamento. Este se localizó en los municipios de Zipaquirá, Suesca y Nemocón y devastó aproximadamente 3.000 ha de vegetación nativa en los cerros del Volador, Mogua, El Perico y El Chiscal, causando incalculables pérdidas ecológicas y económicas. Las características áridas de esta región sumado a su clima seco, alto porcentaje de erosión tanto hídrica como eólica, altas temperaturas en estación seca y pocos meses de lluvia, que superan la infiltración, la convierte en un ecosistema frágil ante disturbios como los incendios forestales. Si la frecuencia de estos tiende a aumentar probablemente será cada vez más difícil recuperar la fertilidad del suelo a corto plazo, exponiéndolo a una posible degradación y erosión que terminarían por convertirlo en áreas inertes e improductivas, además de modificar drásticamente el equilibrio hidrológico de la zona.

2.2 PREGUNTAS DE INVESTIGACIÓN

• ¿Existen modificaciones en la abundancia y actividad de los grupos funcionales bacterianos fijadores de nitrógeno libres y solubilizadores de fósforo en los suelos de la finca El Socaire ubicada en Suesca, Cundinamarca después de un incendio forestal?

• ¿Existen modificaciones en parámetros físico-químicos como el pH, la temperatura, la densidad aparente, el porcentaje de materia orgánica y el porcentaje de humedad en los suelos de la finca El Socaire ubicada en Suesca, Cundinamarca después de un incendio forestal?

2.3 JUSTIFICACIÓN

Para desarrollar una posible estrategia que nos lleve a evitar consecuencias como la perdida de suelo y posterior erosión, generadas por disturbios como los incendios forestales en los suelos de Suesca, Cundinamarca, es necesario evaluar en qué forma el disturbio afecta propiedades importantes en la composición propia del suelo como son los microorganismos edáficos directamente relacionados con el crecimiento y desarrollo vegetal, en este caso las bacterias fijadoras de nitrógeno libres y solubilizadoras de fósforo, que cumplen un papel importante en la dinámica de nutrientes en el suelo y por lo tanto contribuyen al restablecimiento de las características físicas, químicas y biológicas de un ecosistema afectado por un disturbio tan devastador como es un incendio forestal.

En la actualidad existen varios estudios en Colombia que revelan el gran impacto que genera el fuego sobre las propiedades físicas, químicas y biológicas del suelo (Vargas et al., 2002; Pinzón y Torres, 2001; Uribe et al., 1967) y cómo los

microorganismos están involucrados ampliamente en su proceso de recuperación, ya que se ha comprobado que de su comportamiento depende el reestablecimiento de muchas características del suelo como textura, capacidad de retención hídrica y dinámica de nutrientes importantes en el suelo como el fósforo y el nitrógeno, de cuyos ciclos depende el desarrollo vegetal y por ende toda la cadena trófica, y en los cuales están totalmente involucradas las BFN (Yeager et al., 2005) y las BSF

(Senthilkumar et al., 1995); por esto, el conocimiento de los aspectos relacionados

3. OBJETIVOS

3.1 Objetivo general

• Determinar los efectos de un incendio forestal en la abundancia y actividad de las poblaciones bacterianas fijadoras de nitrógeno libres y solubilizadoras de fósforo en un suelo de bosque andino del municipio de Suesca-Cundinamarca, con el fin de evaluar la necesidad de una posible inoculación de estas en el área afectada.

3.2 Objetivos específicos

• Cuantificar las bacterias fijadoras de nitrógeno y solubilizadoras de fósforo presentes tanto en los suelos afectados como en los suelos control con el fin de realizar una comparación entre estos.

• Cuantificar la actividad microbiana de las bacterias fijadoras de nitrógeno y solubilizadoras de fósforo presentes tanto en los suelos afectados como en los suelos control con el fin de realizar una comparación entre estos.

4. MATERIALES Y MÉTODOS

4.1 DISEÑO DE LA INVESTIGACIÓN

• Mediante una serie de muestreos se estableció en qué forma un incendio forestal afectó a dos grupos bacterianos funcionales edáficos (BFN libres y BSF) en su abundancia y actividad en el tiempo, además de otras características físicas y químicas.

