INSTITUTO POLITÉCNICO NACIONAL
ESCUELA NACIONAL DE CIENCIAS BIOLÓGICAS
POSGRADO EN BIOCIENCIAS
T E S I S
QUE PARA OBTENER EL GRADO DE:
MAESTRÍA EN BIOCIENCIAS
DIRECTOR
:
M. EN C. EDUARDO SOTO GALERA
Ciudad de México, Noviembre 2019
Preferencia de hábitat, solapamiento espacial y trófico de
Herichthys pantostictus y Amatitlania nigrofasciata, en ríos de
la de la Reserva de la Biosfera Barranca de Metztitlán, Hidalgo
PRESENTA:
AGRADECIMIENTOS
Agradezco a mi director, el M. en C. Eduardo Soto Galera, por permitirme trabajar con él, por brindarme su confianza, su paciencia y sobre todo por compartir con migo su conocimiento a lo largo de éste estudio.
A mis sinodales: Dra. Marina Sánchez Ramírez, Dra. Alicia Callejas Chavero, Dr. José Alberto Ocaña Luna y Dr. Carlos Fabián Vargas Mendoza, por sus recomendaciones y valiosas observaciones, las cuales fueron de gran ayuda para la culminación de esta tesis.
Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACyT) por el apoyo económico brindado durante la duración de la maestría.
A la Secretaría de Investigación y Posgrado del IPN por el financiamiento del proyecto “Estado actual, identificación de riesgos y propuestas para el manejo de las especies invasoras presentes en los afluentes de la Laguna de Metztitlán, Hidalgo”. SIP20171914.
A la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO)
por el financiamiento del proyecto “Estado actual, identificación de riesgos y
propuestas para el manejo de las especies invasoras presentes en las regiones hidrológicas prioritarias, confluencia de las Huastecas, Media Luna y Cabecera del río de La Laja”. Proyecto No. LI038.
A todas aquellas personas que de alguna forma contribuyeron en la culminación de este trabajo.
DEDICATORIA
A mi familia.
Abue, hermano, tíos, primos, sobrinos y amigos que siempre me han apoyado incondicionalmente en cada momento y etapa de mi vida, por motivarme a superarme académicamente.
A mis papás.
Por apoyarme en todo momento y siempre alentarme a seguir adelante, sin su
sacrificio y su apoyo nunca hubiese llegado tan lejos.
CONTENIDO Página 1. Introducción ... 3 2. Antecedentes ... 8 3. Justificación ... 13 4. Hipótesis ... 14 5. Objetivo General ... 14 5.1 Objetivos Particulares ... 14 6. Metodología ... 15 6.1 Área de estudio ... 15 6.2 Especies en estudio ... 19
6.3 Muestreo y análisis de datos ... 24
Preferencia de hábitat ... 26 Solapamiento espacial ... 28 Solapamiento trófico ... 30 7. Resultados ... 32 7.1 Preferencia de hábitat ... 32 7.2 Solapamiento espacial ... 41 7.3 Solapamiento trófico ... 42 8. Discusión ... 51 9. Conclusiones ... 62 10. Literatura citada ... 63 11. Anexos ... - 76 -
ÍNDICE DE FIGURAS
FIGURA 1 UBICACIÓN DEL ÁREA NATURAL PROTEGIDA “RESERVA DE LA BIOSFERA BARRANCA DE METZTITLÁN”, EN ESTADO DE HIDALGO Y LOCALIDADES DE MUESTREO. ... 16
FIGURA 2 HEMBRA DE HERICHTHYS PANTOSTICTUS RECOLECTADA EN LA LOCALIDAD “SAN PABLO TETLAPAYAC” PERTENECIENTE AL RÍO AMAJAC, EN LA TEMPORADA DE LLUVIAS (NOVIEMBRE,2017). ... 21
FIGURA 3 DISTRIBUCIÓN NATURAL DE HERICHTHYS PANTOSTICTUS EN LA CUENCA DEL RÍO TAMESÍ-PÁNUCO... 21
FIGURA 4 AMATITLANIA NIGROFASCIATA MACHO, RECOLECTADO EN LA LOCALIDAD “RÍO VENADOS”
PERTENECIENTE AL RÍO METZTITLÁN EN TEMPORADA DE LLUVIAS (NOVIEMBRE,2017). ... 23
FIGURA 5 DISTRIBUCIÓN NATURAL DE AMATITLANIA NIGROFASCIATA EN CENTROAMÉRICA ESPECÍFICAMENTE EN RÍOS DE EL SALVADOR, GUATEMALA Y HONDURAS. ... 23
FIGURA 6 ANÁLISIS DE CORRESPONDENCIAS CANÓNICAS (ACC)(CP1 VS CP2): ORDENACIÓN DE LAS VARIABLES AMBIENTALES DE ACUERDO CON LA ABUNDANCIA DE LAS ESPECIES, PRESENTES EN SIETE LOCALIDADES DENTRO DE LA RBBM, DURANTE EL PERÍODO MAYO/2016 A NOVIEMBRE/2018. ... 33
FIGURA 7. PORCENTAJE DE LOS COMPONENTES ALIMENTICIOS DETERMINADOS EN LA DIETA DE LOS DOS
CÍCLIDOS EN LA LOCALIDAD “RÍO VENADOS/ NOVIEMBRE 2017” DENTRO DE LA RBBM. ... 46
FIGURA 8 PORCENTAJE DE LOS COMPONENTES ALIMENTICIOS DETERMINADOS EN LA DIETA DE LOS DOS
CÍCLIDOS EN LA LOCALIDAD “RÍO VENADOS/ MAYO 2018” DENTRO DE LA RBBM. ... 46
FIGURA 9 PORCENTAJE DE LOS COMPONENTES ALIMENTICIOS DETERMINADOS EN LA DIETA DE LOS DOS
CÍCLIDOS EN LA LOCALIDAD “RÍO EN EL PUENTE DE JIHUICO/ MAYO 2018” DENTRO DE LA RBBM. ... 47
FIGURA 10 PORCENTAJE DE LOS COMPONENTES ALIMENTICIOS DETERMINADOS EN LA DIETA DE LOS DOS CÍCLIDOS EN LA LOCALIDAD “ARROYO DE SAN PEDRO TLATEMALCO/ MAYO 2018” DENTRO DE LA RBBM. . 49
ÍNDICE DE TABLAS
TABLA 1PREFERENCIA E IDONEIDAD DEL HÁBITAT EN RELACIÓN CON LA VARIABLE PROFUNDIDAD (CM) PARA H. PANTOSTICTUS Y A. NIGROFASCIATA EN LOS RÍOS DE LA RBBM(VALORES EN NEGRITAS: PREFERENCIA POR ARRIBA DE 0.8; ASTERISCO: IDONEIDAD (0 A 1). ... 35 TABLA 2PREFERENCIA E IDONEIDAD DEL HÁBITAT EN RELACIÓN CON LA VARIABLE CANTOS RODADOS (>50CM)
PARA H. PANTOSTICTUS Y A. NIGROFASCIATA EN LOS RÍOS DE LA RBBM(VALORES EN NEGRITAS:
PREFERENCIA POR ARRIBA DE 0.8; ASTERISCO: IDONEIDAD (0 A 1). ... 35 TABLA 3PREFERENCIA E IDONEIDAD DEL HÁBITAT EN RELACIÓN CON LA VARIABLE CANTOS RODADOS (<50CM)
PARA H. PANTOSTICTUS Y A. NIGROFASCIATA EN LOS RÍOS DE LA RBBM(VALORES EN NEGRITAS:
PREFERENCIA POR ARRIBA DE 0.8; ASTERISCO: IDONEIDAD (0 A 1). ... 36 TABLA 4PREFERENCIA E IDONEIDAD DEL HÁBITAT EN RELACIÓN CON LA VARIABLE ARENA (%) PARA H.
PANTOSTICTUS Y A. NIGROFASCIATA EN LOS RÍOS DE LA RBBM(VALORES EN NEGRITAS: PREFERENCIA POR ARRIBA DE 0.8; ASTERISCO: IDONEIDAD (0 A 1). ... 37 TABLA 5PREFERENCIA E IDONEIDAD DEL HÁBITAT EN RELACIÓN CON LA VARIABLE MACRÓFITAS FLOTANTES (%)
PARA H. PANTOSTICTUS Y A. NIGROFASCIATA EN LOS RÍOS DE LA RBBM(VALORES EN NEGRITAS:
PREFERENCIA POR ARRIBA DE 0.8; ASTERISCO: IDONEIDAD (0 A 1). ... 38 TABLA 6PREFERENCIA E IDONEIDAD DEL HÁBITAT EN RELACIÓN CON LA VARIABLE VELOCIDAD (CM/S) PARA H.
