Enfermedades en insectos causadas por virus

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(1)t CAPITULO3 POR VIRUS EN INSECTOSCAUSADAS ENFER}iEDADES. INTRoDUCCIoN. 3.1.. Los virus de insectos,. dentro de la patología. po roás estudiado debido a que han mostrado un Sran potencial En efecto. niCrobial.. control. grado en progranas de manejo de muchas ottas. El estudio de las enfermedades virosas de 1as enfermedades de Bomblx norl. tigación. como agentes de. u r u c h o ss e h a n u s a d o e n e s c a l a s c o m e r c i a l e s y s e m i -. conerciales para la suPresión de plagas de inPortancia. t. han sido eI gru-. de insectos,. eco:rónlca y se han inte-. plagas'. e r n p e z 6h a c e m u c h o s a ñ o s c o n l a i n v e s Uno de los pri-. L. y Apis mellifera.. Eeros estudios publlcados fue el de una enfermedad del gusano de la seda por err6neamente como una bacNysten en 1808 pero su agente causal fue identificado. cuando Bergold estableció. que las partículas. I^Ihite en l9l7 infectados. con la. dad a larvas se estableció. El prluer. que los. denostró enfermedad Esta. sanas.. fue. filtrados. llaurada. de larvas. "sacbrood". 1a primera. podían. enfer!0edad. de un insecto. causal.. registro. de un virus. granuloso fue el de Paillot. brassicae. (L.).. Uno de los priEeros intentos. Estos virus. (Heinpel 1967).. a. de la. ri'el. esta. enferme-. para. Ia. cual. (1926) de larvas. con sus cuerpos de lnclusi6n. que afectan plantas. de uso de un virus. y aniEales.. poliédrico. fue llevado a cabo por Lounsburry en 1912 usando larvas ( L . ) y Heliothis. abeja. transuritir. co8o agente. s o n ú n l c o s c o r n p a r a d o sc o n v i r u s. electg. de la. un virus. enfernas de Pieris. enbebidas en el. en forna de varilla. del virus.. eran 1a parte infectíva. poliedro. el primero en obser-. de esta enfermedad, sin enbargo solo fue hasta 1947. var los cuerpos poliádrÍcos. t. En 1856 fue Cornalia. y u á s t a r d e c o r D ou n p r o t o z o a r l o .. teria. en Estados Unldos. infectadas. de Collas. obtectus mezcladas en agua y asperjadas en e1 canpo..

(2) 80. I. jugando. un papel. en la. importante. en insectos. f recuenter'.lente en epizootias. ocurren. de insecto. Los virus. de sus poblaciones.. natural. regulaci6n. Por. ejernplo hacia 1930 un brote ¿" U-p¡¡gl hercyniae (Hartíg) plaga deI abeto, causó grandes pérdiclas en rnadera en eI Este de Canadá y NoresEe de los Estados USin enbargo, en Europa Ia poblaci6n. nidos.. Cuando el vÍrus. d e b i d o a u n a e n f e r r n e d a dv i r o s a .. trol. se sostuvo baio con-. de este insecto. al Canadá. se introdujo. por accidente en 1953, se dispersó en la población Norteanerj.cana y el insecto sucurnbí6 rápidarnente,. en la población. como en Europa la enfermedad persistió. Norteanericana y continúa ayudando a mantener 1as poblaciones de D. hercyniae. o. en equllibrío.. Un.caso slmilar. en Europa por un virus. s e m ¿ r n t i e n eb a j o c o n t r o l secto se inlrodujo. en el canpo.. tivo. En I949 e1 insecto. de pino y en viveros. en ontario. y Quebec-. efec-. Canadiense a usarlo y. de estas experiencias y usando técnicas no nuy soflsticadas. A partir. en las últinas. de virus,. de insectos y purificación. encontrado Euchos virus ellos. Et. enfernas y. Bird (f953) demostró que of.recía un control. Esto Dotivó aI DePartamento Forestal. causó. en todas 1as plantacj-ones con excelentes resultados.. distribuirlo. 1a c¡ía. la cual. pero e1 in-. nuclear,. G. VlyatEestando en Suecla envió a F.T. Bird unas Pocas larvas. después de propagar el virus. I. poliédrico. sin la enfermedad.. a Norteanerica. daños nuy severos a plantaciones Dr.. serEj-fer (Geoffrey). tanbián con I!994É91. ocurrió. del Eundo.. tiPos alrededor. de dlferentes. tres. décadas se han Algunos de. y usado en progranas de control. se han producido en gran escala. para. de p1a-. gas con resultados muy satisfactorios'. Los vlrus. a diferencia. de otros patógenos infectan. o sea que deben ser lngeridos el proceso de Ínfecclón lonÍas. para llegar. (FiSura l),. de insectos y desarrollar. al. dietas. artificlales. cuales en nuchos casos aún no se han desarrollado' en insectos. se caracterizan. 1a necesidad de mantener copara la cría. colgante y el f1uído del cuerpo se. escap3. de estos,. Ias. Las enfermedades vlrosas. por 1a pérdida del aPetlto,. cldo presentan desplazamíentos hacía 1a parte. a. medlo y de ahí iniciar. intestino. Esto conlleva. los insectos vl'a oral. el cuerpo se torna flá-. superior d.e Ia Planta,. del integumenEo.. Posición.

(3) 8l |}. +. t. FIGURA I.. Los vlrus. de lnsec tos se transuiten. al desintegrarse je que sirven. dej an partículas. para que larvas. rus aI consunirlas.. ?. via oral' virosas. Las larvas. sobre el folla-. sanas se infecten. con e1 vi-.

(4) 82. f pretende acCualizar. Este capítulo. presentar. entes en esta área, P-r. ¿P-,. -,'s^. ^ rri-.. , a úc5- r l a l. rro ,r'i-,!^. port.ancia econ6mica.. la. 'ló. o r r *¡ : . :y! r-wnbal q' .¡ *n o *e. ñ.ñai^. .la. avances más reci-. en Colombia y Ias. relacionada. investigación. áiqunas. plagaS. de. irn-. En e1 Apándice I se presenta una inforrnaci6n básica soy químicas y 1os procesos Para su purifica-. sus propíedades físicas. bre virus,. con todos los. a1 lector. ci6n y estudlos a1 microscopio electrónico.. 3.2.. CLASIFICACIONDE LOS VIRUS DE INSECTOS. Los virus patogénicos a insectos se clasifican. i. blecido. para otros virus. 1a morfología de la partícula,. dentro de la partícula,. unidades de la capa proteinácea, ando 1a partícula, los quínicos.. Estos incluyen. de ani¡nales.. tos crLterios Ios virus.. de fnsectos. C o r n oh a o c u r r i d o. con los virus. son cada vez menos confiables. portanEe en la identificación. que afeclan. Los virus. I.Jildy (I97f). Baculovirus,. I. con e1 huésped es aún. ha pasado a ser Eenos ixn-. de los virus.. en dos. grupos:. Exlsten muchos virus. Densovirus,. de insectos. en los. insectos. es. nhabdoviius. están:. y Enterovirus. que no han podldo localizarse. debido prlncipalnente. y propiedades flslcas,. poliéclricos. de 1a fanilia. aquellos. genérica nás aceptada actualemnte es 1a ProPuesta- Por. tro de este esquena de clasificación. ro dentro. ef virus'. es ADNy aquellos en los cuales e1 ácido nucléico. EnEomopoxvirus, Iridovirus,. como los virus. a cler-. (Tabla 1), su clase aislaba. Entre los géneros que se encuentran afectando. noce sobre su estructura. rode-. resultantes -patológicos patogénicos a vertebrados, és-. relacionado. insecEos se dividen. cuales el ácido nuclélco ARN. La clasificaci6n. específica. sub-. a nedida que se aprende más sobre. aunque el criterio. Debldo a ésto,. de las. y los signos. una guía valiosa para reconocer una enfermedad vÍrosa,. (Tabla 2),. 1a simelría. y e1 grado de resÍstencia. el tamaño de la partícula. En los primeros estudios de virus. de la infecclón.. de ácido nucléico. la presencia o ausencia de una envoltura. de1 huésped que eran infectados. los tejidos. I. el tipo. se basaba de acuerdo al insecto huásped de1 cual. sificación. esta-. de acuerdo al criterio. den-. a Io Poco que se co-. químlcas y blológicas'. Otros. citoplas¡nát icos no se 1es ha podido asignar un géne-. Reoviridae..

(5) 83 I. (:. n. a .Fl. I. l¡. 'ro. tr. ! d. c '_ --orlÉO r¡ > trrdoajl] O.-{r¡Jq¡. \o. o0. 'Fl. óO. .¡¡. r > o > r ¡-e - * -. -l. ¡¡. 16.¡. O ¿J. O 'o. b0 tl0t¡ >EA. r¡. cJ. z. H. (J ll,. F]. FI. (!. G. t. ltt. o OFI. ¡¡. H. ts lh. ql. q). o. o t¡,. o. Flo. (J,uurr 'r{ 1:1 zQzn. d. (¡ ('. @a o(l'. oo. '.1. \t. \_-/. o (f|. ñ. U'. (¡. ..1. o o. rd. l¡. .o o. l¡l. .r.l r-.t. o. E z. ru. a. a tu. o. q. .-t. ro. .rl t). a. r-l. I. o). t. o). (l,. o. |¡ o. !¡. o). t¡. (u 1) r!. .rl (J. tt. (Ú. .-l. z !-¡. (J. z. H. z. t. r-l. ts. d. U). z. fr.¡. &. I.

