Evolución de los bosques en la costa Atlántica ibérica durante el Cuaternario. Implicaciones paleoclimáticas

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(1)UNIVERSIDAD POLITÉCNICA DE MADRID ESCUELA TÉCNICA SUPERIOR DE INGENIEROS DE MONTES. Evolución de los bosques en la costa Atlántica ibérica durante el Cuaternario. Implicaciones paleoclimáticas. Quaternary evolution of the Atlantic Iberian coastal forest. Palaeoclimatic Implications. TESIS DOCTORAL. Ignacio García-Amorena Gómez del Moral Ingeniero de Montes. Madrid, 2007.

(2) Tesis Doctoral. García-Amorena, I., 2007 UNIVERSIDAD POLITÉCNICA DE MADRID. ESCUELA TÉCNICA SUPERIOR DE INGENIEROS DE MONTES DEPARTAMENTO DE SILVOPASCICULTURA. Evolución de los bosques en la costa Atlántica ibérica durante el Cuaternario. Implicaciones paleoclimáticas Quaternary evolution of the Atlantic Iberian coastal forest. Palaeoclimatic Implications. TESIS DOCTORAL Ignacio García-Amorena Gómez del Moral Ingeniero de Montes. DIRECTORES SUPERVISORS. Friederike Wagner Doctora por la Utrecht University. Fernando Gómez Manzaneque Doctor en Ciencias Biológicas por la Universidad Autónoma. Madrid, 2007 i.

(3) Tesis Doctoral. García-Amorena, I., 2007. UNIVERSIDAD POLITÉCNICA DE MADRID. (D-15). Tribunal nombrado por el Magfco. y Excmo. Sr. Rector de la Universidad Politécnica de Madrid, el día…………de……………………….de 200….. Presidente: ____________________________________________________ Vocal:________________________________________________________ Vocal:________________________________________________________ Vocal:________________________________________________________ Secretario: ____________________________________________________ Suplente: _____________________________________________________ Suplente: _____________________________________________________. Realizado el acto de defensa y lectura de la Tesis el día......de…………………de 200… en la E.T.S.I./Facultad………………………………………….. EL PRESIDENTE. LOS VOCALES. EL SECRETARIO. ii.

(4) Tesis Doctoral. García-Amorena, I., 2007. Esta tesis ha sido informada positivamente para su defensa en exposición pública por los siguientes investigadores:. COMITÉ PARA LA MENCIÓN EUROPEA Dr. Henk Visscher Faculty of Science (Department of Biology) Utrecht University (Holanda) Dr. Helena Granja Departamento de Ciências da Terra Universidade do Minho (Braga, Portugal). COMITÉ DE LECTURA PREVIA Dr. Carlos Morla Juaristi Escuela Técnica Superior de Ingenieros de Montes (Depto. Silvopascicultura) Universidad Politécnica de Madrid (España) Dr. Agustín Rubio Sánchez Escuela Técnica Superior de Ingenieros de Montes (Depto. Silvopascicultura) Universidad Politécnica de Madrid (España) Dr. José María Postigo Mijarra Facultad de Ciencias (Dpto. Biología) Universidad Autónoma de Madrid (España). iii.

(5) Tesis Doctoral. García-Amorena, I., 2007. ¡Árboles! ¿Habéis sido flechas caídas del azul? ¿Qué terribles guerreros os lanzaron? ¿Han sido las estrellas? Vuestras músicas vienen del alma de los pájaros, de los ojos de Dios, de la pasión perfecta. ¡Árboles! ¿Conocerán vuestras raíces toscas mi corazón en tierra? Federico García Lorca. iv.

(6) Tesis Doctoral. García-Amorena, I., 2007. ÍNDICE RESUMEN ................................................................................................................................vii 1.. INTRODUCCIÓN ..............................................................................................................1 1.1.. Estado de conocimientos paleobotánicos ......................................................... 4. 1.2.. Marco climático.............................................................................................. 10. 1.3.. Variación en el nivel del mar.......................................................................... 13. 1.4.. El papel del CO2 en la dinámica climática ..................................................... 14. 1.5.. La hoja como biosensor del CO2 atmosférico ................................................ 17. 2.. OBJETIVOS .....................................................................................................................21. 3.. ÁREA DE ESTUDIO .......................................................................................................23. 4.. MATERIALES Y MÉTODOS........................................................................................26. 5.. 4.1.. Descripción de los yacimientos ...................................................................... 26. 4.2.. Identificación de los restos vegetales ............................................................. 31. 4.3.. Asignación cronológica .................................................................................. 37. 4.4.. Parámetros epidérmicos.................................................................................. 37. RESULTADOS .................................................................................................................41 5.1.. Dataciones ...................................................................................................... 41. 5.2.. Identificaciones............................................................................................... 41. 5.3.. Análisis epidérmicos ...................................................................................... 45. 5.3.1. Material histórico............................................................................................ 45 5.3.2. Material fósil .................................................................................................. 51 6.. DISCUSIÓN ......................................................................................................................54 6.1.. La composición florística de los bosques en la costa Atlántica ibérica durante. los últimos 34000 años ............................................................................................... 54 6.1.1. Pinus gr. sylvestris-nigra................................................................................ 54 6.1.2. Pinus pinaster ................................................................................................. 55 6.1.3. Otras coníferas................................................................................................ 55 6.1.4. Árboles planocaducifolios .............................................................................. 56 6.1.4.1.Ulmus minor ................................................................................................... 57 6.1.5. Otros taxones .................................................................................................. 58 6.2.. Evolución de los bosques en los últimos 34000 años..................................... 59. v.

(7) Tesis Doctoral. García-Amorena, I., 2007. 6.2.1. Pleistoceno Final ............................................................................................ 59 6.2.2. Holoceno......................................................................................................... 62 6.3.. Respuesta de los parámetros estomáticos de Q. robur-petraea al incremento. de CO2 atmosférico. Efecto de la latitud. ................................................................... 65 6.3.1. Las dimensiones estomáticas ante el incremento de CO2 atmosférico........... 69 6.4.. Reconstrucción paleoclimática ....................................................................... 72. 6.4.1. Pleistoceno superior........................................................................................ 72 6.4.2. Holoceno......................................................................................................... 77 7.. CONCLUSIONES ............................................................................................................83. 8.. BIBLIOGRAFIA ..............................................................................................................87. AGRADECIMIENTOS ACKNOWLEDGEMENTS............................................................117. ENGLISH VERSION .................................................119 ABSTRACT ............................................................................................................................121 CHAPTER I: Introduction....................................................................................................123 CHAPTER II: Aims of the study ..........................................................................................136 CHAPTER III .........................................................................................................................139 Stomatal responses in deciduous oaks from southern Europe to the anthropogenic atmospheric CO2 increase; refining the stomatal-based CO2 proxy .................................139 CHAPTER IV .........................................................................................................................155 Atmospheric CO2 radiative forcing during the Holocene Thermal Maximum revealed by stomatal frequency analysis ..............................................................................155 CHAPTER V...........................................................................................................................169 Impact of the last glacial-interglacial cycle on the coastal forests of western Iberia .......169 CHAPTER VI .........................................................................................................................191 The Holocene forests in the Cantabrian coast of the Iberian Peninsula ...........................191 CHAPTER VII: Conclusions.................................................................................................213. vi.

(8) Tesis Doctoral. García-Amorena, I., 2007. RESUMEN Con el objeto de profundizar en el conocimiento sobre la composición y dinámica del paisaje vegetal de la costa Atlántica ibérica durante el último ciclo glaciarinterglaciar, se han muestreado 18 yacimientos, de los que se han extraído 228 maderas, 50 frutos y más de 350 restos foliares. Estos restos fueron identificados mediante su estudio morfológico y anatómico, y datados mediante la asignación cronoestratigráfica basada en la medición del 14C de restos leñosos. Estos datos permitieron, gracias a las propiedades de los macrorrestos, deducir el paisaje que existió en las costas ibéricas desde la desembocadura del río Tajo hasta el Golfo de Vizcaya, desde hace 34000 años hasta la actualidad. Igualmente, se ha podido afirmar el carácter autóctono de algunos taxones en la costa Atlántica ibérica, y reconocer la importancia de esta área como refugio para distintos taxones en momentos glaciares. Adicionalmente, el conocimiento de la presencia de ciertas poblaciones en el pasado ha permitido estimar las condiciones paleoclimáticas en la costa Atlántica ibérica. Igualmente, el estudio anatómico de los restos foliares ha informado sobre las condiciones atmosféricas del momento en el que se desarrollaron. Estas condiciones, principalmente la concentración del dióxido de carbono, afectan a distintos parámetros epidérmicos, como la frecuencia y dimensión de los estomas. El estudio anatómico de numerosos restos foliares de Quercus robur en la costa septentrional de la Península Ibérica, ofreció la posibilidad de conocer la evolución del CO2 atmosférico a lo largo de los últimos 10000 años. Para ello se desarrolló un modelo, a partir de pliegos de herbario recolectados a lo largo del siglo pasado, que relaciona la frecuencia estomática de Q. robur-petraea ibéricos con la concentración atmosférica del CO2. Este modelo ha sido validado para un rango de CO2 específico (295-330 ppmv), y para poblaciones ubicadas a menos de 1000 m sobre el nivel del mar. La comparación de dicho modelo con el existente, de aplicación en poblaciones de Q. robur-petraea holandeses, permitió proponer un modelo común para poblaciones europeas de Q. robur-petraea por debajo de 1000 m sobre el nivel del mar. Por último, el conocimiento de la evolución del CO2 atmosférico a lo largo del Holoceno, en comparación con los registros disponibles de paleotemperatura, ha permitido distinguir el importante papel de este gas invernadero en la dinámica climática de los últimos 10000 años.. vii.

