Estudios morfoanatómicos y citológicos en Atriplex sagittifolia (Chenopodiaceae) - Sociedad Argentina de Botánica

(1)

ISSN0373-580X Bol. Soc.Argent.Bot. 35 (3-4): 215

-

226.2000

ESTUDIOS

MORFOANATóMICOS

Y

OTOLóGICOS

EN

ATRIPLEX

SAG1TTIFOUA (CHENOPODIACEAE )

*

A.D'AMBROGIO1'2, S. FERNÁNDEZ23,E.GONZÁLEZ3, I. FURLAN1y

N. FRAYSSINET1

Summary:Morphological,anatomical andcytologicalstudieson Atriplex sagittifolia (Chenopodiaceae).Atriplex

sagittifolia Speg. is a halophytic species, nativefromthe Argentinian Patagonia,which is eatenby animals when fodder isscarce. Its leaves are small, withvariableshapes,up to 6mm long,amphistomaticandcovered

bydense glandular trichomes.The plants have Kranzstructure.The stemsand roots haveanomalous secondary growth.It is adiploidspecies(2n = 2x =18) with normalmeiotic behaviour.

Keywords: Atriplex sagittifolia,morphology,anatomy,cytogenetics, Patagonia.

Resumen: Atriplex sagittifolia Speg.esunaespecie halófita,nativa de laPatagonia Argentina,consumida por los animalesen épocas de escasez de forraje. Sushojasson pequeñas, de forma variable,de hasta 6mmde

longitud,son anfiestomáticas,cubiertas por densostricomas glandulares.Presentanhojascon estructura Kranzytallosyraícescon crecimiento secundario anómalo.Esuna especie diploide (2n=2X=18) con comportamientomeióticonormal.

Palabras clave: Atriplex sagittifolia, morfología, anatomía, cifogenética,Patagonia.

INTRODUCCIóN

contribuyendo ambasespeciesala fijación demédanos. Losindividuos de A. sagittifoliasonarbustosperennes El género Atriplex tiene amplia distribución decolor blanquecino, diclino dioicosquealcanzanuna con aproximadamente 34 especies en Argentina alturaentre80cmy1m(Fig. 1A).Las floresson (Múlgura de Romero, 1983; Múlgura, 1999) y pequeñas,ytantolas estaminadascomolaspistiladas presenta adaptaciones acondiciones de aridez y estándispuestasenglomérulos axilaresque seubican enlosextremosde lasramas.Lasbrácteas fructíferas tolerancia a suelos salinos (Olivera & Gastó,

1981). Son capaces de producir considerables songeneralmente orbicularesyestán

soldadas

enla base hastauntercio desualtura. Lassemillas tienen cantidades de biomasa bajo dichascondiciones,y

algunas especies son consideradas como fuente epispermanegruzco y unembriónconradículalateral forrajera (Brevedanet al., 1994; Colomer & ascendente (Múlgura,1981).

Metcalfe & Chalk (1950) señalan que los Passera, 1990).

Atriplex sagittifolia Speg. (zampa) habitaenla caracteresanatómicosenChenópodiaceaenunca son Patagoniadesde Santa Cruz al Norte (Giusti, 1984) constantes en unmismo género. Si bien existen condistribuciónabundanteenlaprovincia de Chubut,

referenciás

bibliográficas sobre la anatomía de la Dpto. Escalante.Esconsumidaporlos animales en familia (Metcalfe & Chalk, 1950; Carolinetal., épocas deescasaoferta forrajera,ypresentabuenos 1975;Fahn, 1979;Esau, 1987) y ennuestropaís, valoresde digestibilidady unaceptable porcentaje de de algunas especiesenparticular (Ragónese, 1985; proteína bruta (Frayssinetetal.,2000).Creceen co- Ancibor, 1992; Cuadrado, 1993)son muy escasas munidades consociadaconAtriplex lampa Gill., ParaA-sagittifolia (Pykko, 1996),noregistrándose

-

datos sobre el número cromosómico ni el

‘Dedicadoal Prof.Dr.JuanH.Hunzikeren ocasión desu75°

aniversario.