• Se seleccionaron dos áreas de bosque de Eucalipto en la finca El Socaire ubicada en el municipio de Suesca Cundinamarca, cada una de ellas afectada por el incendio forestal ocurrido en Marzo de 2005. En cada área se delimitaron parcelas de 500 m2 cada una, en terreno afectado por el incendio forestal y en suelo no afectado por el incendio o parcela control.

• Se establecieron 5 puntos de muestreo dentro de cada una de las parcelas formando una X. En cada uno de estos puntos se tomó una muestra compuesta, conformada por cinco submuestras tomadas también en forma de X alrededor del punto de muestreo.

• En el estudio se evaluaron dos parcelas incendiadas y otras dos control, de cada una se tomaron 5 muestras para un total de 20, este tiene dos réplicas y dos repeticiones en el tiempo (cinco, siete y nueve meses) después del incendio forestal).

• Se realizaron tres muestreos en el tiempo cada dos meses entre agosto y diciembre de 2005.

4.2 POBLACIÓN DE ESTUDIO Y MUESTRA

• Población de estudio: La población de estudio son las bacterias solubilizadoras de fosfato y fijadoras libres de nitrógeno de los suelos afectados y no afectados por un incendio forestal de la finca el Socaire, ubicada al suroccidente del municipio de Suesca, Cundinamarca.

• Muestra del estudio: La muestra son cuatro parcelas con un área 20 x 25 m, dos de ellas afectadas por el incendio forestal ocurrido allí en Marzo de 2005 y las otras dos en condiciones normales; de cada área se extrajeron cinco muestras en los tres muestreos realizados para un total de 60 muestras de suelo para todo el estudio.

4.3 DESCRIPCIÓN DEL ÁREA DE ESTUDIO

ser predominantemente complejos arcillo-húmicos (IGAC, 1982). La vegetación original se compone por bosque andino de corona y espino y matorral xerofítico en zonas bajas y bosque alto de encenillo en las zonas más altas (casi inexistente hoy día), mientras la Vegetación actual está compuesta básicamente por plantaciones de Pino, Eucalipto y Acacía (EOT, Suesca 2001). La precipitación media anual es de 647,4 mm (IDEAM, 2005).

Finca El Socaire Municipio de Suesca,

Cundinamarca (Colombia)

Los suelos en la finca El Socaire están distribuidos entre cultivos forestales de eucalipto y pino con el fin de comercializar su madera, diferentes cultivos agrícolas como la papa y el maíz y una zona de bosque nativo (Bastidas, 2001) en la cual tuvo su mayor repercusión el incendio forestal.

4.4 VARIABLES DEL ESTUDIO

• La variable independiente del estudio es el incendio del suelo (presencia y ausencia).

• Las variables dependientes son la abundancia, la actividad microbiana y las características físico-químicas del suelo.

5. MÉTODOS

Intensidad del incendio y tipo de vegetación

En cada uno de los puntos de muestreo se midió la temperatura del suelo utilizando un termómetro de suelo, la pendiente del área utilizando un clinómetro y el tipo de vegetación propia de los suelos mediante apreciación cualitativa. Además para las áreas incendiadas se determinó la intensidad del fuego sobre el suelo, tomando como parámetros el color de la ceniza y grado de pirolización de la biomasa vegetal, utilizando la clasificación de Chandler

et al. (1983).

Toma y transporte de muestras

(A1) y su control (A1C), número de muestra (M1); punto de muestreo de cada

área estudiada (A, B, C, D) y finalmente numero del muestreo. Además en cada rótulo se incluyo la fecha, el nombre del responsable del muestreo y el nombre de la universidad.

Las muestras compuestas fueron llevadas al laboratorio, en nevera de icopor a 4°C y se almacenaron a esta temperatura hasta su procesamiento (máximo 15 días), con el fin de que no se modificara ninguna de sus características físicas, químicas o biológicas.

Procesamiento de muestras

Luego se procedió a hacer un análisis microbiológico de cada muestra. Para esto se tomaron 10 g de cada una y se suspendieron en 90 ml de solución salina al 0.1% (10-1). Luego se hicieron diluciones hasta 10-4 y posteriormente se realizó una siembra en profundidad de cada una de las diluciones, por triplicado, en los medios selectivos Pikovskaya para BSF (anexo 1) y Medio NFMM modificado para BFN (anexo 2). Las cajas sembradas fueron llevadas a incubar a una temperatura de 22oC por 3 a 4 días.