(9) Tesis Doctoral. García-Amorena, I., 2007 Introducción. 1. INTRODUCCIÓN La elevada presión que el hombre ha ejercido sobre los recursos naturales en los últimos milenios es la causa de que actualmente nos encontremos con un entorno intensamente alterado y cada vez más degradado en la Península Ibérica. La correcta interpretación del paisaje vegetal que nos rodea y el conocimiento de su interacción con los factores que han condicionado su evolución son necesarios, entre otras cosas, para poder llevar a cabo una gestión adecuada de los recursos de nuestros montes. Dicha interpretación ha de estar basada en datos científicos sobre los acontecimientos paleobiogeográficos. El largo periodo de respuesta que caracteriza a la sucesión de formaciones vegetales hacia el equilibrio con las condiciones ambientales que le rodean, hace difícil realizar observaciones experimentales sobre dinámica vegetal. La Paleobotánica, al basarse en el estudio de los restos vegetales que han llegado a nuestros días, y con la aportación de los conocimientos de ecología vegetal, contribuye a establecer con base científica modelos de evolución de la vegetación. No obstante esos modelos tienen que ser revisados continuamente a la luz de las nuevas aportaciones que puedan ofrecer otros estudios paleobotánicos más recientes (Colin Prentice, 1986; Meyen, 1987). Los restos vegetales que informan sobre la vegetación que se desarrolló en el pasado se pueden clasificar en microrrestos y macrorrestos (Lowe & Walker, 1997). Los primeros, caracterizados por no poder ser observados a simple vista, incluyen pólenes y esporas, objeto de estudio en Palinología. La elevada producción de pólenes, su facilidad de transporte por el viento y su generalmente elevada resistencia a la degradación, hacen que estos microrrestos puedan acumularse progresivamente en distintos estratos, e informen por tanto de manera secuencial sobre la evolución de la cubierta vegetal del entorno muestreado. Este entorno al que representan tendrá escala regional, debido a la citada movilidad de los granos de polen (Bradshaw, 1991). Ésto, unido al escaso detalle taxonómico que se puede obtener los pólenes (Moore & Webb, 1983), hacen aconsejable su combinación con otras fuentes de información complementarias (Birks & Birks, 2000). Los llamados macrorrestos se pueden distinguir sin ayuda de aparato alguno se denominan macrorrestos (Lowe & Walker, 1997). El estado en el que los encontremos será resultado de su resistencia a la degradación y de las condiciones en las que se han. 1.

(10) Tesis Doctoral. García-Amorena, I., 2007 Introducción. preservado desde el momento de su muerte hasta el de su estudio. El conocimiento de los procesos de degradación sufridos en el transcurso de ese tiempo proporcionará información sobre la procedencia y las condiciones en las que se ha conservado dicho resto (Roberts, 1997). Por otro lado, la distancia desde el lugar de origen del macrorresto hasta el de su definitivo emplazamiento se encuentra limitada por la dificultad de transporte debido a su tamaño. Esta circunstancia le proporciona el carácter de representación local (Birks & Birks, 2000). Una situación particular la constituyen los restos en posición de vida sobre sustratos inalterados, donde el lugar de origen del macrorresto es el mismo que el de su localización. Este aspecto, vinculado a la elevada precisión de información taxonómica que contienen los macrorrestos, constituye una de las principales ventajas del estudio de este tipo de materiales (Birks, 2003). Por otro lado, para poder entender la distribución actual de la vegetación se hace necesario considerar uno de los principales factores que la ha condicionado: la historia climática de la Tierra (Costa Tenorio et al., 1990; Costa et al., 1997; Tzedakis et al., 1997; Allen et al., 1999). Los registros paleobotánicos muestran cómo la distribución y composición de la vegetación ha sido diferente en los distintos interglaciares y periodos interestadiales (Pons & Reille, 1988; Huntley, 1990a; De Beaulieu & Reille, 1992). El conocimiento detallado de la evolución climática y de su interacción con la vegetación, además de ayudar a la comprensión de la distribución de las especies vegetales, podrá aportar información sobre la respuesta esperable del paisaje vegetal ante el actual incremento antropogénico de temperatura (Colin Prentice, 1986; Stott & Kettleborough, 2002). Los sondeos en los fondos oceánicos y en los cascos polares realizados a partir de 1980 han permitido establecer una detallada secuencia climática a escala hemisférica para los últimos 300 kaños BP [BP (before present) = antes de 1950 AD] (Shackleton et al., 1984; Martinson et al., 1987; Bond et al., 1993; Dansgaard et al., 1993; Boessenkool et al., 2001; Andersen et al., 2004; Roucoux et al., 2005). En dicha secuencia se observan múltiples fluctuaciones, en ocasiones de amplitud superior a los 15ºC de temperatura media anual en menos de 200 años (figura 1). No obstante, cada región geográfica tiene una historia climática determinada a la que la vegetación ha tenido que. 2.

(11) Tesis Doctoral. García-Amorena, I., 2007 Introducción. Figura 1. Registros isotópicos δ18O de los sondeos A) RC11-120 en el Océano Índico (δ18O normalizado) (Martinson et al., 1987) y B) GRIP (δ18O ‰) (Summit, Groenlandia) (Johnsen et al., 2001). C) Reconstrucción de la temperatura superficial oceánica (SST ºC) a partir del sondeo SU 8118 (Bard, 2002). D) Eventos de Heinrich (IRD g-1) y δ18O planctónico (δ18O ‰ VPDB) del sondeo MD95-2039 de la plataforma continental ibérica (Roucoux et al., 2005).. 3.

(12) Tesis Doctoral. García-Amorena, I., 2007 Introducción. adaptarse para su supervivencia, migrando altitudinal y/o latitudinalmente en busca de unas condiciones aptas para su desarrollo (Costa et al., 1990; Bennett et al., 1991; Gómez-Orellana, 2002; Willis & van Andel, 2004). Estos cambios climáticos no determinan únicamente la distribución de las plantas, sino también condicionan su crecimiento. Las condiciones ambientales en las que se desarrollan los vegetales pueden por tanto quedar registradas en su cuerpo vegetativo. Así, el estudio anatómico de los macrorrestos podrá aportar información sobre dichas condiciones climáticas. Es el caso del efecto de los periodos de sequía en maderas de Pinus o de la frecuencia de inundaciones en la anatomía de la madera de Quercus (Génova & Martínez-Morillas, 2002; Sass-Klaassen, 2002; Spurk et al., 2002; van Hoof, 2004). La anatomía foliar responde igualmente a la variación de ciertos parámetros ambientales (Jones, 1992; García-Amorena et al., 2006). 1.1. Estado de conocimientos paleobotánicos El modelo de sucesión cíclica de la vegetación en respuesta a las repetidas variaciones climáticas acaecidas en Europa a lo largo del Cuaternario propuesto para el norte de Europa (Iversen, 1958), se ajusta en términos generales con los registros polínicos obtenidos posteriormente en el suroeste de Europa (De Beaulieu & Reille, 1984; Reille & De Beaulieu, 1988; De Beaulieu & Reille, 1992; Reille & Andrieu, 1995; Allen et al., 1996; Santos et al., 2000; Ruiz Zapata et al., 2002). Sin embargo, la posición latitudinal de la Península Ibérica, su propia condición peninsular y su diversidad topográfica, hacen que la Península presente diferencias en aspectos de importancia respecto al modelo establecido para áreas más septentrionales (Pons & Reille, 1988; Ramil-Rego et al., 1998a; Gómez-Orellana, 2002). El desconocimiento de lo ocurrido en la costa Atlántica ibérica, debido a la escasez de estudios paleobotánicos en yacimientos de baja cota altitudinal, ha sido la causa de que, por ejemplo, la Península Ibérica haya sido infravalorada o desestimada por algunos autores como área refugio para las especies termófilas en las fases más frías (p.e. Olea europea L., Arbutus unedo L., Pistacia terebintus L., Phillyrea sp.) (Turner & Hannon, 1988; Bennett et al., 1991; Figueiral & Terral, 2002). Por otro lado, la limitación al desarrollo de la vegetación que imponen las condiciones climáticas características de los periodos glaciares y episodios interestadiales, se hace más patente en las latitudes más septentrionales (figura 2) (Conchon et al., 1992). En estas zonas, el permafrost y las acumulaciones de hielo. 4.