(6) 84. +. ) (lJ t¡. fdJ H. _d¡. v-.-. "o. z> >>Í¡l. d. ?. rl. o i-l. d. a o @ (l. a. l¡. or-{qa. ¡.. t¿xaa'¡r¡. e'!. z. a a, t. '.t. t]. oo E t(,o ' É o ¡ o ¡r. OO .rl. É. (!. ¡.r. rO. f¡¡. F"{. O. F(. t¡l. ru. o ll,. O. ,1. o. 'r'l. [¡. r.r >Orli. c.'O1¡. tt ¡J. o. th. o, o. rl. o> G(u o. r{O l{O 'rl >. |r. >E .tt ,1. € .Fl. ot.¡. t-.1 H. Étl|'É'ri !'OOt{t¡ r{í(rr'ri l¡H'Er{ .¡.rl>o rl. o. OOr'l!l¡. 5>>¡O r.r¡r0(!() l¡rÉo.C+l r-{AúÉA. f> OX oo. E. ql¡. f. o¡rud'0. I. ..1. o. E Z. OG'. (ü .ú rjo. t¿z H. G. ÉÉ ro t¡ o U¡J O. l-{. l¡¡. )z. (J. oro ¡,. .¡J. l/1aoro o, o ¡¡¡¡A= A{p¡. o,. o. r,t. a,t. (¡). ¡J(UO(u q.p¡r¡J. r¡ooo) Q,r. A<. Ar{. rúE ,-t o (J(). N. o. a. H. r¡¡ z. F. <z. z. o. t¡t. tA.

(7) 85. a Para denomínar Los v i r u s. género d e I Í n s e c t o Y 1 a e s p e c i e s e d e s i g n a d e a c u e r d o a1. ro asignado a1 virus del. s e u s a un sis teTna b inornia I c o = p u e s r o P o r el géne-. fue aislado. cual. C A M C T E R I S T I C A SD E L O S V I R U S D E I N S E C T O S. 3.3.. La infornación. sobre virus. en insectos. en 1os úItimos. años es muy extensa. y ha sido revisada en repetidas ocasiones por muchos investi.gadores (Ajzawa I963; Aruga 1963; Bergold 1963; Huger 1963; Srnith 1963, 1967i Steinhaus I964; Ignoffo. +. 1968, 1973a, sEairs I97l;. Vaughn1974; David 1975).. A continuación basado en las anteriores Ios géneros d.e insectos lerístlcas. norfológicas. separadaBente;. revisiones. para cada virus. y propiedades físicas. se discuten. cada uno de. se preseritan. sus carac-. y b1o16gícas que han sido estudiafísícas. En Ia Tabla 3 se resumen algunas de las características. das.. de 1os gru-. oos más conúnnent e encontrados'. Infor¡oaci6n actualizada ofrece. a través. (1977).. a. sobre registros. de un catálogo. en el mundo se. en insectos. computarizado. mantenido por Marti-gnonl. En la Tabla 4 se resuue esta lnfofEación. de cada grupo encontrados en tos diferentes. 3.3.f.. de virus. indicando. e II¿al. el número de wifus. órdenes de insectos. en el mundo'. Baculovirus. En este género están incluidos cos nucleares y granulosos' 1os v{rlones. Pertenecientes. al grupo poliédr1-. que se caracteri zan-por tener cuerPos de lnclusión'. son efi forma de varilla. d e Ias céLulas suscepfibles.. los virus. y su replicaeión. tiene. Sin embargo recientenente. lugar. dos virus. en eI núc1eo no ocluidos. co-. no e l . a e o r y c t e s r h i n o c e r o s y e l o t r o d e G y r l n u s n a t a t o r h a n s i d o t r a n s f e r i d o s a e s t e g é n er o .. 3.3.f.1. t. a.. Virus poliédricos. MorfoloBía.. Los virus. nucleares (VPN). aislados. de insectos. Pertenecie:Ites. a éste grupo se.

(8) 86 O. a. O. I. I. I c) (n. v1 01. a'). f.). <. í\. O. IXX. xll ú1. o-tr^ coa-q ca. ca. F\. ..'¡. O. o a! 6. o. ctt. rl. ([ 0,. +. ttt IU. oro o o. i{t. (,. qrÉ. q¡. !--{. c\¡. tlll. tlo O¡. 20.. í). rql. a. lt,. o. ¡¡. G. (Ú. e{. ql. .¡. ro o. o. rú. o. ¡. tr). (\ IE rü. o o. a. N I. ts. tl. x |.\. o-. \o. N Itll !n. I. 0., lI. 6 !,¡ E tt,. n' r{. o o. (d. t¡ H. o)€ FIO. o>. rq,¡ (.,. q,, q¡. a f¡l. tt.¡l A1. l¡ f{. r(!. o. r-l. o 6. o ct,. c\¡c\¡c.¡Ni-_ t,l l¡ !¡ a (d. tllllll. zzzzzl4z ñññhaú4ry. aa. o t{. I L) F¡ E<. ql. I.

(9) 81. c a-. ü. n f,. q). tt). 'o F\. l'\. I. o¡. O\. \o. Nllor. r-{ l¡. * ¡l. \o. o lh. v). l.-¡. o. ID. x. |.\. c.t-l. (t¡. o. ¡rt H. f. FI F.. o o. a. o. !,. a!. tr. c¡? tt. FY a att o,. \'. c\¡. o\. c{. >ll r,r¡). ltt r-.1. rro ,a. -'il. ..,1 t(!. o. Qth. H. o. z. t. s. !-. IO 2,4. >t F. .P. >U. .r. (J.

(10) s8. t llarnados pollepor Ia fo¡mación de grandes cuerPos de inclusión, (Figuras 2' 3 y a)' dros (CPl), dentro del núcleo de las eélulas infeccadas localiz acIdñlent ro de las cóiúIás ios s tica' sT-caiáetEií sóf'6sEbG züeipoiy que dan a éste gánero su nombre. Los poliedros tienen 0,5-15 uricras de diáme-. caraclerizan. p.e.,. terística. son dodecaedros 1' los de Lymantria en forma y uás Sin enbargo, nuchos son irregulares. los poliedros. monacha son tetrahedros.. una forma carac-. huésped tienen. tro y generalmente dentro de un mismo insecto de B. nori. deunaformaSepuedeverentrelospoliedrosdeuninseccoeoferno.Todoslos poliedros ¡nuestran bordes claros y agudos y esquinas angulares cuando se los observa con adecuado aurnentoe iluminación ü. (rigura. y carecen de esquinas bien. caracteríslicos. Estos cuerpos de inclusi6n microscoplo ordinario. de luz,. Así se constituyen. de fase.. si. especialúente. aislar. y estudiar. electrónico. con anterioridad. éstos virus. y a 1as centrifugas. de ultra-a1ta. definidas.. con contraste. se usan ópticos. de los poliedros. de la nuerte del huésped enfermo, fue posible. Es-. se Pueden Yer clara¡renLe con uft. en una herraulenEa úti1. Debido a la resistencia. enfernos.. en insectos. de diaSnóstico a la destrucción. Para los prlmeros al desarrollo velocidad.. después. investigadores. de1 microscopio. s i n e ¡ r b a r g o' s u P r e -. sencia tambi6n causó nucha confusión sobra la naturaleza del verdadero agente Los pri.meros investlgadores consideraron 10s Poliedros mísuos coinfeccioso. y luego Pensaron que eran una bacterla. Eo los agentes infecciosos. el estado de espora de un Protozoario. Con el desarrollo turaleza. se reveló que los polledros. de la unidad infecciosa.. y la identidad. proteína. conslstÍan. e1 viri6n,. característico. Los vlriones. de r¡oléculas de. El verdadero o¿terial. se encuentra den¿ro de esta sustancia. (Figura 6).. con e1 e le c trofiicro s coplo. de un entrelazamiento. arregladas en un sisLema cúbico.. la verdadera na-. se clariflcó. del microscoplo elecErónico. de los cuerpos poliádricos. y nás tarde. PatoSénico'. A1 exaEinar secciones uruy delgadas de los poliedros. I. ca-. Esta característica. pacataalooservadorParadistinguircuerPospoliedricosiegotasdegrasay a nenudo vistas en las células insectiles. otras partículas íntracelulares tas gotas tienden a ser esféricas. *. 5).. intercelular. infeccloso'. natriz. Proteínica. están encerrados denlro de una cembrana' 10 que es. en ltj¡s virus.. Para algunos virus. esta meobrana, encierra. solo.

(11) 89 ü. a l;! r 'Éi. Es JS .¡f * ¿f fÉ. #. a. I'IGURA 2.. Cuerpos poliédticos. de inclusíón. del Baculovirus. VPNobservados aI microscopio electrónico Adaurs).. I. trichoplusia. (CortesÍs. Jean R'.

(12) 90. t. A. a. 11. C. lp ^. FIGURA3.. Baculovirus heliothis de inclusión. teñidos de rojo. B) Cuerpos de inclusión nlco,. t. VPNde Heliothis. virescens.. A) Cuerpos. en el cuerpo graso del lnsecto.. observados al microscoPio electr6-. observe 1 a f o r m a p o l i á d r i c a. (Cortesi.a C.M' Ignoffo)..

(13) a. ñ. ü. {}. FIGURA 4 ,. a. Baculovlrus dos al los. VPN del Spodoptera l4-C.iPgge;. microscopio. políedros,. electrónico. observe. la. forma. de barrido; hexagonal.. A) Poliedros. observa-. B) corte seccÍona1 de.

(14) 92 ¡. A. ü. p. a. ¡IGUM 5.. Cuerpos poliédrlco ni. a. en una sol-uc ión. B) en Ia heuolinfa. s de inclúsión. de VPN' A) de1 Trichoplusia. acuosa observada al nicroscopio. de 1uz;. de un insecto observado en un aumento de. 2000X (De Thomas y P o i n a r 1 9 7 3 ) ..

(15) 93 ú. A. .. D. l. FIGUM 6.. Baculovirus los viriones. a. heliothis. vPN.. A) Corte del poliedro. en cortes transversales. riones después de haber sido disuelto Hay. 28 viriones. noffo ) '. mostrando. y longitudinales;. B) vi-. el cuerpo de lnclusión'. Por cuerPo de inclusión. (Cortesia. C'M' Ig-.

