Bancos de necesidad, bancos de esperanza
D.G. Debouck
Tibaitatá, 17 de diciembre de 2020
USDA, Fort Collins
CNRG, Tepatitlán
MSB, Wakehurst
PLAN
2. La experiencia de los Rusos (1900-1940)
5. El banco de germoplasma como servicio al público
2/32
3. Los bancos en medio de las revoluciones
• genómica
• informática y comunicativa
• ambiental
1. Bancos de germoplasma: de dónde viene el concepto?
• éxito del mejoramiento científico
• extinción del patrimonio biológico agrícola en 1910-2010
4. Tres frentes a atender
• qué conservar?
• aumentar eficiencia, salvar horas
• materiales y datos, ya
cicla con tubo de aire
motor de combustión
tranvía eléctrico
bombillo eléctrico
teléfono + telégrafo
máquina de escribir
cámara fotográfica
ascensor seguro
período de gran progreso humano (1860-1890)
Tres científicos excepcionales en un período de gran progreso humano (1860-1890)
Gregor Mendel
1822-1884
formulación de las leyes de la herencia:
✓ independientemente que un carácter sea dominante o recesivo, es posible combinarlos
lecturas adicionales: Blanc 1984, Darwin 1868a,b, Mendel 1865, Mukherjee 2016
4/32Charles Darwin
(1809-1882)
Louis Pasteur
1822-1895fundamentos de la microbiología:
✓ existen microorganismos capaces de reproducirse, que no se ven, beneficiosos o contrarios
formulación de la teoria de la evolución:
✓ la selección humana actua como la selección natural, sobre las “unidades de la herencia”
• re-descubrimiento de los trabajos de Mendel por Correns, de Vries y von Tschermak en 1900
• son los agrónomos quienes van a hacer la síntesis de las tres disciplinas
1. Bancos de germoplasma: de dónde viene el concepto?
El fitomejorador exitoso necesita colecciones de trabajo cada vez mayores
porque le van a solicitar más variedades, para más ambientes y/o mercados
El tamaño mismo de los acervos de los grandes cultivos obligó a
nuevas funciones: catalogar, describir, evaluar, distribuir y conservar
Erosión genética por el éxito del fitomejoramiento
→ pérdida de la base genética misma que permitió este éxito
el fitomejorador tenía interés en conservar la máxima variación, dejando la tarea a otros
los bancos de germoplasma también tienen interés en especializarse (economía de escala)
Nicolay Ivanovich Vavilov
en México en 1930
La experiencia de los Rusos
Cambios fundamentales (revolucionarios!):
1. Introducir nuevos cultivos y probarlos
2. Introducir nueva variabilidad, probarla y
usarla en cruzamientos
6/32
• hambrunas en Rusia: 152 entre 1500 y 1891, y otra nueva en 1921
• razones: sequía, heladas, enfermedades (se pierde 1/3 cosechas cada año)
1934: publicación del trabajo:
“The plant resources of the world and their utilization for socialistic agriculture”
“Our exploratory work was pursued with a particular objective in mind: to utilize the plant resources
of the world maximally for the purpose of plant breeding based on a global gene-bank”
“In order to improve cultivated plants it is necessary to have the ‘building material’ required, to have access to original species and varieties, and to utilize them within existing areas for spontaneous crops or to use their most valuable qualities for hybridization.” (30-III-1939)
fuentes: Del Curto 2016, Hawkes 1990, Hummer & Hancock 2015, Nabhan 2009, Pringle 2008, Reznik & Y. Vavilov 1996
La percepción real de lo que era la agrobiodiversidad?