(13) Tesis Doctoral. García-Amorena, I., 2007 Introducción. permanente llegan a impedir el establecimiento de cualquier tipo de vegetación vascular. La posición latitudinal de la Península Ibérica y el efecto termorregulador de las aguas del océano sobre el clima de sus costas, explica la idoneidad de este territorio para el estudio de la evolución de la vegetación, debido a la existencia de abundante registro fósil a lo largo del último ciclo glaciar-interglaciar.. Figura 2. Extensión en Europa de las capas de hielo y del permafrost hace 20000 - 18000 años (modificado de Conchon et al., 1992). Los estudios arqueológicos realizados sobre los numerosos asentamientos humanos prehistóricos hallados en la costa Atlántica de la Península, indican que la proximidad del Océano suavizó los extremos térmicos, favoreciendo la concentración de asentamientos antrópicos en esta área en las épocas de temperaturas más bajas (Madeyska & Kurenkov, 1992; Aura et al., 1998; Montes Barquín, 2003). Son. 5.

(14) Tesis Doctoral. García-Amorena, I., 2007 Introducción. numerosos los estudios polínicos realizados en los sedimentos de cúmulos relacionados con la actividad funeraria y agrícola, y en sedimentos de abrigos humanos en cuevas y al aire libre (Aira Rodriguez, 1986; Vernet & Figueiral, 1993; Sánchez Goñi, 1994; Zilhao et al., 1995; Zapata & Meaza, 1998; Iriarte, 2003). Algunos de ellos incluso cuentan con estudios antracológicos. Sin embargo la interpretación de los estudios paleobotánicos realizados en estos yacimientos está sujeta a limitaciones. Entre ellas figuran la sobre-representación de las especies que el hombre acumula en sus asentamientos, la frecuente presencia de hiatos debido a la erosión intermitente del suelo, las migraciones verticales de los fósiles, y la degradación diferencial de los restos vegetales (Küster, 1991; Sánchez Goñi, 1993; Zilhão, 1993; Buxó, 1997). No obstante, las hipótesis desarrolladas hasta el momento sobre la evolución de la vegetación en la costa Atlántica ibérica a lo largo del último ciclo glaciar-interglaciar, a falta de otras fuentes de información, están principalmente basadas en el estudio de este tipo de yacimientos (tabla 1 y figura 3). Por otro lado, los primeros estudios paleopolínicos realizados en yacimientos no antrópicos de la costa Atlántica peninsular presentan también importantes limitaciones en cuanto a la calidad de la información aportada: no cuentan con dataciones precisas y se desarrollaron sobre perfiles de escaso desarrollo (Menéndez Amor, 1950; Mary et al., 1975; Saá Otero, 1985). La proliferación a finales del siglo pasado de estudios paleopolínicos sobre yacimientos no antrópicos en la Iberia atlántica, ha tenido escaso reflejo en las zonas litorales, donde sigue habiendo una escasez de trabajos paleopolínicos y ninguno de ellos aborda extensivamente el estudio de los macrorrestos (tabla 1 y figura 3) (Saá & Díaz-Fierros, 1987; Steevenson & Moore, 1988; Mateus, 1989; López Sáez et al., 2002; Santos & Goñi, 2003; García Antón et al., 2006).. 6.

(15) Tesis Doctoral. García-Amorena, I., 2007 Introducción. Figura 3. Localización de los principales yacimientos paleobotánicos consultados. Sombreado: yacimientos arqueológicos. Numeración: referencia del yacimiento (tabla 1). Coordenadas geográficas. U.T.M. 30.. 7.

(16) ID. YACIMIENTOS. X UTM30. Y UTM30. ALTITUD. REFERENCIA. v. Villaviciosa. 304006. 4819233. 12. Pagés et al., 2003; García Antón et al., 2006. m. Merón. 389456. 4805983. 0. Mary, 1975, 1990; Garzón et al., 1996. Y. Oyambre. 392131. 4805733. 0. Mary, 1990, 1975; Garzón et al., 1996. n. Noja. 460431. 4813283. 0. Cearreta, 1993; Salas et al., 1996, Garzón et al., 1996. 1. Tina Mayor. 377356. 4805383. 10. Mary, 1975. 2. Bederna. 392131. 4805733. 10. Mary, 1975. 3. Buelna. 366856. 4803808. 230. Menendez & Florschütz, 1961. 4. Mougas. 11150. 4671394. 0. Saa & Díaz Fierros, 1988; Ramil Rego et al., 1998. 5. Le Moura. 619553. 4810019. 40. Oldfield,1964. 6. Pico Ramos. 491172. 4796030. 260. Iriarte, 1994; Zapata & Meaza, 1998. 7. Arenaza. 492018. 4790104. 180. Isturiz & Sánchez, 1990; Zapata, 1994; Zapata & Meaza, 1998. 8. Kobaederra. 527575. 4799416. --. Zapata & Meaza, 1998. 9. Hirumugarrieta. 528422. 4799416. 375. Zapata & Meaza, 1998. 10. Lezetxiki. 558053. 4773171. --. Sánchez Goñi, 1994. 11. Urtiaga. 555513. 4791797. --. Sánchez Goñi, 1994. 12. Labeko. 564826. 4769785. --. Sánchez Goñi, 1994. 13. Los Azules. 341323. 4806189. 60. López, 1981; Uzquiano, 1992. 14. La Pila. 420904. 4808729. 25. Uzquiano, 1992. 15. Tito Bustillo. 340477. 4811269. 10. Boyer-Klein, 1976,1984. 16. La Riera. 358255. 4805342. 30. Boyer-Klein, 1984; Leroi-Gourhan, 1986. 17. Chufín. 384500. 4785870. 56. Boyer-Klein, 1980, 1984. 18. Morín. 442069. 4806189. 65. Sánchez Goñi, 1994. 19. El Juyo. 431910. 4812115. 55. Boyer-Klein, 1984; Barandiaran et al., 1985. 20. El Pendo. 430216. 4807882. --. Sánchez Goñi, 1994. 21. El Salitre. 448842. 4798570. 400. Sánchez Goñi, 1994. 22. Rascaño. 449688. 4793490. 275. Boyer-Klein, 1980, 1984. 23. Arenza I. 493711. 4791797. 200. Isturiz & Sánchez, 1990. 24. Ekain. 555513. 4790950. 90. Altuna & Merino, 1984. 25. Erralla. 568212. 4789257. 230. Altuna et al., 1985; Boyer-Klein, 1985. 26. Amalda. 570752. 4791797. 205. Altuna et al., 1990. 27. Berrobería. 622395. 4792643. 120. Boyer-Klein, 1984; Barandiarán, 1988. 28. El Perro. 460431. 4813283. 55. Uzquiano, 1995; López et al., 1996. 29. Aizpea. 605433. 4775711. 720. Iriarte, 2001. 30. Pozo do Carballal. 163291. 4736318. 1330. Sobrino et al., 1997. 31. Llano de Roñanzas. 369456. 4805033. 250. Mary et al., 1973. 32. Lleguna. 192735. 4669418. 1050. Sobrino et al., 2004. 33. Pena da Cadela. 131585. 4827025. 970. Martinez Cortizas et al., 2005. 34. El Mirón. 487785. 4795183. 260. Peña Chocarro et al., 2005. 35. Le Moura. 630699. 4817611. 90. Oldfield, 1964. 37. Sierra de Barbanza. 8249. 4736490. 550. Aira & Vazquez, 1985. 38. Ferreira. 139701. 4833021. 200. Torras, 1980. 39. San Ciprián. 141150. 4843462. 50. Torras, 1980. 40. Mulisko-Gaina. 602881. 4785655. 415. Peñalba, 1987. 41. Alsa. 418400. 4773500. 560. Mariscal, 1993. 43. Altamira. 410081. 4805283. 70. Uzquiano, 1992. 44. El Buxu. 329956. 4803483. 300. Uzquiano, 1992. 45. Forno dos mouros. 95034. 4774476. 700. López et al 1993. 46. Torre dos mouros. 92930. 4773115. 700. López et al 1993. 47. Forno Varela. 91852. 4772188. 700. López et al 1993. 48. Cruz do Bocelo. 90826. 4771754. 700. López et al 1993. 49. Morcigueira. 93479. 4770884. 670. López et al 1993. 50. Ekain. 565000. 4785000. 90. Dupré Olivier, 1980.