Facultad de Agronomía, UB/yAvda.SanMartín 4453,1417. BuenosAires,Argentina. e-mail:[email protected]. 2

_

Ex

-

aequo.

facultad

deCienciasExactas y Naturales,UNPSJB.

comportamiento meiótico de la misma.

El objetivo delpresente trabajo es aportar información morfo-anatómica y citológica sobre dichaespeciequeseráde utilidadparafuturos pla¬ nesdemejoramiento.

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Fig.1.A:Atriplexsagittifoliaensu hábitat,Depto.Escalante,Chubut. B:hojas;C:glándulasdesal;D: brácteas fructíferas. Barras ByD=0,5 pm; C=20pm.

(3)

A. D'Ambrogioetal Morfoanatomía y citología en Atriplexsagittifolia

describió segúnHickey(1974). Las descripciones de loscortestransversales correspondenalaparte Durante las campañas 1998-99 se realizaron mediade

hoJas

adultas en sumáximaexpansión.

observaciones y serecolectaronmuestrasapartir Lasepidermis fueron observadas y fotografiadascon de poblaciones naturales del Departamento ZeissST16yESEM (CITEFA).

Escalante de laProvinciadeChubut(Fig. 1 A). El

materialherborizadosedepositóenlaFacultadde Estudioscitológicos

CienciasNaturales de la Universidad Nacional de

MATERIALES

Y

MéTODOS

Elnúmero cromosómico sedeterminóapartir la Patagonia San JuanBosco. Seestudiaron, además, _de_ápices_{radicales provenientes de 200 semillas}

lossiguientesejemplares: _germinadas. _Se _{pretrataron con}_{8-oxiquinoleína}

Prov.deRio Negro,Dpto. ChoeleChoel, 15-11- _{(0.002 M) y} _oxigenación _a_4°C _{durante 5} _hs; _se 1948, Boelke y Serrano 3098.(BAA).- Dpto. fijaron_enetanol absoluto: ácidoacético glacial(3:1)

Chelforó,

15-11-48, Burkart 15-IX-1992 (SI).- Prov. _{y se}_tiñeron_con_colorante_{de Feulgen. Las paredes} Chubut Dpto. Rio Senguer,Valledelas Salinas,18- _{celulares fueron}_digeridas_{durante 45’}_a_37°C_en_la

11-1970,Nicora 7524 (SI).- Dpto. Sarmiento, 15- _{mezcla de celulasa y}_pectinasa_{al 10%}_en_solución

VII-1981,Cabreraetal. 33199 (SI).- Dpto.Trelew, _buffer_{de citrato de sodio (10 mM, pH}=4.6).Previo 22-11-1945, Soriano 1561 (SI). Dpto. Lago San _lavado, _la_tinción _se_reforzó _con hematoxilina-Martin, Laguna GheuenAiken,3- 11-1902, Hogberg _{acética (Núñez, 1968). El}_recuento_{mínimo fue}_de

,

78(SI).- Dpto. Telsen,ruta4,a92 Kmsudeste de 5 placas por raíz. De las 10 mejores células

latitud, 10-XII-1976, S. Arroyo etal.,454 (SI).- _analizadas_se_calcularon_los_{promedios de las} me-Dpto. Escalante, Caleta Córdoba, 12-XII-66, _{didas cromosómicas para}_construir_{elidiograma. Los} Kreibolrm, 607 (SI).- Prov. Santa. Cruz: Dpto. _cromosomas_fueron_{ordenados por pares}_{de acuerdo}

Deseado,Isla de Leones, 26-1-1965, Ancibor y _{a su}_{tamaño. La}_{nomenclatura utilizada para la}

Vizinis,4507 (BAA).- Dpto. Deseado, Puerto _{descripción del}_{cariotipo fue la}_propuesta_{por Levan}

Deseado,Isla Quiroga, 17-XI-1963, Correa, _et _{a¡ (1964) y la morfología cromosómica} _se Mendonza yMovia,2533 (BAA).- Dpto.Deseado, _determinó_{usando el índice centromérico (Ic}=brazo Isla Quiroga,29-11-1970, Nicora7576 (SI).- Dpto. _{corto x} _100/ _longitud_{total). Las placas} seleccio-Deseado, PuertoDeseado,Isla Quiroga,10-1-1967, _nadas,_por _su_claridad, _fueron _{digitalizadas} _y