Nicolay Ivanovich Vavilov 1887-1943
1920: arranca como director del “All-Union Institute of Plant Industry”
1908-40: hizo y/o organizó 180 exploraciones de germoplasma
1940: en el “All-Union Institute of Plant Industry”: 250,000 accesiones
1940: el “All-Union Institute of Plant Industry”: 400 estaciones experimentales
1940: en el “All-Union Institute of Plant Industry”: 20,000 personas
1926: publicó el famoso trabajo: “Centers of origin of cultivated plants”
los Rusos pudieron aún ver la diversidad como resultado de ~8,000 años de selección
antes del auge del transporte rural masivo y el reemplazo de las variedades tradicionales
y antes del cambio de una economia agrícola de autarcía a una de mercado
1911: obtiene su maestría: “Field slugs as pests to winter crops in Moscow Gubernya”
Innovaciones agrícolas significativas versus crecimiento demográfico
1500
1600
1700
1800
1900
2000
6
1
5
4
3
2
000,000,000 habitantes
años A.D.
x
x
x
x
x
x
rotación cultivos; efecto Colón; dominio nuevos cultivos
efecto de la Razón; fertilizantes químicos y fungicidas; nueva maquinaria
aplicación de la genética; tractores con motores; fertilizantes N; híbridos de maíz
herbicidas/insecticidas sintéticos; Revolución Verde; índice de cosecha
MIP; uso de recursos genéticos; ingeniería genética; selección asistida por marcadores
mejoramiento de la productividad per se; fotosíntesis; regreso de la agronomía; SIG
todas las mejoras anteriores y … ?; faltante estación/ campo; rendimiento!; performancia alélica
fuentes: Bonjean & Picard 1990; Evans 1998; Jacob 1944; Leigh 2004; McClelland 1997; Olmstead & Rhode 2008
1820 1920 1960 1975 1985 2000
extinciones de agrobiodiversidad
8/32
Erosión genética: extinción de variedades de hortalizas en Estados Unidos
fuente: Fowler 2016
Cultivo
no. de variedades en 1903
no. de variedades en 1983
% de pérdida
calabaza
341
40
88.3
cebolla
357
21
94.1
fríjol
578
32
94.5
lechuga
497
36
92.8
maní
31
2
93.5
maíz dulce
307
12
96.1
remolacha
288
17
94.1
repollo
544
28
94.9
sandía
223
20
91.0
tomate
408
79
80.6
zanahoria
287
21
92.7
en 1903: catálogos de variedades ventas de semillas por correo afición para las huertas
en 1983: consulta de catálogos de semilleristas, de inventarios de colecciones públicas/ privadas
0
20
40
60
80
100
%
1804
1904
2004
7,098
994
250
Evolución del número de variedades de manzana en uso comercial
Por qué hay erosión genética: opinión de los expertos
“Erosion of some of the most vital resources for human survival goes on
with no notice from the public and very little attention from the scientific
community, . . . This destruction of genetic resources is caused primarily by
the very success of modern plant breeding programs”. (Harlan 1972)
“a marked reduction in genetic diversity . . . has been taking place with
increasing intensity in the last four or five decades.” (Hawkes 1983)
“The forces that promote uniformity, and, therefore, vulnerability, are
market-place forces and consumer preferences. The market demands
uniformity and efficiency and these are best met with genetically
identical varieties”. (Wilkes 1983)
“. . . landraces are being rapidly replaced by modern cultivars. This process of
‘genetic erosion’ has been under way for decades.” (Ford-Lloyd & Jackson 1986)
“Their success in producing uniform new varieties necessarily reduced or
eliminated genetic variation and hence the possibility of finding further
variation on which progress depended. Thus, as landraces were supplanted,
genetic erosion of the gene pool began”. (Holden et al. 1993)
Acciones para frenar la erosión genética
1500
1600
1700
1800
1900
2000
6
1
5
4
3
2
000,000,000 habitantes
años A.D.