(17) Tesis Doctoral. García-Amorena, I., 2007 Introducción. 51. Laminak II. 540731. 4795433. 40. Uzquiano, 1994. 52. Mosteiro. 91872. 4716444. 700. López et al., 1990. 53. Laguna de Maside. 91163. 4706449. 700. López et al., 1990. 54. Montes de Buyo. 143963. 4837434. 400. Menendez & Florschutz, 1961; van Mourik, 1986. 55. Toiriz. 122559. 4724309. 530. van Mourik, 1986. 56. Brins. 45448. 5769991. 300. van Mourik, 1986. 57. Ares. 76560. 4821782. 0. Santos et al., 1993. 58. Mougas. 18345. 4671394. 0. Saa 1985; Saa & Viaz-Fierros, 1988. 59. Cabeza de Porto Marinho. -33973. 4362358. 60. Lagoa do Marinho. 76242. 4637182. 1150. 61. Acebrón. 191493. 4107638. 25. Stevenson & Moore, 1988. 62. Los Tornos. 464766. 4777563. 920. Peñalba, 1994. 63. Saldropo. 523075. 4766406. 625. Peñalba, 1994. 64. Belate. 613400. 4768000. 825. Peñalba, 1994. 65. Atxuri. 624400. 4788500. 500. Peñalba, 1994. Figueiral, 1993; Zilhão et al., 1995 Ramil Rego et al., 1993, 1998. 66. Quintanar de la Sierra. 498481. 4649683. 1500. Peñalba, 1994; Ruiz Zapata et al., 2002. 67. Lourdes. 737611. 476865. 430. Reille & Andrieu, 1995. 68. Biscaye. 738630. 4768681. 410. Reille & Andrieu, 1995. 70. Pena Vella. 139705. 4823487. 700. Ramil Rego, 1992; Ramil Rego et al., 1998. 71. Chan do Lamoso. 129716. 4824208. 1150. Ramil Rego, 1992; Ramil Rego et al., 1998; Muñoz Sobrino et al., 2005. 72. Pozo do Carballal. 148982. 4742955. 1330. Ramil Rego et al., 1998. 73. Penido Vello. 129716. 4824208. 700. Ramil Rego, 1992; Ramil Rego et al., 1998; Muñoz Sobrino et al., 2005. 74. Pena da Candela. 128995. 4814219. 970. Ramil Rego, 1992. 75. Povado de San Juliao. 20375. 4613500. 130. Aira & Ramil Rego, 1995. 76. Padul. 440682. 4095080. 785. Pons & Reille, 1988. 77. Velay-Lac du Bouchet. 1035411. 4996124. 1200. Reille et al., 2000; Reille & de Beaulieu, 1988. 78. Lagoa Lucenza. 150403. 4692218. 1400. Santos et al., 2000; Muñoz Sobrino et al., 2001; Leira & Santos, 2002. 79. Lagoa Comprida. 105197. 4474493. 1610. van der Knaap & van Leeuwen, 1994. 80. Covao do Boieiro. 105197. 4474493. 1725. van der Knaap & van Leeuwen, 1994. 81. Lleguna. 198918. 4668728. 1050. Hannon, 1985. 82. Sanguijuelas-Sanabria. 198918. 4668728. 1085. 83. La Roya. 198918. 4668728. 1608. Menendez & Florschütz, 1961; Watts, 1986; Allen et al., 1996; Sobrino et al., 2004 Hannon, 1985; Allen et al., 1996. 84. Lago de Ajo. 245916. 4765682. 1500. McKeever,1984; Watts, 1986; Allen et al., 1996. 85. Lagoa Travessa. -122. 4250434. 0. Mateus, 1989. 86. Area Longa. 151637. 4838131. 0. Gómez-Orellaba, 2002. 87. Charco da Candieira. 115191. 4473814. 1409. van der Knaap & van Leeuwen, 1994. 88. Laguna de Santo André. -7394. 4189237. 10. Santos & Goñi, 2003. 89. Laguna del Gallo. 215320. 4061367. 10. López et al., 2002. 90. Buraca Grande. 14140. 4444990. --. Zilhao et al., 1995. 91. Gruta do Caldeirao. 30081. 4422951. --. Figueiral, 1995. 92. Castro de Penices. 35274. 4604727. --. Figueiral, 1995. 93. San Lourenço. 113179. 4632427. --. Figueiral, 1995. 94. Alto de Sta Ana. 125297. 4634227. --. Figueiral, 1995. 95. Vinha da Soutinha. 133953. 4642814. 0. Figueiral, 1995. 96. MD95-2039. -131031. 4516578. -3381. Roucoux et al., 2005. 97. SO75-6KL. -71501. 4218395. -1281. Boessenkool et al., 2001. 98. SU 81-18. -133089. 4204305. -3135. Duplessy et al., 1993. 99. SO75-26KL. -72408. 4205430. -1099. Zahn et al., 1997. 100. CH 6719. 426109. 5066710. -1800. Duplessy et al., 1981. Tabla 1. Principales yacimientos consultados. ID: Número de referencia de la figura 3. Altitud sobre el nivel del mar en metros.. 9.

(18) Tesis Doctoral. García-Amorena, I., 2007 Introducción. 1.2. Marco climático La secuencia climática establecida para los últimos 40000 años por los registros oceánicos, continentales y polares constituye el marco cronológico de este trabajo, que engloba el Holoceno, el Tardiglaciar y parte del Würmiense Final (figura 1). Este último periodo, perteneciente al último estadío glaciar, se caracteriza por la existencia de una serie de mínimos de temperatura que varían en función de la localidad del registro paleoclimático. Mientras que la curva estándar de los registros isotópicos marinos así como alguno de los registros del casquete polar de Groenlandia (Martinson et al., 1987; Andersen et al., 2004) reflejan mínimos entre los ~18000 y los ~30000 años BP, otros registros los sitúan entre los ~18000 y los ~70000 años BP (figura 1) (Johnsen et al., 2001; Bard, 2002; Parrenin et al., 2004; Roucoux et al., 2005). Las diferencias entre las condiciones climáticas del Würmiense y la actualidad varían en función de la posición geográfica de cada registro (figura 4) (de Vernal et al., 2005). Así, la reconstrucción climática para el Würmiense a partir de las poblaciones de foraminíferos en el sondeo oceánico del Golfo de Vizcaya, registra una mayor diferencia con la actualidad que la del sector meridional de la plataforma continental portuguesa. En estas zonas distintos autores proponen una temperatura media anual para el máximo glaciar würmiense que varía entre 1.5 y 15ºC por debajo de la actual (Dansgaard et al., 1993; Duplessy et al., 1993; Cuffey et al., 1995).. Figura 4. Diferencias de temperaturas estivales (ºC) en la superficie del Atlántico Norte (SST), entre el máximo glaciar würmiense (LGM) y la actualidad (modificado de Vernal et al., 2005).. 10.

(19) Tesis Doctoral. García-Amorena, I., 2007 Introducción. Tras el máximo glaciar würmiense, en el periodo Tardiglaciar, las temperaturas aumentaron hasta alcanzar valores similares a los actuales al comienzo del Holoceno (figura 1). Sin embargo, en este periodo se suceden una serie de fluctuaciones térmicas de importancia: en la Península Ibérica se observa generalmente una interrupción en el ascenso de temperaturas entre los 13000 y 10000 años BP (Pons & Reille, 1988; Allen et al., 1996; Peñalba et al., 1997; van der Knaap & van Leeuwen, 1997; Muñoz-Sobrino et al., 2001), episodio estadial que se denomina en Europa Dryas Reciente, y que aísla el complejo interestadial Bølling/Allerød del comienzo del periodo Holoceno (Turner & Hannon, 1988). Este evento frío queda recogido en distintos registros, tanto continentales como oceánicos. En los sedimentos oceánicos, aparte del estudio de foraminíferos, las partículas inorgánicas transportadas por los icebergs constituyen otra importante fuente de información. Los granos líticos depositados en los fondos marinos al descongelarse los bloques de hielo (Ice Rafted Debris o Eventos de Heinrich), reflejan periodos fríos en los que se expandieron los hielos polares (Bond et al., 1992). Dichos eventos han dejado su huella en la plataforma continental portuguesa a lo largo del Würmiense y, en algunos casos con mayor importancia, en el Dryas Reciente (figura 1) (Zahn et al., 1997; Boessenkool et al., 2001; Roucoux et al., 2005). Estos registros concuerdan con las propuestas de posición del frente polar atlántico en el máximo glaciar würmiense por debajo de los 40ºN de latitud en las costas de Portugal (Ruddiman & McIntyre, 1981; Bard et al., 1987), y dan idea de las condiciones climáticas que debieron afectar a la costa Atlántica ibérica durante el Würm y el Dryas Reciente. El Holoceno, periodo posterior a estos episodios fríos, se caracteriza por una relativa estabilidad climática en comparación con los periodos anteriores. Sin embargo, actualmente existen numerosas evidencias que reflejan variaciones de temperatura y humedad de distinta amplitud y periodos de frecuencia a lo largo de este periodo (Bond et al., 1997; Ahn et al., 2004; Kaufman et al., 2004; Masson-Delmotte et al., 2005; Kaplan & Wolfe, 2006). Los trabajos que analizan los registros climáticos holocenos en grandes regiones del Hemisferio Norte, concluyen que el clima ha sufrido en general una variación cíclica de temperatura de unos 1500 años de frecuencia (Bond et al., 1997; Masson-Delmotte et al., 2005). Igualmente se observa un máximo de temperatura ubicado en la primera. 11.