(16) 94. a esta naturaleza. Un virus ie. un viri6n u ocasionalnente un par de viriones.. se Ilama virus sencilLo ernbebido (VSE) (Figura 7A). En el segundo tiPo' 11a------ -Íado 'virus núltiple ence-rradofd¿ne¡rbebido - (VlfE) , v¿ifá-sf--r'úmE¡ü- de viriones t r o d e l a n e n b r a n a( F i g u r a 7 B ) .. l-os vLríones son varillas te 200 a 400 nn de longitud. largas. y aproximadanen-. de 40 a 10 nrn de dÍáuetro. (Flgura 68).. Están compuestos de un núcleo cenEral que consiste. denso de A.DNde doble cadena rodeado por una capa de proteína subunidades en un patrón helicoidal.. t. menbrana. Un cuerpo de inclusión. está encerrado dentro de una. Cada viri6n. puede contener de l0 a 100 virlones. variando. de una esoecie a la otra.. b.. Propiedades Físicas y Químicas.. asociados con es-. Los cuerPos poliádricos. Productos químl-. al ataque de varios. tos virus son notablemente resistentes cos.. No so¡ solubles en agua nl en una variedad de sol-veotes tales. eter,. cloroformo o acetona.. No son destruídos. tanbi.én dlsuelven. de ácidos o bases fuertes liedros. viamenle con ácidos débiles. ciosos fn vitro. disolviendo. Los virlones los poliedros. 1os viriones. se los puede obtener libres en soluciones diluÍdas. den llegar. a álcalÍ. Este ErataEiento. diluldos. pre-. e lnfec-. de carbonato. y que conserven su virulencia.. exposiciones prolongadas de 1os víriones. Los po-. a nenos de que se los trate. de sodio en concentraciones de 0,008 hasta 0,05 M. múnmente para llberar. con soluciones acuosas. la proteÍna de1 poliedro.. biol6gicas. a tlncfones. son resistentes. ni por. o Papaina a pH 2,0 a 2'9 digle-. El trataniento. ren 1a proteína y destruye 1os viriones.. cono alcohol'. por 1a accidn de bacterlas. Sin enbargo, 1a tripsÍna. proteinasas celulares.. a. de. se usa co-. Sin eEbargo. los Ínactivan. y pue-. a destrulrlos.. C u a n d ol o s p o l l e d r o s ven en eI intestino. los lngiere. nedio,. llberando. dros en el hemocelo de un lnsecto. un lnsecto. susceptlble'. los vLriones.. estos se disuel-. La penetración. no c o n d u c e a Í n f e c c i ó n. de los polie-. ¡-a que 1os poliedros. no se disuelven en la henollnfe.. c. a. Propiedades biológicas. insectos pertenecientes. Los virus. pol1édricos. nucleares. a los órdenes Lepidóptera,. se han alslado. Hyc-enoPtera' DiPtera,. de.

(17) 95 il. +. B I. Jq t.- . i a-. FIGUM 7.. Dos tipos. rlr s '-. de Baculovirus. lrichoPlusia. embebido (VSM) en una matriz. :i. embebÍdo (WfE), viriones. VPN. A) virus. proceínica;. B) virus. senclllo. múItlp1e. en grupos de tres o más envueltos. en una ¡neubrana (Cortesía J.R, Adams)..

(18) 96. I Los sit;ros de las enterme-. o r t h o p t e r a , C o l e o p E e r a , N e u r o p E e r ay T r i c h o P t e r a .. dades en una población de insectos SuscepEiblesvarían solo lígeranente entre -Fara la-mayoría durante éI período de incubaci6n Ios rniembrosde los órdenes, Uno de los prímeros. 1os insectos enferrnos no nuestran signos de infección. es el ca¡nbio de color. signos de infecclón. reducclón en la alinenEación y una lentiEud desarrollo ninales. t. de una coloración. un fluido. de color. Las 1árvas de hynenóp-. marr6n pero pueden Canbién. blanco lechoso.. Só1o antes de 1a nuer¿e, los insectos. es un integuEento muy frágil. liberando 1os fluldos. se rorBpefácilnente tidades de polledros las. recián forurados.. laruas. Después de morlr. l1eno de un f1uÍdo. Seneraloente. y todo 1o que queda integuDento. Et frági1. lechoso.. grandes can-. de1 cuerpo que.contíenen. C a r a ct e r í s t i c a n e n t e , a las. Pentranece¡ adheridas. üuertas. y. se tornan nruy flácidos. de1 cuerpo se desintegran. 1os tejidos. al cabo de 24 horas,. infectados. y en sus movlnientos.. cesan en su alinentaclón. lepidópceros,. de los segrrentos medio abdo-. síntonas de infecci6n'. tera infectadas a menudoexudan un fluido enitÍr. En los hyrnenóPterosel. general.. J.igeramente anarilLa. es uno de los prineros. claro. ésto es seguido Por una. En algunos lepidópteros. blanco lechoso'. a un fluido. de la hemollnfa de un fluido. entre Euchos de los hojas. o ranas Por. Ias seudopatas *. NornalEente estos virus población de insectos. son bastante. Sajo tales. no es tan espectacular.. en una. de 1a poblaclón.. Sin. donde se toman precauciones para Preve-. 1a di-spersión de pat6genos, el resultado. un virus. y su introducción. conduce a colaPsos espectaculares. embargo, en poblaclones de laboratorio, nlr. virulentos. de la introducción. accÍdental. condlciones e1 inóculo. de. recibido. Para causar la muerte en el estado larvaJ-' ' En estas cLrcunstancias el único signo de infeccí6n Puede ser una lfgera aPa-. por cada larva no es 10 suficiente. rlencia val.. lechosa de la henolinfa. Los indlviduos. de unos Pocos insectos. en e1 últlmo. instar. lar-. infecrados nueren durante e1 estado pupal y e1 únÍco sig-. no externo es una dlsmlnución en el Porcentaje de energencia de los adultos' Al exaoinar las pupas de las cuales no energen adultos se observa que en aquellas ü. infecEadas con virus,. con!Íene un fluido. el tejldo. interno. lechoso lleno de poliedros.. se ha desintegrado. y el pupario.

(19) 97. I Corno se dijo hasea cerca. del. final. cuando el. de incubación. período. del. no aParecen. de eníermedad. externos. signos. éstos. anteriormente. de repl-ica-. Proceso. El Eiempo requerÍdo por 6ste Proceso Para .sú c"sl completo. a"fuiiu.' "iónc o m p l e x 0 e n E a r s ee , sto es e1 tiempo desde la infección hasta la nuerte' es influuno de estos en 1a cantidad de Ínóculo recibido. enciado por varios factores. se requiere rnás tiempo Para que la infecci.6n mate. A nenor cantidad de inóculo,. se vuelve nlenos. Debido a que el ínsecto Por razones aún no conocidas,. e1 insecto. susceptible. virosas. a las infecciones. infección. ocurre tanbién influencia. insecto,. j.nfectado en eI desatrollo. a ¡nedida que nadura, 1a edad a 1a cual 1a Sj- e1. la duración deI período de incubación.. hacia eI estado. sufre üetamorfosis. larvario,. pupal el período de lncubaeión se prolonga mucho más'. de Íncubacidn. La duración del período. primeros sfntoDas de enfermedad virosa las larvas. infectadas. síntoura de enfermedad sino hasta los. eufopea varía. La temperatura cambia 1a rata. por 10 tanto la dispersión. de la infeccl6n. cause la Duerte. virus. para que una cantidad fija_de. aL 5OZ de larvas de la mosca de la sierra hasEa 2l días a I1,5'C.. A 16-17"C. 5-7 días después de la infección-. no muestran el primer. El tienpo requerido. 15 días.. por la teEPera-. lnfluenciada. de salón (22-25'C) eI gusano de Ia seda Euestra los. A teEperatura nornal. tura.. es taübién. desde 4,5 días a 29,6"C y. de producción del virus del insecto'. a través del tejido. t La ruta nás común de fnfecci6n vas.. En un insecto. de1 intestino. pitellales. creta partículas en el epitelio. Los viríones. polieilros. del. intestlno. t. gura nedio. La frecuencia. Eedio varía. se lnfecta. gura 78), pero pocos o casi ningún poliedro uredlo cuando el 7A);. la. lnsecto evtdencÍa. polÍédricos. es muy raro en-. se lnfecta de la. con e1 vlrus.. con. ínfección. se basa en la demostraclón de electro. con un vlrus. virus. de1. núltiple. senbillo. epitelio. En el Trichode1. en e1 ePitelio. se ve en el ePitelÍo el. nucleares. en Ia fornaci6n de. frecuentemente se desarrollan. Eedio cuando el lnsecto. las celulas e-. PeneCran. de los virus. La repllcación. nl Hübner, los poliedros. ürlestlno. Pasan ráPidamente al in-. medlo generalmente no es coEpleta'. del lntestino. en las células. lÍbres. por las lar-. y aParenteEente el fnsecto no ex-. medio son inactivados. Ínfecciosas.. de 1os poliedros. ingeridos. poliedros maduros en éstas células.. contrar. plusia. los poliedros. susceptible. nedio donde se disuelven.. testino. es 1a ingestión. del. fo tomicrogra f ias de. enbebido (Fidel iniestino embebido (Fiintestino vÍriones. intac-.