x
x
x
x
x
x
rotación cultivos; efecto Colón; dominio nuevos cultivos
efecto de la Razón; fertilizantes químicos y fungicidas; nueva maquinaria
aplicación de la genética; tractores con motores; fertilizantes N; híbridos de maíz
herbicidas/insecticidas sintéticos; Revolución Verde; índice de cosecha
MIP; uso de recursos genéticos; ingeniería genética; selección asistida por marcadores
mejoramiento de la productividad per se; fotosíntesis; regreso de la agronomía; SIG
todas las mejoras anteriores y … ?; faltante estación/ campo; rendimiento!; performancia alélica
fuentes: Bonjean & Picard 1990; Evans 1998; Jacob 1944; Leigh 2004; McClelland 1997; Olmstead & Rhode 2008
1820 1920 1960 1975 1985 2000
extinciones de agrobiodiversidad
12/32
1972, Stockholm: Conferencia de las Naciones Unidas sobre Desarrollo y Ambiente
1974, Roma: establecimento del Consejo Internacional para Recursos Fitogenéticos
1992, Rio de Janeiro: CNUDA: Convenio sobre Diversidad Biológica
establecimiento de ministerios del ambiente, instituciones especializadas, marcos normativos
comer la diversidad biológica hoy significa no comer mañana; esto no es desarrollo
Materiales conservados en fideicomiso por el Grupo Consultivo de Investigación Agrícola Internacional
map: CropTrust 2016CIMMYT
CIAT
CIP
Africa Rice
ICARDA
IITA
ILRI
IRRI
ICRISAT
Bioversity
arroz: 19,983
bananos: 1,518
fríjoles: 37,987
maíz: 28,316
trigo: 152,835
yuca: 6,643
forrajes: 23,140
papa: 4,725
camote: 6,499
R&T andinos: 1,460
cebada & trigo: 76,140
menestras: 44,175
forrajes: 35,335
forrajes: 18,675
colecciones semillas (caupí, maíz): 23,317
colecciones clonales (plátano, ñame): 9,440
arroz: 127,577
mijos, sorgo: 74,102
menestras: 49,819
ICRAF
árboles frutales: 3,600
otros árboles: 5,219
fuente: CGIAR 2016Total materiales: 750,505
entre 2012-2014 más de 380,000 muestras distribuidas
Cifras impresionantes, pero es la diversidad real?
es la diversidad que se va a necesitar en el futuro?
conocer la estructura de la diversidad en los acervos
conocer los cambios en métodos de mejoramiento
Jalisco
Guerrero
Nayarit
duraciones relativas de evolución:
edad de las especies: ~1,000,000 años
como y en hábitat silvestre
como y en campo cultivado
992,000
8,000
• el fenotipo lo engaña !
• 2 genes controlan la dehiscencia del fruto
• la cantidad de carga genética va ligada
con la duración de la evolución
• 9 genes y sus alelos controlan el
color de la semilla y sus patrones
foto: Toro-Chica et al. 1990
En fríjol la mayor parte de la diversidad genética está en los silvestres!
fuentes: Bassett 1988, Chacón-Sánchez et al. 2005, Gepts & Debouck 1991, Kwak et al. 2009, Koinange et al. 1996; Schmutz et al. 2014
presencia del gen j
2‘joint-less’ (ausencia de articulación)
Lycopersicon cheesmanii
Riley
archipiélago de las Galápagos: islas: Isabela, Santa Cruz y San Cristóbal
foto: McMullen 1999
prospección de Charles Rick 1954
fuentes: Rick 1956, 1967, Warnock 1991
Especie
Característica
Fuente
esculentum v. cerasiforme resistencia a pudriciones radiculares Esquinas-Alcazar 1981
pimpinellifolium tolerancia a la salinidad Bolarín et al. 1991
cheesmanii ausencia de articulación pedicelar Rick 1979
hirsutum resistencia a minadores de hojas Rick 1982
pennellii tolerancia a sequía Rick 1982
chmielewskii contenido alto en sólidos solubles Rick 1974
parviflorum liberación tardía del polen Rick 1982
peruvianum resistencia a Fusarium oxysporum Laterrot 1989
