Gametogenesis o gametogenia

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(1)d ¿' ,-: r-. .1t. .T¿. I. GAMETOGENESIS O GAMETOGENIA José GuilfermoVelásquezP.*1¡r¡. f:; -. t INTRODUCCION. La gametogénesis o gametogeniaes definidapor algunosautorescomo el desarrollo de elementos sexuales o gametos (Salvat 1983)" Las investigaciones para el de Ia gametogénesis son de absolutaimportancia entendimiento de loseventosreproducf ivosde cualquierespecie.En el proceso de formaciónde las élulas sexualesse presentancámbioscuyoconocimiento paraentenderel desanollode la fertilizaciúry del embrión. es importante. I. En la gametogenésis se presentanen forma casi simultanealas divisiones y celulares (mitosis) reduccióncromática(meiosis),lo cual nos indicaque la gametogénesisse inic¡a de una élula madre con número completode cromosomas(céluladiploide),para dividirsepor mitosisy meiosishastauna célulahaploide(élula quetienela mitadde los$omosomasde la especie). que resaltanen la gametogenia, Unade fascaraderisticas es que en la hembra de los mamiferossuperioresdesde el nacimientoya cuenta con todas las éfulas sexualesque necesitaráen su vida adulta. en el maclp para contar c¡n las célulassexualesnecesitallegara la pubertad,puestoque al nacer cuentacon élulas juveniles,gonocitosprecursores de las élulas germinales, élulas de soporteprecursoras de lasélulas de Sertoliy élulas interstic¡ales.. a. El procesode gametogénesis qtrees en la hembrase conocecomoovogénesis y maduración el procesode formación.crecimiento de los gametosfemeninosy en el macho como espemato(É1esisdonde se @mprometeel gameto masculino"espermatozoide".. * DMVMSc,Investigador ProgramaNacional de EmfsiologíaAnimst,corporac¡on Colomhiána - META,Telefono de Investigación Agmpecuaria(CORPOICA)REGÍONAL8, VillavicencÍo 634452.. a.

(2) o. es el procesode desanolloy evoluciónde la célula La espermatogenésis que que indeferenciada se origina en un túbulo seminal"espermatogonia" de espermatozoides. conllevana la producción. I. a nivelde revisiónsobre El propósitode este trabajoes presentarinformación 1988; tomandommo marcobaseHafez,1987;McDonald, espermatogénesis, 1990;Cardozo,1990y Velasquez,1990. Galina,1988;lVlendigana LA ESPERMATOGENESIS o formación de La espermatogénes¡s incluye la espermatoc¡togénesis primarios la espermatogonia tipo A y la de o secundarios espermatocitos fértiles madurosdesde o formaciónde esperematozoides espermiogénesis (Cadavid rnmaduras 1991). espermatidÉ¡s. I. 1-AESPERMATOCITOGENESIS durantela se produceen todoslostúbulosseminiferos La espermatocitogénesis vida sexual activa, la cual se inicia por la estimulaciónde las hormonas gonadotrópicas de la hipófisisglandular.. a. a I t. son pequeñosy se encuentranrodeados al nacimiento Lostúbulosseminiferos precursoras de lasélulas de leydigo mesoderrnales de élulas mesenquimales poligonales que encargadas de secretarla intersticiales son élulas células tprmona testosterona,ademas se encuentran revestidos por un epitelio sem¡niferocompuestopor dos tipos de células básicas: Las células no germinalesintratubularesformadasde las élulas de soporteo indiferenciadas por las élulas de Sertoli(Delahunta, 1985), las q.lalestienenIa representadas y mantenerlossobre la fase de función de nutrir los espermatozo¡des y varios nucleolosricas en grandes son con nucleo diferenciación élulas y lÍpidosademasson blancode hormonascomo la glucogeno,glucoprcteinas y y androgenos, FSH los las célulasgerm¡nales que durantelas primeras son llamadascélulasgerminalesprimordiales etapasdel desanolloembrionario las cualesse trasladandesdela regióndel sacode la yemadel embriónhasta las gonadas indiferenciadas. Despuésde llegar a las gonadasfetales, se dividenvariasvecesantesde formarcélulasespecialesllamadasgonocitosque justoantesde la g.¡frenuna diferenciación y dan origena las espermatogonias pubertad(ClermontCitadoporAustin,1983). ' - ' -¿u^RlA.

(3) o. a. I. La diferenciación celular se observaposteriora la aperturay ensanchamiento Estadiferenciación celularse presentaprimero del lúrnendel túbuloseminiferopor la presenciade espermatocitos primarios,los cuales por lo común,se degeneranen la fasede paquiteno,o sea que no puedencompletarla meiosis por falta de estimulo hormonal. Los gonocitos se d¡ferencianen Ao las cualespermanecen inactivasy sólovuelvena dividirse espermatogonias arando hay dañosa nivel de túbulos(Hunfinsy Oakbergcitadospor Austin 1SB3). Ao originan otras células Las células madre llamadas espermatogonias germinales, su divisiones progresivaen A1,A2, A3 y 44. La espermatogonia intermedias,de las cuales se A4 se divide resultandolas espematogonias tipoB se tipoB. Estasespermatogonras originanal dividirselasespematogonias dividen '1 ó 2 veces hasta la formación de los espermatocitos.Los primariosduplicansu DNA y estos experimentancarnbios espermatocitos nucleares de la profase meiótica, denominadospreleptoteno,leptoteno, cigoteno,paquitenoy diplotenoantes de dividirsey formar espermatocitos "orimeradivisiónmeiótica". secundarios Los espermatocitossecr-¡ndarios hacen su segunda división meióticasin experimentarsíntesisde DNA resultandoen 4 élulas haploidesllamadas la cual incluye estas espermátides(Hess, 1990). La espermatocitogénesis y las divisiones divisionescelulares,la proliferaciónde la espermatogonia meiót¡castier¡en una duración en el toro de aproimadamente45 días (Figura 1). Braunhut,1990 reportaque la hormonafolículoestimulante(FSH),honrpna estimulante de las celúlasintersticiales(ICSH) y triyodotironina(T4) influyen d¡rectamente o indirectamente el patron de proliferacióncelular mitóticoy meiot¡co.. l. a. Reportesde Jackson,1988 y Mohan,1990señalanque la enz¡maconvertidora de angiotensina(ACE) se ha encontradopresenteen pulmón,cerebro,riñon, glándulaadrenaly tractogastrointest¡nal (TGl), pero su mayoractividades a nivel testícular.Altas concentraciones de AGE se han encontradoen oollos prepuberescon gradualcaidapost-pubertad. indicandoun posiblepapelen los primerosestadiosde la espermatoeÉnes¡s,.