O.Boelke 12172 (SI).- Dpto.Deseado, Jaramillo _{analizadas mediante} _programa _{Scion Image. La}

camino albosquepetrificado, 11-XII-1970, Crespo _estimación_{de la asimetría intercromosámica} _se y Troncoso 1756(SI).- Dpto. PuertoDeseado,Isla _realizó_por_medio_{delparámetro numérico A}

_,

_según Larga,10-XII-1970, A.Asensi,90578 (BAB). _{Romero Zarco (1986).}

Parael análisismeióticode lasplantas masculi¬ nasmarcadas, se disecaron anterasextraídas de

Estudios

_{morfoanatómicos}

Se tomaronmuestrasde100 hojas y 500 brácteas botones floralespreviamente fijadas enetanol:

fructíferasparala obtención de datos morfométricos acético (3:1)y setiñeronconhematoxilina acética. procedentes de 20 individuos. Lasmediciones se Laviabilidaddelos granos de polenseverificócon realizaronconcalibre digital Essex P.102/2 y las la coloración de Alexander (1969) sobreuntotalde fotografiasconmicroscopioestereoscópico Leica 1500g™nos.SeutilizóunequipofotográficoZeiss

Wild Mb 8 yequipofotográfico Wild

MPS

52. Paralosestudios histológicosderaíz,tallo,hojas y

brácteas

fructíferas,setrabajóconmaterial fres¬ co;partedelmismosefijóenFAA ysedeshidrató

segúnla serie ascendente alcoholetílico-xilenó.Se

RESULTADOS

infiltró

conParaplast (P.F. 56° C),serealizaron

cortes entre8 y 10mmdeespesorconmicrótomo Morfologíay

_{morfometría foliar}

rotativoy setiñeronconsafranina-fast green.Para

elestudio delaarquitectura foliar, serealizaron

diafanizados (Dizeo de Stritmatter, 1973) y se

MC63ypelícula AGFA-Pan APX 25enmicroscopio

Zeiss ST 16.

Se encontraronhojas triangulares,elípticasu

oblongas, sagitadasohastadas,sésilesosubsésiles,

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ob-Bol.Soc. Argent.Bot.35 (3-4) 2000

tahacia lacaraabaxial.Lavía fotosintéticaesC4 (Fig. 4 A). Enalgunossectoresdel mesofilo,entreel clorénquima radiado de dos haces, se observaun

parénquima homogéneo de célulasmáschicas.

En-cada brácteafructíferasediferenciandosca¬ ras: unaventral ubicada hacia elgineceoyotradorsal. Sibien ambascaras presentanepidermiscon estomas yglándulas de salestasúltimasson escasas enla ventral. Encortetransversalseobservn,ademásde laepidermis,dosestratosdecélulas colenquimáticas, unmesofilohomogéneodecélulas grandes y haces vasculares.conspicuosrodeados por vainas. Valores Morfométricos

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Hoja Bráct.Fruct.

Venación

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Ancho

Escamptódroma, broquidódromacon tres venas principales básales. La redvascularescerrada, densa,

sin tejidosmecánicosypresentavainasparenquimáticas concélulasrectangularesque rodeanalos elementos vasculares hasta la últimavenación,órdenescuartoy quinto. Las

aréolas

soncuadrangularesopentagonales,

conterminaciones simplesyramificadas (Fig.

4

C). Las traqueidasterminalespresentan engrasamientos helicoidales (Fig.'4E).

En la bráctea fructíferalascaracterísticas de la venaciónsonsimilaresalas de lashojas,pero la red vascularesmásdensa,ancha yacompañadapornu¬ merosas fibras dispuestasenel mismo sentido del haz (Fig. 4 D).

Fig. 2.Relacionesmorfométricasentrehojay bráctea fructífera de Atriplex sagittifolia.

serva el gráficocorrespondiente al promedio de longitudyancho dehojasydebrácteas fructíferas.

En la Fig. 3 se aprecian los'espesores

correspondientes al mesofilo y alas capas de glándulasdesal (relación que varíaconla salinidad de los suelos).