Pasado el tiempo de incubación se realizó el recuento de BFN y BSF viables por cada caja correspondiente a cada dilución, considerando para los siguientes recuentos aquellas diluciones que presentaron recuentos entre 50 y 200 UFC/g de suelo. Los resultados fueron expresados como la media de las tres réplicas por cada muestra.

acidificación, calculando posteriormente el diámetro de este restando la medida de la colonia.

Para las BFN se midieron las zonas de acidificación en mm en donde se hubiera producido un viraje del indicador azul de bromotimol de azul a amarillo, lo cual indicaría un descenso en el pH debido a la metabolización de la sacarosa presente en el medio. Esta sólo puede ser realizada por aquellas bacterias capaces de fijar nitrógeno atmosférico en un medio totalmente carente de este, mediante fijación orgánica. Estas medidas se tomaron con el fin de cuantificar la actividad microbiana de los dos grupos de bacterias en cada una de las muestras tomadas.

Adicionalmente se tomó una fracción de cada muestra de suelo para medir el pH suspendiéndola en agua desionizada con una relación 1: 2,5 (p/v) y tomando el dato con ayuda de un potenciómetro (Mataix-Solera 1999, Andrades 1996).

También se determinó el porcentaje de humedad del suelo pesando 5 g de cada muestra de suelo depositándolo en una bolsa de papel debidamente pesada para luego colocar en horno de secado a 80 C de temperatura durante 48 horas, luego de las cuales se volvió a pesar (Aguilera, 2001). El porcentaje

de humedad se determina mediante la fórmula: o 100 1 % _⎟⎟× ⎠ ⎞ ⎜⎜ ⎝ ⎛ − = Pf Ps H

Donde Ps es el peso seco del suelo desecado y Pf el peso fresco del suelo.

como dióxido de carbono (CO2)por ignición (Faithfull, 2004) mediante la fórmula: 100 1 . % ⎟× ⎠ ⎞ ⎜ ⎝ ⎛ − = Pi Pf O M

Donde Pf es el peso final del suelo calcinado y Pi es el peso inicial

Se determinó el color del suelo utilizando las tablas Munsell de colores (Macbeth División of Kollmurgen Corporation, 1975), clasificando cualitativamente matiz, brillo y saturación de cada muestra de suelo, y también se calculó la densidad aparente,para lo cual se tomó una fracción de suelo en un volumen conocido, se pesó (excluyendo el peso del recipiente), se colocó en horno de secado a 80ºC por 48 horas y se pesó nuevamente (Carvazos 1992). La densidad se calculó mediante la fórmula:

c

Vol

s

P

A

D

.

=

Donde Ps es el peso seco del suelo y Vol c es el volumen del cilindro usado

6. ANÁLISIS ESTADÍSTICO

• Se realizó la prueba de Shapiro - Wilks (Castilla y Cravioto 1991) a cada una de las variables del estudio con el fin de verificar la normalidad de los datos obtenidos y una prueba de homogeneidad de varianzas (X2 de Bartlett).

• Se utilizó la prueba de Friedman no paramétrica (Siegel y Castellán, 1974), utilizando un nivel de significancia de 0,05, para poder establecer si existían diferencias significativas entre los resultados obtenidos en los suelos incendiados con respecto a los controles.

• Se llevo a cabo la prueba de correlación de Spearman utilizando un nivel de significancia de 0,05, con el fin de determinar la relación entre las variables del estudio.

7. RESULTADOS Y DISCUSIÓN

origen del incendio es aún desconocida, ya que no se realizó una investigación exhaustiva de las causas de este disturbio; sin embargo se cree que el manejo irresponsable del fuego en esta área y las labores forestales propias desarrolladas en esta área (tala, sembradíos) pudieron ser la causa de la ocurrencia de este incendio forestal, ya que en los últimos cuatro años se habían presentado algunos conatos en el área por estas causas, pero nunca habían alcanzado la magnitud del incendio forestal registrado en marzo de 2005 (Aldo Leao Valbuena, Alcalde de Suesca. Comunicación personal, 2005).