(4) I. O ESPERMATEUOSIS ESPERilI¡OGENESIS. a. consisteen la transfomaciónde las espermátidasen La espermiogénests cambiosque ocurrenen el citoplasmade las células de espermatozoides, sertoli.Estos cambiosincluyenla condensaciónde la cromat¡nanuclear,la o aparatoflagelar,y el desanollodel capuchón formaciónde la colaespermática y acrosómico tiene una duraciónde 15 días. Dentrode este desanollose y de maduración puedenobservar4 fases;de Golgi,delcapuchónacrosomico (Figura2). La fase de Golgi: esta fase se caracterizapor la formaciónde gránulos proacrosómicos, el ligamientode los gránulosen uno solo, la adherenciade este gránuloacrosómicoa la superficienucleary las etapastempranasde la formaciónde la colaen el extremoopuestodel gránuloacrosómico Al nucleo se le aproximael centrioloproximal.en dondepareceque se formauna base parael ligamiento de la colacon la cabeza.. I. o. a. La fase de capuchón: En esta fase se diseminael gránulo acrosÓmico adf¡erentea la cubiertanuclearde la espermatide, una fina membranade más o menosen un 60% de la porción doble paredse adhiereíntimamente en desanollode axonémicos anteriorde cadanucleo,ademásloscomponentes periferia celular. del citoplasma la colase alarganmásalláde la La fase acrosómica: Esta fase involucra cambios en ; a) Núcleo:estos cambiosincluyenla condensaciónde la cromatinaen granulosdensos y del nucleoesferoideen alargadoy aplanadoque pareceque es reformación moldeado por las célulasde sertoli adheridoal núcleoy sufreun proceso b) Acrosoma: se encuentraintimamente y alargamiento de modoque mncuerdacon el nucleo' La de condensación y la condensación de la cromatinarequiereuna elongaciónnuclearespermátida hormonaly una estrechainteraccióncon las célulasde Sertoli estímulac¡ón peptidosparecidosa GnRH (Maddocks, 199O).Aquitambienestaninvolucrados seminifero comoel factorde crecimiento y fadores peptidicosde crecimiento y y factor (aFGF bFGF)' a b fibroblástico (SGF), aFGFy faclorde crecimiento de crecimientoinsulínico (lGFl y ll), facfor de crecimientonervioso(NGF), factor de crecimientohansformante(TGF-ay TGF-b) (BraunhLf,1990)y el epidermal(EGF)(Falase,1990). factorde crecimiento.

(5) I. c) Cola: la oola de las espermatidas en crecimientofaolitan la rotacionde que cada espermatidaconsrguiendose el acrosomase dirija hacia la pared y la colahaciala luz. extemadel túbuloseminifero. I. I. a. El citoplasma se desplazahaciala partecaudaldel núcleo"En el interiorde este los microtubúlos citoplasff¡a, se asociany originanuna vainacilíndricatemporaf llamadamanguito.Dentrodel manguitocilindrico,una estructuracitoplásmatica especiaf rzada,flamadacuerry cromat¡do, se condensaalrededordel axoriemay da lugara unaestructura denominada an¡ilo.El anilloprimerose formacercadel y después,duranteel desarrollosubsecuente, centrioloprox¡rnal se trasladaa lo largo de Ia ef,la. Las mitocondriascon anterioridadse distribuyenen el citoplasmade la espermátidae iniciana concentrarsecerca del axonemay formanla vainaquecerracteriza a la piezamediade la cola. La free de maduración: Esta fase conespondea la etapa final de la espermiogenesisdonde se involucra la transformaciónúltima de las espermáidasalargadasen célulasque se vertiranen la luz de los túbulos seminiferos. En el interiordel núcleo,los gránulosde aromatinasufrenuna mndensaciónprogresivaformandoun máerial uniforme,fino que ocupa con hornogenidadtodo el núcleo del espermatozoide. Durante la fase de maduración se formaunavainaf¡brosay las nuevefibrasgruesasque recubren el axonema. La va¡nafibrosacubreal axonemadesdeel cuellohastael inicio de la p¡ezaterminal. El an¡lloe trasladadistalmentedesde su posición adyacenteal núcleoy a lo largo de la cola hasta llegarun puntodondese separala pieza mediade la pieza prÍncípafde la cola" Las mitocondriasse fusionan y formanfa vainacontinuaque se extiendedesdeel cuellohastael anillo. En la partefinal de la espermiogénesis, y la célulade el manguitodesaparece señoliformael citoplasmarestantedespuésde alargarsela espermátida en un lóbuloesferoidellamadocuerporesidual. La formacióndel cuerporesidual. completala mduración final y las espermátidasalargadasestán listas para liberarsecomoespermatozoides. Steinberger y col., 1974 postularon que el proceso mitótico de la y las primerasfasesde la meiosisen la .ata normalmente espermatogonia no son depend¡entes La divisionreductorafinal dependede testosteronay la diferencjaciónmorfológicafinal de las espermatidasa espetmatozoides requ¡eren de FSHy posiblernente de testosterona.. a.