(20) Figura 5. Reconstrucciones de temperatura para el Holoceno a partir de δ18O North GRIP [ A) North GRIP memebers, 2004 (‰); B) Masson-Delmmonte et al., 2005 (ºC)], C) el sondeo oceánico SU 81-18 (ºC) (Kallel et al., 1997), y D) las deposiciones de mercurio en la turbera Penido Velho (índice térmico) (Matínez-Cortizas et al., 1999). E) Registro de Aulacoseira ambigua (%) en el Lagoa Grande - refleja los periodos húmedos noroeste de la Península Ibérica (Leira, 2005).. Tesis Doctoral García-Amorena, I., 2007 Introducción. mitad del Holoceno (Kaufman et al., 2004; Kaplan & Wolfe, 2006) con temperaturas. medias anuales y estivales entre 1 y 3ºC por encima de las condiciones actuales. 12.

(21) Tesis Doctoral. García-Amorena, I., 2007 Introducción. (Huntley & Prentice, 1988; Martinez-Cortizas et al., 1999; Andersen et al., 2004). Antes de este máximo térmico se registra un enfriamiento en los 8200 años BP y posteriormente, una caída de temperatura tras el máximo térmico del Holoceno (enfriamiento neoglacial) (Peñalba et al., 1997; Heiri & Lotter, 2003; Andersen et al., 2004). Después de este periodo de enfriamiento se registra un periodo de calentamiento (periodo cálido romano-medieval) seguido de otro enfriamiento (pequeña edad glacial), para posteriormente alcanzarse las temperaturas actuales (figura 5) (Duplessy et al., 1993; Kallel et al., 1997; Dahl-Jensen et al., 1998; Martinez-Cortizas et al., 1999).. 1.3. Variación en el nivel del mar La estrecha relación entre el clima y el nivel de las aguas oceánicas, determina que junto con las variaciones climáticas acaecidas en el último ciclo glaciar-interglaciar se observe una importante fluctuación en el nivel oceánico (figura 6). La recuperación climática que siguió al periodo Würmiense vino acompañada de un ascenso de las aguas oceánicas, más o menos continuado, de aproximadamente 120 m desde el máximo glaciar würmiense hasta el máximo térmico del Holoceno hace unos 6.000 años (Shackleton, 1987; Chao et al., 2002; Lambeck et al., 2002; Kaplan & Wolfe, 2006). A partir de entonces los movimientos de ajuste tectónico-isostático han tenido un importante papel a nivel regional. Así, en el litoral cantábrico, la posición de distintos yacimientos paleobotánicos costeros refleja variaciones oceánicas entre -4 y + 1 m respecto al nivel actual a lo largo del Holoceno (Salas et al., 1996; Cearreta, 1999; Rivas, 2000). En cambio, en este periodo, no existen evidencias en las costas de Galicia y Portugal que indiquen una posición del nivel del mar superior al actual (Granja & De Groot, 1996; Zazo et al., 1997; Alonso & Pagés, 2000; Dias et al., 2000; Chao et al., 2002). En el último ciclo glaciar-interglaciar, la dinámica de vegetación de la costa Atlántica ibérica estuvo especialmente afectada por la variación del nivel de las aguas marinas. Estas variaciones originaron tanto fluctuaciones en la capa freática como la modificación de la superficie disponible para el establecimiento de la vegetación terrestre. La consecuente retirada de la línea de costa dejó una extensa superficie de tierra al descubierto en el máximo glaciar würmiense, en algunas zonas superior a 45 km de anchura (figura 7). Los grandes volúmenes de arenas, gravas y fangos expuestos, ofrecieron una gran variedad de biotopos a colonizar por la vegetación (Rodrigues et al.,. 13.

(22) Tesis Doctoral. García-Amorena, I., 2007 Introducción. Figura 6. Variación de la cota altitudinal del nivel del mar desde el máximo glaciar würmiense hasta la actualidad en la plataforma continental del norte de Portugal.. 1991). En cambio en el Holoceno, el elevado nivel freático provocó la formación generalizada de ambientes higroturbosos en la costa Atlántica peninsular (Garzón et al., 1996), que modificó notablemente el paisaje vegetal.. 1.4. El papel del CO2 en la dinámica climática Comprender las relaciones entre los factores que determinan la dinámica climática de la Tierra no es tarea sencilla. Sin embargo, aunque todavía queda mucho camino por recorrer, los avances científicos han permitido reconocer la influencia de algunos actores en los cambios climáticos acaecidos a lo largo del Cuaternario. Entre ellos, aparte del. 14.

(23) Tesis Doctoral. García-Amorena, I., 2007 Introducción. Figura 7. Posición de la línea de costa en el máximo glaciar würmiense (UMG). Sombreado: superficie oceánica en el UMG. Blanco: superficie continental en el UMG. Barra de escala: 200 km. Original de Javier Maldonado.. efecto de las variaciones de la órbita terrestre (Crucifix et al., 2002), la concentración del CO2 atmosférico figura como uno de los principales factores relacionados con las variaciones climáticas a lo largo del Cuaternario (Raynaud et al., 1993; Thomson, 1997; Shackleton, 2000). Para estudiar la relación entre la temperatura de la Tierra y el CO2 en el Holoceno, existen dos fuentes principales de información: los sondeos en las coberturas de hielo de Groenlandia y de la Antártida. A pequeña escala cronológica, estos registros reflejan una sorprendente correlación entre las curvas de CO2 atmosférico y las temperaturas isotópicas-δ18O (figura 8) (Indermühle et al., 1999; Petit et al., 1999). Sin embargo, a mayor escala no existe una relación clara entre las fluctuaciones de temperatura y los registros de CO2 atmosférico (Caillon et al., 2003). Estos autores señalan que en algunos casos la variación de CO2 atmosférico precede a la de temperatura, mientras que en otros casos sucede lo contrario. Incluso algunas de las variaciones de. 15.

(24) Tesis Doctoral. García-Amorena, I., 2007 Introducción. Figura 8. A) Registros de CO2 (ppmv) de Taylor Dome y Byrd (Antártida). Barras de error: 1σ de la media (Inderrmühle et al., 1999). B) Distintos registros del sondeo de Vostok (Antárctida); a) CO2 (ppmv). b) Temperatura atmosférica (ºC). c) CH4 (ppbv). d) δ18O atmosférico (‰).e) Radiación solar recibida en junio a 65ºN (desviación [W/m2] respecto a la recibida en la actualidad) (Petit et al., 1999).. 16.

(25) Tesis Doctoral. García-Amorena, I., 2007 Introducción. temperatura bien documentadas en el Hemisferio Norte, no tienen un claro reflejo en la curva de CO2 atmosférico (Raynaud et al., 1993). En el caso del Holoceno, los registros del casquete polar de Groenlandia están contaminados con el CO2 producido por las impurezas atrapadas en el hielo (Raynaud et al., 1993). Por otro lado, los distintos sondeos de la Antártica evidencian valores de CO2 atmosférico a lo largo del Holoceno no concordantes entre sí (Ahn et al., 2004). No obstante, en función de estos registros se alega una relativa estabilidad del CO2 atmosférico durante este periodo, lo cual no concuerda con la evolución de la temperatura holocena, ni se encuentra explicación alguna que justifique la relativa estabilidad del CO2 atmosférico en comparación con la temperatura isotópica (Indermühle et al., 1999; Ahn et al., 2004). Como alternativa a los registros polares, los parámetros epidérmicos de hojas fósiles ofrecen una nueva fuente de información sobre la evolución del CO2 atmosférico en el pasado (Woodward, 1987).. 1.5. La hoja como biosensor del CO2 atmosférico Existen numerosos registros en los cascos polares, en los fondos marinos y en los sedimentos continentales, que muestran que el clima no ha sido constante a lo largo de la historia de la Tierra. De la misma manera, los restos vegetales que se encuentran en estos archivos naturales, manifiestan cómo la vegetación ha ido variando su composición y distribución en el pasado (Iversen, 1964; Roucoux et al., 2005). Hoy, corroborado por numerosas observaciones y experimentos realizados bajo diferentes condiciones atmosféricas, se conoce cómo las fluctuaciones climáticas son uno de los principales factores responsables de las variaciones observadas en la vegetación de la Tierra (Colin Prentice, 1986; Kirilenko et al., 2000; Williams et al., 2002). Gracias al desarrollo de técnicas que permiten observar la estructura de los tejidos vegetales, como el microscopio óptico o el microscopio electrónico, se tiene actualmente constancia de cómo cambios en las condiciones ambientales, también afectan a las plantas a nivel estructural. La estrecha relación que existe entre la composición atmosférica y la vida de las plantas hace que éstas actúen como un archivo natural en el que quedan reflejados distintos parámetros ambientales.. 17.

