UNIVERSIDAD DE LA REPÚBLICA
FACULTAD DE AGRONOMÍA
EVALUACIÓN DE LA FERTILIZACIÓN NITROGENADA DE
CAMPO NATURAL BAJO PASTOREO DE VACUNOS EN EL
PERÍODO PRIMAVERAL
Por
Alvaro AZANZA BRANCATO
Roberto José PANISSA GILARDONI Héctor RODRÍGUEZ d’ AVILA WEBER
TESIS presentada como uno de los requisitos para obtener el título de
Ingeniero Agrónomo (Orientación Agrícola Ganadero y
Ganadero Agrícola)
MONTEVIDEO URUGUAY
Tesis aprobada por: Director: __________________________________________ __________________________________________ __________________________________________ __________________________________________ Fecha: __________________________________________ Autor: __________________________________________ __________________________________________ I
AGRADECIMIENTOS.
A Facultad de Agronomía por la oportunidad de abrirnos la puerta del conocimiento.
A nuestros padres por apoyarnos a lo largo de nuestra carrera
A Ricardo por orientarnos y apoyarnos en la elaboración de este trabajo. A todos aquellos que hicieron posible la realización de este trabajo
TABLA DE CONTENIDO
Página PAGINA DE APROBACIÓN... I AGRADECIMIENTOS... II INDICE DE FIGURAS Y GRAFICOS... III INDICE DE CUADROS...IV
1. INTRODUCCIÓN... 1
2 . REVISIÓN BIBLIOGRAFICA... 2
2.1. INTRODUCCIÓN... 2
2.2. CRECIMIENTO DE LA PASTURA... 2
2.2.1. Morfogénesis de la parte aérea y formación del índice de área foliar... 3
2.2.1.1 Tasa de elongación foliar... 5
2.2.1.2. Tasa de aparición foliar y macollaje...5
2.2.1.3. Vida media foliar...6
2.2.2. Características estructurales de la pastura...7
2.3. FACTORES QUE INFLUYEN SOBRE LAS VARIABLES MORFOGENÉTICAS Y ESTRUCTURALES DE LA PASTURA... 8
2.3.1. Factores ambientales... 8
2.3.1.1. Efecto de la cantidad y calidad de luz...8
2.3.1.2. Efecto de la temperatura... 9
2.3.1.3. Efecto de la disponibilidad de agua...10
2.3.2. Factores de manejo...11
2.3.2.1. Influencia del pastoreo...11
2.3.2.2. Plasticidad fenotípica y adaptación al pastoreo...11
2.3.2.3. Efecto de la fertilización nitrogenada...13
2.3.2.3.1. Efecto en la tasa de elongación foliar...14
2.3.2.3.2. Efecto en la tasa de aparición de hoja...14
2.3.2.3.3. Efecto en la vida media foliar...14
2.3.2.3.4. Efecto sobre las características estructurales de la pastura...15
2.3.2.3.5. Efecto sobre la composición botánica del tapiz...16
2.4. EFECTO DEL NITRÓGENO SOBRE EL CRECIMIENTO Y LA UTILIZACIÓN DEL FORRAJE...16
2.4.1 Absorción del nitrógeno y su distribución dentro de las plantas y la canopia...16
2.4.2. Efecto sobre la cantidad de forraje producido por unidad de superficie...18
2.4.3. Efecto sobre la calidad del forraje... 19
2.4.4 Efecto de la fertilización nitrogenada sobre el consumo de forraje y los mecanismos de defoliación...19
2.4.4.1. Efecto sobre el consumo...19
2.4.4.2 Efecto sobre el intervalo de defoliación...20
2.4.4.3 Efecto sobre la intensidad de defoliación...20
2.4.4.4. Efecto sobre la eficiencia de utilización del forraje...20
OBJETIVOS...23
HIPOTESIS...23
3 . MATERIALES Y METODOS... 24
3.1 - CONDICIONES EXPERIMENTALES GENERALES... 24
3.1.1. Lugar y período experimental... 24
3.1.2. Descripción del sitio experimental... 24
3.1.3. Información meteorológica... 24
3.1.4. Especies... 24
3.1.5. Tratamientos... 24
3.1.6. Diseño Experimental... 24
3.2. METODOLOGÍA EXPERIMENTAL... 25
3.2.1. Mediciones generales en pasturas... 25
3.2.2. Conducción del pastoreo... 25
3.2.3. Marcación de individuos... 25
3.2.4. Mediciones detalladas de cada macollo... 26
3.2.5. Estimaciones realizadas en la pastura...26
3.2.5.1. Crecimiento foliar...26
3.2.5.2. Senescencia foliar...26
3.2.5.3. Determinación del crecimiento neto del forraje...26
3.2.5.4. Tasa de consumo foliar...26
3.2.5.5. Intervalo de aparición foliar... 27
3.2.5.6. Tasa de aparición foliar... 27
3.2.5.7. Numero de hojas vivas por macollo... 27
3.2.5.8. Vida media foliar... 27
3.2.5.9. Filocrón... 27
3.2.6. Estimación de los patrones de defoliación... 27
3.2.6.1. Frecuencia de defoliación... 27
3.2.6.2. Intensidad de defoliación... 28
3.2.7. Eficiencia de utilización de forraje... 28
3.2.8. Estimaciones realizadas sobre animales... 28
3.2.9. Análisis estadístico... 29
4-RESULTADOS... 31
4.1. CONDICIONES EXPERIMENTALES GENERALES...31
4.2. EFECTO DE LA FERTILIZACIÓN NITROGENADA EN BROMUS Y STIPA... 33