(6) t. un toro Amann,1983 reportaque duranteel procesode espermatogenes¡s parenquima de produceen promedio140 espermatozo¡des/segundo/gramo testícular.. C. las diferentesetapasde la Las Figuras3 y 4 representanfotogÉf¡camente espermatogénesis. ESPERMIACION. I. desde de losespermatozoides comola liberaciÓn La espermiación se considera seminiferos. Esta a la luz de los tubulos de sertoli de la élula el citoplasma liberaciónes enviadapaulatinamente Los lóbulosde citoplasmaresiduala través de los cuales están conectados grandes grupos sincitiales de permanecenincluidosen el por mediode puentesintercelulares espermatidas prosiguesólohastaque componentes espermaticos los epitelio.La extrusiónde con su cuerpo un fino tallode citoplasmaconecteel cuello de la espermatida genera gota en el citoplasmática la del tallo residual(Figura5). El rompimiento cuello del esperma liberado (gota proximal)y reterrciónde los cuerpos los cualesson fagocitadospor las élulas de sertoli residualesinterconectados, y éstasa su vezeliminanélulas germinales dentrodel procesoespermatógeno que es relativamente el procesoespermatógeno degeneradas. Es de anotar ineficiente,lo que ocasiona que gran número de células espermáticas en espermatozoides degeneran antesde convertirse La espermiaciónorig¡na espermatozoidesinmaduros. Estas élulas que son inmovilessofl barridasde los túbulosseminiferospon espermáticas secrecionesque se originanen las célulasde sertoli.El transitodentro del epididimopareoe ser auxiliadopor secrecionesde la rete testis, por los elementoscontractiles de lostestículos(élulas mioidesy capsulatestícular)y por los ciliosquerecubrenlosconductoseferentes.. t. Reportesde Berndtsonen '1989,indicanque existeuna altaconelaciónentreel tamañotestícular (númerode élulas de sertolipor testículo)Vs producción espermática diaria y junto mn la producción de espermatidaspor espermatogonia A, se utilizan como medidas comunesG la eficiencia espermatogénetica. Estudiospor Thomson,1984y Walker,1984muestranque la inmunización ¡ncrementa la testiculares contraesteroides activade losanimalesprepr¡berales. I.

(7) I. producciónespermáticay el tamaño de los testiculos en los animales postpuberales.. t. DURACION DE LA ESPERMATOGENESIS: Duranie la espermatogénesis se hallan asociadosciertos tipos de células basaldel túbuloseminifero hastasu luz.Dentro específicas desdela membrana del corte transversaldel tubo seminiferolas asociacionescelularesque se tipos formanson biendefinidasy sdren camb¡oscíclicos.Se han identificado'14 En el toro, se han de asociaciones o estadioscelularesen algunasespecies; por el descrito12 estadiosdel ciclo (Figura2) Un ciclocompleto,determinado tiempode los estadios,llamadociclo del epitelioseminÍferose definecomo "una serie de cambiosen una area dada del epiteliosem¡n¡feroentre dos asociaciones celulareso estadios."Segúnla espec¡ese requierende 4 a 5 tipoA del primerciclohayacompletado ciclosantesde que la espermatogonia de la espermiogénesis''. la metamorfos¡s. a. Losestadiosdel ciclodel epitelioseminiferocambianno sólomn el t¡emposino tambiencon la longituddel asa tubular. Una porciónde túh-¡loen un estadio, sueleser adyacentea porcionesde túbuloen estadiosanterioreso posteriores (Figura6.1,6.2). Estecambioseq.¡encial en el est¡adio del c¡cloa lo largodel túbuloha dadoen llamarseondadel eptehaseminifero o ondaespermatógena. DISTRIBUCIONDE LOS CROMOSOMAS SEXUALESEN EL ESPERMATOCITO SECUNDARIO. t. a. En cada espematogoniade los pares de crornosomas se lleva información genét¡caque estableceel sexo del futuro descendiente. Este par está constituidopor un cromosoma "X" que es el cromosomafemenino,y un cromosorna'Y'quees el cromosoma masc lino.Durantela divisiónmeióticalos cromosomasque establecenel sexo se distribuyenentre los espermatocitos secundarios, de maneraque la mitadde los espermatozoos son mascufinos, conteniendoel cromosoma'Y', y la otra mrtadson femeninosconteniendoel cromosolna'X"-El sexode la desoendencia dependeráde cual de estosdos tiposde espermatozoides fertiliceel óvulo. (Figuraintroducción).