(20) 98. t t o s e n e 1 c i E o P l a s n a d e 1a cé1u1a y rnás tarde rrollándose. dentro. del. la. observaci.ón. de ocros. núcleo de 1as cé1u1as infec!adas. tejidos.. Las partículas. en la hemolinfa,. infeccioso. la presencla de materlal. son lfberadas en la hemolinfa durante todo e1 Período de incubación y el nivel rnásalto se alcanza solo uno o dos días antes de que eI muera.. Estos virus. t. El prlnero de los sitios. to.. se dlspersa de tejido. a Eejido. del virus insecto. dentro del insec-. son las cé1u1as epitelia-. secundaríos de infección. que alinean el inEestino. infecciosas. pero presumiblenente ésta. nunca se incorporan a poliedros,. es la forna como la infecci6n. desa-. se puede comprobar. los poliedros,. Al cabo de 12 a 18 horas de ingeridos. de viriones. medio.. La infección. les de la riatriz. traqueal. de se desarrolla. en el cuerPo graso (F1éura-8) I los hemogitos y al. más tar-. Eíeapo de la. m u e r t e é n . I o s .ó r g a n o s r e p r o d u c t i v o s '. testino. nedio,. con poliedros fluido. de célula. horas se desarrollan. con alguna hlpertrofj.a. aíeas clar¿s. se pueden ver 1os vlrlones. los prlmeros poliedros. de. llenan con. La prÍnera. es 1a distorsÍón. del núcleo.. evidencia de 1as ni-. Después de 24 a 36. A las 40-48 horas después de la. innaduros están presentes y pueden reconocerPara el sexto aI séPtimo días,. de luz.. han enpezado a ronperse y a liberar. los Polledros. tíeEpo al cual estos eventos ocurren variará huésped y como se anotó anteriornente,. t. se llena. dentro de1 núc1eo y en estas aÍeas claras. reclán foruados.. se co¡no tales en un nicroscopio. es criado,. que finaluente. infectada.. detectada en electro fotomicrografías. tocondrias de la célula. infeccÍ6n. medio se llenan. nucleares sigue el misno patr6n ge-. poliádricos. sin tener en cuenta e1 tipo. citopatológica. lulas. de tas células,. del in-. la cavidad de1 intestino.. La replieaci.ón de los virus neral. del intestino. nedio de una l-arva infectada. El intestino. blanco lechoso por Ia lisÍs. poliedros. ü. Aquí 1os núcleos de las céIulas grandes.. solo 1as células. infecta. sin enbargo, en los hynenópteros el virus. en la henollnfa.. dependiendo del virus,. las céEl. eI insecto. de la ternperatura e la cual eI insecto. pero 1a secuencia de eventos es casi Ia mísna en todos los lnsectos..

(21) 99. a. {. j. t. FIGUM 8.. Cuerpo graso del Trlchoplusia 1os viriones. I. (rayitas. ni. enpezando a ser invadi.do por. negras) del V P N ( C o r t e s í a C . M . I g n o f f o ) ..

(22) {l¡gb!ii,liü!i.$mn. io$V* ,**. (. snt ¡ii rt. a. ranSo de huéspedes de un virus. Rango de huáspedes. El. de insectos. re a la distribuci6n -les. pertenecen al grupo de 1a poliedrosis No existe. Para muchos de estos vlrus - que e1 rango de huéspedes se ha defi-. nuclear. para un virus. Las pruebas usando una ruta natural'. {. InicLalnente. ¡9¡. del virus. de adninistración. se creyó que estos virus. os con polle-. un insecto:i diferen-. Para infectar. en e1 hemocelo'. más grande de virusr. por 10 general se requiere una dosis. te a1 huésped prinarlo, no imporEa que nétodo. el lnsecto. que rnediante Ia inyec-. dros intactos darán un rango de huéspedes rnás restringido infecciosos. se use'. estaban restrinSidos. a un solo huésped. o máxino a un pequeño grupo de especies estrechamente relacionadas. plo,. el WN de Malacosomadisstrla. llalacosoma aúericana. s o m a e s m e n o sv i r u l e n t o la infecci6n del virus. t. de una especie. a las especies norteamericanu" q',". cruzada no se basa en ura base cuanEitalivá'. para repllcarse. en una especie diferente. un rango de huéspedes un tanto nenos restringido. actualBente se usa y estudios recienles. las euroPeas' St " sino en la habilidad. definÍc1ón. han demostrado que los virus. cos nucleares tienen un rango de huéspedes restringidos. resulta. es la que Poliédri-. a 1a fanilia.. Esto esr. que Pertenecen al misno género dentro de la misma faHastá 10 que se conoce no se replican en otras especies de invertebrados. que se repj:J.canenjinsedos rollia.. nf se replican. 3.3.L.2.. a.. en anfnales. suPeri.ores o en Plantas.. Vlrus de Ia granulosis (VG).. Morfología.. Cono es característico. de 1os BaculovÍrus. de insectos'. este. del núc1eo de Srupo tanbián forma cuerpos de inclusidn proteínicos dentro 1a célu1a fnfectada; a veces la nembrana nuclear se romPe permltlendo a 1as fnde los virus clusiones derramarse en el citoplasrna. Los cuerpos de inclusión. t. de la granulosis son muy pequeños, están junto. PI. euroPea de Malaco-. al huésped prinario, Esta. cl. Por ejen-. a este fnsecto y a. es iSualmente virulento. sin eDbargo, el virus. del. Así que el rango de huéspedes. d e p e n d e d e l o s u r é C o d o su s a d o s p a r a d e s a f i a r. en prueba con e1 virus'. ción de virÍones. natural. informaci6n sobre 1a ocurrencia. rango de huéspedes de ninguno de estos virus. descrito. se retle-. de insectos. suscePEibLes en gruPos tar.ónomicos diferen-. a- 1a -especi-s-de 1-€ua}--e.1-vir+s-fue-.a!s-1ade-. n i d o e x p er i ü e n t a l m e n t e .. . ,.. dentro del rango del Poder de. jr,. ft ':..

(23) 10r. t resoluci6n. de 1uz'. del microscopio. pequeños y brillantes. se asemejan a granulos. curo do al. Cuando se observan ccn ópticos. Es por. s¡ovimiento broinníánó.. ésta. (Figura 9).. sÍón cúbicos.. que el. a granulos. Ocasionalmente se han iaslado. EI tamaño varía entre virus. son. cuerPos de ínclu-. j.nsectos; Seneralnente. de diferentes. y 150-350 nn de. flucEúan entre 200-500 nm de longitud. los cuerpos de inclusión. grupo de-. 1os cuerpos de inclusi6n. be su nornbre. Vistos aI mícroscoplo electrónico, ovales 6 elipsoides. movirnienco debi-. en constante. apariencia. de canpo os-. ancho.. I. El exanen de los cuerpos de inclusi6n ca muy entrelazada nucleares. encierran. seEejando ua enrejado. han revelado una estructura a la de los virus. similar. Sin ernbargo, los cuerpos de inclusión sólo uno. u ocasionalnente dos viriones.. con un ancho promedio de 36-80 nrl y una longitud ra l0).'. Poliédricos. de la granulosis son varillas. EsEos vlriones prouedia. de.L45-4IL. nn (Figu-. están rodeadas por dos menbranas, la meubrana externa y. Las varillas. la envolvente.. de los wirus. Proteíni-. La envolvente está estrechamente asociada y rodea e1 cápsido y. eI ácido nucléico.. b.. Propiedades físícas vlrus. +. cleares.. de Ia granulosis Los poliedros. y son insolubles acetona.. y quínicas.. Las propledades físicas. son muy similares. a las de 1os vírus:poliedrLcos. nu-. no se destruyen por 1os procesos couúnes de putrefacclón. en agua y en solventes. orgánicos. comúnes cono a1coho1, éter y. Cuando se los expone a ácidos o á1ca1is fuertes,. el cuerpo de inclu-. sión se disuelve rápidaEente y el virión. se degrada y pi.erde 1a infectivídad.. CoEo en los vj.rus poliédricos. e1 pretratamiento. nucleares,. sario para la penetración de Ias tincl.ones biológicas. mente usado consiste en el pretratanlento tico. al 502 a tenperatura. Esta reslstencla virus. con ácidos es nece-. ú-n procedimtento común-. de secciones de tejido. con ácido acé-. de salón durante cinco minutos antes de 1a tinci6n.. a la acclón de productos químtcos teaLza Ia estabilidad. granulosos y de las preparacíones secas a mantener su infectividad. clnco años a tenperatura clusión. resfsten. de salón.. Los vlrus. tenperaturas hasta 70-75'C durante l0 mi¡utos'. congelaniento aparenteEente no lesiona e1 virus teriales. biológlcos. de los hasta. granulosos con sus cuerpos de in-. nes de tienpo nás prolongadas a tenperaturas rnás altas. a. y quíraicas de los. inactívan. pero exposLeloel virus.. El. y cono muchos de los otros na-. temperaturas bajas pueden au¡nentar el. tienpo. de alnacena-.

(24) IO2 ü. A. i. B. +. F I G U R A9 .. Cuerpos de inclusi6n tella. L977).. granuloso: A) Plodia. interpunc-. ( D e T h o m a sy P o i n a r 1 9 7 3 ) ; B ) v G d e G l e n a b i s u l c a '. serve Ia norfología. t. de virus. anormal de este virus. ob-. (De Snirnoff et al..

(25) 103. a. A. f. R. t. F I G I J R A1 0 .. Baculovlrus versal. a. del tlPo granuloso de Estlgmene:. y longitudinal. B) viriones. libres. obíerve que existe. del cuerpo de Lnclusi6n. una vez disueltos un vlri6n. (Cortesía C.M. Ignoffo).. A) corte transy del virlón;. los cuerpos de lnclusión,. por cuerPo de inclusión. (30'000X).