El valor promedio del espesor total de la láminaen cortetransversalesde535,4(± 50,55) pm.Dentrode estetotal,al mesofilolecorresponde 16(?(± 22,2) pm mientras que los valores de lascapasde glándulas de salsedistribuyendelasiguiente forma: 179,4 (± 20,4) pm paralacaraadaxialy189,7(± 24,53) pm para la

abaxial. Anatomíadel tallo

Encortetransversal los tallosprimarios másjóvenes

sondeseccióncircular. A pocos milímetros del ápicese observa laepidermisconcaracterísticassimilaresalas descriptas para la lámina foliar;además,uncolénquima .angular depocas capas ycélulas parenquimáticas incoloras.Unavaina amilíferaconcélulas más pequeñas que las delparénquima corticalymedular determinan

el

límiteentrelacortezayel cilindro central. Los haces •

soncolaterales abiertosdispuestosenuncicloylamédula

concélulas grandesde paredesdelgadasy abundantes drusas de oxalato de calcio (Fig. 5 A).

A partir del cuarto-quinto entrenudo ensección

transversal,elcontorno deltallo es levementepoligonal.

Elcolénquimaescontinuoen1-2 capas de célulasau¬ mentando hasta 3-4enlosángulos;pordebajo deéste seobservan hasta 3 capas de parénquimacon numero¬

sas drusas.La zonacentral estáocupadapor8haces

vasculares

inmerso?

enuntejido parenquimático interfascicularque se lignifica tempranamente.

Lostallospresentancrecimientosecundario inu-Anatomía foliar

Lasglándulasde sal están dispuestasenvarios

nivelesdebidoala

diferencia

del númerode células del pie y Cubren densamentealalámina (Fig. 1 C); estaesanfiestomática.Encortetransversal ambas epidermispresentancélulas pequeñas ydepared

delgada. Los estomas se encuentran anivel de la epidermis o levemente hundidos, sonde tipo anomocíticocondosacuatrocélulasdecontactoy estánprotegidos por las glándulas de sal. En ambas caras,pordebajo delasepidermisseencuentrauna hipodermis unistrataconcélulas deparedes muy delgadas.

Poseeestructuratipo Kranz,con2tipos

de

cé¬ lulasfotosintéticas:las del mesofilo dedisposición radiada,y lascélulasde la vaina del haz de pare¬ des másgruesasy mayordensidad decloroplastos que las del mesofilo.LavainaKranz es

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incomple-A. D'Ambrogio et al., Morfoanatomía y citología enAtriplexsagittifolia

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Fig. 3. Corte trahversal de lahojadeAtriplexsagittifolia por microscopía electrónicaambiental de barrido(ESEM).

Cadacordón vascular

consta

de pocos elemen¬ tos de conducción de xilema y parénquima

xilemático lignificado; pocos elementos de conduccióndel floemaácompañados de abundan¬ tescélulas

de

parénquima floemático. Ensección

longitudinalestoscordones vasculares integranuna redanastomosadacompleja.

Las células del tejidoconjuntivoapoco de ser

formadas se alargan y engrosan sus paredes transformándoseenfibras queselignifican (Fig. 5 C y Fig. 6 A-B).

El tallo secundarioexternamente estácubierto porperidermis, cuyo felógeno de origen

cortical

comienzaaactuarporsectorespresentandoaveces undesarrollo irregularyformaunsúberdecélulas

grandes yparedes

finas.

En tallos de 1 cmde diámetrosehan contado hasta 6 capas de súber. sualoanómalo. Elprimer cambium complemen¬

tarioseiniciaapartirdelprocambium todavía activo del primer ciclo de haces vascularesencontinuidad concélulasparenquimáticasquese desdiferencian y reactivan formando un arco meristemático

tangencialmente extendidoy orientado hacia la pe¬ riferia.Todos los

cámbiumes

sucesivosseiniciany secontinúan de manera similar enconexióncon los cámbiumes previamente formados. De esta manera se originancordones de xilemay floema secundariosy unparénquimainterfascicular deno¬ minado tejido conjuntivo. Los cámbiumes

adicionales constituyenarcosde diferente extensión apartir de los cuales derivan los cordones vasculares de mayoro menorlongitud que,envista generalen

sección transversalpresentanuna disposición

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Fig. 4. Lámina foliarybráctea fructíferadeAtriplexsagittifolia. A:cortetransversaldeun sectorde la lámina; B:cortetransversal del haz vascular central; C: venación de la lámina foliar; D: venación de la bráctea fructífera; E: detalle de aréola de la lámina foliar. Abreviaturas:h:hipodermis;m:mesofilo;v: vainadel haz. Barras:A,B y E=20 pm; C y D=100 pm.