Figura 2. Intensidad del incendio. Cenizas de color negro presentes en los suelos incendiados (izq.) Daños a la biomasa vegetal de las áreas afectadas (der.)

Los resultados microbiológicos obtenidos muestran claras diferencias en la abundancia de los grupos funcionales bacterianos BFN libres y BSF entre las zonas incendiadas frente a las zonas control, (Figura 3). La prueba estadística reafirmó que estas diferencias son estadísticamente significativas (BFN: χ2 = 10,8000, P= < 0,05; BSF: χ2 =13,3333, P = < 0,05). Estos resultados indican que

el incendio forestal ocurrido en la finca El Socaire ubicada al suroccidente del municipio de Suesca, Cundinamarca tuvo en general un efecto negativo en la abundancia de los grupos funcionales de BFN libres y BSF, incluso hasta nueve meses después de su ocurrencia, al igual que lo reportaron Vázquez et al. (1993),

Hernández (1997), Prieto-Fernández et al. (1998), Acea et al. (2001),

Estados Unidos, los cuales encontraron reducciones sensibles en la abundancia de bacterias en incendios de mediana y alta intensidad, incluso en bacterias del grupo funcional BFN libres (Yeager et al., 2004), en donde se atribuyen a las altas

temperaturas alcanzadas en el suelo durante el incendio, reducción en la calidad del sustrato y como producto de la nueva situación microclimática postfuego, también se puede atribuir esta reducción a la extrema sensibilidad de los microorganismos del suelo a cambios ambientales generados por disturbios como los incendios forestales , en donde la acción de el calor y las cenizas pueden causar cambios en las propiedades físicas y químicas del suelo (Senthilkumar et

al. 1995). En contraste, muchos autores también han reportado altos niveles de

recuperación bacteriana postfuego, tanto en abundancia como en actividad (Ahlgren y Ahlgren, 1960; Vázquez et al., 1993; Acea y Carballas, 1996;

Senthilkumar et al., 1995), donde al parecer la intensidad del incendio es de gran

importancia en los efectos causados, ya que los incrementos de pH y el aporte de cenizas después del fuego suelen favorecer el crecimiento bacteriano generalmente en incendios de baja intensidad (Mataix-Solera et al., 2002). Sin

embargo en muchas ocasiones este incremento es efímero ya que, cuando las condiciones de pH vuelven a la normalidad cuando las cenizas son arrastradas por el viento o la lluvia y la nueva situación microclimática puede generar en ocasiones erosión en el suelo y por tanto una reducción de la abundancia y actividad de las poblaciones microbianas presente en el mismo (Fernández et al.,

BFN BFN BSF BSF 4,2 4,4 4,6 4,8 5 5,2 5,4 5,6 SQ SC Area P ro m ed io (l o g 10 U F C /g su el o )

Figura 3. Abundancia de grupos edáficos bacterianos. Promedio ± desviación estándar de la abundancia de BFN libres y BSF en los tres momentos de muestreo. SQ= suelo incendiado, SC= suelo control.

Los resultados obtenidos indican este tipo de comportamiento en los suelos incendiados de Suesca Cundinamarca, ya que la reducción de la abundancia en las dos zonas incendiadas se intensifica en el transcurso del tiempo, pues a partir del primer muestreo (cinco meses después del incendio) empiezan a decrecer drásticamente los recuentos de este tipo de bacterias hasta en dos unidades logarítmicas (Figura 4 y 5), , contrario a lo sucedido en los suelos control en donde incluso se observó un aumento de la abundancia entre el segundo y el ultimo muestreo, probablemente debido a un incremento en el aporte de hojarasca, debido a unas talas próximas a las zonas control en esta época y, también a cambios en la precipitación sobre esta área durante el mes de diciembre de 2005 (IDEAM, 2005). Al parecer este factor favoreció el crecimiento bacteriano en estos suelos, a diferencia de los incendiados que, a pesar de experimentar condiciones similares, se tornaron más erosionados, con menos vegetación y hojarasca probablemente a causa del incendio, desarrollando cierta hidrofobicidad por la perdida de materia orgánica, formación de agregados poco estables y lluvias generadoras de escorrentía y arrastre de nutrientes (Chandler et al., 1983;

0 1 2 3 4 5 6

5 7 9

Tiempo (meses) P rom edi o l og 1 0 U FC /g s ue lo S

SCC S

SQ Q

Figura 4. BFN vs. Tiempo. Promedio de la abundancia de Bacterias Fijadoras de Nitrógeno libres (BFN) en los tres momentos de muestreo: 5, 7 y 9 meses después del incendio.

