Estudios cromosómicos en especies de Rhynchospora y Pleurostachys (Cyperaceae) - Sociedad Argentina de Botánica

Bol. Soc. Argent. Bot.35(3-4): 325

-

330.2000

ESTUDIOS

CROMOSóMICOS

EN

ESPECIES

DE

RHYNCHOSPORA

Y

PLEUROSTACHYS

(CYPERACEAE)*

LAURA P. DOPCHIZ1'2, LIDIA POGGIO1'2 y ENCARNACIÓN R.GUAGLIANONE3

Summary:Chromosomestudiesinspeciesof Rhynchospora and Pleurostachys(Cyperaceae). Thekaryotype ofthreetaxaofRhynchosporaVahl:R. corymbosa(L.) Britton var. asperula(Nees)Kük.(2n=18),R. corymbosa var. organensis (C. B. Clarke) Kük.(2n= 18), andR. marisculus Nees(2n=30),areanalyzedand reportedfor

the first time.All thetaxastudied possess holocentric chromosomes.The chromosome numberof R. corymbosa

var.corymbosa (2n=18)is confirmedanda newnumberisreportedforR.tenuisLink (2n = 18).These results

are thefirstrecords in Argentineanplants.In addition,thekaryotypes ofthree speciesof Pleurostachys Brongn.: P. densefoliata H.Pfeiff (2n=10), P gaudichaudii Brongn. (2n=16),andP. urvillei Brongn.(2n=10),in material fromBrazil,areanalyzed and givenforthe first time.

Keywords:Rhynchospora, Pleurostachys,Cyperaceae,cytotaxonomy,holocentric chromosomes. Resumen:Seanalizanloscariotipos ysecomunican por primeravez los númeroscromosómicosdetres taxonesdel género Rhynchospora Vahl(Cyperaceae):R. corymbosa (L.)Brittonvar.asperula(Nees)Kük. (2n=18),R. corymbosavar. organensis (C.B.Clarke) Kük. (2n=18) yR. marisculus Nees(2n=30). Todos

los taxonesestudiados poseencromosomasholocéntricos.Se confirmael númerocromosómicodeR. corymbosavar.corymbosa (2n=18) ysedaun nuevo número paraR.tenuis Link(2n=18).Estosregistros constituyenlos primerosrecuentosenplantasdeArgentina. Tambiénse analizan loscariotiposy sedanpor primeravez losnúmeros cromosómicosde tresespeciesdel género PleurostachysBrongn.,P. densefoliata H. Pfeiff (2n=10);P. gaudichaudiiBrongn.(2n=16)y P urvilleiBrongn. (2n = 10)en materialproveniente de Brasil. Palabrasclave:Rhynchospora, Pleurostachys,Cyperaceae,citotaxonomía,cromosomasholocéntricos.

inflorescencia, estructura y agrupación de las espiguillas,númerode flores,presenciaoausencia

INTRODUCCIóN

RhynchosporaVahl(Cyperaceae)es ungénero desetasperigónicas,forma ysuperficiedelaquenio

conaproximadamente 250especies, ampliamente yde la estilobase.

Pleurostachys Brongn. es un género afína

distribuidasenlas regiones templadas, tropicalesy

subtropicales, con la mayor concentración de Rhynchospora, estárepresentadopor aproximada-especiesenel continenteamericano. EnArgentina mente30 especiesen Sudaméricatropicaly nó se yParaguay seencuentrarepresentado por 25 y30 encuentraenla Argentina.Laposición taxonómica especies, respectivamente. Comprende 2 sub- dePleurostachysha sido discutida; Bentham& géneros: Haplostylis(Nees)Pax y yRhynchospora. Hooker (1883) y Pax (1887) han sustentado su

inclusiónenel géneroRhynchospora, mientrasque

Haplostylis se caracteriza por poseer un estilo

autores como Clarke (1908), Pfeiffer (1935), indivisoo

apenas

bífidoenel ápice mientras queen

Rhynchospora elestilo es profundamente bífido. Kükenthal (1952),Barros (1960) y Goetghebeur Kükenthal(1949-195 1)estableció 28 seccionespara (1998), entre otros, lo mantienen como género,

el género, 11 de las cualesseencuentranenla Ar- criterioque sesigueenestetrabajo. Pleurostachys

se reconoce por sus setasperigónicas rojizas, gentina, tomando en cuenta caracteres de la

alopecuroides,esdecir densamenteplumosas'hacia el ápice ypor sus 2ramas estigmáticas lineares,

'DedicadoalProf. Dr.Juan H.Hunzikeren ocasión de su75°

aniversario.