PANTOSTICTUS Y A. NIGROFASCIATA EN LOS RÍOS DE LA RBBM(VALORES EN NEGRITAS: PREFERENCIA POR ARRIBA DE 0.8; ASTERISCO: IDONEIDAD (0 A 1). ... 38 TABLA 7PREFERENCIA E IDONEIDAD DEL HÁBITAT EN RELACIÓN CON LA VARIABLE OXÍGENO DISUELTO (O.D.
MG/L) PARA H. PANTOSTICTUS Y A. NIGROFASCIATA EN LOS RÍOS DE LA RBBM(VALORES EN NEGRITAS:
PREFERENCIA POR ARRIBA DE 0.8; ASTERISCO: IDONEIDAD (0 A 1). ... 39 TABLA 8IDONEIDAD DEL HÁBITAT EN RELACIÓN A LAS VARIABLES DETERMINADAS POR ACC, PARA H.
PANTOSTICTUS Y A. NIGROFASCIATA EN LOS RÍOS DE LA RBBM.MÁXIMA IDONEIDAD =1. ... 40 TABLA 9SOLAPAMIENTO ESPACIAL: ASIMÉTRICO DE MACARTHUR Y LEVINS (1967); SIMÉTRICO DE PIANKA
(1973), ENTRE LOS CÍCLIDOS EN EL RÍO METZTITLÁN DENTRO DE LA RBBM, EN DOS TEMPORADAS DEL AÑO.VALOR DE SOLAPAMIENTO: ALTO (>0.60); MODERADO (ENTRE 0.33 Y 0.59); BAJO (<0.33). ... 42 TABLA 10ABUNDANCIA RELATIVA DE LOS COMPONENTES ALIMENTICIOS ENCONTRADOS EN EL TRACTO
DIGESTIVO DE LOS CÍCLIDOS (N=265),H. PANTOSTICTUS Y A. NIGROFASCIATA EN LA RESERVA DE LA
BIOSFERA BARRANCA DE METZTITLÁN. ... 43 TABLA 11SOLAPAMIENTO TRÓFICO SIMÉTRICO DE PIANKA (1973) POR CLASES DE TALLA (MM) EN TEMPORADA
DE LLUVIAS.SOLAPAMIENTO: ALTO (>0.60); MODERADO (0.33-0.59); BAJO (<0.33). ... 45 TABLA 12SOLAPAMIENTO TRÓFICO SIMÉTRICO DE PIANKA (1973) POR CLASES DE TALLA (MM) EN TEMPORADA
DE ESTIAJE.SOLAPAMIENTO: ALTO (>0.60); MODERADO (0.33-0.59); BAJO (<0.33). ... 45 TABLA 13SOLAPAMIENTO TRÓFICO ASIMÉTRICO DE MACARTHUR Y LEVINS (1967 EN LAS LOCALIDADES EN
DONDE SE DETECTÓ LA PRESENCIA DE AMBAS ESPECIES.SOLAPAMIENTO: ALTO (>0.60); MODERADO
(0.33-0.59); BAJO (<0.33). ... 45 TABLA 14.SOLAPAMIENTO TRÓFICO SIMÉTRICO DE PIANKA (1973) POR CLASES DE TALLA (MM) EN TEMPORADA
DE ESTIAJE.SOLAPAMIENTO: ALTO (>0.60); MODERADO (0.33-0.59); BAJO (<0.33). ... 47 TABLA 15.SOLAPAMIENTO TRÓFICO SIMÉTRICO DE PIANKA (1973) POR CLASES DE TALLA (MM) EN TEMPORADA
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ResumenLa distribución particular de los peces dentro de un sistema hidrológico refleja la heterogeneidad ambiental, cada individuo se desarrolla en los sitios donde los factores físicos, químicos y biológicos le son favorables, por lo tanto, se encuentran limitados por sus intervalos de tolerancia a los factores ambientales. En las últimas décadas la introducción de especies exóticas de peces dulceacuícolas en aguas mexicanas ha tenido un impacto negativo sobre la ictiofauna nativa, tal es el caso del cíclido Amatitlania nigrofasciata conocido como “Convicto”, que es nativo de Centro América y que en la actualidad se ha establecido en varias regiones del mundo. En la cuenca del río Pánuco en el estado de Hidalgo, se distribuye de manera natural, el cíclido endémico Herichthys pantostictus. Particularmente dentro del ANP Reserva de la Biosfera Barranca de Metztitlán (RBBM), se ha detectado la presencia de ambos cíclidos antes en tres localidades. El presente trabajo analiza la influencia de las variables ambientales sobre la abundancia y distribución de estas especies dentro de la reserva, con objeto de determinar las preferencias de hábitat de cada una, así como el grado de solapamiento espacial y trófico entre ambos cíclidos, durante las temporadas de lluvias y estiaje (2016-2018). Se obtuvieron un total de 739 ejemplares de los cuales 322 corresponden a H. pantostictus y 417 a A.
nigrofasciata, coincidiendo en 28 eventos de recolecta, los cuales fueron capturados
un equipo de electropesca, se determinaron parámetros ambientales (bióticos y abióticos) en cada sitio de muestreo, en laboratorio se analizó el contenido estomacal de 265 ejemplares para determinar el grado de solapamiento trófico. La preferencia de hábitat de cada especie se estimó utilizando el índice de preferencia de hábitat propuesto por Jowett y Richardson (2008), mientras que para la determinación del solapamiento espacial y trófico se utilizaron los índices simétrico de Pianka (1973) y asimétrico de MacArthur y Levins (1967). Los cíclidos mantienen preferencias diferenciales del hábitat promovidas por las variables: profundidad, cobertura de cantos rodados, arena y macrófitas flotantes, velocidad de corriente y oxígeno disuelto. La magnitud de solapamiento espacial resultó baja, mientras que el solapamiento trófico resultaró alto. Los resultados obtenidos sugieren la coexistencia de las especies H. pantostictus y A. nigrofasciata en las tres localidades al centro de la reserva.
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AbstractThe particular distribution of fish within a hydrological system reflects environmental heterogeneity, each individual develops in places where physical, chemical and biological factors are favorable, therefore, are limited by their tolerance intervals to factors environmental. In the last decades the introduction of exotic species of freshwater fish in Mexican waters has had a negative impact on the native ichthyofauna, such is the case of the cichlid Amatitlania nigrofasciata known as “Convicto”, which is native to Central America and currently it has been established in several regions of the world. The endemic cichlid Herichthys pantostictus is naturally distributed in the Pánuco river basin in the state of Hidalgo. Particularly within the ANP Reserva de la Biosfera Barranca de Metztitlán (RBBM), the presence of both cichlids has been detected before in three locations. This paper analyzes the influence of environmental variables on the abundance and distribution of these species within the reserve, in order to determine the habitat preferences of each one, as well as the degree of spatial and trophic overlap between both cichlids, during rainy and dry season (2016-2018). A total of 739 specimens were obtained, of which 322 correspond to H. pantostictus and 417 to A. nigrofasciata, coinciding with 28 collection events, which were captured by an electro-fishing team, environmental parameters (biotic and abiotic) were determined in each In the laboratory, the stomach content of 265 specimens was analyzed in the laboratory to determine the degree of trophic overlap. The habitat preference of each species was estimated using the habitat preference index proposed by Jowett and Richardson (2008), while for the determination of spatial and trophic overlapping the symmetric Pianka's index (1973) and asymmetric MacArthur and Levins' index (1967). Cichlids maintain differential habitat preferences promoted by the variables: depth, boulder cover, sand and floating macrophytes, current velocity and dissolved oxygen. The magnitude of spatial overlap was low, while trophic overlap was high. The results obtained suggest the coexistence of the species H. pantostictus and A. nigrofasciata in the three locations at the center of the reserve.
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1. IntroducciónDurante millones de años las barreras geográficas naturales han limitado la dispersión a grandes distancias de muchos organismos, los cuales han divergido evolutivamente en distintas especies (Korsu et al., 2008).