chilense resistencia al Curly top virus Esquinas-Alcazar 1981
2020
aplicación del CRISPR-Cas 9 en vegetales (enfermedades, calidad)
2012
CRISPR-Cas 9 (y premio Nobel a J. Doudna y E. Charpentier en 2020)
2002
secuenciación del genoma del arroz
2002
desarrollo de los marcadores SNPs
2000
secuenciación del genoma de Arabidopsis
1997
mapeo comparativo entre cereales mayores
1995
desarrollo de los marcadores AFLPs
1990
desarrollo de los marcadores RAPDs
1987
selección asistida por marcadores RFLPs en tomate
1985
desarrollo de los mapas de ligamientos RFLPs
1983
transformación en tabaco obtenida via Agrobacterium
1968
mejoramiento basado en ideotipo
1960
mejoramiento basado sobre índice de cosecha distinto
1934
liberación de una variedad de papa que incluye genes de S. demissum
1929
liberación de los primeros híbridos de maíz en Illinois
fuentes: Bhatta & Malla 2020, Devos & Gale 1997, Hickey et al. 2019, Lurquin 2002, Osborn et al. 1987, Raeburn 1995,
Algunos logros significativos para aumentar la eficacia del mejoramiento
16/32 Ross 1986, Vos et al. 1995
4. Tres frentes a atender
1. Definir lo que el banco debe conservar:
✓ genes a transferir mediante cruzamientos (amplios)
✓ genes a copiar/ editar donde otras especies sirven de modelo
3. Cuidar la fitosanidad:
✓ diagnóstico molecular en campo/ laboratorio (genoteca de pestes)
✓ material conservado = material listo para enviar (a donde sea)
2. Mejorar la conservación y la documentación:
✓ mayor duración (→ crioconservación para reducir costos)
✓ el usuario encuentra el material que necesita
17/32
foto: CIAT 2016
Multiplicación de semillas en ambientes controlados
Toma de imágenes digitales de frutos
✓ deriva
✓ infección
✓ contaminación
✓ cantidad
control de la calidad fisiológica monitoreo de la colección
foto: CIAT 2016
en el pasado . . .
Control de la pureza y calidad
foto: CIAT 2016
física de semillas forrajeras
Verificación de la viabilidad de la semilla, a la recepción y durante la conservación
foto: CIAT 2016
•
mismo lote de semilla conservado en las mismas condiciones en Palmira y en Svalbard
•
monitoreo de viabilidad hecho en Palmira vale también para el lote en Svalbard
•
inventario de cada caja comunicado al equipo quien implementa el depósito de Svalbard
Duplicados de seguridad: > 92% a la fecha
67,770 accessiones conservadas en nombre de 141 países
568,441 muestras distribuidas a usuarios en 164 países
Cultivos rinden mejor afuera de sus centros de origen
Cultivo
Zona de Origen
Rdto. (% en países ajenos)
trigo
Próximo Oriente (N Mesopotamia)
148
arroz
China oriental
167
maíz
SW México
244
cebada
Próximo Oriente (N Mesopotamia)
195
sorgo
Sahel oriental, S Sudan luego Etiopía
174
girasol
NW México
150
papa
Andes centrales
134
yuca
W Brasil
119
soja
NE China
210
caupí
Sahel occidental
192
caña azúcar
Nueva Guinea, luego SE Asia, luego India
113
banano
Papua Nueva Guinea
150
café
Etiopía
163
Annex 1 - List of crops under the Multilateral System - Food crops
Artocarpus Breadfruit (only)
Asparagus Asparagus
Avena Oat
Beta Beet
Brassica Brassica complex (maca excluded)
Cajanus Pigeon pea
Cicer Chickpea
Citrus Citrus (including as rootstock Poncirus)
Cocos Coconut
Colocasia, Xanthosoma Major aroids
Daucus Carrot
Dioscorea Yams
Eleusine Finger millet
Fragaria Strawberry
Helianthus Sunflower
Hordeum Barley
Ipomoea Sweet Potato
Lathyrus Grass pea
Lens Lentil
Malus Apple
Manihot Cassava (M. esculenta only)