(26) Tesis Doctoral. García-Amorena, I., 2007 Introducción. El desarrollo de una capa prácticamente impermeable de cutina y suberina que cubre los tejidos epidérmicos impidiendo la deshidratación en el medio atmosférico, vino acompañado de la formación de los estomas, que permitían controlar el intercambio gaseoso necesario para la vida de las plantas (Izco et al., 1998). Estas estructuras están dotadas de mecanismos de apertura y cierre, cuyo objetivo es minimizar las pérdidas de agua en el proceso de transpiración a la vez que maximizan la absorción del CO2 atmosférico como fuente primaria de carbono (Strasburguer et al., 1990). El proceso de absorción de este gas, desde la atmósfera hasta la fijación del carbono en los cloroplastos, se divide en una fase líquida y otra gaseosa. En la fase gaseosa, la difusión del CO2 está limitada por (1) el gradiente existente entre las concentraciones del gas en la capa límite de la hoja y los espacios intercelulares del mesófilo, y (2) por la St resistencia que oponen los estomas a la difusión del CO2 ( RCO ) (Strasburguer et al., 2. 1990; Jones, 1992; Kürschner, 1996), según la siguiente fórmula (Parlange & Waggoner, 1970): St CO 2. R. L(4 ⋅ a ) 1 d b ) ( = + SD ⋅ D π ⋅ a ⋅ b π ⋅a. Donde St RCO (m/sg) = resistencia estomática a la difusión del CO2 a 20ºC y 1 atm (0.01013 2. Mpa) a (m) = longitud del poro estomático/2 b(m) = anchura del poro estomático/2 d(m) = longitud del tubo estomático + diámetro de la cavidad subestomática SD (1/m2) = densidad estomática (número de estomas por unidad de superficie) D(m2/sg) = coeficiente de difusión del CO2 en el aire [1.47·10-5 m2/sg a 20ºC y 101.3 kPa] L = logaritmo neperiano El ajuste de estos parámetros por parte de las plantas a las necesidades de cada momento, proveerían a las mismas de un efectivo control sobre la difusión del CO2. Sin embargo, los trabajos experimentales y mediciones de parámetros epidérmicos sobre hojas fósiles y pliegos de herbario, no son concluyentes respecto a la respuesta de las plantas a variaciones del CO2 atmosférico modificando las dimensiones estomáticas 18.

(27) Tesis Doctoral. García-Amorena, I., 2007 Introducción. (parámetros a, b y d). En cambio, se ha observado una relación entre la densidad estomática de algunas especies (SD) y los niveles de concentración del CO2 atmosférico. A pesar de que muchos parámetros ambientales, como la luminosidad, la humedad relativa del aire, el estrés hídrico del suelo, los nutrientes disponibles o la temperatura atmosférica influyen en la densidad estomática (Osborn & Taylor, 1990; Bakker, 1991; Beerling & Chaloner, 1992; Jones, 1992; Beerling & Chaloner, 1993; Poole et al., 1996; Kürschner et al., 1998; Wagner, 1998; Filella & Peñuelas, 1999), ésta es inversamente proporcional al CO2 atmosférico en numerosas especies (Grace et al., 1981; Woodward, 1987; Beerling & Chaloner, 1992; Kürschner, 1996; Wagner, 1998; Kouwenberg, 2004; van Hoof, 2004). El uso del Índice Estomático [SI% = 100×número de estomas/(número de estomas + número de células epidérmicas) (Salisbury, 1927)] proporciona una medición independiente del tamaño de las células epidérmicas, por lo que minimiza todos los factores relacionados con la dimensión celular (Kürschner, 1996). No obstante, se ha demostrado que las diferentes condiciones ambientales (temperatura, luminosidad, humedad, etc) a las que se encuentran expuestas las hojas de luz y las de sombra afectan al Índice Estomático (p.e. Poole et al., 1996; Kürschner, 1997). Sin embargo el efecto de estos factores sobre las mediciones de SI se pueden minimizar seleccionando hojas de un solo morfotipo (generalmente de luz). La distinción morfológica entre las hojas de sol y las de sombra es posible, al menos en Quercus robur-petraea, gracias a la distinta ondulación que presentan las paredes anticlinales de las células epidérmicas de uno y otro morfotipo (Kürschner, 1997). Igualmente, el efecto en el Índice Estomático de la sobreproducción de CO2 por la respiración de los microorganismos del suelo se puede minimizar al recolectar hojas ubicadas a más de 3 m del nivel del suelo (Bazzaz & Williams, 1991; Lockheart et al., 1998). Numerosos trabajos muestran cómo la respuesta estomática a las variaciones del CO2 atmosférico es estable a nivel de especie, mostrando una relación sigmoidal entre el índice estomático y el CO2 atmosférico a una misma presión atmosférica. (p.e. Betula alba, B. pubescens, Quercus robur, Q, petraea, Salix herbacea, Pinus flexilis, Tsuga menziesii) (Beerling & Chaloner, 1992; Van de Water et al., 1994; Wagner, 1998; Wagner et al., 2000; Kouwenberg, 2004; Van Hoof et al., 2005). Esta respuesta sigmoidal es la esperada bajo un punto de vista fisiológico, existiendo fronteras. 19.

(28) Tesis Doctoral. García-Amorena, I., 2007 Introducción. superiores e inferiores para este carácter. Así, la disminución del número proporcional de estomas ante un aumento continuo en la concentración de CO2 atmosférico, está limitada por la necesidad de estomas para realizar las funciones de intercambio gaseoso y transpiración. De la misma manera la planta no puede aumentar hasta el infinito la proporción de estomas, ya que implicaría la muerte de la planta por desecación (Woodward, 1987; Beerling & Chaloner, 1992; Van de Water et al., 1994; Kürschner, 1996; Wagner, 1998; Rundgren & Beerling, 1999; Guy, 2003). Esta relación entre el índice estomático y el CO2 atmosférico ha sido utilizada para deducir, a partir del índice estomático medido en hojas fósiles de edad conocida, los niveles de CO2 atmosférico en el pasado. Este es el caso de Q. petraea y Q. robur, cuyo índice estomático ha servido para extrapolar los niveles del CO2 atmosférico en distintos periodos fragmentarios del Terciario y del Holoceno, a partir de las calibraciones que expresamente se han desarrollado para las poblaciones de Holanda y Alemania (Rundgren & Beerling, 1999; Wagner et al., 1999; Kürschner, 2001; Wagner et al., 2002; Van Hoof et al., 2005). No obstante, la naturaleza de la respuesta del índice estomático determina que estas calibraciones tengan aplicación en un ámbito geográfico reducido (Ferris & Taylor, 1994; Wang & Kellomäki, 1997; Hultine & Marshall, 2000; Royer, 2001; Wagner et al., 2004). Por tanto, el uso de calibraciones ajustadas a hojas fósiles halladas en una región determinada, resulta inapropiado en otras localidades con condiciones ambientales diferentes. Tal es el caso de los materiales fósiles que se pudieran encontrar en la Península Ibérica, donde no es directamente aplicable el modelo CO2-SI calibrado para Holanda y Alemania.. 20.