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Fig. 5.Tallo deAtriplexsagittifolia. A:transcortede unsectorde tallo primario; B:cortelongitudinaldel mismo;C:elementos

disociados deltejido conjuntivode tallo secundario. Abreviaturas:c:colénquima;e:epidermis; f:floema;m: médula;p:parénquima; pe:procambium;va:vainaamilífera;x:xilema. Barras: A y B=20 pm; C=45pm.

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Fig. 6. Estructurasecundaria de raízytallodeAtriplex sagittifolia. A:cortetranversalde raíz; B:cortetranversal de tallo. Abrevia¬

turas:f:floema;te:tejido conjuntivo;x:xilema. Barra=45|um.

Citología Anatomía déla raíz

La mayoríade las células somáticas analizadas Lasraícescon estructuraprimariasondiarcas.

Tienen elmismo tipo de crecimiento secundarioque presentan18cromosomas(Fig. 7 A y B). Los cromo-ios tallos,concordones vasculares dispuestos en somasfueron clasificadoscomometacéntricos (m), espiralquequedan incluidoseneltejido conjuntivo solo el par.metacéntrico largopresentasatélite (Fig. 7 A y B). Ocasionalmente se encuentrancélulas (Fig. 6 A).

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A. D'Ambrogioet al.,MorfoanatomíaycitologíaenAtriplex saglttifolia

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Fig. 7. MitosisenAtriplexsagittifolia. A: prometafase,seobservaunparcromosómica con satélite. B: metafase. Barras=10pm.

estimacióndela asimetría intracromosómica,

_A2

=_0,16

para la asimetría intercromosómica,yademáselIndice centroméricopromedio Ic=_44,3.

Sobreuntotal de 1000 meiocitos analizados en distintas fases,no seregistraron alteraciones. En paquitenesenotanregiones heterocromáticas densa¬ menteteñidas(Fig. 9 A). Endiacinesisseobservaron claramente 9 bivalentes(Fig. 9B).En metafase I la coorientación centromérica fue sincrónica al igualque

jadisyunción en anafase I donde se cuentan 9 cromosomas encadapolo (Fig. 9 C yD)yla formación de dospolosenmetafaseII (Fig. 9 E).

poliploides (2n=36),enla misma raíz. La media de la longitud total delgenomà(LTG) esde 17,82 pm. El tamaño cromosómicoesreducido, lalongitud

mediaesde 1,9pm, conunrango de variaciónen¬ tre 1,37 y 2,47 pm.Enla Tabla 1se muestrala relaciónentrela longitud de los cromosomasdel genoma, así comolarelaciónentrelos brazos de cadaparde homólogos.Elidiograma (Fig. 8) está basadoenlasmedidas cromosómicas detalladasen laTabla 1.

Paracaracterizar el cariotipo secalcularon los siguientes parámetros numéricos:

_At

=_0,28parala

Tabla1.Valorespromedio: Longitudcromosómicadel brazocorto(be), brazolargo (bl) y total (LT) (pm), longitud relativa (LR), índicecentromérico (Ic) ytipomorfológicode cada par homólogo. Los valores indican la media±d.e.