'instituto

FltotécnlcodeSanta Catalina(FCAF, UNLP), Centro Prosas,que seimplantan directamente sobre la deInvestigaciones Genéticas (UNLP-CONICET-CIC) C. C. estilobase, persistenteycontinuaconelaquenio.

Elgénero citológicamente más estudiado de Ciperáceas ha sido CarexL.y unade lascaracterís¬ ticas más relevantes del mismo, así comodeotros

géneros de la familia,es lapresencia decromosomas

holocéntricos. 4, 1836, Llavallol, BuenosAires, Argentina.

e malí: [email protected]

departamento

de Ciencias Biológicas(FCEN,UBA), 1428, Buenos Aires,Argentina.

3lnstltuto

de Botánica Darwlnion-CONICET, Labardén 200,

Bol. Soc. Argent. Bot. 35(3-4)2000

Existen pocos datos citogenéticos sobre 2794. Prov.Misiones:Dpto.Capital,BañadoZaiman, Rhynchospora(Tanaka, 1949; Nijalingappaetal., 23-11-1995,Guaglianoneetal. 3054.

1978; Thomas, 1984; Vanzelaetal., 1996;Luceño

etal.,1998) yninguno sobre génerosafínescomo R.corymbosa var.corymbosa

Pleurostachys.

Comopartedeunestudiocitotaxonómicode las

especiesdeRhynchospora de laArgentinaygéneros afínes se analizancitológicamenteen estetrabajo,

5 taxonesde Rhynchosporay3 dePleurostachys.

EnRhynchospora seestudiarontres taxones que

pertenecen al subgénero Haplostylis, sección LongirostresKunth: R.corymbosa(L.)Brittonvar.

corymbosa,R. corymbosavar.asperula (Nees) Kük. García: Selvaseptentrional costera,26-10-1996, yR. corymbosavar.organensis (C. B. Clarke) Kük. Guaglianone & Dopchiz 3108.Pdo. Campana, DelsubgéneroRhynchospora (=Diplostyleae Kük.) Otamendi, 25-10-1997, Guaglianone & Dopchiz

seestudiaron: R. marisculus Nees, de la sección 3111. Marisculae Kük.yR. tenuisLink,de la sección Campylorhachis Benth. (=sección Tenues Kük.). En el géneroPleurostachyssehan estudiado: P.urvillei

Brongn. y P.gaudichaudiiBrongn.,pertenecientes ala sección Martianae H.Pfeiff.y P.

_densefoliata

ARGENTINA. Prov. Entre Ríos: Dpto.

Concordia, Calabacillas,11-12-1994,Guaglianone

etal. 2798; Dpto. Colón: El Viejo Molino,

2-12-1995,Guaglianoneetal. 3058.

R. corymbosavar.organensis

ARGENTINA. Prov. Buenos Aires: Isla Martín

SubgéneroRhynchospora

SecciónMarisculae R. marisculus

ARGENTINA. Prov. Entre Ríos: Dpto.

H. Pfeiff. de la sección Angustifoliae Kük.

Eneste trabajo se analiza el comportamiento Concordia, Calabacillas,12-12-1998,Guaglianone mitótico ycariotipoencuantoal númeroytamaño & Dopchiz 3168. Prov. Misiones:

Dpto.

Gral.

cromosómico, índice de asimetría,presencia de Belgrano,Nacientes del río Pepirí Guazú, 19-11-constricciones secundariasynaturalezaholocéntrica 1995,Guaglianoneetal.2948.

desuscromosomas. Asimismo,seanaliza elaporte

Sección Campylorhachis de estos datos a la resolución de problemas

taxonómicos. _{R. tenuis}

ARGENTINA. Prov. Corrientes: Dpto.