Los patrones del comercio global están llevando a la ruptura de las barreras biogeográficas que históricamente han mantenido separadas las floras y faunas de diferentes continentes, si bien es cierto que la distribución de las especies cambia a lo largo del tiempo, la expansión del hombre sobre la tierra ha acelerado el proceso a un ritmo exponencial fomentando el intercambio de especies exóticas hacia tierras distantes (Mooney y Hobbs, 2000); promoviendo la dispersión de especies, ocasionada por la introducción accidental o intencional, ocurrida sobre todo por razones económicas, pero en general, sin considerar los costos asociados con el escape de organismos, lo que proporciona oportunidades a las especies para establecerse en nuevos hábitats (Darrigran, 2006).
Cuando un organismo (especie, subespecie o taxón inferior) se desarrolla fuera de su área natural (pasada o actual) y de dispersión potencial (ej. fuera del área que ocupa de manera natural o que no podría ocupar sin la directa o indirecta introducción o cuidado humano), se le conoce como especie exótica, ya que es un organismo nuevo en el ambiente (Williamson, 1996). Dentro del conjunto de especies exóticas, existe un subgrupo conocido como especies invasoras o invasoras exóticas, que son las que sobreviven, se establecen y reproducen de manera descontrolada fuera de su ambiente natural, desarrollando un comportamiento invasivo, desplazando a especies nativas y causando graves daños a la
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biodiversidad, economía, agricultura o salud pública, sin embargo, no todas las especies exóticas o no nativas que entran a un nuevo ecosistema se convierten en invasoras, de hecho la mayoría no sobrevive y esta es la diferencia clave entre una especie exótica y una especie invasora; el que un organismo se convierta en invasor tiene que ver con las características intrínsecas de la especie (elevadas tasas de crecimiento y reproducción, flexibilidad y plasticidad fenotípica, y facilidad para hibridación), de las particularidades de la introducción, las rutas de invasión, así como, el tipo y estado en el que se encuentra el ecosistema al que se está introduciendo (Williamson, 1996).
Los ecosistemas más afectados por la presencia de fauna exótica son las islas y aquellos que se encuentran en las aguas continentales (Fuller et al., 1999). Así, en el caso de las especies dulceacuícolas, la gravedad del problema puede quedar ilustrada al considerar que desde fines del siglo XIX y hasta la fecha 123 especies han sido declaradas extintas en Norteamérica (Mendoza y Koleff, 2014) y para el 2005 se registraron 138 especies invasoras (Pimentel et al., 2005).
En México la presencia de especies invasoras en ambientes acuáticos es uno de los problemas más severos y menos controlados, teniendo en cuenta que en 1904 tan solo se reconocían cuatro especies de peces invasores; siete en 1969; 55 en 1983; 94 en 1997; y 118 en 2004 (Contreras-Balderas, 2008). En las últimas décadas, las aguas dulces mexicanas han sufrido innumerables translocaciones de peces nativos e introducciones de peces exóticos (Miller et al., 2009).
En el estado de Hidalgo, se ubica el Área Natural Protegida con categoría de Reserva de la Biosfera Barranca de Metztitlán (RBBM), en la cual se ha registrado un
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número importante de especies de peces ajenas a esta; ocho exóticas: cuatro fueron introducidas para consumo humano (carpa común Cyprinus carpio, besugo común
Abramis brama, bagre de canal Ictalurus punctatus y el híbrido de tilapia Oreochromis aureus x O. niloticus), un pez ornamental fue introducido
accidentalmente (cíclido convicto Amatitlania nigrofasciata) y tres habían sido translocados a la reserva (charal Chirostoma jordani, porta estandarte Poeciliopsis
gracilis y el cola de espada verde Xiphophorus hellerii) (Miranda et al., 2012).
Dentro de esta reserva se distribuye naturalmente Herichthys pantostictus (familia: Cichlidae), especie endémica de la cuenca del río Tamesí-Pánuco (Pérez-Miranda et
al., 2017).
De entre las especies exóticas, destaca la presencia del cíclido Amatitlania
nigrofasciata, el cual se ha observado, tiende a adoptar características de especie
invasora, ya que coloniza rápidamente los hábitats en los que ha sido introducida (Wisenden, 1994; Bassleer, 1997), en México su presencia está relacionada con la disminución y el desplazamiento de especies nativas en la cuenca del Balsas (Contreras-MacBeath et al., 1998; Mejía-Mojica et al., 2012).
Ambos cíclidos comparten estrategias alimentarias y reproductivas, son omnívoros, tienden a ser territoriales, agresivos y presentan cuidados parentales (Trujillo-Jiménez, 1996; Ishikawa y Tachihara, 2010; De la Maza-Benignos y Lozano-Vilano, 2013; De la Maza-Benignos, 2014).
Determinar los factores ambientales que condicionan la distribución de estos cíclidos en hábitats determinados, es indispensable en la comprensión de la distribución de éstas dentro de la RBBM, ya que como menciona Smith y Smith (2008) la
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heterogeneidad ambiental se ve reflejada en la manera en que los peces se distribuyen, así como también, por el uso diferencial de los hábitats dentro de un sistema hidrológico, de tal modo que cada individuo se desarrolla en los sitios donde los factores físicos, químicos y biológicos le son favorables, es decir, se encuentran limitados por sus intervalos de tolerancia a los factores ambientales, por la utilización de los recursos, la permanente existencia de un número importante de variables de hábitat que influyen sobre él y la gran cantidad de individuos y especies con las que coexiste e interactúa (Gotelli y Graves 1996; Palmer et al. 2003).
De tal manera que el hábitat es definido como un área con la combinación de recursos (alimento, agua, cobertura, etc.) y condiciones ambientales (temperatura, precipitación, depredadores y competidores, etc.) que promueve la ocupación por individuos de una especie dada y permite que éstos sobrevivan y se reproduzcan (Morrison et al. 1992). Sin considerar patrones biogeográficos, por lo general, los animales son más abundantes donde la calidad del hábitat es alta, menos abundantes donde el hábitat es pobre y están ausentes donde el hábitat es totalmente inadecuado (Jowett y Richardson, 2008). Entiéndase el hábitat de alta calidad, aquel que puede ser definido como aquellas áreas que presentan las condiciones necesarias para incrementar la adecuación de los individuos de una población, durante períodos prolongados de tiempo (Morrison et al. 1992).
Para los peces dulceacuícolas, los gradientes de temperatura, pH, oxígeno, velocidad de corriente, permanencia del agua y zonación de un río o lago, influyen de manera preponderante en la selección o evasión de algún hábitat determinado (Wootton, 1992; Matthews, 1998).
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La preferencia del hábitat propiamente dicha es vista como el uso del hábitat en mayor proporción con relación a su disponibilidad en el medio y por tanto se encuentra restringida con respecto a la disponibilidad de todo el hábitat (Beyer et al., 2010), es decir, la preferencia refleja el uso asimétrico de algunos recursos sobre otros, de forma no aleatoria entre los hábitats potenciales, aun cuando los recursos no sean abundantes (Hall et al., 1997; Underwood et al., 2004; Montenegro y Acosta, 2008).
De este modo, la preferencia de hábitat de una especie es una temática de gran importancia biológica, ecológica y evolutiva, así como en el manejo y conservación de la biodiversidad, ya que permite determinar los recursos y condiciones que requiere una especie para su supervivencia, reproducción y perduración en el tiempo, además de ayudar a explicar la abundancia y distribución de las especies y como estas se relacionan con el ambiente (Montenegro y Acosta, 2008).
La preferencia de hábitat identifica las variables que dan lugar a que una especie elija un determinando hábitat (Stauffer et al., 1996) y en el estudio de los ríos, el hábitat generalmente se refiere al hábitat físico: velocidad y profundidad del agua, sustrato y quizás otros factores relevantes (oxígeno disuelto en el agua, cobertura de refugios y dosel) (Jowett y Richardson, 2008), ya que los factores ambientales influyen en la preferencia de hábitat estos además promueven el solapamiento entre especies del recurso espacio, ya que el enfoque hacia el estudio de solapamiento del hábitat, permite determinar si un par o grupos de especies interactúan y hacen uso mutuo de los recursos (Palacio-Núñez et al., 2008) espacial y trófico, en el caso de los vertebrados y entre ellos las comunidades ícticas, se considera que la
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segregación entre las especies puede ser explicada en gran medida si se analiza el recurso espacio, alimento y tiempo aunque la mayor diferenciación ocurre a lo largo de los dos primeros, por otra parte el reparto o segregación de recursos, revelan el uso diferencial de los mismos, por las especies que coexisten en una comunidad, (Schoener, 1974; Ross, 1986; Wootton, 1992).