(8) |l. SOBRELA TESTICULAR EFECTODE LA TERMOREGULACION ESPERMATOGENES¡S. a. Los testiculos de bovino cuentan con un mecanismotermoregulador, y manutención de la fertilidad, parauna normalespermatogénesis indispensable plexopampin¡forme, túnicadartusy el músculocremaster, en el cualintervienen glandulassudonparasentra a la bolsa escrotalcon 39 grados La sangrede la arteriaespermát¡ca centígrados,pero qrando alcanzaal testículoapenastiene 34-8, porquees que ernergedel testículocon 33 grados refrigeradapor la vena espermática, centígradosy por su plexo con 38 grados. Este mecanismofisiológicode del 60%del calortesticular & la eliminacíÓn es el responsable termoregulación excedente.. I. ambienteestaelevada,el músculocremastery dartusse Cuandola temperatura relajany ocurreuna distensiónde la bolsaescrotal,paraasi contribuircon un testícular. Cuando la temperaturaes fría se 2jo/o de la termoregulación contribuyen presentaretsacción de la bolsaescrotal.Lasglándulassudoríparas y Beakelly citadosporHuertas,1989) el calortesticular(Findlay a eliminar en careros desp¡ertosy La Figura 7 ilustrael mecanisrnotermoregulador anesteciados. La célulaespermaticapara su desarrollorequierede una temperaturamenor que la corporalen 3 a 4 grados,para lo cual cuentade un sistemavascularde en donde la sangrearteriales precongeladapor ¡ntercambio contracorriente antesde retomara la circulación caloricode la venosa,la Glal es precalentada general.Por este sistematambiénse controlanla presiónsanguínea (12O 1986). mmiHga 84 mnr/Hg)en la sangrearterial(Robertson,. a. por espermioS¡éneticas ocasionan;alteraciones Loscambiosen la temperatura daño a p"oteinastermolabiles,anoxia por efec{o de la vasodilatacióno (Holly,1983) anormalidades de la secreciónintematesticulary adrenocortical DE LA ESPERMATOGENESIS @NTROL ENDOCRINO La función testicularnormal requiere de una estimulaciónhormonalpor que a su vez estáncontroladaspor la secreciónpulsátilde la gonadotropinas hormona liberadorade gonadotropina(GnRH) del hipotálamodescubierta. a.

(9) t. y Schallyen 1977,hechoque por Gu¡llermin simultáneae independientemente les valió el PremioNobel, esta hormonacontrolala liberaciónde las dos la LHy la FSH (Figura8)gonadotropinas hipofisiarias,. C. EL CREGIMIENTO CONTROLEND@RINODURANTE de Amann,1983; Deavery Peters,1988 señalanqueen el bovinoel Estudios periodode transicióndel estadoinfantilal prepuberse presentamás o menos entre la 8-14 semanasde edad y es ammpañadopor un aumentoen la frecuenciadel pulsoy amplitudde la LH. La prolactinarealzala acciÓnde la LH y se presurneque acfuaa nivelde las célulasde leydig,pero su acciónen el no es muyclara(Pomeranlzyool-,19BT ' de la funcióntestícular manten¡miento y col., 1990)" Steger. !t. La FSH es una importanteseñal del iniciodel crecimientoy desanollode la a la éluta de sertolibovina. La gónada,pareceelar ligadaespecificamente de los receptoresde FSH son inducidospor el informacióny reclutamiento de FSH en los ternerosmachosentre la incrementode las concentraciones de los receptoresFJde cuartay décimasemanade edad. El reclutamiento dentrode las élulas de sertoliincluyendomitosisy iniciarcambiosbioquímicos preparaestascélulasparala apariciónde la espermatogénesis. La segundaalza de FSH en el plasmase ha observadoentre la décima segunday vigésimasemanade edad, igualmenteesta segundaalza de FSH in¡ciael incrementode testosteronay el grosordel testículoinmediatamente ycol.,'1991, 1991). Johnson, de la décimacuartasemana(MacDonald después. a. que la FSH se une en los túbulosseminíferos En las ratasse ha demostrado primeramente a las élula de sertoliregulandolas funcionesde las misrnas y col.,1987). (Pomerantz, paraFSH en los túbuloses altoen la etapaunoy bajo El númerode receptores de la rata (Pomerantzy en las etiapassextay octavade la espermatogénesis col, 1987). EFECTOSDELAFSH, LH YTESTOSTERONA no queel papelde la FSHen la espermatogénesis Algunosautoresconsideran esta bien deftnido,debido a la capacidadque tiene la testosteronapara. C.

(10) I. (Cardozo,1990) en ratashipofisectomizadas mantenerla espermatogénesis papel en la ¡mportante un que glándula hipófisisluega la AunqueHafezseñala espermatogénesis.. a. En generalexiste un consensoen que la hormonaFSH no promuevela perosi influyeparaque se cornpleteel fenomenode Meiosis espermatogenesis. (Galina, 1988). el principalefectode este andrógeno En cuantose refierea la testosterona pare@elercersemássobrela élulas de Sertolique sobrelasgerminales-Las células mioides del tejido intersticialtambien son dependientesde los andrógenos. Las élulas de leydigson estimuladaspor pulsosde la LH ó que ademaspareceser la ICSH,para segregarandrogenos"Testosterona", en una célulaque de Ia divisionmitoticade las espermatogonias responsable y otraque quedarácomorespuestapara una proxima continuarádividiendose división.. a. de LH en la Mogery col 1987,Pomerantzy col 1987.Señalanla importancta de lasélulas de Leydig. regulaciónde la esteroidogenesis entreepisodiosde Fitzgerald1990reportaque en corderoshay concordancia de Testosterona. secreciónde LHy las secreciones Meidan,Msuchcitadospor Maddocks.1990muestranque se han identificado receptoresespecificosen las élulas de Leydigpara péptidosinhibitoriosde (AVF)'fac{or comoel factorparecidoa la arginina-vasotocina esteroidogénesis y glumcorticoides (EGF), catecolam¡nas. epidermal de crecimiento y sonvertidosa se difundena las célulasde sertoli adyacentes Losandrogenos como tantoal hipotálamo la circulaciónsanguíneacuandoéstos retroalimentan adicional parabloquear de hormona la liberación a la hipofisis. I. Aunquebuenapartede la testosteronavertidaen los túbulosseminiferosse (DHT)por mediode una reductasa,partede la conv¡erte en dihidrotestosterona testosteronaes mnvertidaen estrógenospor una arornatasa.Se requieren pero la parala maduración espermátida, altasde testosterona concentraciones proceso no espermatoE¡énico está funciónexactade cada andrógenosobre el bienestudiada" La FSHestimulala producciónde estrógenoslos cualesson secretadospor las célulasde Sertolien animales¡nmaduros.Su papel en animalesadultoses. a.