Mburucuyá, Ea. Santa Teresa,Potrero 5, 23-11-1997, Vannietal. 4100.

MATERIALES

Y

MéTODOS

Losmateriales estudiados se encuentrandepo¬

sitados enel herbario del Instituto de Botánica Pleurostachys Darwinion (SI). Para la división infragenérica de

RhynchosporayPleurostachys seha seguido el

criterio de Kükenthal (1949-1952) considerando los

densefoliata

cambios nomenclaturales propuestos para

Rhynchosporapor Kem (1958). Los materiales se

detallanacontinuación:

Sección Angustifoliae

BRASIL. Santa Catarina.Blumenau,Pque. Municipal São Francisco,24-07-99,Guaglianone &Sobral 3207

.

SecciónMartianae Materiales estudiados

P.gaudichaudii

BRASIL. Santa Catarina: Pque. BotánicoDo

Morro-Baú,Municipio de IlhotayLuísAlvez, 24-07-1999,Guaglianone & Sobral 3215.

Rhynchospora

SubgéneroHaplostylis Sección Longirostres R.corymbosavar.asperula

ARGENTINA.Prov. EntreRíos: Dpto. Fede¬ ración, SantaAna,11-12-1994,Guaglianoneetal.

P. urvillei

MunicipalSãoFrancisco, 22-07-1999,Araujoetal. (Baquar, 1978) yBrasil (Luceñoetal.,1998).Sedanpor

1202;Pque. Botánico DoMorro-Baú, Municipiode primera vez losnúmeros cromosómicos de R.

IlhotayLuís Alvez, 24-07-1999,Guaglianone etal. corymbosavar. asperula (Fig. 1 A), y R.corymbosa var. organensis (Fig. 1 C).

Enlaspoblacionesestudiadas de lastres varie¬

dadesno seobservaronconstricciones secundarias

debido, probablemente,algrado de contracción de los cromosomas;tampoco seobservarondiferencias enlalongitudtotal de los cromosomasnienla simetríadesuscariotipos (Tabla 1). Los valores de

A2

sonmuybajosindicandounaelevadasimetríaen estoscariotipos.

Lasvariedadesde R.corymbosasereconocenpor

caracteresmorfológicos relativosalainflorescenciay

losaquenios;sin embargo,estasdiferencias,no se ven

reflejadasenlos datoscitogenéticosobtenidoshasta elmomento(Tabla 1).Laestabilidad delnúmerobá¬

sico,x=9,sugiere que laagmatoploidía nohabría sidounmecanismo preponderante enla evolución cromosómica comoya fuera sugerido por Moore (1998)al analizarotrasespecies de la mismasección.

3206.

Estudiosmitóticos

Seanalizaroncromosomasmitóticosdeápices

de raíces obtenidas deplantas, pretratadas con colchicina al0,5%durante 50min. y fijadasen

3:1 (alcohol absoluto:

ácido"

acético glacial).

Además, en materialno pretratado y fijado

directamenteen3:1,se analizaronlos

distintos

estadios de lamitosis. La tinción se realizó hidrolizando las raícesenF1C15N durante 20min. a20°Cytiñendo luegoconel reactivo de Feulgen (pH 2,2) durante 90 min.La coloración fue

reforzada conhematoxilina acética 2% (Núñez, 1968). Sedeterminóla longitudcromosómicato¬

tal'

(LCT) utilizandounAnalizador de Imágenes Minimop (Kontron), sobre fotomicrografías. La media delos valoresdecadacaráctercromosómico

fuecalculadaapartirde las mediciones realizadas encuentra distribuidaenAmérica Central, Antillas

en unmínimo decinco células de cadaespecie, yAméricadel Sur, yse reconocepor susaquenios

Paraestimar la asimetríaintercromosómlcafue ligeramente obovoides y estilobase cónica,

utilizado el índice

_A2

(A2=s

/ x)de Romero Zarco ampliamente superadospor las setasperigónicas (1986),

siendo

sel desvíostandardy xla media de (Guaglianone, 1979).Las dos poblacionesanalizadas

la longitudcromosómica total. Elíndice

_A2

es presentan2n=30,cromosomasmuypequeños (1,1- 2,7

independiente deltamañode loscromosomasy no pm) yuncariotipo simétrico(Tabla 1,Fig. 1 D).El

tiene unidad de medida.

