Holoceno

Los macrorrestos holocenos colectados en la costa Atlántica de la Península Ibérica (tablas 4, 5 y 6) muestran un drástico cambio en la vegetación con respecto al periodo anterior. La variación en las condiciones climáticas que han experimentado la costa Atlántica ibérica desde el máximo glaciar würmiense hasta el comienzo del Holoceno (figura 1) (Huntley & Birks, 1983; Huntley, 1990b; Peñalba et al., 1997), junto con la fuerte presión antrópica que han sufrido las costas ibéricas durante los últimos milenios, explican las diferencias de paisaje que evidencian los registros paleobotánicos entre los dos periodos, y que señalamos a continuación.

Coníferas

Los 32 tocones de Pinus pinaster de Barreiro, de 6780 ± 135 años cal BP de edad (tabla 6), junto con las evidencias polínicas de Lagoa Travessa y Santo André (Mateus, 1989; Santos & Goñi, 2003), y los numerosos restos antracológicos encontrados en abrigos humanos cercanos al litoral portugués (Figueiral, 1995), apuntan a una sustitución en las costas de Portugal de las formaciones würmienses de Pinus gr.

sylvestris-nigra por las de P. pinaster en el Holoceno. De hecho, los registros paleobotánicos disponibles señalan que los restos de Pinus gr. sylvestris-nigra van siendo cada vez más escasos tanto en la costa portuguesa como en la Cantábrica hacia el final del Pleistoceno, hasta desaparecer completamente de la zona (López, 1981; Uzquiano, 1992b; Figueiral, 1995; Iriarte & Arrizabalaga, 2003).

Los pinares de P. pinaster existentes en las costas portuguesas al comienzo del Holoceno se redujeron considerablemente en torno a los 7000 años BP, viéndose progresivamente sustituidos por formaciones de Ericaceae y Poaceae (Mateus, 1989; Santos & Goñi, 2003). Poblaciones de este taxon han podio mantenerse hasta la actualidad en zonas arenosas, de areniscas o granitos, o en relieves abruptos en diferentes puntos de las costas atlánticas ibéricas (Beira Litoral, Monte Pindo o en Asturias occidental) (Costa et al., 1997).

En resumen, los registros paleobotánicos muestran que en los periodos fríos los pinos se habrían refugiado en algunos puntos de la costa Atlántica, y que con la llegada de la mejoría climática participarían activamente en la reconquista de áreas despobladas.

P. pinaster se extendería por las zonas arenosas y sustratos compactados al comienzo del Holoceno, mientas que P. gr. sylvestris-nigra migraría tempranamente en el

Holoceno hacia lugares más apropiados en alta montaña (Mariscal, 1993; Peñalba, 1994; Ramil-Rego et al., 1998a).

En cuanto a P. pinea, sus restos leñosos encontrados en los yacimientos de Portugal son de edades muy recientes. Sin embargo, en la sección más meridional de la costa Atlántica portuguesa se han encontrado sus piñones en yacimientos eneolíticos y de la Edad de Bronce. Estos resto, junto con los diagramas polínicos, indican una apreciable importancia paisajística en la región del Algarbe y desembocadura del Guadalquivir (Steevenson & Moore, 1988; Ramil & Aira, 1994).

Bosques mixtos caducifolios

Los macrorrestos de los yacimientos estudiados (tablas 5 y 6), evidencian por un lado la riqueza florística que caracterizó a los bosques mixtos de la costa Atlántica peninsular en momentos concretos del Holoceno (apartado 6.1). Por otro lado, los registros polínicos y de carbones en cuevas del litoral atlántico evidencian que simultáneamente a la evolución señalada para las coníferas al comienzo del Holoceno, los bosques planocaducifolios fueron ganando terreno en la costa Atlántica peninsular (Oldfield, 1964; van Mourik, 1986; Saá & Díaz-Fierros, 1988; Isturiz & Sánchez, 1990; Mary, 1990; Uzquiano, 1992b; López et al., 1993; Ramil-Rego et al., 1998a; Muñoz- Sobrino et al., 2005). La combinación de los resultados obtenidos en nuestro trabajo con los estudios paleobotánicos disponibles permite deducir que tras el incremento de

Betula al inicio del Holoceno, se extendieron formaciones dominadas por Corylus avellana y Quercus robur. Estos bosques de robles y avellanos se enriquecerían rápidamente con especies planocaducifolias, termófilas y lauroides que habían sobrevivido a las condiciones climáticas del Würmiense en los refugios costeros (apartado 6.1).