2. Antecedentes
Las comunidades ecológicas son inherentemente complejas, como consecuencia de un número importante de variables del hábitat que influyen sobre las especies y la gran cantidad de estas que coexisten e interactúan, por lo que las interacciones intraespecíficas e interespecíficas, su variación temporal respecto al acceso y uso común de un lote de recursos entre una especie y otra, la preferencia de hábitat o microhábitat, así como las respuestas conductuales activas en la naturaleza, están involucradas en la distribución de las especies y estructura de las comunidades (Casterlin y Reynolds, 1978; Mac Nally, 1983; Winemiller y Pianka, 1990; Palmer et
al., 2003 y Ponssa, 2004).
Preferencia de hábitat
En el arroyo Naked en Virginia, las poblaciones simpáticas de Cottus bairdi y Cottus
giardi, difieren en cuanto a su preferencia de microhábitats, lo que minimiza la
competencia al segregarse por el recurso espacio, además de facilitar la coexistencia entre éstas (Matheson y Brooks, 1983).
En el río Allegheny en Pensilvania especies de la familia Percidae difieren ampliamente en su grado de especialización en el uso del hábitat y por lo tanto la segregación de hábitats parece ser un mecanismo importante que permite la
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coexistencia de especies estrechamente relacionadas y ecológicamente similares (Stauffer et al., 1996).
El uso diferencial de microhábitats entre Etheostoma olmstedi, Cottus bairdi y Cottus
cognatus (especies principalmente insectívoras y bentónicas), en el río Susquehanna
en Pensilvania, se debe principalmente a que E. olmstedi se encuentra en la superficie del sustrato, mientras que C. bairdi y C. cognatus buscan sitios con alta velocidad de corriente (Snik Gray y Stauffer, 1999).
Las preferencias microambientales diferenciales entre cíclidos del río Tzendales en el estado de Chiapas, definen la distribución espacial de las especies en la estación seca, además de promover la coexistencia de las especies (Soria-Barreto y Rodiles-Hernández, 2008).
Los hábitats asociados a H. pantostictus en la cuenca del río Pánuco son diversos: lagunas costeras, lagos, ríos y arroyos, además, se sugiere que la especie presenta variación morfológica entre las formas de lagunas costeras y las ribereñas (Miller et
al., 2009; De la Maza-Benignos y Lozano-Vilano, 2013; Soto-Galera y
Alcántara-Soria, 2016).
En lo concerniente a la especie exótica A. nigrofasciata, no hay estudios que determinen sus hábitats preferentes, sin embargo, algunos autores describen de manera general los hábitats nativos de la especie, por ejemplo:
En el río Acahuapa en El Salvador y en región tropical de Centroamérica de donde ésta especie es nativa, abarcan, desde corrientes de pequeños ríos someros hasta ríos profundos y caudalosos, así como aguas cálidas (Conkel, 1997; Bussing, 1998 y Álvarez-Calderón, 2014).
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A nivel mundial A. nigrofasciata es ampliamente estudiada, por lo que existe una gran cantidad de trabajos relacionados con los hábitats donde ha sido introducida, además de su impacto como invasora sobre la ictiofauna nativa en cuerpos de agua, de áreas continentales e islas de distintos países, tales como México, donde Contreras-MacBeath et al. (1998) la registran en la región centro del país, a temperaturas de 22 y 30°C, altitudes mayores a los 1000 m y en hábitats de aguas claras. En Hawái, se le registra en ríos donde existe abundantes raíces y restos vegetales (Yamamoto y Tagawa, 2000). En el embalse Haebaru en la isla de Okinawa-jima, Japón, se establece en temperaturas menores de 20°C (Ishikawa y Tachihara, 2010). En Lima, Perú, habita en los pantanos de Villa, donde los sustratos predominantes son finos (Cossíos, 2010). En Nevada, Estados Unidos, la registran en las pozas y manantiales del río “Fairbanks”, en temperaturas de 25.5 a 27.5°C y en velocidades de corriente de 300 l/m (Scoppettone et al., 2011). En México, en la cuenca de los ríos Chontalcoatlán y Amacuzac, en los estados de Morelos y Guerrero, se le encuentra en hábitats con alto contenido de oxígeno disuelto y temperaturas cálidas (Mejía-Mojica et al., 2014). En Irán, en el río Kol (cuenca de Hormuzgan) y en la cuenca del lago Namak, la encuentran habitando en temperaturas de 25°C (Reza-Esmaeili et al., 2013 y Mousavi-sabet y Eagderi, 2016).
Solapamiento espacial y trófico
Algunos de los estudios realizados con especies de peces dulceacuícolas, en cuanto al solapamiento espacial y/o trófico, son los siguientes:
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En el río Fraser en Canadá, dos especies de Rhinichthys (Cyprinidae), se solaparon en el uso del alimento, pero se segregaron por su posición en la columna de agua (Gee y Northcote, 1963).
En un arroyo tributario del lago Opinicon en Ontario, Canadá, el uso del alimento por las especies especialistas y generalistas, manifiesta traslape trófico considerable cuando el alimento presenta alta disponibilidad, ya que las especies generalistas tienen la capacidad de alternar su tipo de alimentación (Keast, 1966).
En el lago Victoria del Gran Valle del Rift, África, los cíclidos del género
Haplochromis presentan solapamiento interespecífico espacial y de alimento
considerable, sin embargo, se alimentan de distintas partes de sus presas, encontrando que existe diversidad morfológica asociada con la especialización trófica, lo que permite explicar la coexistencia de estas especies (Greenwood, 1974). En Roxbury un pequeño arroyo al sur de Wisconsin, las especies de Notropis (Cyprinidae), al estar segregadas espacialmente, éstas pueden consumir la misma clase de alimento sin competir (Mendelson, 1975).
En el río Tombigbee, Mississippi, la alimentación entre dos especies de percas
Percina sciera y Percina ouachitae es muy similar, sin embargo, la competencia por
el alimento entre éstas es de baja intensidad, ya que tienen preferencias alimenticias diferenciales por el tamaño de sus presas (Miller, 1983).
En el río Ryton en Nueva Zelanda, el análisis espacial y de dieta, resultó en el solapamiento de especies de la familia Galaxiidae y Salmonidae respecto al uso del alimento y espacio, sin embargo, se alimentan en diferentes momentos del día logrando así coexistir (Glova y Sagar, 1991).
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En el río Amacuzac en el estado de Morelos, se determinó baja superposición del nicho de alimentación entre Cichlasoma istlanum y Cichlasoma nigrofasciatum, ya que tienen preferencias diferenciales por el alimento, haciendo poco probable el desplazamiento de una especie por la otra (Trujillo-Jiménez, 1998).
El solapamiento espacial y trófico determinado entre poblaciones de Salmo trutta y
Cottus poecilopus, en el río subalpino Atna en Noruega, resultan considerables, por
lo que éstas, interactúan fuertemente al coincidir espacialmente, cuando las densidades son altas (Hesthagen et al., 2004).
Seis especies del género Cyprinodon que habitan la laguna Chichancanab en Yucatán, desarrollaron preferencias alimentarias específicas, las cuales promovieron su diferenciación trófica (Horstkotte y Strecker, 2005).
En el humedal de La Media Luna en San Luis Potosí, un considerable grado de traslape espacial entre distintas especies de peces nativos e introducidos se observa en al menos un estadio de vida de las especies (Palacio-Núñez et al., 2010).
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3. JustificaciónLa presencia reciente de la especie exótica A. nigrofasciata en la RBBM, puede representar un serio riesgo para la ictiofauna nativa, es por ello, que resulta importante analizar la interacción de ésta, con la especie nativa Herichthys
pantostictus, ya que por tratarse de especies de la misma familia y por la semejanza
en su comportamiento reproductivo y alimentario, se espera que ésta última sea afectada por esta introducción.
Así, el determinar las preferencias de hábitat de cada especie dentro de la reserva, ayudará a comprender los factores ambientales que directamente influyen en la distribución y abundancia de estas, así también, dará referencia de la magnitud de su posible establecimiento, es decir, los hábitats potenciales que la especie exótica puede invadir en la cuenca. Aunado a lo anterior, el determinar la magnitud del solapamiento espacial y trófico entre las dos especies, son elementos necesarios para identificar la posible existencia de interacción entre la especie invasora y la nativa; como lo menciona Ross (1986), el espacio y el alimento son los principales recursos por los que se segregan y determinan la estructuración de las comunidades de peces en ambientes dulceacuícolas.
