Estudios cromosómicos en algunas especies de Ipomoea (Convolvulaceae) - Sociedad Argentina de Botánica

(1)

Bol.Soc.Argent. Bot. 36 (3-4): 289

-

296. 2001

ESTUDIOS

CROMOSóMICOS

EN

ALGUNAS ESPECIES

DE

IPOMOEA

(CONVOLVULACEAE)

FRANCOE.CHIARINI1

Summary:Chromosomalstudies insome species ofIpomoea (Convolvulaceae). Karyotypes of four Ipomoeaspecieswerestudied. I. nil,I.purpurea,I.cairica andI.alba resulted diploids,with2n =30. Karyotypes, total haploid genome length,mean chromosome lengths, brachialratios and asymmetry

indiceswere obtained. Among these parameters, significant differenceswereverified by means of statistical tests. The followingkaryotype formulae were stablished: I. alba, 9m* +6s/n**; I.purpurea, 10m + 4sm***+1st;I.nil,10m* +5sm;I. cairica,13m*+ 2sm. In all the species, 1-3 pairs with

satellites were visualized,althoughtheir detection varied between 20 and60% ofthe studied cells. Resultssuggesttaxonomicalimplications.

Keywords:Ipomoea, chromosomes, karyotype,taxonomy.

Resumen:Los cariotipos de cuatro especies de Ipomoeafueron estudiados. /.nil, I.purpurea, I. cairicaeI.alba resultaron diploides,con2n =30.Seobtuvieronloscariotipos,ellargototaldelgenoma haploide, los largos cromosómicospromedio, losíndices braquiales ylos índices de asimetría.Se verifi¬

caron diferenciassignificativasentre estos parámetrosmediantetestsestadísticos. Seestablecieron lassiguientesfórmulascariotípícas: I.alba,9 m*+ 6 sm**; I.purpurea,10 m + 4 sm*** + 1st; I.nil,10m*

+ 5sm ;I.cairica,13 m* +2sm. Entodaslas especiessedetectaron 1-3paresconsatélites, aunque

su visualización varió entre un 20 yun 60%de lascélulasestudiadas. Los resultados sugieren implicancias taxonómicas..

Palabrasclave:Ipomoea, cromosomas, cariotipo,taxonomía.

INTRODUCCIóN

lo cual sólosedispone para Ipomoea derecuentos

cromosómicos (cfr. Darlington & Wylie, 1955; Bolkhovskikhetal.,1969; Goldblatt,1981, 1984, 1985, 1988,Goldblatt&Johnson,1990, 1991,1994, 1996, 1999), algunosestudios citológicos (Tingetal.,1957)

_ypocoscariotipos (Sharma & Chandra Datta, 1958; Nakajima, 1963),quedando aún muchopordilucidar sobre talesaspectos. Porotraparte,la taxonomía del géneroha sufridonumerososcambios, yquedanto¬ davíacuestiones sinsolucionar,aunquesonrecien¬

tes yde buena aceptaciónentre los botánicos los agrupamientospropuestospor Austin (1975 a,b, 1979, 1980, 1997) yAustin&Huáman(1996).Elaná¬ lisis del ADN de los cloroplastos (McDonald & Mabry, 1992)yel secuenciamiento de ADN de los llamados “genes waxy” (Milleretal., 1999), realiza¬ dosprincipalmenteenentidades del HemisferioNor¬ te,ponenenduda tal sistema desubdivisiones de Ipomoea.

Sobrelabase de lo anteriormenteexpuesto, se ana¬

lizaroncualitativaycuantitativamente loscariotipos decuatroespecies de Ipomoea de la flora argentina,

conelobjeto deaportar

conocimientos

quepuedan servir de precedentea nuevosestudios sobre las dis¬ tintas seccionesenquesedivideestegénero.

. Ipomoea L.es ungénerocosmopolita,conalre¬ dedor de 600especiesquehabitan regionestropica¬ lesytempladas. Reviste diversos niveles de impor¬ tancia,yaquehapermitido el desarrollo de estudios sobre polimorfismos florales (Brown & Clegg, 1984; Fry & Rausher, 1997), de toleranciaapatógenosy a

herbívoros (Rausher& Simms, 1989; Iwao& Rausher 1997), desistemas reproductivos (Chang & Rausher,