(11) I. minimadebidoa la pérdidade actividadde aromatasaen la pubertad,lo que ocasionaque la mayorproducciónde esteroiodesen animalesmadurostoma 1990). lugaren lasélulas de Leydig(Maddocks,. a. La célulade sertolies blancoparaFSH,la cual despuésde estímuladasecreta proteínaligadorade androgenos (ABP) haciael epididimo. testíq-¡lares Las élulas de sertoli tienen tambienreceptorespara testosteronae igual secretaninhibinaque ejerce.unfeedbacknegativosobrela secreciónde FSH. de inhibina Reportesde Winters,1990indicanque tambienexistecontribución por partede las élulas de leydigy peritubulares mioides. DEANDROGENOS(ABP) PROTETNA LTGADORA. a. Russelly col en 1989reportansobnela habilidadde las élulas de sertol¡en cultivos para secretar ABP, lo que muestra que estas células estan gerÉticamente programadas y son capé¡cesde realizar estas funciones de otrotipode células. independientemente El ABP forma un complejo con el andrógenoy se transportajunto con los requieren espermatozoides en el epididimo. Lasélulas epiteliales delepidídimo junto y mn los concentraciores relativarnente altasde andrógeno se transporta Lasélulas epitelialesdel epidídimorequieren espermatozordes en el epididimo. concentraciones relativamentealtas de andrógenopara su función normal (Figura9)" LAINHIBINA. a. a II. es un péptidogonadalde aproximadamente 31 a La inhibinao foliculoestatina 32 KDacompuestos de 2 subunidades alfa y beta.La sír¡tesisde la subunidad alfa es claramenteFSH dependientesin embargola subunidadbeta no esta deñnida(Byerleyy col., 1990). En torosde camela inmunización act¡vacontra la subunidadalfa de la inhibinaincrementalos nivelesde FSH y la densidad espermáticatesticular (MacDonaldy col., 1991, Schanbacher,1990). La inhibinatiene2 gruposquesonindependientes concadenasalfa-beta(a)o alfaque beta(b) inhibenla liberación de FSHdel lóbuloanteriorde la pituitaria.La uniónde 2 subunidades beta (beta(a)- beta(a);beta (a) - beta (b) ; beta (b) beta(b), dan origena un potenteestimulador de la secreciónde FSH(Stewart, y col.,1988),.

(12) I. a. La inhibinaparecejugar un papel importanteen la regulacióndel feedback negativode la FSHduranteel periodoprepuberalen machos(Fitzgeraldy col ' '1990y Jakubowiak y ml., 1990) 1990,Schanbachetr, La inhibinaproduceun efectode retroalimeniaciónnegativasobre la secreción de FSHperono sobreLH, la vía paraactuarla inhibinapareceque se produce en las élulas de sertoli;atraviesala membranabasal y pasan al s¡stema y afecfanel hipotalamo al sistemacirculatorio linfaticotesticulary finalmente y unasno gonadales Ademasde las célulasde sertoliotrascélulastestículares de inhibina. en la producciÓn hansidotambienimplicadas. a. de MacDonald,19€1 indican que durante el periodo de Investigaciones de inhibina transiciondel estado infantilal prepuberallas concentraciones y al admin¡strar Naloxonese observaun elevadoLH plamáticase incrementan plasmático, perorio de FSH. Posteriora la 1Osernanade edaden los bovinos plasmáticas de se ha observadouna relacióninversaentrelas concentraciones y inh¡bina FSH. entrela 4 a 10 semanade edad, de FSHse ¡ncrementan Lasmncentraciones precediendo al aumentoinicialde inhibinaentrela 1Oy 12 semanasde edad, coincidecon la baiade FSH. El segundopicode FSH ésterápidoincremento despuésde la 12sernanade edadse mantienedesdela 20 semanahastala 32 semanade edad.m¡entrasla inhibinadecrecehaciala 36 semanande edad. La oonoentraciónde T4 plasmática y longitud testícular aumentan con el segundopicode FSH plasmáticaen la 14 sm de edad simultáneamente (MacDonald, 19S1). I. en los mesesde En los bovinosla actividadsexualdel machose incrementará en el hemisferio inviemocuandola duraciondel día es máscortaespecralmente norte(Sumanoy col.,l986). DE LA LH Y FSH COMPOS|GION Tantola LHcomola FSH,asícomoel restode lashormonasadenohipofisiarias, por doscadenaspeptídicasdenominadas alfay subunidades estánconstituidas beta. Al disociarse,ningunade ellas retienesu actividadbiológicapero, al de la hormonay la beta actúan,la alfa llevandola especificidad recombinarse adenohipofisis. de la a todas las hormonas común comosubun¡dad. c.