0 1 2 3 4 5 6

5 7 9

Tiempo (meses) P rom edi o ( log 1 0 U FC /g sue lo) S

SCC

S

SQQ

En el caso de la actividad microbiana se observa que existen diferencias significativas entre las BFN libres de suelos incendiados y las de suelos control (χ2 = 15, 20; P= < 0,05) en donde la actividad fijadora de nitrógeno fue menor en

las bacterias de los suelos incendiados frente a las de los suelos control (Figura 6), lo cual coincide con el estudio de Yeager et al. (2004), en donde se reportó un

descenso en la abundancia y actividad de bacterias fijadoras de Nitrógeno libres y oxidadoras de amonio en suelos incendiados del occidente de Estados Unidos después de 14 meses de ocurrido el incendio. Probablemente esto se debió a condiciones postfuego como cambios en las propiedades fisicoquímicas del suelo, el incremento de la temperatura por el ennegrecimiento de la superficie del suelo y la pérdida de cobertura vegetal, erosión y un aumento en la pérdida de nutrientes por lixiviación o volatilización.

BFN BFN BSF BSF 0 2 4 6 8 10 12 14 16 SQ SC Area P ro m ed io d iam et ro h al o s ( m m )

2,59 6,26 5,51 5,50 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18

SQ1 SQ2 SC1 SC2

Área P ro m ed io d iam et ro h al o s so lu b ili zaci ó n (mm)

Figura 7. Actividad BSF. Promedio ± desviación estándar de los halos producidos por actividad solubilizadora de fósforo en los tres momentos de muestreo, en las áreas SQ1= suelo incendiado, SQ2= suelo incendiado 2, SC1= suelo control 1 y SC2= suelo control 2.

En el caso de la actividad de las BSF se encontró que no existen diferencias significativas en la variable de actividad solubilizadora de fósforo entre zonas incendiadas y controles ( χ2 = 2,79 P > 0,05); no obstante en la Figura 7, se

observa cómo la actividad microbiana en este grupo, a pesar de no exhibir las diferencias mencionadas, presenta un comportamiento divergente entre las dos áreas incendiadas, siendo muy baja en el área incendiada uno (SQ1) y muy alta en la segunda área (SQ2), en este caso incluso más que en las áreas control. Esta dualidad puede ser causada por diferencias en la forma en que el incendio afectó al grupo funcional BSF de cada una de estas áreas, ya que según varios autores, los efectos del fuego en los microorganismos son muy variados, muy dependientes del tipo de fuego, de la intensidad, de las modificaciones generadas en el suelo, de las condiciones ambientales posteriores, y afectando en forma diferente a cada uno de los grupos microbianos (Acea y Carballas, 1996; Vázquez et al., 1993). De esta forma, es muy probable que el incendio haya

pudo conllevar a un comportamiento disímil en las bacterias de cada uno de estos suelos.

Según algunos estudios (Senthilkumar et al. 1995) la actividad de algunos

microorganismos solubilizadores de fósforo se puede incrementar después de incendios forestales superficiales, debido a un aumento en la tasa metabólica y sobreproducción de exudados de las plantas propias del suelo afectado, lo cual brinda un ambiente propicio para su desarrollo y actividad. Asimismo según otros autores, uno de los elementos que más abunda después de un incendio forestal es el fósforo en forma disponible en cantidades equivalentes a los procedentes de la combustión vegetal, o inorgánico en función de la temperatura por la mineralización del fósforo orgánico (Raison, 1979; Saa et al., 1993). También se

han registrado perdidas de fósforo en forma soluble y particulada al incrementarse la escorrentía y la erosión postfuego (Soto et al., 1991; Saa et al., 1998). Esta

variedad de incidencias en las cantidades y disponibilidad del fósforo en suelos incendiados puede causar efectos en el ciclo de este nutriente, y por lo tanto en la actividad y el metabolismo del grupo funcional BSF. Otros estudios indican que la actividad enzimática proteica se ve muy afectada por el calor debido a su naturaleza, viéndose a menudo reducciones en ésta (Saa et al., 1993; Carballas et