(26) 104. c La luz ultravioleca. mÍento.. y ocras formas de radiación. aun. el vÍrus. inactivan. dentro del cuerPo de Ínc1usi6n'. Los viriones. de á1calis.. 0,05 M.. L o s v 1 r Í o n e s c o n y s i n l a m e m b r a n ae x t e r n a r Los viriones. nas y un cápsido proteínico. te infectivos. f. libres. per os.. Los signos de 1as enfetmedades granulosas se ase¡ne-. jan a aquellos de la poliedrosis. la Lnfecclón se desarrolla. l,os insectos. nuclear.. signos durante los esEados iniciales. Más tarde. el lnsecto. de la enfermedad' pero a medida que y deja de allroentarse.. se vuelve lento. se observan canbios en e1 color. lnfectados no mues-. externo. blanquecinas o lechosas en eI }ado del ventrículo, cuerpo graso se torna blanco opaco.. turbia *. Gradualnente. de una infecclón. bacterial. Puede sobrevenir. Aparecen aÍeas. integumento se deeolora. el. la heu¡olÍnfa. de color lechoso a medlda que 1as célu1as infectadas. beran los cuerpos de inclusÍón.. de la acumula-. como resultado. cfón de grandes cantÍdades de gránulos dentro de los tejídos.. y el. son altanen-. Estos viriones. cuando se inyectan en el hernocelo de especies susceptíbles y se. ?ropiedades biol6gicas.. tran. Sl se hace un. r o d e a d o P o r u n a m e m b r a n ae n v o l v e n t e .. requiere un gran número para infectarl-os. c.. se pueden colectar Por cen-. consisten de ácido nucléi,co ADNde dos cade-. I a m e m b r a n ae x t e r n a t a n b i é n 6 e r e t i e n e .. tÍataniento. enLre 0,03 y. C o m ú n n e n t es e u s a N a 2 C 0 3 a c o n c e n t r a c i o n e s. diluidas. trlfugaeión.. con soluciones. 1os cuerPbs de inclusión. se obrÍenen disolviendo. se rompen y se 1Í-. una diarrea. secundaria o de la infecclón. se vuelve. coEo consecuencia. de1 virus. en el ínEesti-. no ¡oedio.. En algunos casos la enfernedad se desarrolla. rápidanente. destruyendo los te-. muertas son bastante frá-. jfdos. y ocasionando una muerte temprana'. giles. y cuando se ronpen se observa un gran núnero de cuerPos de lncluslón.. otros. trisectos,. larvas. donde la lnfección. enfernas pueden vivir. Las larvas. se confina. mucho uás tiernpo'. ra y las larvas Buertas se tornan flácidas. aI tejido. de1 cuerpo graso'. La licuefacción. En las. no es tan seve-. Pero su LnteguEento no se rorope fá-. cllmente.. I. Cono en Ia poliedrosis. nuclear,. Ia muerte ocurre en e1 estado larvario. algunos insectos enfermos pueden sobrevivtr. hasta el estaCo pupal o adulto-. pero.

(27) 105. e E1 período varía. de incubación. dependiendo de la. especie. que una infecci6n. para. necesario. y la. cuaL el. a la. tenperatura. está. e1 rango. edad del insecto. iiimó ein e1 casd'-de-foJ vPN los factores, sis de infección. pero. de1 insecto. a-cance. insecEo. ef punto letal. entre. 4 y 34 días.. a Ia infección,. se c r í a ,. la. 1o afectan. do-. del mis-. no modo.. La rula de infección. nás frecuente. s e c t o s u s c e p t i b l e c o n s u ¡ n ea l i n e n t o suelve en el intestino. t. entran al. libres. columnares del intestino.. en los núcleos de 6stas cá1u1as y e1 nuevo mate¡ial. nos intentos. para dividir. los vfrus. os cuando el inse di-. cuerpo a través de. La replicación. infeccloso. en otros. causando í¡rf.ecciones secundarÍas. heurolinfa. es lgI. E1 cuerpo de inclusión. contaminado,. medio y 1os viriones. de las céIulas. Ios microvilli. en 1a naturaleza. enpieza. se llbera. en la. Se han heeho algu-. tejidos-. granulosos en dos grupos basado en el teji-. Aquellos que solo infectan el cuerpo graso clasificarían co¡o do infeclado. I n o n o r g a n ot r o f i c o s " y a q u e l l o s q u e í n f e c t a n l a e p i d e r m i s y 7 a m a t r í z t r a q u e a l adenás del cuerpo graso se llanarÍan. tardías. y en 1a natriz. en la epidernis. infecciones. en su desarrollo,. "poh-organo tróf ico s" ,. así que exlste. Sin embargo, las. pueden ser muy leves y nuy. traqueal. duda sobre Io adecuado de esta clasifi-. cación.. La replicación. I. la infectada. en tanaño,. de los vJ-rus granulosos. A nedida que la replicación. el nucleolo. y el material. núc1eo una gran rnasade naterial virlones. se forman. y se cierran. ocurre viral. de Feulgen.. toda 1a cé1u1a.. ¡úc1eo de la cálunúcleos auuentan. se roEpen y se forna. Dentro de este naterial. dentro del cuerpo de inclusi6n' y continúa. Comoresultado. toda la célula se observa llena. con cápsulas,. grasa y cronatina.. la célula. Finalnenie,. del. empieza, ios. de 1a cromatina. el núcleo se 1lena con los cuerpos de inclusión que casi llena. dentro. en e1. los nuevos. Gradualnente. agrandándose hasta. la nembrana nuclear. se ronpe y. quedando res.Eos de gt6bulos de. se rompe, liberaodo. los gránulos en. toda 1a cavidad del cuerpo.. d,. Rango de huéspedes.. El rango de huéspedes de estos virus'. VPN ha sido deterninado experlmentalmente.. a. ciones cruzadas depende de 1a ¡uta. de infección,. De nuevo, ia si. es ¡g5. como el de los cantldad de infec-. os o por lnyeccíón.

(28) r0 6. t Es quizás más difícil-. en el hernocelo.. directa. disEinguir. un vi-. ?ositivanente. r u s g r a n u l o s o d e o t r o q u e c o n 1 o s V P N . E nn u c h o s e x P e r i m e n t o s d e l n f e c c i ó n. cruza-. se debe c9l _"-iloi_1¡¡-uIados, !gl,qr_:: t.ener cuidado para asegurarse de que Ia ínfección resultante no sea causada Por. da se obtienen porcentajes. dejn!::"rón. exacta del rango de huéspedes no es posible. una deterninación. bargo, todos los estudios han indicado que estos vírus entre los virus. Por esto'. en ese lnsecto.. granuloso secundario que ocurre naturalmente. un virus. Sin e¡n-. todavía.. soc los más específicos. ocluídos que contlenen ADN. El rango de huéspedes de virus. gra-. nulosos está aparentenente rest.ringido a especies dentro de una sola fanilia.. a. aninales diferentes. en células. de que e1los se puedan repllcar. No existen registros. a los insectos.. Hasta el presenEe solo. de PlanEas o de. se han encontrado. en especfes de 1epíd6ptera.. 3.3.2.. a.. Entonopoxvirus (EPv). Morfologia. virus. Estos virus. so¡ los mas recientemente descubiertos. ocluídos.. de insectos. La Prinera descripción. tlo se aisl6 uno de larvas de Coleóptera.. apareci6. entre 1os. en 1963 cuan-. En térrnlnos de'morfología,. químíca y. cicl-o de uaduración, se asemejan Eucho a los poxvirus de otros aniuales tales t'foulpox" y se han clasificado como un género de los Poxviricooo "vaccfnlatt y están enbebidos dae, Al igual que las polledrosls y granulosis, 1os viriones. t. en grandes cuerpos esferoidaLes. proteínicos. fluctúan. ne Euchos vlriones. Cuandomaduran' estos cuerPos de inclusión Cada cuerpo de inclusión. desde 6-7 p por 12-20 p. individuales. (Figura llA).. Las cé1uIas lnfectadas. tanbién contener grandes cuerPos Proteináceos de forma ahusada. no están slempre presentes en todas las especíes de insectos. con¡ie-. pueden. Estos cuerPos. enfer¡nos y cuan-. do se presentan no contÍenen virÍones.. Los virl.ones. de los Entonopoxvirus. son ovoides. 250 nn por 350-480 nro en tamaño (Figura conpleja que los viriones pa externa de proteína nllar. a. llB). en forna de varilla. alcanzan. y tienen. una esErucEura mucho nás. de fos anteriores. consiste de subunidades arregladas. a las formas de rosario. o noral. en promedio I50-. del virus. SruPos.. La ca-. irregular¡nent e ' si-. de la vaecinia.. Cada virus. conciene un núcleo denso de ADNde doble cadena, que está seParado de la cubierta. por una neEbrana..

(29) 107. a. rt. f. fl. t. FIGUM 1I.. Entomopoxvirus ; A) observe los viriones eubebidos en grandes cuerpos de inclusl6n esferoidales (25'000X); B) forna tíoÍca. a. de los vlríones. (100.000X) (Cortesía M' Bergoin)'.

(30) 108. a Poco se sabe sobre 1as propiedades físÍcas y químicas de ástos a--I-a-Tinci6n. résj-srénréb. luídas. de GÍemsa u otra. de álca1is no disuelven. Tratarnientos con soluciones di-. Ia proteína de cuerpo de inclusi6n. Se requiere. con los Baculovirus.. dimecarptoproPanol' tti-oglicolato. quc. estandar-rtrenos. biotógica. tincÍón. primero con un ácido o con calor.. se los trale. cuando rnaduran, son. Los cuerpos de inclusión,. virus'. cono ocurre tales. ta adición de compuestos reductores de sodio o cLsteina,. aI á1cali. como. para liberar. los viriones.. Los viriones. O. contienen un núc1eo central. de ADNde doble Cadena coEo es caEl virlón. ?oxviridae.. de todos Los mimebros de la fanilia. racterístico. tarnbién. nucleótida y contiene una polinerasa ADN dependiente de ARN, una fosfohidrolasa dos ADNasas, enzimas que se encuentran tambi6n en miesrbros de Poxviridae que infectan vertebrados.. c.. es por ingestlón. del vfrus eI insecto. infec tado '. mucho rnás lento,. natural. de infecci6n. Sin embargo, ]a infecclón. de Ia inyeccfón. Parece vailar. de acuerdo con. En saltamontes y lepi¿ópteros En Cole6ptera,. el ciclo. de la replicaclón. e1 ciclo. en el cual eI desarrollo. de replicación. del insecto. es. excede 1os 30 días y puede. del virus. EoEarhasta5ó6rneses.. La replicación. ocurre. del virus. predooÍnantexnente en el. sectos enfernos donde 1os cuerpos de inclusión plasma como en el núcleo de las. se desarrollan. célu1as lnfectadas.. Los insectos infectados. exhiben una lentitud. de desarrollo. muy prolongado.. por.parállsts. del intestino. nen cuerpos de inclusión.. En lepidóPtera,. y regurgltación. cuerpo graso de lntanto en el. cito-. Sl.n eabargo ' se ha deEos-. trado que las cél-u1as epidermales y nerviosas son tanbién general,. susceptibles. Eortalidad. al vlrus.. y estados. la nuerte es a menudoprecedida. o defecaclón de fluídos. En Cole6Ptera, en el área dorsal. que contie-. en la parte poste-. se desarroLla a menudo unas manchasblancas o de apariencla noteada co¡to resultado de la lnfección de las cálulas del cuerpo graso y ePidermales. Las. rior I. de los !4¡999p¡y!¡g9. también resulta. .& desarrollo. EI tienpo. en eI henocelo.. tona de 10 a 30 días.. ?. l,a ruta. Propiedades biol6gicas '.