Musa Banana/plantain (except M. textilis)
Oryza Rice
Pennisetum Pearl millet
Phaseolus Beans (except P. polyanthus)
Pisum Pea
Secale Rye
Solanum Potato, eggplant
Sorghum Sorghum
Triticosecale Triticale
Triticum Wheat (incl. Agropyron, Elymus)
Vicia Faba bean, vetch
Vigna Cowpea, mung, urid, rice bean
Zea Maize (excl. teosintes)
➢ por eso los bancos cumplen una función conservacionista hacia muchos sectores de la sociedad
➢ si las sociedades aprenden y no olvidan, los bancos son clave para la seguridad alimentaria y
➢ los bancos nacieron por 1) el éxito del mejoramiento científico desde ~ 1910, y
2) la complejidad de actividades inherentes al servicio de conservación
➢ lo que no se sospechaba era el tamaño de la agrobiodiversidad acumulada por 8,000 años
➢ la agricultura y el fitomejoramiento van a ser afectados por la triple revolución:
▪ genómica: mucho interés en genes y alelos ligados a funciones, mucho más que en fenotipos
▪ informática y comunicativa: documentar todas las propiedades de cada material, de manera usable
▪ ambiental: interés en materiales ya comprobados contra cualquier extremo climático/ edáfico
interés en materiales mucho más frugales por unidad de producto
Bancos de necesidad, bancos de esperanza
➢ los bancos no escaparán a esta revolución y la obligación de eficiencia (tiempo, personal, presupuesto)
lecturas: Byrne et al. 2018, McCouch 2013, Plucknett et al. 1987, Tanksley & McCouch 1997, van Treuren & van Hintum 2014 27/32
→ robótica, nuevos métodos de evaluación (p.ej. análisis de imágenes, SIG predictivo)
Bassett, M.J. 1988. Linkage mapping of marker genes in common bean. in: “Genetic resources of Phaseolus beans”, P. Gepts (ed.), Kluwer Academic Publisher, Dordrecht, The Netherlands. Pp. 329-353.
Bhatta, B.P. & S. Malla. 2020. Improving horticultural crops via CRISPR/ Cas9: current successes and prospects. Plants 9 (1360): 1-19. Blanc, M. 1984. Gregor Mendel: la légende du génie méconnu. La Recherche 151: 46-59.
Bolarín, M.C., F.G. Fernández, V. Cruz & J. Cuartero. 1991. Salinity tolerance in four wild tomato species using vegetative yield-salinity response curves. J. Amer. Soc. Hort. Sci. 116 (2): 286-290.
Bonjean, A. & E. Picard. 1990. Les céréales à paille: origine, histoire, économie, sélection. Softword/ ITM. Poitiers, France. 205p.
Byrne, P.F., G.M. Volk, C. Gardner, M.A. Gore, P.W. Simon & S. Smith. 2018. Sustaining the future of plant breeding: the critical role of the USDA-ARS national plant germplasm system. Crop Sci. 58 (2): 451-468.
Chacón-Sánchez, M.I., B. Pickersgill & D.G. Debouck. 2005. Domestication patterns in common bean (Phaseolus vulgaris L.) and the origin of the Mesoamerican and Andean cultivated races. Theor. Appl. Genet. 110 (3): 432-444.
Chavarriaga-Aguirre, P., M.M. Maya, J. Tohme, M.C. Duque, C. Iglesias, M.W. Bonierbale, S. Kresovich & G. Kochert. 1999. Using microsatellites, isozymes and AFLPs to evaluate genetic diversity and redundancy in the cassava core collection and to assess the usefulness of DNA-based markers to maintain germplasm collections. Mol. Breeding 5 (3): 263-273.
Darwin, C. 1868a. The variation of animals and plants under domestication. Vol. 1. Re-edition of 1998. The John Hopkins University Press. Baltimore, Maryland, USA, 473p.
Darwin, C. 1868b. The variation of animals and plants under domestication. Volume 2. The Johns Hopkins University Press. Baltimore, Maryland, USA. 495p.