al., 1993; Hernández et al., 1997). Por esto la intensidad del incendio también

juega un papel importante en los efectos generados sobre la actividad microbiana ya que al parecer, a mayor intensidad, mayores son las temperaturas alcanzadas en el suelo y por lo tanto aumenta el efecto destructivo sobre la biomasa microbiana, cuya estructura incluye una gran variedad de proteínas, entre estas las enzimas responsables de procesos como la solubilización de fósforo (Salih et al., 1989).

control, como se muestra en la Figura 8, factores post-incendio como el aporte de cenizas oscuras que aumentan la absorción de radiación , falta de vegetación que proteja al suelo de los rayos solares que aumentan la evaporación desde el suelo y la exposición al viento, además de la ausencia de una capa de hojarasca que impide la retención de humedad en el suelo pueden provocar aumentos en la temperatura, incluso en rangos entre 6 y 25º C por encima de suelos testigo sin quemar según Mataix-Solera (1999), Díaz-Fierros et al. (1990) y Chandler et al.

(1983).

Tabla 1. Comportamiento del color del suelo. SQ1= suelo incendiado, SQ2= suelo incendiado 2, SC1= suelo control 1 y SC2= suelo control 2. La notación Munsell está compuesta por la clave del color (columna 3) y el nombre del color (columna 4). Las claves a su vez se componen de matiz, brillo, saturación y combinación del color (R= Red, Y= Yellow).

COLOR DEL SUELO

AREA MUESTREO CLAVE COLOR

SC1 1 2.5/1 5 Y NEGRO

2 2/2 10 YR CAFÉ MUY OSCURO 3 2/2 10 YR CAFÉ MUY OSCURO SC2 1 3/3 7.5 YR CAFÉ OSCURO 2 3/3 7.5 YR CAFÉ OSCURO 3 3/3 7.5 YR CAFÉ OSCURO SQ1 1 2.5/1 5Y NEGRO

16,27 16,40 13,00 13,13 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20

SQ1 SQ2 SC1 SC2

Area P ro m ed io t emp erat u ra ( ºC)

Figura 8. Temperatura. Promedio ± desviación estándar de la temperatura (ºC) del suelo en los tres momentos de muestreo, en las áreas SQ1= suelo incendiado, SQ2= suelo incendiado 2, SC1= suelo control 1 y SC2= suelo control 2.

También se encontró una correlación significativa entre las variables de temperatura y abundancia de BSF (r2= -0,35 P< 0,05) y actividad de BFN (r2=

-0,37 P<0,05), aunque de forma débil, esto indica que el aumento en la

temperatura afecta tanto la abundancia como la actividad de diferentes poblaciones microbianas a mediano y largo plazo, como se reporta en el estudio de Senthilkumar et al. (1995) para BSF y Yeager et al. (2004) para BFN libres.

6,37 6,45

4,82 5,07

0 1 2 3 4 5 6 7

SQ1 SQ2 SC1 SC2

Área

pH

Figura 9. Comportamiento del pH actual. Promedio ± desviación estándar del pH (Actual) en los tres momentos de muestreo, en las áreas SQ1= suelo incendiado, SQ2= suelo incendiado 2, SC1= suelo control 1 y SC2= suelo control 2.

Los valores de pH generalmente se incrementan en los suelos quemados, debido sobre todo a que las cenizas aportan carbonatos, óxidos y cationes básicos, por otra parte, el humedecimiento de las mismas produce la hidrólisis de los cationes básicos contenidos en ellas y consecuentemente la elevación del pH (Ullery et al.,

1995). En los casos en que la intensidad del incendio es alta y se produce una gran combustión de la materia orgánica del suelo, el pH del suelo puede llegar a aumentar considerablemente (4 o 5 unidades), debido fundamentalmente a la pérdida de grupos OH- de los minerales de la arcilla y a la formación de óxidos (Giovannini, 1988; 1990b).