1998), de tamañode lasemilla (Mojonnier, 1998), de herencia cuantitativa (Simms &Triplett, 1996),entre otrosaspectos. Además,mereceespecial atención el hecho dequeincluyeaI.batatas (L.)Lam., la “bata¬

ta” comestible. El conocimiento citológico y

filogenéticoque setiene sobre el género está referido

ala batatacomestibley susparientesmáscercanos,

siendo poco loquesesabe delrestodelás especies. Desde hacetiemposereconocelautilidadquela información cariotípica aporta a los estudios morfológicos, taxonómicosyfllogenéticos (Babcock,

1947;Stebbins, 1958, 1971; Jones,1970) noobstante

1

1nstituto Multidisciplinario de Biología Vegetal (CONICET-UNC), C.C.495, 5000,Córdoba

(2)

MATERIAL

Y

MéTODOS

realizaronapartirde fotomicrografías tomadasen

microscopio Zeisscon contrastedefase; las medi¬ cionesserealizaron sobrelas10fotografías dema¬

yorcalidadencadacaso.Loscariotiposfueroncons¬

truidos de acuerdoaLevanetal. (1964), organizan¬ doloscromosomas engrupos de acuerdoa suíndi¬

cebraquial{m,sm,st,i)yordenándolos luego por largo decreciente dentro de cada categoría.

Finalmen¬

te selos enumeró consecutivamenteusandoeste

mismo esquema. Los índicesde asimetríasecalcula¬

ronsegún Romero Zarco (1986). Se calculó el largo total del genomahaploide(lt);los satélites fueron clasificadossegúnel sistema de Battaglia (1955).

Se compararonestadísticamente las variables obtenidasentrelas entidadesanalizadas mediante el programa“SPSS” (release6.0 forWindows,SSPS Inc., 1993). Seefectuólapruebade ANOVA,conel objetode determinar si existían diferencias signifi¬ cativasentreellas (Sokal & Rohlf, 1981). Ademásse

utilizóeltestaposteriori de Bonferroniparaconocer entrecuálesespeciessedan las diferencias. El materialestudiado provinoentodos loscasos

de Argentina,ylosejemplaresde herbario correspon¬ dientessehallandepositadosenCORD. Lascuatro

especiesy suprocedenciasedetallanacontinuación:

Subgénero

Quamoclit

(Moench) Clarke SecciónCalonyction (Choisy) Griseb.

I.albaL.: Prov. Córdoba:Dpto. Capital, B° Ge¬ neralPaz, l-V-1999,Chiarini 100.

Subgénero

Quamoclit

(Moench) Clarke

Secciónnodefinidapor AustinyHuáman(1996). I.cairica(L.) Sweet:Prov. Córdoba:Dpto.Capi¬ tal,B°Gral.Bustos, 29-V-1999, Chiarini 116. Ibid., 1-VI-1999,Chiarini 199.

Subgénero Ipomoea.

SecciónPharbitis (Choisy) Griseb., serie Pharbitis(Choisy) D. F. Austin

I.nil(L.)Roth: Prov. Córdoba: Dpto. Capital,B° VillaUrquiza,12-V-1999,Chiarini 110.

I.purpurea(L.)Roth: Prov.Córdoba:Dpto. Ca¬ pital,B° VillaUrquiza, 12-V-1999,Chiarini 111

.

-B° PoetaLugones,30-V-1999,Chiarini 124.

RESULTADOS

Eltamañocromosómicoespequeñoenloscua¬ tro taxa(Fig. 1,2),oscilandoentre0,7y2,75mm.El número esporofítico 2n=30fueencontradoento¬ dosloscasos.Estoconcuerdaconlosreportespre¬ vios (Jones, 1964, 1968) que señalanatal número

comoel más frecuente dentro del género.

En laFig. 3se muestranidiogramas precisos cal¬ culadosconlas mediaspara cadaespecie,en tanto

que las fórmulascariotípicassemuestranenla Tabla 1. Dichas fórmulasincluyenengeneral de 9a13 pa¬

resmy de 2a6 paressm,encontrándose por excep¬ ciónunparstenI. purpurea. En la misma tablase

observa

que el índicebraquial promedio ocupóun

intervalo de 1,31—1,64,yque el genomahaploidemás cortocorrespondióaI. cairica,entantoque I. alba ostentóellargomayor.