Por otro lado, el escaso grado de introgresión de Q. petraea observado en las hojas de Q. robur indica una posición lejana entre las poblaciones de las respectivas especies desde el comienzo del Holoceno. Por tanto, estos dos robles, que podrían haber intercambiado su información genética en los refugios próximos al litoral en los periodos más fríos del Pleistoceno Final, se distanciaron en el Holoceno temprano. Sería entonces cuando las poblaciones principales de Q. petraea se desplazarían hacia la franja montañosa en la que se encuentran actualmente (principalmente entre 500 y 1500

m sobre el nivel del mar), mientras que las de Q. robur se quedaría fundamentalmente en zonas basales.

En cuanto al papel de Corylus avellana, se observa su gran importancia en las costas desde el comienzo del Holoceno (p.e. Menéndez Amor & Florschütz, 1961; Isturiz & Sánchez, 1990; Iriarte & Arrizabalaga, 2003), mientras que Betula, únicamente parece que tuvo importancia paisajística en la zona estudiada durante la fase de recuperación del bosque a comienzos del Holoceno (Isturiz & Sánchez, 1990; Uzquiano, 1992b). Hacia la montaña este patrón se invierte, disminuyendo la importancia de Corylus avellana y aumentando la de Betula (Peñalba, 1994; Ramil & Aira, 1994; Santos et al., 2000; Muñoz-Sobrino et al., 2005).

Formaciones azonales

El aumento del nivel del mar (figura 6) que acompañó a la mejoría climática desde el máximo glaciar würmiense hasta el óptimo climático del holoceno, hace unos 6000- 7000 años, implicó una generalización de ambientes higroturbosos en la costa Atlántica peninsular (Garzón et al., 1996). En estos ambientes se extendieron las formaciones de taxones higrófilos localizados en nuestros yacimientos, como Salix atrocinerea, Alnus glutinosa, Fraxinus sp., y en menor proporción Populus sp., y Sambucus sp., representados en los yacimientos holocenos de Merón, Oyambre, Noja, Villaviciosa, Navia, Baldayo, Esposende, Apúlia, Paramós y Ovar (tablas 5 y 6). Las turberas y fondos de antiguas lagunas de agua dulce o salada aquí estudiadas, son evidencia de la subida del nivel freático, consecuencia de las fluctuaciones holocenas del nivel del mar (capítulo V) (Garzón et al., 1996; Granja, 1999).

Por otro lado, no faltaron en el Holoceno las comunidades de taxones adaptados a suelos pobres en nutrientes o degradados por la acción antrópica, como Ericacinerea-

vagans, Juniperus sp., o incluso el ya citado Pinuspinaster (tablas 5 y 6) (van Mourik, 1986; Mateus, 1989; Zilhão, 1993; Figueiral, 1995; Aura et al., 1998; López, 2001; Santos & Goñi, 2003; Muñoz-Sobrino et al., 2004). La acción antrópica, intensificada desde la época romana, favorecería la expansión de algunas de estas especies, así como otras que fueran de utilidad, como P. pinea, Castanea sp., Ulmus minor o Vitis sp. (López, 1981; Saá & Díaz-Fierros, 1988; Steevenson & Moore, 1988; Mateus, 1989; Zilhão, 1993; Figueiral, 1995; Lezine & Denefle, 1997; Aura et al., 1998; Ramil-Rego et al., 1998a; Figueiral & Terral, 2002; Martínez Cortizas et al., 2005).

6.3.Respuesta de los parámetros estomáticos de Q. robur-petraea al incremento