Longitud cromosómica

Par

Tipo

LR Ic

be bl LT

6,99 43,70

1 1,09±0,19 1,39±0,22 2,48±0,35 m -sat

6,52

2 1,05±0,20 1,27±0,18 2,32±0,32 m

45,62 3 1,00±0,18 .1,19±0,19 2,20±0,31 6,17 m

43,63 5,86

4 0,92±0,22 1,17±0,19 2,09±0,32 m

5 0,89±0,18 1,10±0,19 1,99±0,30 5,59 44,57 m

5,32 45,10

6 0,86±0,19 1,04±0,17 1,89±0,30 m

0,81± 0,20 44,72'

5,08

7 1,00±0,16 1,81±0,29 m

4,67 43,74

8 0,74±0,25 0,93±0,14 1,67±0,35 m

3,88 43,53

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Escalaenmicrones

Fig. 8. Idiograma deAtriplexsagittifolia: 9 pares de cromosomasmetacéntricos,el par 1 presentaunsatélitepequeño.

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Fig.9. Meiosis deAtriplex sagittifolia.A:paquitene;B:diacinesis;C:metafaseI;D: anafase I;E: metafase II;F: grano depolen.

(11)

A. D'Ambrogioet at.,Morfoanatomía y citología enAtriplex sagittifolia

Puede afirmarse que es una especie diploide 2n= 2x= 18. Segúnlo estimadoporlos índices aplicados,el cariotipomuestragransimetría intere intracromosómica. El proceso meióticoesnormal, asegurado por la formación de 9bivalentes,loque favorece la obtención de gametos masculinos funcionales, corroboradoconun99%derespuesta ala coloración de Alexander (1969).

DISCUSIóN

Y

CONCLUSIONES

Estaespeciepresentapolimorfismo foliar. Los estratosadaxial y abaxial de glándulas de sal constituyen lamayor partedelespesorde la hoja, llegandoa sercasiel 70 % del mismo.

Fahn (1979) clasificaalospelos de Atriplex comoel tipo más sencillo de glándulas de sal.

Dichasestructuras,tienenunpie deuna,doso trescélulas (Fig. 1 C)conparedes laterales cutini-zadasy unagrancélula secretoraapical de pared delgada. DeacuerdoconOsmond eial. (1969),la sal es secretada desde el citoplasma a la gran

vacuola,yporrupturade la pared el contenido sali¬ no quedaexpuesto sobre la superficie de la hoja, confiriéndoleunatonalidad blanquecina caracterís¬ ticayllamativaenelpaisajepatagónico.

Lashojassonanfiestomáticas,conhipodermisen

”

ambascaras.Endiscrepanciaconlo descriptopor Pykko (1966),se comprobó quelosestomasestán ubicadosenambasepidermis.Lasobservacionesre¬ alizadas concuerdanconresultadosdeautoresprevios referente asuestructura y estrategia fotosintética (Fahn & Zimmerman, 1982;

Metcaffe

& Chalk, 1950);estaespecieseajusta almodelo Atriplicoide propuestopor Carolin et‘al. (1975).

DeacuerdoconRagonese (1985), las traqueidas dilatadas de las hojas se presentan ennúmero variable 2-3 enlosextremosde lasvenas; son cor¬ tasymásanchasquelos demás elementos traqueales de la venación, y algunas pocas llegan a ser

isodiamétricas, todas las observadas en A. sagittifoliapresentan engrasamientos helicoidales. Laespeciecompartelas características señaladas para la familiayel género,encuanto

_acrecimiento

secundario anómalo ypresencia de drusas;estas últimas están presentes en todos los órganos estudiadosy seregistranenmayorproporciónen las brácteas fructíferas.

Ladiferencia entrelasestructurasinusuales de Beta vulgaris (remolacha) yAtriplex sagittifolia radica enque, enlaprimera elaumentoengrosor seproduceatravésdela actividad de los cámbiumes supernumerarioconcéntricos,mientras que enla segundasedisponenen arcos.

Al floemasecundario incluidoenel tejidocon¬ juntivo se lo considera un carácter de valor adaptativopara zonas áridas ysemiáridas,yaque permanece activo durante muchos años,y aporta nutrientesalasyemasdereposo.

AGRADECIMIENTOS

A laDra.E.Ancibor, al Dr. O. Núñez,ala Prof. M.E.MúlguradeRomero y alosrevisores anónimos porlalectura crítica del manuscrito. A la UNPSJB porelapoyoeconómicodelProyecto acreditado SCT N° 0401998-2001.A la Técnica G. Zarlawskypor sucolaboraciónenel procesado de algunos de los materiales.

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