Fueronencontrados satélitesentodas las entidades,tantoenbrazoscortos como enbrazos largos. Losmismosnofueronvistos claramenteen

la totalidad de las células estudiadas,sino que su

visibilidaddependiódel grado de condensación de la cromatina. Así, enI. cairica se observaron microsatélitesenel brazocortodeunode los pares decromosomas m,sóloenel20 %de las célulases¬

tudiadas.EnI. albaseencontraronsatéliteslineares

enelbrazocortodeunparmen un30%de la

mues-Seestudiaron loscromosomasmitóticosenlos ápicesradicales de semillas recién germinadas. Las semillas fueronlixiviadasenagua corriente durante 1-2días,colocadas encajasde Petriconpapelde filtrohumedecidoeincubadasenoscuridada30°C. Seestudiaron 50 células por individuoenlascuatro

especies.Dichas células fueron obtenidas por aplas¬ tamiento de ápices radicales pretratadoscon para-diclorobenceno durantetres horasa temperatura

ambiente,fijadosenunamezcla de 3:1 alcohol etílico: ácido acético durante 24 horas. La coloración de Feulgenseefectuó segúnel siguienteprocedimien¬

to:lavado delasraicillasconaguadestilada de5a

10minutos;hidrólisisenácido clorhídrico 5N,40 minutos a temperaturaambiente;lavadoconagua

destilada 5minutos;secado de raícesenpapel de filtro;coloraciónconreactivode Schififenoscuri¬ dad, 2horasa temperaturaambiente; realizacióndel preparadoenunportaobjetosconuna gotade áci¬ do acético al 45%,agregandouna gotade carmín acético 2% cuando la coloracióneramuydébil.

Lospreparadossehicieronpermanentesmedian¬

tecongelamientocondióxidode carbono ymonta¬

(3)

#

1 #

_%

ft

»

I/"

_•

*

t

_#

ft

_ft

A

%

«

*1

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_#

w

I

9 s*

*

%

_i

\

%

I

%

B

Fig. 1.Fotomicrografías decromosomasmitóticosde Ipomoea en metafase.A:/. purpurea(2n=30), B:I.nil(2n=30).En amboscasosla barrarepresenta5 pm. Las flechas indican satélites.

(4)

r

m

/

_p

I

%

'

_/

I»

I

_r

*

9 %

I

B

A

Fig. 2. Fotomicrografías de cromosomas mitóticos deIpomoeaenmetafase. A: I. cairica (2n=30), B: I.alba (2n=30). La barrarepresenta5 pm, ambasimágenesestánenla misma escala. Las flechas señalan satélites.

cromosomasstsoninfrecuentes, habiendotansólo unparenI.purpurea; elrestoson cromosomas sm. Alemplear los índices de asimetría paracrear un

diagrama de dispersión (Fig. 4),sepudoseparar, por unlado,ungrupo de tresespeciesy por otro,7.

cairica,alejadadelresto.

Encuanto ala clasificaciónpropuestapor Stebbins(1971),la cual tieneencuentala razónen¬ trela longitud delmayorpar cromosómico delcom¬

plementoyla delmenor, ylaproporción depares conun uníndicebraquialpromediomenorque2, los cariotipos sedispusieron de la siguientemanera:7. nil,I. albae7.cairicaenla categoría 2A por poseer razónmenorque2y menosdel50%de paresconr mayorque 2; 7.purpurea enla categoría 2Bpor po¬ tra, yenlos brazos largos de dos paressm, en uno

enel 50 % de loscasosy enelotroenel 20 %.Por su parte,7.purpureaostentóunmacrosatéliteenel bra¬

zocortodeuno delospares smenel60% de los

casosy otro parlo presentóenun20%, mientras

queuntercerpar, sm,ostentóunmicrosatélitecon unaocurrencia del 20%. 7. nilpresentó microsatélite

enel brazocortodeunparmen un30 % del total de células estudiadas.

Deacuerdoalos índices

_At

y

_A2

calculados(ver Tabla 1),setratadecariotipos bastante simétricos, correspondiendoala categoría m un75% del total de loscromosomas.Dentro del cariotipo de cada especie loscromosomasaumentande tamañoenfor¬

magradual,noexistiendocariotipos bimodales. Los

Tabla1. Largo total del genomahaploide(lt), largo cromosómicopromedio(c),índicebraquialpromedio (r), índice de asimetríaintracromosómica(Aÿ,índice de asimetría intercromosómica(A2)y fórmulacariotípicaparacuatroespeciesde Ipomoea. La cantidad de asteriscos indica el número de pares cromosómicos que llevan un satélite.