Rhynchospora marisculus (Marisculae) se

elevado númerocromosómicoy elpequeño tamaño

de los mismospodría sugerir la ocurrencia de fragmentaciónapartir de especiescon menornúme¬

ro cromosómico, aunquénopuede descartarse la ocurrencia depoliploidía(apartirdeantecesorescon

Dentro del géneroRhynchosporalas especies de cromosomaspequeños) ya que la mismano es

la secciónLongirostressecaracterizan porserplan- infrecuente'en el familia (Heilbom, 1932;Tanaka, tasrizomatosas,de tallos foliososengeneralrobus- _{1949;Davis, 1956; Hoshino,}1992).

tos, hojas membranáceas a subcoriáceas e inflorescenciasamplias,unaterminalacompañada

de 1-3 (-9)coflorescencias

laterales

enla axila de

esPecie

muy variable,de espiguillaspaucifloras, aquenio obovoide,rostro deprimido,y sin sedas

RESULTADOS

Y

DISCUSIóN

Rhynchosporatenuis(Campylórhachis) es una

lashojas superiores,connumerosasespiguillasreu¬

nidasenfascículosoglomérulosdensosenelextre- perigónicas. Seencuentradesde México hasta Améri-mode los ejes,rara vezreducidaaunsolo glomérulo cadel Sur,llegandoal NyE de la Argentina,enlas apical.Dentrodeestasección,R. corymbosaes una provincias de Jujuy, Misiones, CorrientesyEntreRíos. especie cosmopolitay las 3 variedades estudiadas Lapoblaciónanalizada deR tenuispresenta2n= 18 presentaron2n=18(Tabla 1, Fig. 1 A-C). Nuestros (Fig. 1 E)conalmenos3 pares decromosomas con

resultadosenR. corymbosavar.corymbosa(Fig. 1 satélitesterminales (Fig. 1H-J),posee lamayor longitud B)coincidenconrecuentospreviosparapoblaciones cromosómica total (LCT) de las especiesestudiadasy

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Tabla 1.Números cromosómicos (2n),longitud cromosómicatotal (LCT) eíndicedeasimetríaintercromosómica(A2)de lasespecies estudiadasdeRhynchosporayPleurostachys.

2n LCT (jim) A2

Subgénero Sección Especie

Género

53.39 0.25

R. corymbosavar.asperula 18

0.23

Longirostres R. corymbosavar.corymbosa 18 52.84

Haplostylis

0.26

R.corymbosa var.organensis 18 55.08

Rhynchospora

0.27

R. marísculus 30 40.30

Marisculae Rhynchospora

Campylorhachis _{R. tenuis 18 86.53 0.29}

P. densefoliata 10 29.27 0.28

Angustifoliae

40.88 0.39

Pleurostachys P. gaudichaudii 16

Martianae

P. urvillei 10 34.23 0.19

Gadela &Kliphuis (1964) comunicaron 2n=10 1998)paraotrasespecies deRhynchospora.

Pleurostachys está distribuidoenSudamérica

tro-paraunapoblaciónde Surinam mientras que Vanzela

etal. (1996)encontraronvarias poblacionesenBra- picaly no sehan halladoantecedentescitológicosen

silcon2n=4 y unapoblacióncondos números la

bibliografía.

Pleurostachys

_densefoliata

(Fig. 1 K)

cromosómicos,2n=4y2n=8. Estosautoressugieren yP urvillei (Fig. 1 N-P)presentaron2n=10yP. que larazacromosómicacon2n=8habría surgido

gaudichaudii

(Fig. 1 L-M) 2n=16.Lastresespecies

por autopoliploidía a partir de la raza de 4 analizadas presentan diferencias enla longitud

cromosomassiendo incierto elorigende

esta<última

cromosómicatotal (LCT)y enel índice de asimetría (Vanzela etal., 1996).El 2n=4 encontrado en