Del Curto, M. 2016. The seeds of the earth: the Vavilov Institute. Till Schaap Edition, Bern, Switzerland. 320p. Devos, K.M. & M.D. Gale. 1997. Comparative genetics in the grasses. Plant Molec. Biol. 35: 3-15.
Donald, C.M. 1968. The breeding of crop ideotypes. Euphytica 17: 385-403.
Epperson, J.E., D.H. Pachico & C.L. Guevara. A cost analysis of maintaining cassava plant genetic resources. Crop Sci. 37 (5): 1641-1649. Esquinas-Alcazar, J.T. 1981. Genetic resources of tomatoes and wild relatives: a global report. International Board for Plant Genetic Resources.
Rome, Italy. 65p.
Evans, L.T. 1998. Feeding the ten billion: plants and population growth. Cambridge University Press. Cambridge, England. 247p.
FAO. 1998. The state of the world's plant genetic resources for food and agriculture. Food and Agriculture Organization of the United Nations. Rome, Italy. 510p.
FAO. 2002. The International Treaty on Plant Genetic Resources for Food and Agriculture. Food and Agriculture Organization of the United Nations, Rome, Italy. 45p.
Fowler, C. 2016. Seeds on ice: Svalbard and the global seed vault. Prospects Press, Westport, Connecticut, USA. 161p.
Ford-Lloyd, B. & M. Jackson. 1986. Plant genetic resources: an introduction to their conservation and use. Edward Arnold Publishers, London, United Kingdom. 152p.
Algunas referencias (1)
Frankel, O.H. & A.H.D. Brown. 1984. Plant genetic resources today: a critical appraisal. in: “Crop genetic resources: conservation and evaluation”, J.H.W. Holden & J.T. Williams (eds.). George Allen & Unwin Publishers Ltd. London, England. Pp. 249-257.
Gepts, P. & D.G. Debouck. 1991. Origin, domestication, and evolution of the common bean (Phaseolus vulgaris L.). in: “Common beans: research for crop improvement”, A. van Schoonhoven & O. Voysest (eds.), Commonwealth Agricultural Bureaux International, Wallingford, United Kingdom. Pp. 7-53.
Harlan, J.R. 1972. Genetics of disaster. J. Environ. Quality 1(3): 212-215. Harlan, J.R. 1975. Our vanishing genetic resources. Science 188: 618-621.
Hawkes, J.G. 1983. The diversity of crop plants. Harvard University Press, Cambridge, Massachusetts, USA. 184p.
Hodgkin, T. & V. Ramanatha Rao. 2002. People, plants and DNA: perspectives on the scientific and technical aspects of conserving and using plant genetic resources. in: “Managing plant genetic diversity”, J.M.M. Engels, V. Ramanatha Rao, A.H.D. Brown & M.T. Jackson (eds.). CABI Publishing. Wallingford, Oxon, United Kingdom. Pp. 469-480.
Holden, J., J. Peacock & T. Williams. 1993. Genes, crops and the environment. Cambridge University Press, Cambridge, United Kingdom. 162p.
Hummer, K.E. & J.F. Hancock. 2015. Vavilovian centers of plant diversity: implications and impacts. HortScience 50 (6): 780-783.
Jacob, H.E. 1944. Six thousand years of bread: its holy and unholy history. Doubleday, Doran, and Company. Garden City, New York, USA. 399p.
Jennings, P.R. & J.H. Cock. 1977. Centres of origin of crops and their productivity. Econ. Bot. 31 (1): 51-54.
Koinange, E.M.K., S.P. Singh & P. Gepts. 1996. Genetic control of the domestication syndrome in common bean. Crop Sci. 36 (4): 1037-1045. Koo, B., Pardey P.G. & D.G. Debouck. 2004. CIAT genebank. in: “Saving seeds – The economics of conserving crop genetic resources ex situ
in the Future Harvest Centres of the CGIAR”, Koo B., Pardey P.G. & Wright B.D. (eds.). CABI Publishing, Wallingford, United Kingdom, pp. 105-125.