(31) 109 ú células Ia. infectadas. y los. cuerpos de inclusión. del. vírus. Se Pueden encontfar. en. hemolinfa,. dencro de la céLula es Ia forr¡aci6n de densos. Un signo tenprano de infección viroplasnas. 1os cuales tonan una apariencia. rnación de las partículas. inmaduras del virus. Estas partículas. viroplasma.. granular. y algo fÍbrilar.. La for-. torDa lugar eI} los bordes de este. inuaduras se anexan gradualoente a1 naterial. del. virop lasna.. Es característico. ?. de los Poxviridae. que 1as partícu1as. alcancen una forma de naduración conPleja.. esfé¡icas. in¡oaduras. Ta1 naduracióD ocurre Eambién en. los Enlomopoxvirus. Durante este Proceso se forna un núileo denso viral y Pueden a los cuerpos laterales aparecer densas áreas de material desconocido similares de1 virus. Las membranas que rodean las partículas. de Ia vaccinÍa.. Saparecen. La Capa externa se condensa en 1a estructura virus. se j.ncorporan en los. las partículas. Característíca. cuerpos de inclusiórr. de estos ;. de 6ste paso final,. Después o cerca a la terninación. en forna de mural.. innaduras de-. encontrados. lr'. en insectos. muertos o moribundos.. I. tera,. sin enbargo, nuy poco se conoce acerca del ranSo de huéspedes de éstos vi-. rus.. Estudios iniciales. lndican. a subfamllias relacLonadas. cleares,. la falta. que son bastante específi.cos,. SÍn embargo, como con los vlrj'ones. de característlcas. 3 , 3.3.. a.. lridovirus. üorfología. difieren. ro,. tran llbres. Poliédricoq. nü-. de nuevos. del rango de huéspedes sea incLerta.. (VI). Los virus. iridiscentes. de aquellos descrltos. Ios viriones. qulzás linitados. apropiadas para la identifÍcación. aislamientos hácen que la deterülnacfón. a. OrthoPtera y DiP-. de ColeóPtera, Lepidóptera'. EntoEopoxvirus se han aislado. Pertenecen a la familia. en las secciones previas. no están ocluídos en crlstales. en el cítoplasma de células. de proteína. infectadas'. Iridoviridae. icosaedro de seis lados en vez de tener for¡na de varilla.. y. en dos for¡nas, Prirnesino que se encuen-. Segundo, el virión. TÍ,. 4.J. ,.;.. \'. es un. El tamaño de 1a par-.

(32) I IO. a tícu1a. varía. de 130 nrn en díárnetro para e1 ví¡us. diáEretro para esEe virus tre. Los lridoviridae. aislado. de mosquitos. n r á sg r a n d e s a i s l a d o s h a s t a. aislado. (Figura el. de Tipula. Esto 10s coloca. 12) '. nomento.. a 195 nm de. EI virión. en-. consiste. de una de una proteína nuclear densa rodeada por un cápsido y encerrado dentro menbrana.. uínicas.. h. de virus. E st a s p a r t í c u l a s. están conpuestas. a I8% de ADN, aProximadamente 5% d e 1 í p i d o s y e I r e s t o d e P r o t e í n a s . En ADN es de doble cadena y contiene solo I a s b a s e s a d e n i n a , g u a n i n a , t i ú i n a Y de ll. citc, sina.. ?. Las partículas de tratarlos. de1 virus. son termolábiles;. aL éEer y aI cloroforno. se pierde después. o a 500c durante 30 ni.nutos.. a 60'c clurante 5 ulnutos. discente aisla¿lo de1 coleóptero,. la infectividad. Sericesthls. y presuniblenente. pruinosa. otros virus. (Iigura. El virus. iri-. I3) es resistente. también son resÍstentes. aunque no se han probado.. c.. ?ropiedades blológicas.. La característica. sobresallente. de éste grupo es el. colorlridiscenteiEPartidoaloslejidosinfectadosPorlasEasascfistallEl color puede ser azú1 nas de 1as particulas de virus que se desarrollan en áI' paludosa' azúl inaligo, blanco azulado oPalescente colDo se descrl'be para !!pg!g. t. verdoso turquesa iridiscente. se puede causar tanto. La infección virus. causado Por otro virus. purificado. por alimento. de Dosquitos'. contan-inado o inyectando. en el he¡nocelo de lnsectos. directanente. suscePtibles'. La re-. ocurre Primordtalmente en e1 cuerpo graso aunque 1as cépueden ser lulas ile la sangre, de Ia epidernls y del tejido que forna el adulto cuerPo graso se En 1os úItlno" ert"dos de lnfección los lóbulos'del infectadas. del vi¡us que dan al tejido enfefltro su hlpertrofian y contienen mlcrocristales. plicacl6n. d¿ fe5 virus. caracterlstica. lridiscente.. Dentro de una céIu1a infectada, dentro del cftoplasua.. a. discretos. la replícación. del vlrus. ocurre entefanenEe. 41 cabo de dos días después de 1a lnfecci6n. se observan. FÍnalnente estos esEromas Pueden ocupar todo Ellos contienen 1a Proteína del virus y el ADN y. estromas virogénicos.. eI citoplasua. de la cé1ula.. es aquí donde la cápsula de los viriones. se fornan y el ácido nucléico. se fn-.

(33) llt. a. ii. t. FIGURA12.. Vlrus. lridlscente. de Tlpula.. l c o s a h é r d i . c a ( 8 0 ' 0 0 0 X ).. a. virus. no ocluído. y de foroa.

(34) It2. a. t. a. FIGURA13.. Vlrus irisdiscente trónica. I. de Sericesthis. (VIS) , nicrografía. ( 3 5 . 0 0 0 X ) ( D e Thonas y Poinar 1973).. eLec-.

(35) 1r3. a corpora. Así cuando Se examinan al. en é1.. cápsulas. contiene. e1 citoplasma. Cuandc-el-tj-rus. y tanbién. vacías. partícu1as. A diferencia. lacionada con e1 virlón,. ü. cerca de1 final. rus se pueden transnitir. de insectos. a insectos. de otros. cularnente sl se 1os ínyecta en el henocelo. (VIT),. y del escarabajo Sericesrhis. larvas. de 1a po1il1a. arElflcialnente. del proceso de. no conEienen nucha proteína. re-. de 1a cera,. pfuinosa. La mayoría de estos viparti-. órdenes con Poca dificultad, Por ejenplo (VIS),. del vÍrus. de Tipula. sP'. se proPagan comúnnente en E].. Ga1leri,a nellonelIa.. por j.nyección a siete. DíP-. en los órdenes: coleóPtera,. Honoptera, Hyxnenoptera,Lepidopeera y OrthoPtera.. tera,. de..de¡s-i4a*d' éstgs. sólo contienen los viriones.. se han aislado. l,os lrídovirus. los cristales. ocluídos,. de virus.. que contienen grandes canEidades de viriones.. se forman ¡¡icrocristales de los virus. conpletas. comPletas que son urás pesa-. de las partículas. dag ya queno contienen e1 ADN no son infecciosas. replicaci6n. enfermosr. de gradientes. 9e- pU-,Eiliqa por centrifugación. cápsulas vacías se colectan arriba. tejidos. electromicroscopÍo. especies de DiPtera,. T se ha transDltido doce especies de Le-. pidoptera y tres esPecles de ColeoPtera.. nuevos aislamientos.. bajo de identlficar. a. sobre 1as propieilades físico-qulmicas lndican. e1 tra-. de este rango de hu6spedes tan amplio hace rnuy dlfÍcil. La existencia. que exlsten varj.os vlrus. Actualnente. 1as evidencias reunidas. y -reacciones serológicas. de éstos virus exácta. den¿ro de este género, pero la relación. es lncÍer¿a.. 3.3.4 .. a.. Virus Densonucleosos (VD). Morfología. rldae.. Estos ilrus. son vfrus. pertenecen al género Densovirus de 1a fanilia. no ocluídos. núcleos ile las células;. cuyas partículas. son icosaedrales. se encuentran líbres. de 2l-23 nm de dlárnetro.. cula consiste de un núcleo denso compuesto de nucleoProteÍnas cápsiclo proteínico blca.. t. b.. que contíene 42 capsóureros, 1a sfinetría. Pafvovl-. en los. cada partí-. rodeadas por un. del cápsldo es cu-. E l c á p s i d o n o c o n t i e n e m e m b r a n a sr e n v ó l v e n c e s .. Propiedades FísÍcas Y Quírnicas. con anterloridad'. A diferenci.a. de los virus. ADNnencionados. los Densovirgq contienen un ADN de una sola cadena,. La.