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4. HipótesisSí Herichthys pantostictus y Amatitlania nigrofasciata tienen similitudes en cuanto a estrategias reproductivas y alimenticias, en la Reserva de la Biosfera Barranca de Metztitlán donde actualmente se registra la presencia de ambas especies, se espera manifiesten preferencias ambientales semejantes y por tanto entre ellas existirá fuerte solapamiento espacial y trófico.
5. Objetivo General
Determinar la preferencia de hábitat de Herichthys pantostictus y Amatitlania
nigrofasciata y el solapamiento espacial y/o trófico entre éstas, en dos temporadas
del año (lluvias y estiaje), en los ríos Amajac y Metztitlán dentro de la Reserva de la Biosfera Barranca de Metztitlán, Hidalgo.
5.1 Objetivos Particulares
5.1.1 Determinar las variables ambientales, que influyen en la preferencia
de hábitat de cada especie.
5.1.2 Analizar el solapamiento espacial entre ambas especies en dos
temporadas del año.
5.1.3 Determinar los componentes de la dieta de cada una de las
especies.
5.1.4 Analizar el solapamiento trófico entre ambas especies en dos
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6. Metodología6.1 Área de estudio
Según el aviso publicado en el Diario Oficial de la Federación el 27 de noviembre del año 2000, se declaró la región conocida como Barranca de Metztitlán, como área natural protegida, con el carácter de reserva de la biosfera, ya que es considerada de especial relevancia para el país debido a la biodiversidad y características ecológicas, resultado de las irregulares y caprichosas formas de su relieve, se considera también refugio pleistoceno de la biota desértica mexicana ya que muestra una intensa afinidad con el desierto de Chihuahua y Sonora, funcionando como corredor biológico de las zonas áridas en el altiplano central del país (DOF, 2000). La Reserva de la Biosfera Barranca de Metztitlán (RBBM) se encuentra al centro-este del estado de Hidalgo. Comprende la cuenca de la barranca de Metztitlán, entre los paralelos 98° 23’ 00” y 98° 57’ 08” longitud oeste y 20° 14’ 15” y 20° 45’ 26” latitud norte (Fig. 1). Presenta gradientes altitudinales que van desde los 1 000 hasta los 2 000 msnm, con una extensión de 96,042.94 ha. (CONANP, 2003).
La RBBM, incluye los municipios de Acatlán, Atotonilco el Grande, Eloxochitlán, Huasca de Ocampo, Metepec, Metztitlán, San Agustín Metzquititlán y Zacualtipán de Ángeles; se ubica en la región hidrológica No. 26 del río Pánuco, dicha región ha sido dividida en dos: Alto Pánuco y Bajo Pánuco, la cuenca de la Reserva se encuentra en la primera (CONAGUA, 2015).
El principal rasgo hidrológico superficial de la reserva, sin duda, lo conforma un río que a lo largo de sus 100 km en la reserva toma el nombre de acuerdo a la región; identificándose tres tramos importantes, el primero a su entrada al sur de la barranca
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con el nombre de río Grande de Tulancingo; el segundo llamado río Venados, en la unión con el río San Sebastián y el tercer tramo donde inicia el Distrito 08 Metztitlán con el nombre de río Metztitlán al norte de la reserva, este río corre de SE a NO y al N de la reserva desemboca en la laguna de Metztitlán (CONAGUA, 2015).
A su vez el río Amajac es otro rasgo hidrológico dentro de la RBBM, ya que es uno de los afluentes más importantes de la cuenca del río Panuco, su área es de 6 884 km², su cauce principal, es el río Cocula que después se transforma en el río Metztitlán y se une con el río Amajac (Argota-Quiroz, 2011), es decir, la cuenca de Metztitlán junto con la cuenca de Amajac, originan el río Amajac.
Figura 1 Ubicación del Área natural protegida “Reserva de la Biosfera Barranca de Metztitlán”, en estado de Hidalgo y localidades de muestreo.
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Su diversidad de ecosistemas se encuentra representada por al menos seis tipos de vegetación: matorrales xerófilos, bosque tropical caducifolio, matorral submontano bosque de coníferas, pastizales y vegetación ribereña (CONANP, 2003); el matorral xerófilo abarca grandes extensiones en la zona, se aísla de las demás comunidades xerófilas del altiplano mexicano, por tal razón este ecosistema ha desarrollado una intensa especiación ocasionando un alto endemismo de las especies que crecen en la barranca; es hábitat de un conjunto de ecosistemas frágiles de zonas áridas que contienen una gran riqueza en flora y fauna silvestre de importancia biológica, científica, económica, social y cultural (INEGI, 1992). Esta región ha sido considerada por la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad como zona prioritaria para la conservación al ser parte del corredor biológico de las zonas áridas del altiplano central del país, además de considerarla también, dentro del área prioritaria para la conservación denominada “Cañones y Afluentes del Río Pánuco” (CONANP, 2003).
La ictiofauna está representada por las familias Poecilidae, Cichlidae y Cyprinidae, siendo ésta última de origen exclusivamente neártico, mientras que las dos primeras son de origen neotropical transicional, lo que indica que la zona de la reserva actúa como un corredor entre estas dos regiones (CONANP, 2003).
Actualmente el uso del suelo se encuentra definido primordialmente por las siguientes actividades: agricultura, ganadería, forestal y asentamientos humanos; en este último rubro, la urbanización requiere del aprovechamiento de materiales pétreos para la construcción, como arena, piedra y grava, lo que pudiera definirse como aprovechamiento minero en el subsector de minerales no metálicos. Esta actividad sólo se lleva a cabo en los municipios de Metztitlán y San Agustín
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Metzquititlán, ya que sus cabeceras municipales se ubican dentro de la Reserva (INEGI, 2016).
Los factores principales que determinan el clima en la RBBM son dos; en términos generales es seco y semiseco de la sierra Madre y eje Neovolcánico en diferentes partes (INEGI, 1992). En la porción norte y en la norte-centro predomina el clima BS1hw, semiárido semicálido, temperatura media anual mayor de 18°C con régimen de lluvias en verano, con un porcentaje de precipitación invernal de 5 a 10 % e invierno fresco, en la parte centro-sur y en la sur, predominan el clima BS1kw, semiárido templado, temperatura media anual 12°C y 18°C, con lluvias en verano, 5 a 10.2 % de éstas ocurriendo durante el invierno y verano cálido (García, 1998). La precipitación media anual en la mayor parte de la reserva no es superior a 500 mm, alcanzando hasta 700 mm en las escasas áreas enclavadas a mayor altitud, la mayor parte de la reserva se encuentra en isotermas de 18 a 22°C, si bien en los extremos NE, SE y en las partes más altas las temperaturas medias anuales (TMA), corresponden al intervalo de 16 a 18°C (García, 1998). La porción sur tiende a ser menos cálida que la porción norte, en algunas partes con TMA de 14 a 16°C (CONAGUA, 2015).
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6.2 Especies en estudioEspecie nativa
Herichthys pantostictus fue descrita por Taylor y Miller (1983), como Cichlasoma pantostictus, localidad tipo laguna de El Chairel, Tampico y una población en el río
Sabinas (sistema del río Tamesí-Guayalejo en Tamaulipas).
Especie endémica de prácticamente toda la cuenca del río Tamesí-Pánuco, incluyendo río El Salto, pero ausente del río Verde y Media Luna, del río Gallinas y de las cabeceras del río Moctezuma (Pérez-Miranda et al., 2017) (Fig. 3).
La diversidad de especies del género Herichthys en general es poco conocida, especialmente para las especies alopátricas con respecto a sus límites morfológicos (Pérez-Miranda et al., 2017). Las especies actualmente reconocidas de Herichthys están débilmente diferenciadas, ya que los datos merísticos son muy similares y la morfometría varía dentro de límites estrechos entre especies nominales; se han enfatizado las limitaciones de utilizar criterios fenéticos (morfológicos) en la delimitación de las especies (De la Maza-Benignos, 2014).
Los cíclidos del género Herichthys han cobrado relevancia mundial como peces populares de ornato con características muy deseables entre los acuaristas por sus variados y brillantes colores, su cuerpo es de color gris a amarillo pálido a veces desapareciendo, manchas blancas y/o oscuras que se extienden desde el extremo posterior del opérculo a la aleta caudal, formando a veces cuatro a seis barras verticales (De la Maza-Benignos, 2014). La cabeza se encuentra densamente cubierta por marrón o negro con pequeños puntos que se extienden desde la punta
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de la premaxila hasta la base de la aleta dorsal, marca axilar roja a púrpura (Mejía et
al., 2015).