Fórmula cariotípica

Especie lt(pm) c(pm) A, _A2

'

1,61 9m*+6 sm**

I. alba 26,99 1,80 0,34 0,20

13 m* + 2 sm

I.cairica 20,71 1,38 1,31 0,21 0,18

10'm*+ 5sm

I. nil 21,86 1,46 1,51 0,32 0,20

10 m + 4 sm*** + 1st I.purpurea 22,12 1,47 1,64 0,35 0,23

(5)

I.cairica

1

2

3 4

5

6

7

8 9 10

11

12

13

14

15

888

888 ssnm

ss

sm m

I.alba

7

8 9

1

2

3

4

5

6 10

11 12

13

14

15

88 ₈₈₈

888 _LI

8 ₈₈

8

m

_sm

1jam

I.purpurea

7

8 9

10

1

2

3

4

5

6

₁₁

₁₂

₁₃

₁₄

₁₅

80

8

8 8-8

5

5 ₅

m

_sm

_st

I. nil

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10 11 12

13

14

15

80 8888888

₅₅

55

5

•m _sm

Fig. 3.Idiogramasde especies de Ipomoea,basadosenlas medias. La desviación estándar para cada brazo cromosómico varía

entre0,04 y 0,29. Los cromosomas están consecutivamente enumerados del 1 al 15ytodos están representados en la misma escala.

(6)

Tabla 2. Diferencias significativas entre los largos cromosómicospromedio de cadapar(c),indicadosporun

número correspondienteal parinvolucrado,y diferenciasentre

los largostotales del genomahaploide,indicadas por la abre¬ viatura “lt”.

0,40'

l.purpurea I.alba

I.nil

0,30- _{I. nil} I.purpurea I. cairica lt, 2, 3,7, 10, 12,

13, 14

lt, 1,2, 3, 4,5, 10, 11,12,13 I.alba

11,13 9, 11, 13, 14 I.cairica

0,20- _I._cairica

A, I. purpurea

0,10- _{Tabla 3.}_{Diferencias significativas}_entre_{los índices de asime¬}

tría,indicadas como.A,yA2,ydiferenciassignificativas en¬ trelos índicesbraquialesr, señaladaspor un número' corres¬

pondienteal par cromososómico involucrado. La ausencia marcaque nohubo diferencias.

0 0,10 0,20 0,30 0,40

A2 I. nil I.purpurea 1.cairica 1. alba 10,15 10, 12, 13, 15 A1f6,10,11, 12,13

Fig.4. Diagramadedispersiónmostrando índices de asime¬ tría intercromosómica (A,) contraíndices de asimetría

intrácromosómica(A2)paracuatroespeciesde Ipomoea.

I. cairica A1t7, 11, 12, 13 AT,A2I9, 11, 15 15

I. purpurea

seerrazónentre2y4y menosdel 50 % de parescon loscariotipossonparecidosen cuanto ala clase y la

rmayorque 2. posición de constriccionesprimariasy secundarias.

Eltestdehomogeneidadde varianzas indicó Engeneral,el tamaño de loscromosomaspareceser quelos datossedistribuyennormalmente,conlo cual mayorque el de losaquídetallados,peroestopuede

serealizó laprueba de ANOVA y los tests a deberseauna menorcondensaciónde lacromatina posteriori. En la Tabla 2seobservaentre

cuáles

es- por la diferentemetodologíaempleada.

ConeltrabajodeNakajima(1963),enel quese

pecies existen diferencias significativas en cuanto

allargo cromosómicopromedioyel largo total del detallan loscariotiposdeI.purpurea e7.nil,se

plan-•genomahaploide.En la Tabla 3seapreciaentrecuá- teala misma situación. Tambiénseempleauna

no-les especies hay diferencias encuanto alíndice menclatura

distinta

de la convencionaly no se pro-braquial promedio. Las diferencias encontradasen- porcionanfotografías, aunque salvandoeste obstá-trelos índices de asimetría de lascuatroespeciesse culo sepuede decir queno sehan hallado coinci¬ denciasentrelos resultados obtenidos poresteau¬ torylos delpresentetrabajo.

Paralasespecies que aquínosocupan,la diver¬

sificación

morfológicase veacompañadaendistinta medidapor la diversificación cariotipica, y sibienen

Porunartículo anterior (Sharma & ChandraDatta, reglas generalesse conservael númerox

-

15, ha- .