(29) Tesis Doctoral. García-Amorena, I., 2007 Objetivos. 2. OBJETIVOS Se fija como objetivo principal de este trabajo profundizar en el conocimiento sobre la composición y dinámica del paisaje vegetal de la costa Atlántica ibérica durante el último ciclo glaciar-interglaciar, prestando especial atención a su relación con las fluctuaciones climáticas que afectaron a las poblaciones vegetales de esta región. Para alcanzar dicho objetivo nos basamos en la Paleobotánica y Paleoclimatología, buscando nuevos datos que den un soporte científico a las hipótesis propuestas. En este trabajo enfocamos nuestros esfuerzos en localizar, muestrear y analizar macrorrestos vegetales en yacimientos costeros e intermareales atlánticos ibéricos del final del Cuaternario. Se aplican técnicas para la identificación de restos vegetales y de asignación cronológica sobre el material recolectado, con los que se contribuye a ampliar el conocimiento sobre la evolución de la vegetación a lo largo del último ciclo climático en la costa Atlántica de la Península Ibérica. Dada la relación entre la evolución de la vegetación y las fluctuaciones climáticas, se pretende deducir a partir de las comunidades que se establecieron en la costa Atlántica de la Península Ibérica, las condiciones ambientales que caracterizaron a estas costas en el pasado. La temperatura se podrá obtener a partir de la existencia de ciertas comunidades, mientras que la concentración atmosférica de CO2 se podrá deducir a partir de los caracteres epidérmicos de los restos foliares. La relación entre los registros disponibles de temperatura con los de CO2 contribuirá al conocimiento del papel del CO2 en la dinámica climática. Para lograr dicho fin, se hace necesario el establecimiento de un modelo que relacione el índice estomático con el CO2 atmosférico, válido para los materiales fósiles recolectados en el litoral atlántico peninsular. En resumen, podemos concretar la finalidad de este trabajo, en los siguientes objetivos específicos: Localización y prospección de yacimientos en la costa Atlántica de la Península Ibérica susceptibles de albergar macrorrestos de la vegetación instalada en el Pleistoceno Superior y Holoceno. Obtención de macrorrestos para su posterior estudio, utilizando técnicas apropiadas de muestreo y de extracción del material fósil incluido en los sedimentos de los yacimientos prospectados.. 21.

(30) Tesis Doctoral. García-Amorena, I., 2007 Objetivos. Identificación de los macrorrestos vegetales recolectados hasta el nivel taxonómico más preciso posible. Para cumplir dicho objetivo se desarrollan para algunos materiales técnicas de identificación basadas en el estudio de tricomas y morfología foliar. Establecimiento de la cronología de los yacimientos, basada en las mediciones del 14C de los materiales leñosos extraídos en los distintos estratos. Propuesta de un modelo de evolución de la vegetación para la costa Atlántica ibérica en el final del Cuaternario, con indicación de las condiciones climáticas que las caracterizaron. Para lograr este fin se utilizarán tanto los resultados obtenidos de la identificación y datación de los materiales estudiados, como los datos paleobotánicos, corológicos y ecológicos publicados hasta la fecha. Desarrollar y ajustar metodologías para la estimación del CO2 atmosférico en el Holoceno, a partir de distintos parámetros epidérmicos de las hojas fósiles encontradas en los yacimientos estudiados. En concreto, desarrollar un modelo SI-CO2 mediante el análisis de materiales ibéricos de Quercus robur-petraea, vivos y de herbario, válido para su aplicación en el norte de la Península Ibérica. A partir de los materiales foliares de Q. robur-petraea ibéricos recolectados y con la aplicación del modelo SI-CO2 propuesto, obtener un patrón de variación regional de CO2 atmosférico a lo largo del Holoceno. Con esta aportación se analizará el papel del CO2 atmosférico en la dinámica climática del presente estadío interglaciar.. 22.

(31) Tesis Doctoral. García-Amorena, I., 2007 Área de estudio. 3. ÁREA DE ESTUDIO El área de estudio abarca el litoral atlántico de la Península Ibérica, desde el Golfo de Vizcaya hasta el cabo de San Vicente (figura 9). Esta área se encuentra entre los 37 y los 44º de latitud Norte, y está limitada hacia el norte y oeste por el océano Atlántico. El sector del océano que baña a la costa septentrional ibérica se denomina mar Cantábrico. La costa Cantábrica (desde el Golfo de Vizcaya hasta el cabo de Finisterre), está enmarcada hacia el sur por la cordillera Cantábrica, cadena montañosa de plegamiento alpino paralela al litoral y de cotas superiores a los 2500 m (2619 m en los Picos de Europa). En el sector noroccidental se encuentra sin embargo una extensa área montañosa que sólo en Orense y en el límite con Portugal supera los 1200 m de altitud. Igualmente, la mitad norte de Portugal se caracteriza por la presencia de una serie de sierras aisladas cercanas al litoral de menos de 1000 m de altitud.. Figura 9. Mapa altitudinal de la Península Ibérica (U.T.M. 30), donde se destacan los elementos geográficos a los que hace referencia el texto. 1: Vinuesa del Castillo. 2: cabo de Finisterre. 3: sierra de Gerés. 4: Viana do Castelo. 5: Aveiro. 6: cabo Mondego. 7: desembocadura del río Tajo. 8. desembocadura del río Sado.. 23.

(32) Tesis Doctoral. García-Amorena, I., 2007 Área de estudio. La red hidrográfica del sector atlántico-norte de la Península Ibérica que tiene su origen en la cordillera Cantábrica, se caracteriza por ríos de corta longitud y fuerte poder erosivo que han labrado profundos cañones sobre muy diversos materiales litológicos. La cordillera Cantábrica desciende bruscamente hacia el norte, quedando delimitada por un sistema escalonado y discontinuo de plataformas litorales alargadas y planas, denominadas rasas (10% a 20% de inclinación hacia el mar), ubicadas entre los 20 y 260 m de altitud (Mary, 1983; Mary, 1990). Se extienden desde La Guardia (Pontevedra), hasta Plentzia (Vizcaya), aunque la zona de mayor continuidad se encuentra entre Foz (Lugo) y San Vicente de la Barquera (Cantabria). Su origen como superficies de arrasamiento marino o continental, aún no ha quedado claramente establecido. A lo largo del sector oriental del litoral cantábrico, existen pequeñas superficies erosivas de menor altitud que atestiguan distintos niveles marinos cuaternarios. El nivel situado a 1-3 m sobre el nivel medio del mar, que se encuentra en Nois (Lugo) y en Oyambre y San Vicente de la Barquera (Cantabria), corresponde a la posición que alcanzó el nivel del mar durante el Último Interglacial (Alonso & Pagés, 2000, 2001). La transgresión holocena ha sido estudiada en distintos estuarios a lo largo de la costa Cantábrica, desde el País Vasco hasta Galicia, fundamentalmente mediante el análisis de sondeos. En el País Vasco se ha interpretado como una transgresión en dos pulsos transgresivo – regresivos (Cearreta, 1994; Gutiérrez Elorza, 1994; Rivas, 2000). La regresión última (denominada Dunquerquiense, Xivares o Jaizquibel) situada en el periodo Subboreal, queda reflejada en distintos depósitos en el litoral cantábrico. En el sector occidental (Alonso, 2005; García Antón et al, 2006; Bao et al. 2006) se han obtenido modelos de evolución del nivel del mar que apuntan a una subida rápida desde el inicio hasta los 7000 años aproximadamente, una ralentización alrededor de los 5000 y un ritmo medio de ascenso hasta la actualidad, en la que se ha acelerado. Por tanto, aun cuando en los estuarios del País Vasco se interpreta la secuencia holocena como el resultado de dos ciclos transgresivo – regresivos, existen evidencias en la costa occidental de la Península Ibérica y en el sector occidental del litoral cantábrico, que indican que el nivel del mar no ha superado a lo largo del Holoceno su posición actual. En este caso los diferentes registros holocenos del nivel marino a lo largo de la costa estudiada, han sido atribuidas al distinto comportamiento geotectónico y movimientos eustáticos que ha sufrido la costa ibérica a lo largo de este periodo del. 24.

(33) Tesis Doctoral. García-Amorena, I., 2007 Área de estudio. Cuaternario (Zazo et al., 1997; Alonso & Pagés, 2000; Dias et al., 2000; Rivas, 2000; Chao et al., 2002; Soares de Carvalho et al., 2002; Pagés et al., 2003; Bao et al., 2006). La etapa de ralentización y/o parada de la subida del nivel del mar detectada en el sector occidental fue la responsable de la formación de numerosas turberas a lo largo de la costa Cantábrica en este periodo, que han sido estudiadas por distintos autores (Mary, 1990, Garzón et al. 1996). Es en estas turberas y en los depósitos relacionados con la transgresión marina de los últimos 10.000 años, exhumados en sondeos, pozos y excavaciones, en los que se ubican la mayoría de los yacimientos estudiados. Climáticamente, la costa Atlántica de la Península Ibérica se caracteriza por poseer unas temperaturas medias anuales moderadas, entre 12ºC y 16ºC, con ausencia de heladas y temperaturas máximas estivales que no superan generalmente 24ºC en el sector septentrional, pero que en el sur de Portugal, fuera ya de nuestra área de estudio, alcanzan los 28ºC (Font Tullot, 1983). El corto periodo de sequía estival que caracteriza las costas del noroeste peninsular, va adquiriendo mayor importancia hacia el sur, donde en la región del Algarbe llega a superar los tres meses de duración (Allué, 1990). Igualmente, los más de 1000 mm de precipitación anuales que recibe la costa Cantábrica (en Guipúzcoa superan los 1500 mm anuales), se reducen a la mitad en el extremo meridional de Portugal (Font Tullot, 1983). Nos encontramos por tanto, en una zona de transición entre el clima Atlántico Europeo y el Mediterráneo (Ozenda & Borel, 2001; Rivas-Martínez et al., 2002). Los yacimientos explorados se encuentran en sedimentos cuaternarios que rellenan los valles excavados por el entramado hidrológico de este periodo. Los materiales recolectados han sido expuestos en playas y acantilados costeros por la erosión marina, o con motivo de la realización de obras civiles en el litoral.. 25.