En las poblaciones ribereñas de H. pantostictus la coloración reproductiva se caracteriza por la interrupción del campo blanco medio-dorsal por una extensión negra que corre desde el pedúnculo caudal al cráneo, el dorso es blanco o presenta restos de barras verticales en el dorso (Pérez-Miranda et al., 2017). De manera general las especies del género Herichthys, desarrollan durante el cortejo y la crianza una coloración sorprendentemente diferente en comparación con los patrones de coloración normal que tienen fuera de la temporada de crianza, la hembra es predominantemente responsable del cuidado y protección de la descendencia, por lo tanto, desarrolla una coloración de reproducción específica mucho más acentuada que el macho (Rícan et al., 2016) (Fig. 2).
Herichthys pantostictus presenta una etología compleja que denota un atractivo
cortejo de apareamiento y cuidado parental cuya principal responsabilidad es la protección del territorio de reproducción (De la Maza-Benignos, 2014).
Se encuentra catalogada como una especie omnívora, ya que algunos de los componentes alimenticios que componen su dieta incluye; detritus, algas filamentosas y caracoles (De la Maza-Benignos y Lozano-Vilano, 2013).
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Figura 2 Hembra de Herichthys pantostictus recolectada en la localidad “San Pablo Tetlapayac” perteneciente al río Amajac, en la temporada de lluvias (noviembre, 2017).
Figura 3 Distribución natural de Herichthys pantostictus en la cuenca del río Tamesí-Pánuco.
Especieexótica
Amatitlania nigrofasciata (Günther, 1867) especie de talla pequeña, que pertenece a
la familia Cichlidae, presenta dimorfismo sexual secundario, aletas dorsal y anal alargadas en el macho, similar a otras especies de cíclidos, el macho es típicamente mucho más grande que la hembra en condiciones naturales (Itzkowitz et al., 1998).
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Máxima longitud patrón 10 cm, cuerpo de color gris, presenta una serie de bandas verticales de color obscuro en los costados incluso en las aletas dorsal y anal, los machos presentan cerca de la aleta dorsal manchas de color rojo y azul (González-Rodríguez et al., 2010) (Fig. 4).
Depositan de 100 a 150 huevecillos que son protegidos por el macho y la hembra (Trujillo-Jiménez, 1996). El macho de A. nigrofasciata al igual que la mayoría de los cíclidos, enfatiza su comportamiento agresivo en la defensa territorial, mientras que la hembra asume el cuidado de las crías, este cíclido mantiene un vínculo sexual monógamo y compiten territorialmente contra otros individuos maduros sexualmente (Itzkowitz et al., 1998).
Especie omnívora con tendencia a carnívora, se considera omnívoro flexible (Trujillo-Jiménez, 1998).
Se distribuye naturalmente desde el río Sucio en El Salvador hasta río Suchiate, Guatemala y en la vertiente atlántica desde río Patuca, Honduras hasta el río Jutiapa, Guatemala (Schmitter-Soto et al., 2007) (Fig. 5).
En el área de estudio (RBBM), el cíclido “convicto” fue registrado por primera vez en el año 2012, se piensa que fue introducido de manera deliberada (Miranda et al., 2012).
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Figura 4 Amatitlania nigrofasciata macho, recolectado en la localidad “Río Venados” perteneciente al río Metztitlán en temporada de lluvias (noviembre, 2017).
Figura 5 Distribución natural de Amatitlania nigrofasciata en Centroamérica específicamente en ríos de El Salvador, Guatemala y Honduras.
Las poblaciones introducidas de A. nigrofasciata exhiben crecimiento rápido durante el primer año, maduración temprana, un periodo de desove largo con múltiples desoves y un periodo de vida corto. Estos atributos, combinados con el cuidado biparental de las crías, muy probablemente contribuye al éxito de establecimiento de estos cíclidos en islas y en otras regiones (Ishikawa & Tachihara, 2010).
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6.3 Muestreo y análisis de datosSe ubicaron siete localidades de estudio, dos en el río Amajac: 1) 70 m al N de San Pablo Tetlapayac (20°38’27.2”N 98°55’15.1”O) y 2) Puente en el libramiento a Cardonal a 2 km al SE de San Pedro Tetlapayac (20°37’46”N 98°54’37.7”O) y cinco en el río Metztitlán dentro de la Reserva de la Biosfera Barranca de Metztitlán: 3) Barranca del Chilar y San Pablo a 500 m del poblado Los Baños (20°17’50.5”N 98°28’02.1”O), 4) Río Venados a 7.05 km al SO de Metzquititlán (20°28’18.9”N 98°40’52.5”O), 5) Geoparque Comarca Minera a 12 km al NE de Atotonilco el Grande (20°20’22”N 98°36’37”O), 6) Arroyo en San Pedro Tlaltemalco, 12.53 km al SE de Metztitlán (20°32’07”N 98°43’32”O) y 7) Río en el puente de Jihuico,7.12 km al SE de Metztitlán (20°32’30”N 98°43’35”O).
La preferencia del hábitat se puede determinar para entornos donde no exista la gama completa de hábitats en el momento del muestreo, pero el resultado derivado de ello solo será aplicable a ese entorno con las condiciones que prevalecieron en el momento del muestreo. Sin embargo, para que este resultado sea aplicable realmente a una especie o población, las determinaciones deben abarcar la gama completa de hábitats y condiciones asociadas al ámbito de distribución y temporalidad de la especie o población. Además, los hábitats deben ser muestreados con igual esfuerzo, tengan peces o no (Jowett y Richardson, 2008).
En este sentido el trabajo de campo contempló dos temporadas del año: lluvias (agosto-septiembre y octubre-noviembre 2016, noviembre del 2017) y estiaje (marzo, abril-mayo 2016, mayo 2018) y tramos de río de 30 m. En cada localidad se efectuó la captura de los peces y el monitoreo de los factores ambientales, en todas las
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porciones o áreas dentro del tramo de río (sitios o hábitats) que son identificadas como homogéneas en términos de velocidad de corriente, profundidad, porcentaje de los diferentes tipos de sustrato, cobertura de vegetación y concentración de oxígeno disuelto, independientemente de la presencia de peces, de acurdo a lo señalado por Jowett y Richardson (1995).
La captura de los peces en cada uno de estos sitios (hábitats) se realizó mediante pesca por vadeo con un equipo de electropesca (AbP-3TM); esta técnica consiste en una descarga eléctrica que inmoviliza a los peces, mediante la acción del campo eléctrico creado por el agua, de acuerdo con Sharber et al. (1994), para después capturarlos, colocarlos en frascos etiquetados por localidad y sitio, fijarlos en formol al 10% y transportarlos al laboratorio, esto se hace con la finalidad de que se detenga el proceso de digestión y como consecuencia que el contenido estomacal se mantenga en mejores condiciones para su posterior identificación como lo sugiere Cailliet et al. (1996).
Simultáneamente a la captura de los peces, se determinaron algunos parámetros ambientales (bióticos y abióticos) en cada sitio de muestreo, como a continuación se detalla: con un flujómetro de marca Global Water FP201 la velocidad de corriente (cm/s), con un estadal graduado la profundidad (cm), con una sonda multiparamétrica marca HANA la temperatura (°C) y la concentración de oxígeno disuelto (mg/l).
Además, se estimó la cobertura del sustrato, como el porcentaje de roca madre, cantos rodados, grava, arena, cieno, arcilla; se registró el sustrato dominante y el número total de tipos de sustratos en cada sitio; de la misma forma se procedió para
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la cobertura de refugios (ramas y troncos, macrófitas sumergidas, emergentes y flotantes) y el dosel (considerado como el área en porcentaje de la vegetación riparia u otros objetos que producen sombra sobre la superficie del espejo de agua).
La determinación taxonómica de los peces recolectados se llevó acabo hasta nivel de especie, en el caso de las especies nativas de México se emplearon los criterios de Miller et al. (2009), mientras que para la especie exótica A. nigrofasciata se utilizó
la clave descrita porSchmitter-Soto (2007). Posteriormente se contabilizó el número
de individuos por sitio de muestreo, se sustituyó el formol al 10% por alcohol al 70%, para ingresarlos a la Colección Nacional de Peces Dulceacuícolas Mexicanos de la Escuela Nacional de Ciencias Biológicas (ENCB-IPN-P).