(13) I. TRANSFORTADORAS EN LASCELULASTESTICULARES PROTEINAS. a. Reportesde RAJAN1990 señalanla presenciade 3 proteínastransportadoras a <leretinolplasmático) RBP (proteínatranspotadora en las élulas testículares de retinolcelular) nivel del túbuloseminifero,CRBP(Proteinatransportadora y (Proteina de lransportadora lc,cjalizada en las célulasde sertoli la CRABP por Acidoretinoicocelular)en célulasgerminales;sus nivelesse incrernentan acciónde T4 y FSH. La presenciade CRBP en epididimoproximal sugiere un papel en la aunqueaúnse desconoce. espermática, maduración INMUNOREGULATORIOS FACTORES. a. La respuestainmur¡edel bov¡noestainfluidatantoporfactoresexógenos(estrés 1989). y nuhición) comoendógenosihormonas)(Hunter, propioantes del nacimiento. El animaladquieresu vocabularioinmunológioo Debidoa que el espermaes producidoen la pubertady posee antigenos principalmente en protercosque son sintetizados durantela espermatogénesis, secundarioel organismopuedereaccionarcontra el estadode espermatocito 1991). ellos(Cadavrd, ocurrecomoresultadode una rupturao La respuesta inmune antiesperma protectores normalesque incluyen:La banera los en mecanismos imbalance hematotesticular y los faclores inmunosupresoresy mecanismos inmunoreguladores.. a. : BARRERAHEMATOTESTICULAR Las élulas germinalesen desarrolloestán protegidascontracambiosquímicos especializada,la de la sangrepor medio de una banera de permeabilidad tiene dos componentesprincipales 1) la banera banera hematotestícular parcialo incompletade las célulasmioidesque rodeanel h.¡buloy 2) las (Figura10). entreélulas de sertoliadyacentes unionessingulares sino no sófoimpidela entradaa ciertassustancias, La barrerahematotesticular que tambien parece funcionar en la retención específica de ciertas. a.

(14) t. ü. concentraciones de sustanciascomo andrógenosunidos a proteina(ABP), proteinas linfocitos, de alto peso molecular,inmunoglobulinas,inhibinae inhibidores de enzimasdentrode loscompartimienlos luminales de lostúbulos. Ademas las élulas de Sertoli fagocitan y degradan activamente espermalozoidesdañados y productos res¡dualesque serian fuente de estímulación antigénicasi salierande lostúbulosseminiferos. La barrerapuederompersepor traumafísico.químico,infeccioso.obstrucción de cor¡duc{oso vasectomiasresultandoen exposiciónde los antigenos espermáticos al sistemainmunecon la resultanterespuestainmunehumoraly celular(Austin,1983;Hunter,'1 989;Pollanen'1 990y Cadavid, 1991). FACTORES INMUNOSUPRESORES Y MECANISMOS INMUNOREGULADORES.. -. Lascélulasinmunesson reguladaslocalmente en el testículopor lascélulasde Leydig, élulas de sertoli y macrofagostesticulares. Estos efectos son por muchosfactorespeptidicos: med¡ados Factoresparecidosa la lGFl, TGF-b, NGF+, EGF, GnRH, GH, SP (sustanciaP) y HormonaLiberadorade la Tiroxina (TRH); Inhibina (lNH), Aclivina,Transferrina,Derivadosde los producidos porCélulasLeydig(POMC),Laminina, y espermidina. espermina Célulasde Leydig: Se encuentranadyacentesa los macrofagos testícularesin vivoy frjanlinfocitosy macrofagos inespecíficos a su membrana.Estasélulas pormediode la actívlna,a y b- endorfinas, suprimenla proliferación linfocítlca aMSH (Hormonaeslimulante de losmelanocitos),Met-encefalina, SP indicando un papelespecÍfico en la supervivencia de implantes(Pollanen, 1990).. a. Célulasde Seftoli: Estas élulas, al igual que las élulas germinalesson negativasparaantigenosclaseI del CMHen testículode ratay humano,y para protegea las clasell en cordero,rata, humanoy ratón. Estoprobablemente, por l¡nfocitos élulas espermatogénicas de la destrucción CD8+. Un faclor parecidoa la interleukina/ af€ (tll-l) es prodtrcidopor estasélulas al in¡ciode la pubertadbajo controlhipofisiariocon efectosde regulaciónde la y mediadorde los procesosinflamáorios,junto con lNH, espermatogenesis Transfenina. Laminina.Ac{ivinae IGF-I Macrofagos: La ausenciade macrofagosen el testículodel camero no le concedeun estadoinmunoprivilegiado comos¡ ocuneen el hombrey la rata.. a.

(15) '}. a la FSHparaproducirlactato,estanenvueltosen la responden Losmacrofagos de lascélulasde Leydig;y, en la pareddeltúbuloy tejidointersticial regulación a linfocitosCD4+ previenenla exposiciónde autoantigenos. I. testícula/' conocidacomo"proteínainmunosupresiva Previamente La protectina.. y su y ratón se produceal inicio de la pubertaden toros, cerdos,conejos actividades bala o ausenteen el camero. Se conocen4 isoformasde esta proteína. de de élulas T y de lL-2' med¡adores La protectinapuedebloquearreceptores de un sistemade AMPc. El suerode de linfocitosdependientes la estimulación yegua preñada (PMSG), la gonadotropinacoriónica humano (hCG) y su actividad Estrógenos(E2) incrernentan La protectinajuega un ¡mportantepapef en la supervivenciaprolongadade transplantesen testículo y puede estar involucradaen la regulacidela '1990). (Hunter, 1989y Pollanen, espermatognesis. ¡, t. Espermafoolos y esrermátidas: En el espermatozoidehumano se nan Ag del detectadoantigenosespecíficos:LDH-C4,Acrosina,Hialuronidasa, 1991). grupoABOy antígeno HY(Cadavid, HY+ decrece Anderon,1987 reportaque el porcentaiede espermatozoides hastael conductodeferente. duranteel transportedesdeel testío-¡lo nuclear(NASP)presenteen Welch,1990describeunaproteinaautoantigénica temprano(leptoteno)que se pierdeantes de la el núcleodel espermatocito del esPermatozoide. liberación. a. a. FACTORES QUEAFECTAN].A ESPERMATOGENESIS. la cualproducemayorefectoen las Dentrode losfaclorestenemosIa radiaciÓn etapas de división, las espermatogoniasson mas sensibles que los La he¡enciaes un factor importanteen la espermatogénes¡s espermatocitos. de los como es en el caso de hipoplasiatest¡cular,en aplasiasegmentar¡a conduntosde wolf y en la criptorquidia.La edad del animales diferentede La senitud acuerdocon la especieparaque se presentela espermatogenesis. y si va acornpañada de una deficienciaextremade afectala espermatogénesis La nutrición se susperde la espermatogenesis. deficienciaseverade vitamina A y E puedeafectarla espermatogénesis".