Kwak, M., J.A. Kami & P. Gepts. 2009. The putative Mesoamerican domestication center of Phaseolus vulgaris is located in the Lerma-Santiago basin of Mexico. Crop Sci. 49 (2): 554-563.
Laterrot, H. 1989. La tomate – Intérêt et utilisation des espèces sauvages pour la création variétale. Rev. Hortic. 295: 3-7.
Leigh, G.J. 2004. The world's greatest fix - A history of nitrogen and agriculture. Oxford University Press. New York, New York, USA. 242p. Lentz, D.L., M.E.D. Pohl, K.O. Pope & A.R. Wyatt. 2001. Prehistoric sunflower (Helianthus annuus L.) domestication in Mexico. Econ. Bot.
55 (3): 370-376.
Lurquin, P.F. High tech harvest: understanding genetically modified food plants. Westview Press. Boulder, Colorado, USA. 218p.
McCleland, P.D. 1997. Sowing modernity - America's first agricultural revolution. Cornell University Press. Ithaca, New York, USA. 348p. McCouch, S.R. 2013. Feeding the future. Nature 499: 23-24.
Mendel, G. 1865. Versuche über pflanzenhybriden. Verhandlungen des naturforschenden Vereines Brünn. 4: 3-47 (verlag von Wilhelm Engelmann, 1901, Leipzig, Germany).
Algunas referencias (2)
Mukherjee, S. 2016. The gene: an intimate history. Scribner. New York, New York, USA. 594p.
Nabhan, G.P. 2009. Where our food comes from: retracing Nikolay Vavilov’s quest to end famine. Island Press. Washington, D.C. USA. 223p. Olmstead, A.L. & P.W. Rhode. 2008. Creating abundance: biological innovation and American agricultural development. Cambridge University
Press, New York, New York, USA. 467p.
Osborn, T.C., D.C. Alexander & J.F. Fobes. 1987. Identification of restriction fragment length polymorphisms linked to genes controlling soluble solids content in tomato fruit. Theor. Appl. Genet. 73: 350-356.
Plucknett, D.L., N.J.H. Smith, J.T. Williams & N. Murthi-Anishetty. 1987. Gene banks and the world’s food. Princeton University Press, Princeton, New Jersey, USA. 247p.
Populer, Ch., M. Lateur & Ch. Wagemans. 1998. Ressources génétiques et résistance aux maladies des arbres fruitiers. Biotechnol. Agron. Soc. Environ. 2 (1): 46-58.
Raeburn, P. 1995. The last harvest. Simon & Schuster. New York, New York, USA. 269p.
Rick, C.M. 1956. Genetic and systematic studies on accessions of Lycopersicon from the Galápagos Islands. Amer. J. Bot. 43 (9): 687-696. Rick, C.M. 1967. Fruit and pedicel characters derived from Galapagos tomatoes. Econ. Bot. 21 (2): 171-184.
Rick, C.M. 1974. High soluble-solids content in large-fruited tomato lines derived from a wild green-fruited species. Hilgardia 42 (15): 493-510.
Rick, C.M. 1979. Potential improvement of tomatoes by controlled introgression of genes from wild species. Proc. Conf. Broadening Genet. Base Crops, Wageningen, 1978. PUDOC. Wageningen, The Netherlands. Pp. 167-173.
Rick, C.M. 1982. The potential of exotic germplasm for tomato improvement. in: “Plant improvement and somatic cell genetics”, I.K. Vasil, W.R. Scowcroft & K.J. Frey (eds.). Academic Press, Inc. Orlando, Florida, USA. Pp. 1-28.
Ross, H. 1986. Potato breeding: problems and perspectives. Adv. Plant Breed. 13: 1-132.
Sauer, J.D. 1993. Historical geography of crop plants - A select roster. CRC Press. Boca Raton, Florida, USA. 309p.