Preferencia de hábitat
El primer paso para determinar la preferencia del hábitat fue elaborar una matriz con los datos del número de ejemplares de todas las especies y los valores de los parámetros ambientales registrados por sitio de muestreo (hábitat), considerando la gama completa (sitios muestreados en ambas temporadas). La utilización de la matriz de la comunidad permite incluir en los análisis multivariados los hábitats donde no existe presencia de las dos especies (sitios que representarían ceros y que tendrían que ser eliminados) y así tener representado el análisis la gama total de hábitats muestreados.
Los datos fueron estandarizados de la siguiente forma: las determinaciones de temperatura, velocidad de corriente, profundidad y el número de ejemplares, con el ln (valor del parámetro ambiental + 1), mientras que las determinaciones que se
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expresan en porcentaje se les aplicó el arcoseno de la raíz cuadrada del porcentaje entre cien (Arcsen √ %/100), como lo sugiere Krebs (1999).
Posteriormente para determinar los factores ambientales que se relacionan con la
abundancia de las dos especies de cíclidos, se empleó un “Análisis de
correspondencias canónicas (ACC)” con el uso del programa XLSTAT Versión 1.3 (Addinsoft, 2019), el cual se utiliza frecuentemente en estudios de segregación espacial debido a que permite determinar las preferencias microambientales de cada especie, de tal manera que ayuda a examinar las diferencias que hay en el uso del hábitat entre los organismos que componen la comunidad en estudio, es decir, identifica las variables que dan lugar a que una especie elija un determinando hábitat (Stauffer et al., 1996).
La preferencia del hábitat propiamente dicha se obtiene del número de organismos por sitio de colecta (hábitat) con relación al total de sitios, para los cuales se determinó el uso y disponibilidad en función de las variables ambientales específicas en cada sitio (Bove et al., 1998), en este caso, aquellas que resultaron significativas en el ACC.
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Donde
Wi
es la tasa de utilización para el iecimo den
categorías de hábitat,ui
es elnúmero de organismos en cada categoría de hábitat
i
,Σui
es el número total deorganismos en todas las categorías de hábitat,
ai
es el número de muestras de lacategoría
i
yΣai
es el número total de muestras (Manly et al., 1993).Este índice mide la intensidad de la preferencia para una categoría de hábitat
particular, un valor de
W
=1 indica una selección neutral es decir, se usa justo en laproporción con la que se encuentra en el ambiente; valores de
W
<1 se usan con menos frecuencia de lo esperado por la casualidad, es decir son hábitats que seevitan y valores con
W
> 1 son hábitats que se usan con más frecuencia de lo que seespera por la casualidad y por lo tanto son los seleccionados o preferidos. Sin embargo, sí se normaliza a un valor máximo de 1, el índice se convierte en un índice de idoneidad que fluctúa entre 0 y 1, generalmente se asume que los valores superiores a 0.8 representan hábitats ideales u óptimos para la especie analizada (Jowett y Richardson, 2008).
El hábitat preferido se determinó usando el programa “Habitat selection” Version 2.00 propuesto por Jowett y Richardson (2011).
Solapamiento espacial
Con los datos de abundancia por sitio, de la especie nativa y la exótica correspondientes a las localidades y temporadas muestreadas, se determinó la magnitud del solapamiento espacial, mediante el índice asimétrico descrito por MacArthur y Levins (1967), que describe el grado de solapamiento entre especies de
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manera recíproca, sin embargo, también se utilizó el índice simétrico de Pianka (1973), con fines de comparación con lo obtenido por otros autores.
El índice asimétrico descrito por MacArthur y Levins (1967), estima de forma independiente para un par de especies, la extensión del espacio de la primera que solapa al de la segunda y el de la segunda sobre la primera, además toma en cuenta, que si el espacio que ocupa la primera especie es un subconjunto del espacio utilizado por la segunda, desde el punto de vista de la primera, el solapamiento es total, pero parcial para el caso de la segunda (Mishra et al., 2004):
Mjk = Solapamiento de nicho deMacArthur y Levins´s de la especie k sobre la especie
j.
Pij = Proporción que el recurso i es de los recursos totales utilizados por la especie j.
Pik = Proporción que el recurso i es de los recursos totales utilizados por la especie k.
El índice de MacArthur y Levins modificado por Pianka (1973), da una medida simétrica de solapamiento (Krebs 1999). Este índice varía entre 0 (ningún solapamiento) y 1 (solapamiento completo):
Pianka´s Ojk = √ MacArthur y Levins´s Mjk Mkj
De acuerdo con Scrimgeour y Winterbourn (1987), el cual toma como referencia el índice de solapamiento de Schoener (1974) que varía de 0 (ningún solapamiento) a 1
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(solapamiento completo), los valores establecidos para medir la magnitud del solapamiento en el presente estudio son los siguientes: valores por arriba del 0.60 indican un alto solapamiento; valores entre 0.33 y 0.59 indican solapamiento moderado y valores menores a 0.33 indican bajo solapamiento.
Solapamiento trófico
Se analizó el contenido estomacal de 265 ejemplares, 111 corresponden a H.
pantostictus y 154 a A. nigrofasciata, recolectados en los años 2016, 2017 y 2018,
con el fin de determinar la dieta de ambos, a los cuales se les practicó un corte longitudinal sobre la línea media ventral desde el istmo hasta el ano y dos perpendiculares dirigidos al dorso, uno detrás del opérculo y el otro a la altura del ano, con la finalidad de dejar expuestas las vísceras y extraer el tubo digestivo.
Posteriormente por medio de una modificación del método volumétrico que manejan Lagler (1956) y Cailliet et al. (1996) la cual consiste en extender el contenido del primer tercio del tubo digestivo (pues es la parte con el contenido menos digerido) de cada uno de los ejemplares en una caja de Petri marcada con una cuadrícula milimétrica, donde se separaron los diferentes componentes, que fueron determinados mediante el empleo de claves especializadas para los diferentes grupos taxonómicos: Pennak (1978), Needham y Needham (1982), Pineda-López et
al. (2009), para posteriormente efectuar la separación por entidad taxonómica.
Puesto que ambas especies son omnívoras y se alimentan de una extensa variedad de componentes alimenticios (animales y vegetales) (Vilella et al., 2002), la determinación de los componentes alimenticos se llevó a cabo al nivel de categorías taxonómicas amplias: detritos, algas, zooplancton, insectos, crustáceos y peces pequeños, donde además se distingue entre invertebrados terrestres y acuáticos, y
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material vegetal alóctono (frutas, semillas, hojas y flores) del bosque circundante, como lo sugieren para estimaciones cuantitativas Kramer y Bryant (1995) y Lombard
et al. (2018), para posteriormente determinar el área ocupada por cada una y
expresarla como una proporción del total del área ocupada por todo el contenido. A partir de los resultados de los análisis de la dieta, se elaboró la matriz de uso del recurso alimento para cada cíclido, la abundancia relativa por tipo de alimento consumido por cada especie en cada uno de los sitios donde se capturó, es expresada por la proporción de cada componente en el contenido estomacal.
Para determinar el número mínimo de ejemplares que deben de ser empleados en este análisis, se procedió a comparar estadísticamente mediante la prueba de Wilcoxon, la abundancia relativa de los diferentes componentes de la dieta entre 4 y 8 ejemplares, 4 y 12, 4 y 16 y 4 y 20 para cada especie.
La magnitud del solapamiento trófico se determinó mediante el índice simétrico de Pianka (1973) y el índice asimétrico descrito por MacArthur y Levins (1967), mismos que se describieron para el solapamiento espacial.
La determinación del índice de Pianka se evaluó entre las clases de talla: 50<70 mm, 70<90 mm, 90<110 mm y >110 mm para H. pantostictus y 30<40 mm, 40<50 mm, 50<60 mm y >60 mm para A. nigrofasciata, siempre que el número mínimo de ejemplares fuesen cuatro, en cada localidad y temporada donde se detectó la presencia de ambos cíclidos.
De encontrar valores altos de solapamiento entre todas las clases de talla de las especies se procederá a determinar el índice asimétrico de MacArthur y Levins (1967) para la totalidad de los ejemplares entre las dos especies para cada localidad y temporada, en caso contrario el análisis se determinara por clases de talla.