(16) t. a. van Pelt,1990señalasobrela importancia de la vitamina A en le mantenimiento de la espermatogénesis normal. Se ha comprobadoque la deficiencia prolongadaen ratas resulta en arresto espermato(Énicoen prelectoteno porunapérdidaextensiva segu¡do de epiteliogerminal. La deficiencia de mineralesmmo el molibdeno, et zincy et magnesio tambienla puedena'feclar La tempercturade igual manera. RESPUESTA DELFOTOPERIODO Por respuestaa la luz los animalesdomesticospuedenclasificarsenen 3 grupoG.. a. 1.. Aquellosen la que la pituitaria es activadapor periodosde iluminación diariacortoso decrecientes(corderosy cabros).. 2.. Aquellosen que es activadapor periodoslargoso crecientes(caballosy asnos).. 3.. Aquellosen losgue la sensibilidad a la estimulación fotoperiódica es dificilde caracterizar (bovinosy cerdos).. En el toro la espermatoE¡énesis y la esteroidogenesis resultanmenosafec{adas por las variacionesen el fotoperiododiario. La mayoriade los investigadores han encontradoque la calidaddel semenes inferroren el veranoy superioren inviernoo prima'era.(Hansel,y fr/lcEntee, 1979,pomerantzandJañsz,1987).. c. TRANSITOEN EPIDIDIMO, MADURACION ESPERMATICA YALMACENAI'IENTO El transportede los espermatozoides se realizaa travésdel epididimo,que durantesu transitosufre un procesode maduraciónen el que adqu¡ere'la capacidadde fecundarel ówlo. Los espermatozo¡des son transportados en el toro en unos 7 días, el tiempode tránsitopuede reducirsede iO a 2}o/oal aumentarla frecuenciade eyaculados" AdemasLos cambiosfuncionalesque ocurrenduranteel pasopor el ep¡díd¡mo 'cambios incluyenel desanollode la capacidadde movilidadprogresivarefleja,. a L.

(17) a progresivosde flexibilidady patronesde movimientode sus flagelos.Estos a nivelde colay conductodeferente patónesse vuelvenmásprominentes. O. en el conten¡dode calcioen los v¡ja Y Araghavanen 1990, reportadiferencias de la cabezay coladel epididimobov¡nojuntocon una mayor espermatozoides de la piezamedia. permeabilidad de la membrana a travésde la cabezadel epididimoresultaen El pasode tosespermatozoides se pH más ácidoy la osrnolaridad incrementode 20 vecessu concentración, y incrementa. Los iones de sodio, potasioy cloro disminuyen los fosfatos aumentan. el epiteliosintetizay secretaproteínasal fluidoque En la cabezadel epididrmo luego se involucran con la membrana plasmática de la espermátida y proteinasde v.g.la Galactosil-transferasa ocaiionandocambiosmetabol¡cos" 1 8 y 2 4 K D a ' | a s c u a | e s s o n'199O). capacesdemodificartacinéticaycapacidad aceptorade la GT-asa(Moore,. r. Bellve,1990 reportaobasproteínasde lascélulasgerminales(tecinas)de 75 y proteolítico stfren un procesamiento B0 KDa presentesen espermatogenesis (Bellve, KDa 48 durantelá maduraciónpara dar origena proteinasde 50 a. leso). a. c. Algunosestudiosen animalesde laboratorioindicanque los componentes sóretores de las élulas epitelialesque revistenel epididimoinvolucrana y al denominado faclorde quietuden el toroen el comola inmovilina sustancias prolongamientode la supervivenciadel espermatozoideal prevenir un meta¡ólismo innecesario.La proteina parece desempeñaruna función de bovino. La importanteen la movilidadprogresivadel espermatozoide de los elementosde la colase funda esiructurales de laspropiedades aftbración en las pruebasque indicanque la formaciónde enlacesdisulfurose Üesentan duranteel transitodel epididimo.Duranteeste transitoet AMPCaumentaal bovino, hay cambios significativosen la doble en el espermatozoidede cambiosen la maduraciÓndel cromatinadel nucleo del espermatozoide, acrosoma,a medidaque aurnentala capacidadde movilidadprogresiva,el esoermatozoidesufre una pérdida progresivade agua y un aumento en su gravedadespecíficamrrespondieflte.