_A2,

siendo P. gaudichaudii la queposeeelcariotipo

poblaciones brasileras de R. tenuis es el número másasimétrico (Tabla 1). comosómico más bajo observado enplantas con

cromosomasholocéntricos(Vanzelaetal., 1996). La _{constricción}primariaenprometafase (Fig. 1 K-N). ocurrencia de fisionesyfusiones ( agmatoploidíay En P. urvilleiseencontró queenmetafasemitótica simploidía)enlafamilia, dificulta la

determinación

loscromosomas seorientancon sueje mayor per¬ dei número cromosómico básico. Sin- embargo, la pendicularalas fibras del huso (Fig. 1 O)y enanafase existencia demuchos génerosyespeciesconnúme- _{las cromátidas hermanas migran paralelas al plano}

roscromosómicosmúltiplosde cinco permiten infe- ecuatorial (Fig. 1 P). Estas características estarían rir que el número básico ancestral seríax=5. Los indicando tambiénquePleurostachyspresentaría

númerosbásicosx=2,4, 6, 9y12serían secundarios cromosomasholocéntricos,como fueraobservado (verrevisiónenLuceño etal., 1998). Elnúmero _paraotrosgénerosde Cyperaceae (Heilbom,1932;

cromosómico 2n=18halladoenlaspoblacionesde _{Greilhuber, 1995;} Luceño & Castroviejo, 1991; laprovincia de Corrientes (Tabla 1) podría haberse _Vanzelaetal., 1996; Luceñoetal., 1998;Dopchiz&

originadoporpoliploidíaapartirde anteriorescon _{Poggio, 1999).} x=5(2n=10)yposteriorfusión originando 2n=18.

Enninguna de las tres especies se observó

Los resultados obtenidos hasta elpresente en

Ningunode lostaxones de Rhynchospora estu- _{Pleurostachysydadasu}

_afinidad

_{conRhynchospora,}

diadosmostraron, enprometafase, evidencias de la _nos

_neva

_asugérirquex=5 seríatambién el número existencia deuna

constricción

primaria, asimismo _{básicoancestral deestegéneroyque}x=8 seríaun enmetafase loscromosomasparecenorientarsecon _{número básico derivado.}

sueje mayor perpendicular alas fibras del huso (Fig. 1 F) migrandoenanafaseparalelos alplano

ecuatorial (Fig. 1 G).Estasevidenciassugieren que

_{AGRADECIMIENTOS}

estas éspeciesposeencromosomasholocéntircos como señalaron Vanzelaetal. (1996)y Luceñoetal. (

L. P. Dopchiz et a/., Cromosomas de

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Fig. 1.A~J:MitosisenRhynchospora. A: R.corymbosavar.asperula, 2n=18. B: R. corymbosavar.corymbosa, 2n=18. C: R.corymbosavar.organensis, 2n= 18. D: R. marisculus,2n=30. Las flechasseñalan cromosomasconsatélites. E-J: R.tenuis.

E:prometafase,2n=18.F: jnetafase: laspuntasde flechas señalan cromosomas orientadosenformaparalelaal plano ecuatorial. G:anafase. Laspuntasde flechas señalancromosomasmigrandoparalelos al plano ecuatorial. Fl-J: tipos decromosomas con

satéliteobservados. K-P: MitosisenPleurostachys. K: P.desenfoliata,2n=10; L-M: P.gaudichaudii,2n=16.Lasflechas señalan satélites. N-P: P.urvillei,2n =10; N:prometafase,2n =10; O: anafase temprana. Laspuntasdeflechasseñalan cromosomasorientadosenformaparalela al planoecuatorial;P: Anafase. Las flechas señalancromosomasmigrandoparalelos al plano ecuatorial. A-Dconigualaumento;E- Jconigualaumento;K-Pconigualaumento.Lasbarrasrepresentan10 pm.

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Recibidoel10deNoviembrede2000,aceptadoel01deDiciembrede20001

alosDres.L. MolayC.A. Naranjo,porla lectura crítica y las valiosas sugerencias realizadas. Al Consejo de Investigaciones CientíficasyTécnicas (CONICET),Comisión de Investigaciones Cientí¬ ficas de la Provincia de Buenos Aires (CIC), Universidad de BuenosAires (Proy. TWOl)yAgen¬ ciaNacional de Promoción CientificayTecnológica (Proyecto 014443)porel apoyo económico.

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