(36) I I.{. a Durante. de estos. 1a purificación. virus. compleEos.. Por centrifugación. Estos virus. se ob-. y otra banda que cona éEer y cloroformo. son resistent.es. a 80"C Por 10 minutos o Por va-. después de tratanientos. y permaneceninfectivos. de gradientes. vacías. una con partículas. cienen dos bandas de partícu1as, giene 10s viriones. de ácido nucléico.. formada aProxirnadanent e de un 302'. está. conpleca. partícufa. rlos anos a /v u.. c.. racterizan. il. Las enfermedades causadas Por estos virus. ?ropledailes biotógicas. por hipertrofla. extensiva del núc1eo y eL desarrollo. dentro del núcLeo de células. crj.stales. en larvas. se puede inÍciar lnyección. en e1 hernocelo.. susceptibles. La repllcación. del virus. y trasero'. no anterior. 14) '. de densos. La infección. del vlrus. tanto por ingestión. casi tod.os los tejidos. con la excepcÍón de 1as células. (Figura. infectadas. de la lafva. se ca-. c o l D oP o r. son suscePtibles'. del sistema nervioso y órganos reProductivos,. ocurre en el cuerpo graso, 1os henocitos,. los tubos de nalpigi,. el intestÍ-. de seda y 1as cálu-. las glándulas. las peri!raqueales.. Las larvas naduras al recibir llarse. hasta el estado puPal' Pero cualquier. Ínfección. I. jldos. pequeñas cantidades de virus tejido. pueden desarro-. que quede es infectado;. se dispersa progresivamente a los discos Íuraglnales y hacla otros. la te-. pupales.. de Ia cera Galleria. La polilla. En Europa ocasiona serias de este insecto, infecciones. nellonella. es afecEada. por. pJrdidas econónicas cuando el virus. usadas courocebos para Pescar.. El virus. enfernedad.. lnfecta. tanblén. en colmenas de abelas afectadas Por esta polilla'. rus se ha alslado. esta. colonias. puede causar. Este tiPo de vi-. de insectos en los <irdenes ColeoPtera, DiPtera'. HynenoPtera. y Lepidoptera.. 3,3.5.. Poliedrosis citoplasnátlca. (vPc). a.Morfología.EstegruPodevÍrusestácolocadoenlafarniliaReoviridae a. PerohastaelPresentenoselehaasisnadounnombregenérlco.Conoen grupo forman 1os vlrus porléctricos nucleares los virus pertenecientes a este (figura l5)' cuerpos de incluslón que contienen los vfriones infecciosos.

(37) tI5. o. -. I. B. ^. ¡1. F I G U R A1 4 .. Virus densonucleoso red lntestinal vese el. de una larva. engrosamiento. y densificación ferentes. nitocondrias,. t. r977).. de los. estados. A) fragmento de una pa-. de Sibine fusca.. de la. a1 iriicio pared,. núc1eos;. de infecci6n,. (i'M)vacuolas. de la. infecci6n.. multiplicaci.ón. de células. B) células. intesEinales. (SV) estrona. vlrogénico,. Bitocondriales. obser-. (De Meynadier. en di(!1) el. al..

(38) Il6. I. H. I. I. + B I. F I G U R A1 5 .. Virus poliádrico. citoPlasnático. slón de Pectinophora gossyplella lectrónico inclusión -. vPC.. A) cuerpos de inclu-. vistos. (I5'000X); B) corte secclonal de un cuerPo de de VPC, obsárvense los viriones. Proteínica, de forma icosaedral la Ízquierda (Cortesía J.R. Adans).. ¡natriz. al mlcroscoPio e-. embebidos en 1a en eI recuadro a.

(39) 1t7. a se forrnan sólo dentro del cito-. A diferencia de vPN, estos cuerpos de lnclusi6n. !. varia. La forma de los cuerpos de inclusión. plasrna de las cá1u1as infecEadas.. éI--genoxna-vTiaf .. ástl ápáiént emeñte Zodiii¿td¿-flo-. Sufren de enferrnedadesque contienen poliedros. Lós Susanos de 1a seda. tanEo hexaSonales como tetragosanas de1. a larvas. cuando se suministfan. nales los cuales se pueden separar.. Sln. gusano de 1a seda por separado, cada uno produce su forma característica. embargo, e1 tarnaño de los poliedros. no es uniforme. dentro del Eejido de un insecEo infectado. Las nolóculas de proteína '€):luna estructura. de 1átice. tle los poliedros. sinllar. muy cerca de 1a superficie. taElentos químicos leves,. a. de los virus. Sin distorcio-. fácilmente. Por tra-. una aPariencia. de los Poliedros. (Figura l5A) '. cit.oplasnático. ías.. cornuda en e lec tromicrograf. Propiedades flsicas ñir. fácilnente. y quínicas.. en una laninllla. concéntricas. ft. icosae-. tr. en forna de tubo que dan una. El v1r1ón tiene. Los Poliedros fijada. m u c h o s r D e n o se s t a b l e s q u e l o s d e V P N .. aproxiEadanente. 60 nm. de este grupo se Pueden tecon so1uc1ón de Glemsa, son. al calor. Son insolubles. en agua' Pero si se los. deja en agua' tienden a grabar el agua y a perder los virlones Sin enbargo, son nenos solubles N a 2 C O 3d l l u i d o dricos tos.. u otro álcalf. sin dlsolver Los virlones. en álcalis. 1lenos de ortficios tienden a destruirse. mendado consisteen tratar. los poliedros. con. dejando los cuerpos polié-. correspondiente s a los viriones. disuelrápidarnente en soluciones. debe tener cuidado a1 separarlos de los cuerpos poliédricos.. C. superficiales'. que los VPN y cuando se tratan. pierden los viriones,. üi. I. (Figura,. de diáne tro.. b.. Í,:. f.1, iri. s son de forma icosaedral. La capa externa presenta protuberancias. aparlencla. Los viriones. incorporados en los Poliedros. contienen un núcleo denso rodeado por dos cubiertas. drales.. están arregladas. de VPN.. y se pueden reuover. dando a la superficie. hoyada en las elec t romicrogtáfias. l58). a la de los poliédros. Los últiroos viriones. nar eI patrón det 1átice.. Los viriones. citoplasnáticos. en una forma aP,arentenente a1 azar,. en 1os polledros. Se fncorporan. se localizan. al nÍcroscopio. desde solo visibles. alcanzar 2,5 y de d1ánetro.. de luz hasta. t. y varían. en ningún vfrus. áIcalis. y se. Un nétodo reco-. c o n N a 2 C O 3a l 2 Z d u r a n t e 3 0 s e g u n d o s .. Luego aumentar el volunen 30 veces con agua destilada. hirviendo. y centrlfugar.

(40) I l8. a a 36.000 r.p,n.. durante 30 rninuEos. E1 precipitado. que se-obtiene se resusPen-. de en agua destilada y se centrifuga a 10'000 r.P.m. Por 15 minutos. Sin em-fa -concen t;tCi6ri óptima ae lla2Cq reque r iaa-láraJE-cE"e r eI rráii-ño-ñí: ba igo , mero de viriones. Los viriones. en 1as células infectadas. se encuentran llbres los ooliedros. c.. Estos virus. de los poliedros. Eanto por lngestión. insecEos susceptibles de 1os viriones. li-. Duestran pocos signos externos. El creciniento. y las. se retrasa. lar-. es SeDor aI conpararlas La producción de grandes cantidades de poliedros en el in-. vas son pequeñas, se alinentan con insectos sanos.. llenos y su desarrollo. nedio les da una apariencia. anarillosa. trawés del integumento (Figura 16). ü. y que no se han lncorPorado a. como por inyección. de la enfernedad.. en Los estados iniciales. que. Sin enbarSo, los viriones. pueden infectar. Los insectos infectados. btes en eI henocelo.. al. son resistentes. al áter a 25"C peto no a 37oC.. son resistentes. Propiedades biol6gicas.. Eestino. de los polledros. t a n t o a 2 5 o C c o ¡ n oa 3 7 " C ' .. tratarDiento con éter, ü. liberados. es. a la ribonucleasa y Por lo tanto. y guanina-citos ina y es resistente. de doble cadena.. en Particular'. de bases de adenina-. tiene una comPosición equínolar. E l A R Nd e é s t o s v i r u s uracil. para cada vi¡us. se debe deterninar. intactos. A nedlda que las céIulas. 1os poliedros. dlo derraEan su contenido'. o blanca 1a cual. se Puede ver 'a. del inlestino. Pueden ser regurgitados. ne-. o expelldos. en. las heces por la larua'. Htstológicamente; Les del lntestino Ias células. nedio.. cilÍndricas. o intersticiales.. se detecta Primero en 1as céIulas epitellaEn el gusano de la seda los poliedros se fornan en. 1a infección. del epitelio,. En otros. Pero no en 1as cólulas. lnsectos todas las cálulas. en forma de coPa se Pueden. del intestino. infecEar.. Uno de los signos lniclales. de,infección. for¡ración de un estroDa vlrogénlco ricos. q. rus y los poliedros. tica. denso en e1 cltoplasna.. en proteína y se pueden diferenciar. sa o azúl-bro¡¡ofenol.. en las céIulas. es la. ePlteliales. Estos estromas son de Glen-. del cltoplasrua con la tincl6n. Dentro de estos estromas se forman las partículas Aunque por los slgnos externos Ia poliedrosis. es una enfernedad lenta y prolongada, éstos canbios hlstol6gicos. de vi-. citoptasnáocurren.

(41) ll9. a. s_. .. l'1. D. a. FIGURA16. Larvas infectadas plelIa, B) larva. a. por VPC; A) larva. de Pectinophora gossy-. obsárvese e1 col-or blanco en el intestino d. Tl.!h"!l!gi". ni. (De Ignoffo. medio;. y Adams 1966)'.

(42) 120. a rápidauente en las grandes al. edros. cé1u1as infectadas.. infectado.. canzando hasta un 707, del total. Droducido en la célula.. de éste orden.. lias. a. Eayoría del resto. en Lepidoptera. no son tan específicos. cooo la determíLos. Sin embargo,. ten varios grupos de virus. virus. Notodontidae,. aislados. Lymantrlidae,. de insecEePiali-. que taEbién Eodos estaban estrechauenle relaclona-. a 1os dos virus. acerca de e11os asi. de L8 fami-. de cerca. del gusano de la seda están estrechamente re-. Nynphalidae, Ardiidae,. dae y Lasiocanpidae lndicaron. uente diferentes. han al-. se han encontra-. citoplasnáticos. lacionados serológicamente y estudios hechos con siete. dos serológicamente.. vi-. de insectos di.ferentes son realmente diferentes,. hexagonales y tetragonales. tos de las farnilias. libres. que contienen ADNy no ha sido posible. de los virus. de 1.n-. signos. de v l r i o n e s. y se han aislado. Sin ernbargo, dstos virus. nar sÍ los vi.rus alslados virus. poliédricos. I-os virus. Rango de huéspedes.. do en su gran nayoría. ... Los cálculos. riones froducidos en un insecto. d.. son los. nenos d e ra miiá¿ ¿e Gi. se ñá e-ncóri,t iá db qué contienen. inás obvióé,. fécci6n. Aunque esEos poliedros. cabo de 6 días,. poli-. se pueden ver. En muchos insectos. se enconcr6 que estos virus. de Bonbix nori.. son serol6gica-. Por lo tanEo parece que exis-. poJ-iódrlcos cltoplasnát icos,. pero poco se conoce. que el rango de huéspedes no se puede definlr. con ningún. grado de confiabilidad.. a 3.3.6.. a.. Rhabdovirus (RV). El vlrus. sigma de Drosophila melanogaster Meigen.. g r a f í a s e 1 ec t r 6 n i c a s d e t e j i d o s. El exámen de nlcrofoto-. de noscas enfermas indican. que las partículas. en un de este virus tienen 70 x 140 nm en dimenslón, son de forna henlsférica .extreno y plana en e1 otro (Figura t7). Esta norfología se.aseneja ¡rucho a la de los vfrus de la , estonatÍtis su forna típíca el vlrus. de bala,. vasicular. eI virus. (VEV) y de Ia rabia.. slgma se podría clasificar. de 1a rabia como un Rhabdovlrus Dero la identldad. no se ha establecldo.. Con base en. junto. con vEV y. de1 ácldo nuclélco. Los mienbros del grupo Rhabdovirus contiengl-unARN de. una sola cadena.. t. El virus. causa una lnfección. hereditarla,. la cual es transnicida. del huevo y de ta esperna y produce una sensibilídad. a través. poco conún al CO2.. Ni-.