(18) a FECUNDANTE EN EL EPIDIDIMO DESARROLLO DEL POTENCIAL. o. Los espermatozoides desanollansu capacidadinicial de fecundarel óvulo durantesu tranportea través del epididimo El desanollode la capacidad fecundantecone pareia con cambiosen varios aspectosde la integridad funcionaldel espermatozoide:a) adquisicióndel potencialde sostenerla movilidadprogresiva; b) alteraciónde los patronesmetabólicosy el estado de la cola; c) cambiosen la cromatina estructural de los organelosespecíficos la naturaleza de la superficiede la membrana nuclear; d) cambios en ptasmática;e) movimientoy pérdida de la gota protoplásmaticay f) porlo menosen algunasespecies,de la formadel acrosoma. modificación, ESPERMATOZOIDE que ha evolucionado El espermatozoide es una élula altamenteespecializada paraejecuiarcomofunciónúnicala fecundación del ovocito(FiguraI 1i.. a. parapenetraren el ovocitoy liberarsu carga La cabezase hallaespecializada gerÉtica. La cola cont¡enela organizacion metabólicapara producirenergíay proporciona impulsorparala movilidadde la célulaespermática" el mecanismo un núcleo La cabezadel espermatozoide(Figura 12), es primariamente ovaladoy aplanadoque contienecromatinaaltamentecompacta,cub¡ertoen la parteanteriorpor el acrosoma"caperuzacefálica"que es un sacomembranoso al núcleodurantelas últimasetapasde adh€trido de doblepared,intimarnente porqueforma del acrosomaes importante su formación.El segmentoes,¡atorial parte del espermatozoidejunto con la porción anterior de la región posacrosómica, del oocitodurante se uneco{l la membrana la cual inicialmente la fecundación. a. de cuello.porciónmedia, La cola (Figura13.1, 13.2,13.3),esta compuesta porciónprincipaly p¡ezateminal. El corazóncentralde la piezamedia,junto con toda la longitudde la cola,constituyeel axonema.Estese componede I paresde microtúbulos en posiciónradialalrededorde dm filamentos dispuestos estanrodeadosporI fibrasdensaso gruesasque centrales.Estosmicrotúbulos parecenestarrelacionadas conI par{as del axonsna. El axonemay lasf¡brasdensasasociadasde la piezamedia,estáncubiertasen su periferia por numerosasmitocondriasque parece que son la fuente energét¡c€ necesariaparala motilidadespermática.. a.

(19) a. DEANDROGENOS ESTRESY SECRECION. t. El estrés fisjco o sicológicoresulta en la activacióndel sistemanervioso simpáticoincluyendo secreciónde la médulaadrenalsi el estrése$ severo. en la respuestatestícularal estréses dificilde El papelde las catecolaminas ¡nterpretarya que la secreción de otras hormonas especialmenteAGTH y glucocorticoides tambiénse afectan. es reduc¡dapor una gran variedadde La secrecióntesticularde testosterona esfresores en variasespecies. El efecto del estrés no es inmediata pero una disminuciónen las son usualmente v¡stasa pocashoras concentraciones sérrcasde testosterona reduce de la aplicacióndel estrés. La apficacíóncrónícade estrésintermitente la concentración sáica de testosterona(Linconland Ebling,1985).. o MASCULINIZACION La diferenciación sexualempiezadel día25-35de la gestaciónen el bovinoy se completaa los 45 días donde ya es aparentela adiüdad esteroidogénica testícular(Fordand D'occhio,1989). El segundofactor liberadopor las gonadases el fador de los androgenos testícularesque producenmasculinización. de los organos La masculinlzación sexualesde los fetos machoscomien¿aen el bovinodespuésdel día 45 de gestaciony es rapidahastael día70.. a. La primarafase sensitivapara la diferenciaciónsexualdel cerebroen el bovino pareceocurrirdesprÉsdel dÍa60 de la gestacién. Comose sabe los principalesesteroidestestícularesson: la androstenediona, testosteronay androsterona. El primeropreorrsordel segundoy el últimoes el pr¡nc¡pal metabolito de excreción En los fetos bovinosmachosla concentración de androstenediona circulantes son mayoresque las de testosterona hastacercadel dia 100 de la gestación.. o.

(20) a Despuesdelcual disminuyey se estabil¡zahasta el nacimjento(Ford and 1989). D'occhio,. c. juegaun papelmás importante Posiblemente en el bovinola androstenediona cbl cerebro. en la masculinización La testosterona se aumentaen los machosal día 24O. Las concentraciones son más aftas que las de testosferonadel circulantesde androstenedrona segundo al cuarto mes de edad después del nacimientodel macho.. c. t. rü I. l..

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(26) cl>. o o>. UJ. uJ<. vo_. i. =. o. l¡.1. GÉ. >i. ). r'l. (t¡. z o. 2. o u z. ^<. ul. E. o o. z - t¡J a). ¡¡ ,tz. F. a. LU TU F. ui =. an. (h IJJ. z t,lJ o. t¡J. \-¡ ¡. u-t ^. a. IJJ. z o o. o F. !o. F. r¡¡ TU. o. I. t¡J ^. t¡J. o-tu. LU. o. UJ.

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(38) -ELlrt]]llllhlüllll '-. SPERIIATOZOA rI6IJ 19/5) BI0L' q¿{,39¿{-tt]6, (FAHCETT, DEVELoP. i,10RPH0L0GY GENERAL r OI1PAR I SON RirT CO CX ¡^H BUI L. arE^of I. L. !OAR. R^L hoF sE. aciosor^L c¡P. ] 1 POSf^CRO'SOTALRÉGrora. xEc¡,. l. NESPERI,lATOZOON BOVI (|IAFEZ I979)xEcx ANI}1ALS, . II'{FARH , REPROTT TIODLE P'ECE. t. PFIXCIPAL PIECE. t ;.

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