También se encontró una correlación significativa e inversa entre los valores de pH actual y abundancia (BFN: r2= -0,45; P<0,05; BSF: r2 = -0,54; P<0,05); al

igual que la actividad (BFN: r2= -0,43; P<0,05; BSF: (r2=-0,36; P<0,05). Sin

por tanto los procesos relacionados con ellos; no obstante, la variación del pH también puede dar lugar a problemas de nutrición vegetal al impedir la asimilación de algunos nutrientes, pero este incremento de pH no es persistente debido a la formación de nuevo humus y al lavado de los iones básicos (Etiégni y Campbell, 1991). Sin embargo en este caso, a pesar de presentar un incremento de casi dos unidades de pH, al parecer los dos grupos funcionales evaluados en este estudio (BFN y BSF) reaccionaron en forma adversa, decreciendo en número en los suelos incendiados frente a los controles.

Los resultados de pH potencial, los cuales son útiles para predecir el comportamiento de la acidez de los suelos (Andrades 1996) se comportaron de forma muy similar al pH actual, siendo menor entre 0,1 y 1 unidad con respecto al actual. Esto muestra que estos suelos tienden a acidificarse, como lo evidenciaron los suelos control, cuyos valores oscilaban entre 4 y 5 (Figura 10).

6,00 5,99

4,06

4,61

0 1 2 3 4 5 6 7

SQ1 SQ2 SC1 SC2

Área

pH

Figura 10. Comportamiento del pH potencial. Promedio ± desviación estándar del pH (Potencial) en los tres momentos de muestreo, en las áreas SQ1= suelo incendiado, SQ2= suelo incendiado 2, SC1= suelo control 1 y SC2= suelo control 2.

elementos que se puede modificar más drásticamente por el fuego, tanto en cantidad como en calidad, en especial en incendios de mediana y alta intensidad (Mataix-Solera et al., 2002a); además el descenso de la abundancia de grupos

funcionales bacterianos involucrados en la dinámica de nutrientes como los BFN y BSF, el lavado de nutrientes por la escorrentía, la formación de humus piromórfico no degradable por bacterias y la erosión del suelo pueden influir negativamente en la formación de nuevo humus y materia orgánica que contribuya a reestablecer las características iniciales del suelo (Almendros et al.,

1984). Esto parece explicar la existencia de correlaciones significativas fuertes entre las variables de cantidad de materia orgánica y abundancia tanto del grupo BFN (r2= 0,53; P<0,05) como de BSF ( r2= 0,59; P<0,05) y en menor medida la

actividad de BFN ( r2=0,39; P<0,05) en donde se observa como el

comportamiento bacteriano puede llegar a afectar procesos edáficos como la formación de humus y a su vez la reducción en la cantidad de materia orgánica puede causar efectos en la actividad microbiana por cambios en la calidad del sustrato (Acea y Carballas, 1996).

7,11 5,76 19,13 17,07 0 5 10 15 20 25

SQ1 SQ2 SC1 SC2

Area M at er ia or g áni ca ( % )

Figura 11. Porcentaje de materia orgánica. Promedio ± desviación estándar de la cantidad de materia orgánica en los tres momentos de muestreo, en las áreas SQ1= suelo incendiado, SQ2= suelo incendiado 2, SC1= suelo control 1 y SC2= suelo control 2.

agregación (Oades, 1993; Roldán et al., 1994). Esto a su vez generaría un

incremento en la densidad aparente del suelo incendiado, ya que la disgregación de los agregados normales aumentaría los sólidos presentes y reduciría los espacios o poros del suelo (Giovaninni y luchesi, 1997). En otro estudio (Boyer Et al., 1994) se encontró que la densidad aparente aumenta mientras la porosidad se reduce. Sin embargo los resultados muestran valores menores de densidad aparente de los suelos incendiados frente a los suelos control en un 74% (Figura 12), probablemente debido al volumen de la capa superficial de ceniza presente en los suelos muestreados, la cual hizo que se tornaran las muestras más ligeras o también debido a la combustión de una gran cantidad de materia orgánica y de humus del suelo durante el incendio. También se encontraron correlaciones significativas entre esta variable y la abundancia tanto de BFN (r2= 0,49;

P<0,05), como de BSF (r2= 0,56; P<0,05), disminuyendo igualmente al igual

que en su actividad: BFN (r2= 0,54; P<0,05) y BSF (r2=0,35; P<0,05); sin