1958)se conocenloscariotiposde 7purpureaé7. bríanocurrido algunos rearreglos. alba. Setratadeuntrabajo quenoincluye fotogra¬

fíasyutilizaunanomenclatura cromosómicaparti- 9uemenosdiferenciaspresentan entresí (Tablas 2y

cular, difícil de compararconla estándarpropuesta

3>-

Est0coincideconla notable similitudmorfológica porLevanetal. (1964); por ellono se

comparaciones certeras, yaque las categoríasno porAustin &Huáman(1996)enlamisma serie

den-estánbien delimitadas medianteuníndicebraquialo trode la secciónPharbitis. Segúnestosautores, que

algúnotro parámetro. Noobstante-,losresultados efectuaronuntrabajo de taxonomíaclásica,tal aquí obtenidos parecennocoincidircon respecto a ción seríalamás primitiva,próximaaPolemoniaceae,

la posiciónde los satélitesy ala proporción de pa- 1°9ue seevidencia,entre otrascosas,en sus

sépa-res m,smysten7.purpurea.Enrelacióna7.alba, los herbáceosy sugineceo trímero. muestranenestamisma tabla.

DISCUSIóN

Loscromosomasde 7.nile7.purpurea sonlos

pueden hacer fíueha hecho que ambas especies fuesen ubicadas

(7)

sec-Porotra parte,Stebbins (1971)indicaqueentre conclusiones más amplias, ya que elnúmero de enti¬ lasplantasconfloresexisteunatendencia alaumen- dades aquí estudiadasnolopermiten.

tode la asimetría cariotípica, la cualnoesirreversi¬ ble. Señala además queenespecies emparentadas

quetienen el mismo número cromosómico,perodi-

AGRADECIMIENTOS

Aerenenel grado de asimetría,aquellaconelcariotipo másasimétrico sería la especie másmodificada, que-habría sufrido inversiones pericéntricas y translocaciones desiguales. Noobstante,nofue den¬

trode Pharbitisque seencontróélcariotipo más si¬ métrico (lo queseconsideraríaenestecaso un ca¬

rácterprimitivo) sinoen/,cairica, que porestarubi¬ cadaenel subgénero

_Quamoclit

nosería,dentro de

estaclasificacióntradicional,la másprimitiva. Porotrolado,dentro de tal clasificación,I.cairica eI.albaaparecen enel mismo subgénero, perose¬

gún los datos cromosómicos aquí obtenidospare¬ cen sermuy diferentes (Tablas 2y3, Fig. 4). Esta disparidaddentro de

_Quamoclit

fuetambiénobser¬ vadaporMilleretal. (1999), quienesconsideranno

válido a estetaxón. Cabe señalar que

Quamoclit

agrupa aespecies depocoespecializadasaalgunas muymodificadas (Austin, 1979). Esteúltimoesel

caso de I. alba,queperteneciendo a la sécción Calonyction, posee grandes flores blancasnoctur¬ nas,adaptadasala esfingofilia.Estoscaracteresde¬ rivadossedanenconsonanciaconsucariotipo,que esel más diferenciado de los aquí analizados. Setra¬ tade laespecieconloscromosomasmásgrandesy

mayorcantidad depares sm,lo que la separa de I.

cairica(Tabla 1),de laque sedistingue tambiénpor

susíndices de asimetría (Fig. 4). Esta correlación entreespecializaciónyaumentode asimetríayaha sido documentadaparaotrosgéneroscomoCrepis (Babcock, 1947; Stebbins, 1971).

Lascomparacionesentrelos datos cromosómicos

sehallan respaldadas por los análisis estadísticos que indican que las diferencias sonsignificativas. Conellosereafirmauna vezmásla utilidadde los cariotiposentaxonomía (e.g.,Stebbins,1971;Luque & DíazLifante,1994).Laclasificación de Austin & Huáman (1996)nocoincideplenamentecon nues¬ trosresultados pero concuerda bastanteenlo que respecta ala secciónPharbitis,constituyendoun punto departidapara nuevos estudios.La nueva

informaciónseajusta mejoraloexpuesto enelestu¬ dio filogenético de Milleretal. (1999),que revelauna

novedosa afinidadentrelos subgéneros

_Quamoclit

eIpomoea. No obstante,es indispensable encarar unestudio cariotípicosimilar,peroconmayor núme¬

rodeespeciesporsección,paraelaborar alrespecto

Deseo expresar mi agradecimiento al Dr. Gabriel Bemardelloy ala Biól. Laura Stiefkenspor su apoyo

personal, y a las autoridades del Instituto Multidisciplinariode Biología Vegetalpor el lugar de trabajo brindado.

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