Schmutz, J., P.E. McClean, S. Mamidi, G.A. Wu, S.B. Cannon, J. Grimwood, J. Jenkins, S. Shu, Q. Song, C. Chavarro, M. Torres-Torres, V. Geffroy, S.M. Moghaddam, D. Gao, B. Abernathy, K. Barry, M. Blair, M.A. Brick, M. Chovatia, P. Gepts, D.M. Goodstein, M. Gonzales, U. Hellsten, D.L. Hyten, G. Jia, J.D. Kelly, D. Kudrna, R. Lee, M.M.S. Richard, P.N. Miklas, J.M. Osorno, J. Rodrigues, V. Thareau, C.A. Urrea, M. Wang, Y. Yu, M. Zhang, R.A. Wing, P.B. Cregan, D.S. Rokhsar & S.A. Jackson. 2014. A reference genome for common bean and genome-wide analysis of dual domestications. Nature Genetics 46 (7): 707-713.
Tanksley, S.D. & S.R. McCouch. 1997. Seed banks and molecular maps: unlocking genetic potential from the wild. Science 277: 1063-1066. van Treuren, R. & T.J.L. van Hintum. 2014. Next-generation genebanking: plant genetic resources management and utilization in the
sequencing era. Plant Genet. Resources Charact. Utiliz 12 (3): 298-307.
Vavilov, N.I. 1922. The problem concerning the origin of cultivated plants as presently understood. Dostisheniya i perspektivy v oblasty prikladnoy botaniki, genetiki i selektsii. Leningrad, p. 11-29.
Vavilov, N.I. 1926. Centers of origin of cultivated plants. Tr. po prikl. Bot. i Selek.16 (2): 1-113.
Algunas referencias (3)
Vavilov, N.I. 1931. The plant resources of the world and the work performed by the All-Union Institute of Plant Industry toward their utilization. Semenovodstvo 13-14: 6-10.
Vavilov, N.I. 1931. Mexico and Central America as a basic center of origin of cultivated plants in the New World. Tr. po prikl. botan., genet., i selek 26 (3): 1-31.
Vavilov, N.I. 1931. The problem concerning the origin of agriculture in the light of recent research. Sots. Rekonstruktsiya i Nauka 1: 34-43. Vavilov, N.I. 1934. The plant resources of the world and their utilization for socialistic agriculture. Nauchniy Leningrad k XVII s’vezdu VKP.
Leningrad, Russia. Pp. 197-201.
Vavilov, N.I. 1939. The important agricultural crops of pre-Columbian America and their mutual relationship. Izd. Gos. Geogr. O-va 71 (10): 1-25.
Vavilov, N.I. 1940. The theory of the origin of cultivated plants after Darwin. Nauka 2: 55-75. Vavilov, N.I. 1949. Phytogeographic basis of plant breeding. Chron. Bot. 13 (1-6): 13-54.
Vavilov, N.I. 1997. Five continents. International Plant Genetic Resources Institute, Rome, Italy. 198p.
Vos, P., R. Hogers, M. Bleeker, M. Reijans, T. van de Lee, M. Hornes, A. Frijters, J. Pot, J. Peleman, M. Kuiper & M. Zabeau. 1995. AFLP: a new technique for DNA fingerprinting. Nucleic Acids Res. 23 (21): 4407-4414.
Warnock, S.J. 1991. Natural habitats of Lycopersicon species. HortSci. 26 (5): 466-471.
Williams, J.T. 1990. Vavilov’s centres of diversity and the conservation of genetic resources. Biol. J. Linn. Soc. 39 (1): 89-93.
Williams, T.I., W. E. Schaaf & A.E. Burnette. 1999. A history of invention. Little, Brown and Company. London, United Kingdom. 367p. Wrigley, G. 1995. Coffee, Coffea (Rubiaceae). in: “Evolution of crop plants. Second edition”, J. Smartt & N.W. Simmonds (eds.). Longman
Scientific & Technical. London, England. Pp. 438-443.
Zukovskij, P.M. 1962. Cultivated plants and their wild relatives. Commonwealth Agricultural Bureaux. Bucks, England (abridged translation by P.S. Hudson of a monograph of 596 pages published by State Publishing House of Soviet Science in 1950). 107p.