(34) Tesis Doctoral. García-Amorena, I., 2007 Materiales y métodos. 4. MATERIALES Y MÉTODOS La localización de yacimientos susceptibles de albergar macrorrestos vegetales fósiles, se ha realizado mediante búsqueda bibliográfica de estudios geomorfológicos realizados con anterioridad en la costa Atlántica de la Península Ibérica, así como contactando personalmente con investigadores y técnicos que realizan sus actividades profesionales en las áreas objeto de nuestro interés. La toma de muestras se realizó en sucesivas visitas a los yacimientos, coincidiendo con periodos de mínimo nivel de las aguas oceánicas en mareas vivas. El método de muestreo utilizado varió en función del tipo de macrorresto a localizar. En el caso de macrorrestos xilológicos de gran tamaño se realizó un muestreo superficial completo, mientras que para la recolección de macrorrestos de menor tamaño, especialmente foliares, se realizaron muestreos estratigráficos por columnas (Jones & Rowe, 1999). La prospección y toma de muestras ha sido realizada en su mayor parte por el equipo de Paleobotánica de la Unidad Docente de Botánica de la Escuela Técnica Superior de Ingenieros de Montes de la Universidad Politécnica de Madrid (ETSIMUPM), entre los años 1994 y 2005. Los macrorrestos de los yacimientos portugueses entre Aveiro y Viana do Castelo fueron recogidos en la costa tras los periodos de tormenta por Gaspar Soares de Carvalho y Helena Maria Granja (Universidad do Minho) entre 1980 y 2005. La recolección de las muestras expuestas en las obras civiles de Asturias y Cantabria durante los años 2004 y 2005, fue posible gracias a la colaboración de los geólogos encargados de la construcción de la autovía del Cantábrico, Manuel Hacar e Iñaki Ortiz. Ángela Alonso y José Luís Pagés (Universidad de la Coruña) y Pablo Ramil Rego (Universidad de Santiago de Compostela) nos comunicaron la existencia de diversos yacimientos colaborando en el muestreo de campo. 4.1. Descripción de los yacimientos. A lo largo de la costa Atlántica se han localizado 18 yacimientos, nueve situados en el litoral cantábrico y otros nueve en la costa Portuguesa (tabla 2, figura 10). Estos yacimientos se pueden englobar en tres grupos; 1) los que están sometidos a la acción directa del agua del mar, ya sea por flujo y reflujo de las mareas o por la acción directa del oleaje, 2) las rías, no sometidas actualmente a la acción directa del agua marina pero. 26.

(35) Tesis Doctoral. García-Amorena, I., 2007 Materiales y métodos. en cuya génesis el mar desempeñó un papel decisivo, y 3) los yacimientos ubicados en el interior, independientes de la acción marina. Yacimientos sometidos a la acción directa del oleaje. El yacimiento de Noja (Cantabria), se sitúa en una depresión de origen cárstico donde entre las calizas cretácicas alternan rellenos limosos, arcillosos, arenas continentales y varios niveles de turba de hasta 100 cm de espesor. En este depósito se han encontrado, entre los 0 y los 4 m por debajo del nivel del mar actual, troncos y raíces en posición de vida, con cronologías entre 3000 y 4500 años BP (Salas et al., 1996). Los yacimientos de Merón y Oyambre (Cantabria) están asentados sobre un antiguo nivel de playas colgadas de más de 70000 años BP que yace sobre una base de material cretácico y paleógeno de distinta naturaleza. Los sedimentos holocenos turbosos, ricos. Figura 10. Ubicación de los yacimientos estudiados (U.T.M. 30).. 27.

(36) Tesis Doctoral. García-Amorena, I., 2007 Materiales y métodos. YACIMIENTO ESPOSENDE. UTM. H. 29TNF172991. 0. UD 1-Turba 2-300 m NE farol 3-Asentamiento (bajo duna). APULIA. 29TNF185922. 0. 1-Capela Velha. SILVALDE. 29TNF298377. 0. 1-Armadilla romana. ESMORIZ. 29TNF291342. 0. 1-N Cortegaça-1990. CORTEGAÇA. 29TNF288323. 0. 1-Sur espigón-2002. SAN PEDRO DE MACEDA. 29TNF282299. 0. OVAR. 29TNF272245. 0. 1-Duna. PARAMÓS. 29TNF295365. 0. 1-Tijuca. BARREIRO. 29SMC950809. 0. 1-Baja mar. 2-Sur espigón-1998 1-Cama baja mar. BALDAYO. 29TNH27279481. 0. Turba. FINCA GALEA. 29TPJ28092067. 65. Extracción. NAVIA. 29TPJ83672429. 10. P3. PRAVIA. 29TQJ36132567. 10. P6 (22 m) P6 (18 m) P12 (8 m). VILLAVICIOSA. 30TUP04001923. 15. A-SR2 A-base B D C E-turba E-tronco. BORBOLLA. 30TUP68280573. 50. Valle. MERÓN. 30TUP89450598. 0. Playa Cortado. OYAMBRE. 30TUP92130573. 0. Cortado. NOJA. 30TVP60431328. -4. Turba. Tabla 2. Listado de yacimientos estudiados. U.T.M.: Universal Tranverse Mercator, datum Postdam. coordenadas. H: altitud sobre el nivel del mar (m). UD: unidad estratigráfica. Sombreado: estratos donde se han recolectado restos foliares para la medición del CO2 atmosférico.. 28.

(37) Tesis Doctoral. García-Amorena, I., 2007 Materiales y métodos. en tocones en posición de vida, troncos, hojas, frutos y semillas, que afloran en sendas playas y taludes costeros de las playas de Merón y Oyambre, rellenan las vaguadas que el entramado hidrológico cuaternario excavó sobre el antiguo nivel de playas colgadas (figura 11). Los macrorrestos recolectados tras la acción erosiva de los episodios tormentosos marinos, corresponden a las formaciones vegetales instaladas hasta hace 7000 - 6000 años BP, cuya muerte ha sido relacionada con el aumento del nivel freático en la transgresión Flandriense (Gutiérrez Elorza, 1994; Garzón et al., 1996; Salas et al., 1996). El yacimiento de Baldayo (La Coruña), está constituido por sedimentos de relleno Holoceno sobre una base de materiales precámbricos granitoides (Vera, 2004). En él se encuentra, entre las arenas de deposición, un estrato turboso de hasta varias decenas de centímetros de espesor con elevado contenido en maderas fósiles. Actualmente, el movimiento mareal de entrada y salida del agua marina en el estuario es el responsable de la erosión del yacimiento. En la costa de Portugal, desde Esposende a Barreiro (Beira Litoral-Minho), se han muestreado nueve yacimientos sobre playas y taludes costeros. Excepto el yacimiento de Barreiro, cuyo sustrato está formado por estratos arcillosos intercalados entre arenas cuaternarias, el resto de los yacimientos (Esposende, Apulia, Espinho, Silbadle, Paramós, Esmoriz, Cortegaça, San Pedro de Maceda y Ovar), están formados por turberas y fondos de lagunas costeras dulces (tijucas) y de agua marina. Estos sedimentos se encuentran asentados sobre depósitos cenozoicos que cubren un basamento de rocas plutónicas ácidas, característico del Macizo Ibérico, con mayor o menor grado de metamorfismo (Vera, 2004). En ellos se han recolectado, aparte de carbones y ramas, numerosos tocones en posición de vida. Rías. Se incluyen en este grupo los yacimientos que actualmente no tienen contacto directo con las aguas del mar, pero cuya génesis ha sido influida por los movimientos isostáticos del nivel oceánico. Los yacimientos de Villaviciosa, Pravia y Navia (Asturias), están constituidos por los sedimentos holocenos que rellenaron sendas rías, excavadas en periodos anteriores. 29.