(43) t2r. t. a. '!,. a. UGI'RA 17.. Virus sÍgma de DrosophiLa, observe el virión bala de este vlrus Vago, laboratorio. C. no ocluido. en forma de. (350.000X) (Cortesía. de cltopatología. Gard, FrancÍa),. de C..

(44) T?2. I de C02 que nornalmence. veles. un período. requi-eren. del. durante. contínúa. Si el. adulEos. sanos, hay una dlsninución. que infecte. ningún. ni. EI virus de la parálisls. en las alas y patas.. pero. que infecte. de la. can-. mosca'. no se conoce otros. animales.. enfermedade_s:. Los adultos de las abéjas ProducI'Parálisis de una enfermedad conocida cono. de las abejas.. l-as parcículas. sentan dos norfologías. dlferentes.. de virus. que promedian 27 x 45 nm.. EsEe virus. de forna. llamado "virus. entra en los ganglios rus isonétrico. infectadas'. y el otro. Ambos virus. contienen. de formá i-. ARN como ácido nuclélco.. en abejas'. solo. naturalProducen 1a enfernedad por.. infección crónica de 1as abejas" (VPCA) se encude la paritlsis. to¡ácfcos. y abdouinales de las abejas infectadas.. de la parálisÍs. aguda de 1as abejas". de la enfernedad y flnalmente. s61o cuando se inyecta en abejas sanas.. especies de abejorros. de partícuIas. lsomé-. lrregular. llanado "virus. sa una súblta aparicl6n. y tenblor. asociadas con esEa enfernedad pre-. producen los nismos signos de enfernedad. Aunque ambos virus 1as pattículas. Para volar. Un grupo está formado por partículas. de aproximadamence 28 n¡n de diánetro. rregular. I. por un período. 1a vida. de Drosophila. las abejas"; los signos de está enfernedad son inhabilidad. lricas. püpas 6. en larvas,. Enterovirus (Ev). toras de miel pueden desarrollar. a^ -. su máxino cuando el. seguido. durante. se ha deBostrado. En esle género se agruPan las siSuientes a.. dePosiEado'. cesa e1 aulDento en la. Finalmente. especies. a otras. insecEo. otro. en e1 virus. adultos'. de ser. se Ínocula. se lll¿rntiene constan¡e. se ha t¡ansmitido. Este virus. 3.3.7.. y e1 nivel. virus. iniciat. en su can¿idad.. exponencial. de1 virus. tidad. su eslado. adulto.. alcanza. en los. que emergen. larvas. hasta. y alcanza. y desarrollo. fertilización. Ínsecto. de aunento. t. Ia. y las. empieza en e1 huevo antes. virus. de1 virus. ilta. de tiernpo Para desarrollarse. largo. La nultiplicación. pmh].jones. ¡ ¡l en los. o clil|re,rura-al-L4--qo¡lal-lá. h,,ouñc!. una dosis. Si se coloca. permanente a moscas infectadas.. causan una parálisis. moscas sanas'. anescesian. solo. son suscePtibles a estos vLrus'. El v1-. (VPAA), cau-. la Buerte de las abejas Adenás de abejas varlas.

(45) 123. t b.. Virus "Sacbrood".. Esce virus. tanbién causa enferrnedai en abejas e infecta. e l e s t a d o d e L a r v a e x c l u s i v a ¡ n e n t e.. Las parcículas. de este virus. s o n 1 c os a -. tienen 28 n¡n de diáo _crllpuqqt_o Por,AB[.- LaE partículas . e-dros_y t i-e_nenun núg.1,e u¡etro y se parecen nucho a las partículas del VPM. Sin eDbargo, no s e h a 1 0 adultos de abejas con e1 virus sacbrood, ni. grado infectar. Las larvas infectadas 1os últinos. son de color oarr6n claro. estados de 1a enfermedad los tejidos. bre se deriva de la apariencia. con la. roicrográfias. 3.3.8.. a.. cutÍcula. de saco que adquiere Ia larva. ernpacadas en arreglos. electrónicas. c o n VPAA.. dura.. del cuerpo se licuan,. del cuerpo graso es el nás afeclado y Ias partículas ü. larvas. En. El non-. uuerta'. El tejido. se pueden ver en las. foto-. muy unidos.. cri-sEalinos. 0t ros. V i r u s t ' f J a ss e r s u c h t r r d e C o l e ó p t e r o s .. Este virus. se ha encontrado. no ocluído. que causa una enfermedad en algunas e s p e c i e s d e M e l o l o n t h a . son casi esféricas. y niden entre 60 y 75 nm de diá¡netro.. l,as partículas. E1 ácÍdo nucléico. pa-. rece ser A-RN.. Las larvas infectadas ci6n de1 cuerpo graso. ü. aparentan ser transparentes debido a Ia desintegra-. En los últiuros. de color betge y cerosas.. ven brillantes,. deshldratación. Puede ocurrir. nando que las larvas nuertas aparenten estar momlflcadas. se multiplica. princlpalnente. enfermas se vue.l-. estados de las larvas. en el citoplasna. El virus. de las células. Parece que. del cuerpo graso.. Sin enbargo, en estados ll¡as avar¡zados de la enfernedad puede atrofiar mis,. el sistena. traqueal,. ocasio-. 1os uúÉculos,, el sistema nervl.oso y las. la. céIulas. epiderintes-. tinales.. b.. Vlrus no ocluldosde lepidópteros. lepldópteros,. Las enfernedades de vlrus. son sj.empre causadas por virus. cos nucleares y los poliédricos. cítoplasmátlcos. ocluídos,. t. esférÍco. son larvas. débiles,. de 30-32 nm de diánetro.. flojas. de la enfermedad se tornan frágiles. Esta enfermedad se ha I,os signos caracte-. y lentas las cuales eI: Ios últinos y putrefactas.. Sin embar-. del gusano de 1a seda es. observado en gusanos de la seda durante más de 200 años. rístlcos. siendo los Poliédrí-. los urás frecuentes.. go, se ha denostrado que Ia enferuredad"flacherie" causada por un virus. clás1cas a. estados.

(46) t24. a se produce eD larvas. Una enfernedad si¡nllar eucalvpti, -. Este virus es tanbién esférico,. a ¡renudocuelgan de1 úItimo. Se han reglstrado ños, esf6ricos, lleria. tarubién varios. tlene:. y decoloradas, después de 1a muerte. aislanientos. de vÍrus. no ocluidos peque-. es ADN. Uno de estos que ocurre. una partíéula. de Philosamia cynthla. Antheraea penyi,. x riciní,. Hyalophora ce-. con diáuretros entre. enfernedades producidas por estos virus. son del tj.po de disentería,. que infecta. y pueden o no decolorarse.. virus. ocurre s61o en 1as células. 3.4.. MODO DE ACCION. Los virus,. al fgual. 37 y 42 rrm. Las. el. Las lar-. el virus. parece. desarrollo. de1. En Galleria. pero en los otros insectos. todos los tejidos,. en 9e-. con un dlámetro de 2L-23 nm, los otros. cropia y Actlas selene tlenen parEÍculas. vas se tornan débiles. -. en-e é1u1as -de.L- intestino-medio;. par de seudopatas.. cuyo ácldo nucléIco. nellonella. aislanientos. r3. de cerca de 50 nm de diámetro, y. - ---€oÉ.ts+eneARN- Parece que só1o se desarrolla Ias larvas enfermas se vuelven flácidas. de 1a rnariposa, Antheraea. del intestino.. que Ias bacteri-as y la urayoría de otros. patógenos,,de-. ben ser ingertdos para que causen enferroedad y üuerte a un huásped susceptlble (Flgura 1). ¡-. EI vírus. tlega. a1 intestíno. cia Ia penetración a dlversos pecíf1cos dentro del insecto dad,. nedio donde se libera. lo que resulta. destruyendo 1as células. de preferencia. oo, ectodermo y endodermo.. Los VG afectan el tejido. Los citoplasnáticos. las células. 3.5.. eplteliales. es-. en enferne-. eD tejidosdél. mesoder-. adiposo y la epiderEis. de1 incestLno nedio.. ECOLOGIA. El proceso de lnfeccfón. depende de varlos. les cono: a) la susceptfbllldad. al. lnsecto;. facEores internos. y externos ta-. b) la edad o tamaño de1 lnsecto,. c) 1a densidad de la pobtactón de1 fnsecto que afecta la disponlbilídad nento, conpetencia por espaclo, etc. t. e ini-. De acuerdo a1 grupo afectan sitios. tejidos.. Es ¡así cono los VPN se rnultiplican. afectan. el viri6n. anblentales como luz solar,. ; d) virulencia. temperatura,. pH y lluvlas,. del virus;. y f). de a1i-. facEores.