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7. ResultadosSe obtuvieron un total de 739 ejemplares de peces durante las temporadas de muestreo lluvias (2016, 2017) y estiaje (2016, 2018), de los cuales 322 corresponden a H. pantostictus (113 en lluvias, 209 en secas) y 417 a A. nigrofasciata (209 en lluvias, 208 en secas) (ver anexo I). Los individuos de H. pantostictus estuvieron presentes en 68 registros en las siete localidades muestreadas, mientras que los individuos de la especie exótica A. nigrofasciata estuvieron presentes en 39 registros
de tres localidades, siendo “río Venados” la localidad con mayor número de
individuos recolectados (320 ejemplares), seguido de “arroyo de San Pedro
Tlatemalco” con 84 ejemplares recolectados y la localidad con menos ejemplares
capturados (13) “río en el puente de Jihuico”. Las especies antes señaladas
coincidieron en 28 eventos de recolecta.
Los resultados de los parámetros ambientales determinados simultáneamente a las recolectas se muestran en el Anexos: II.
7.1 Preferencia de hábitat
El análisis de correspondencias canónicas (ACC) explicó en sus tres primeros componentes el 73.6% de varianza (Anexos: VIII).
El CP 1 contribuye con un 34.2% de varianza total, el cual representa los gradientes ambientales de las variables sustratos y profundidad, siendo las variables cobertura de cantos rodados +/- 50 cm y profundidades, los que influyen directamente en este componente, mientras que los gradientes asociados a sustratos finos y aguas someras influyen de manera inversa respecto al componente. En cuanto al CP 2 (28% de varianza) representa los gradientes de las variables: vegetación, oxígeno
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disuelto (O.D. mg/l) y velocidad de corriente (cm/s), siendo la abundancia de macrófitas flotantes la variable que influye de forma directamente proporcional en este componente, mientras que de forma inversa lo hacen las variables concentración de oxígeno y velocidad de corriente (Fig. 6; Anexos: VIII).
Figura 6 Análisis de Correspondencias Canónicas (ACC) (CP1 vs CP2): ordenación de las variables ambientales de acuerdo con la abundancia de las especies, presentes en siete localidades dentro de la RBBM, durante el período mayo/2016 a noviembre/2018.
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La relación entre las variables ambientales y la abundancia de las dos especies de cíclidos se detalla a continuación:
La abundancia de H. pantostictus se encuentra asociada a rápidos con velocidades de corriente de 8 a 10 cm/s, profundidades de 100 a 110 cm, aguas bien oxigenadas (10.8 a 12 mg/l) con coberturas de sustrato compuesto predominantemente por cantos rodados (-50 cm y +50 cm), escasa cobertura de sustratos finos y de vegetación (macrófitas flotantes). Mientras tanto la abundancia de A. nigrofasciata se asocia a playas arenosas (50 a 59%de cobertura de arena), someras (profundidades de 70 a 80 cm), con velocidades de 10 a 12 cm/s, aunque igual se asocia a pozas (0 a 2 cm/s), escasa cobertura de vegetación y menor oxigenación del agua (3.6 a 4.8 mg/l) comparativamente con los rápidos.
En cuanto a los resultados de los análisis de preferencia de hábitat para cada cíclido, en función de las variables determinadas por el ACC, se señala lo siguiente:
La variable profundidad (cm) oscila en un intervalo de 0 a 110 cm, el hábitat más utilizado por H. pantostictus es de 30 a 40 cm, mismo que es el de mayor frecuencia, mientras que la máxima preferencia y el valor máximo de idoneidad (I.I.= 1) lo presenta en el intervalo de 100 a 110 cm. En cuanto al uso de hábitat de A.
nigrofasciata, el de mayor intensidad se da en el intervalo de 50 a 60 cm, aunque
suele preferir varios intervalos de profundidad, el intervalo de 70 a 80 cm es por el que se manifiesta la máxima preferencia y por tanto la máxima idoneidad (1) (Tabla 1).
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Tabla 1 Preferencia e idoneidad del hábitat en relación con la variable profundidad (cm) para H. pantostictus y A. nigrofasciata en los ríos de la RBBM (valores en negritas: preferencia por arriba de 0.8; asterisco: idoneidad (0 a 1).
H Á B I T A T
DISPONIBLE UTILIZADO PREFERIDO
Profundidad (cm) Número de muestras (sitios) H. pantostictus (individuos) A. nigrofasciata (individuos) H. pantostictus (índice de preferencia) A. nigrofasciata (índice de preferencia) 0<10 1 3 0 0.68 0 10<20 16 62 87 0.879 1.083 20<30 17 72 58 0.961 0.679 30<40 21 117 75 1.264 0.711 40<50 13 56 80 0.977 1.225 50<60 11 26 100 0.536 1.81 60<70 3 14 0 1.058 0 70<80 1 1 16 0.227 3.186* (1) 80<90 2 10 8 1.134 0.796 90<100 0 0 0 0 0 100<110 3 27 18 2.041* (1) 1.195
Respecto a la disponibilidad de cantos rodados con diámetro mayor a 50 cm para ambos cíclidos, se determinó que oscila entre 0 y 88% de cobertura, siendo los hábitats más frecuentes los que presentan porcentajes entre 0 y el 8%, mismos que son los más utilizados por ambas especies. El hábitat idóneo (I.I.= 1) con relación a esta variable por parte de H. pantostictus se encuentra en el intervalo de 80 a 88% aunque, también tiene preferencia por otras coberturas, mientras que A. nigrofasciata tiene preferencia por tres coberturas distintas que además resultan ser hábitats idóneos: 0 a 8 (I.I.= 0.89), 16 a 24 (I.I.= 0.88) y 64 a 72% (I.I.= 1) (Tabla 2).
Tabla 2 Preferencia e idoneidad del hábitat en relación con la variable cantos rodados (>50cm) para H. pantostictus y A. nigrofasciata en los ríos de la RBBM (valores en negritas: preferencia por arriba de 0.8; asterisco: idoneidad (0 a 1).
H Á B I T A T
DISPONIBLE UTILIZADO PREFERIDO
C. R. > 50cm Número de muestras (sitios) H. pantostictus (individuos) A. nigrofasciata (individuos) H. pantostictus (índice de preferencia) A. nigrofasciata (índice de preferencia) 0<8 70 273 436 0.896 1.171* (0.89) 8<16 4 18 11 1.034 0.517 16<24 5 12 31 0.552 1.166* (0.88) 24<32 2 10 0 1.149 0 32<40 0 0 0 0 0
36
40<48 2 3 7 0.345 0.658 48<56 5 48 1 2.206 0.038 56<64 3 20 0 1.532 0 64<72 2 13 14 1.494 1.316* (1) 72<80 0 0 0 0 0 80<88 1 12 0 2.758* (1) 0La disponibilidad de cantos rodados con diámetro menor a 50 cm para ambos cíclidos oscila entre 0 y 100% de cobertura, siendo el hábitat más utilizado por H.
pantostictus el de 90 a 99%, si bien muestra preferencia por hábitats con diferentes
porcentajes de cobertura, los hábitats de máxima idoneidad presentan coberturas entre el 40 y 59%. La mayor intensidad en cuanto al uso de hábitat de A.
nigrofasciata, se da en el intervalo de 0 a 9%, donde se manifiesta la máxima
preferencia e idoneidad (1) (Tabla 3).
Tabla 3 Preferencia e idoneidad del hábitat en relación con la variable cantos rodados (<50cm) para H. pantostictus y A. nigrofasciata en los ríos de la RBBM (valores en negritas: preferencia por arriba de 0.8; asterisco: idoneidad (0 a 1).
H Á B I T A T
DISPONIBLE UTILIZADO PREFERIDO
C. R. < 50cm Número de muestras (sitios) H. pantostictus (individuos) A. nigrofasciata (individuos) H. pantostictus (índice de preferencia) A. nigrofasciata (índice de preferencia) 0<9 19 49 211 0.593 2.088* (1) 10<19 4 23 6 1.322 0.282 20<29 4 18 35 1.034 1.645 30<39 5 22 22 1.011 0.827 40<49 7 51 12 1.674* (1) 0.322 50<59 10 66 31 1.517* (0.91) 0.583 60<69 5 15 33 0.689 1.241 70<79 8 19 23 0.546 0.54 80<89 8 30 9 0.862 0.211 90<99 13 72 92 1.273 1.33 100 11 44 26 0.919 0.444
La variable arena se encuentra disponible en un intervalo de 0 a 100% de la cobertura total, el hábitat de mayor frecuencia lo constituye aquel con un intervalo de 0 al 9%, mismo que es el más utilizado por ambas especies. Sin embargo, H.