4.2.1. Sobre los flujos de crecimiento... 33
4.2.1.1. Efecto de la fertilización nitrogenada sobre la tasa de elongación foliar………33
4.2.1.2. Efecto de la fertilización nitrogenada sobre la tasa de senescencia foliar... 34
4.2.1.3. Efecto de la fertilización nitrogenada sobre la tasa de crecimiento neto foliar... 36
4.2.2. Sobre las variables morfogenéticas y estructurales de la pastura... 38
4.2.2.1. Efecto de la fertilización nitrogenada sobre la Tasa de aparición foliar... 38
4.2.2.2. Efecto de la fertilización nitrogenada sobre el Intervalo de aparición de
hojas... 39
4.2.2.3. Efecto de la fertilización nitrogenada sobre la Vida media foliar... 40
4.2.2.4. Efecto de la fertilización nitrogenada sobre la Longitud de hoja promedio... 40
4.2.2.5. Efecto de la fertilización nitrogenada sobre el Número de hojas vivas... 41
4.2.3. Sobre el consumo y los patrones de defoliación... 41
4.2.3.1. Efecto de la fertilización nitrogenada sobre el Consumo Medio... 41
4.2.3.2. Efecto de la fertilización nitrogenada sobre la tasa de defoliación promedio... 42
4.2.3.3. Efecto de la fertilización nitrogenada sobre el Intervalo de defoliación... 42
4.2.3.4. Efecto de la fertilización nitrogenada sobre el Porcentaje promedio de hoja consumida por macollo... 43
4.2.3.5. Efecto de la fertilización nitrogenada sobre porcentaje de hoja consumida según la edad de la hoja... 43
4.3 RESULTADOS DE COMPORTAMIENTO BAJO PASTOREO EN BROMUS Y STIPA... 45
4.3.1. Intensidad de defoliación promedio por macollo en función de la carga... 45
4.3.2. Consumo Medio en función de la carga... 45
4.3.3. Intervalo de defoliación en función de la carga...46
4.3.4. Eficiencia de utilización del forraje...47
4.4 RESULTADOS EN PERFORMANCE ANIMAL...48
4.4.1. Ganancia diaria individual promedio...48
4.4.2 Evolución del peso promedio por animal... 49
4.4.3 Producción de carne por unidad de superficie... 49
5. DISCUSIÓN... 51
5.1. EFECTO SOBRE EL CRECIMIENTO DE FORRAJE... 51
5.2. EFECTO SOBRE LAS VARIABLES MORFOGENÉTICAS... 53
5.3. EFECTO SOBRE LAS CARACTERÍSTICAS ESTRUCTURALES... 54
5.4. EFECTO SOBRE EL CONSUMO DE FORRAJE Y LOS MECANISMOS DE DEFOLIACIÓN... 55
5.5. EFICIENCIA DE UTILIZACIÓN DEL CRECIMIENTO DE FORRAJE... 57
5.6. PRODUCCIÓN ANIMAL... 60 6. CONCLUSIONES... 62 7. RESUMEN... 64 8. SUMMARY...65 9. BIBLIOGRAFÍA...66 10. ANEXOS...79
INDICE DE FIGURAS Y GRAFICOS.
Página
Figura N° 1: Relación entre las variables morfogenéticas y las características estructurales de la pastura... 4 Figura N° 2: Esquema conceptual del efecto del nitrógeno sobre los flujos de tejido foliar y los mecanismos morfogenéticos y de defoliación que los determinan en cubiertas multiespecíficas...59 Grafica N°1: Evolución de la altura del tapiz (cm) por potrero... 31 Gráfico Nº 2: Crecimiento de forraje en jaulas (Kg MS/ha/día) según tratamientos... 32 Grafico N° 3: Producción de materia seca para el período que se extiende desde el 22/08/02 al 11/12/02...33 Gráfico Nº4 : Efecto de la fertilización nitrogenada sobre la tasa de elongación foliar en función de los grados días para Bromus y Stipa (cm)….………..…34 Gráfico Nº5: Efecto de la fertilización nitrogenada sobre la tasa de senescencia diaria (cm) en función de la suma térmica para Bromus y Stipa………...35 Gráfico Nº 6: Tasa de senescencia promedio (cm/día) durante el período experimental para los dos niveles de nitrógeno…...36 Gráfico Nº 7: Efecto de la fertilización nitrogenada sobre la tasa de crecimiento neto (cm) en función de la suma térmica para Bromus y Stipa...…...38 Grafico Nº 8: Efecto de la fertilización nitrogenada sobre la tasa de aparición foliar (hojas/día) en función de la suma térmica en Bromus y Stipa...39 Gráfico Nº 9: Consumo por categoría de hoja (expresado en % del total) por potrero para Bromus………...44 Gráfico Nº 10: Consumo por categoría de hoja (expresado en % del total) por potrero para Stipa...44 Gráfico Nº 11: Consumo medio (cm/día) de Bromus y Stipa en función de la carga
animal (Kg PV/ha)...46 Gráfico Nº 12: Evolución del intervalo de defoliación (días) en función de la carga animal (Kg PV/ha) para Bromus y Stipa...47 Gráfico Nº 13: Ganancia diaria individual promedio (g/día) por potrero y tratamiento
para el período que corresponde del 10/9/02 al 12/12/02...48 Gráfico Nº 14: Evolución de peso promedio por animal (Kg/animal) según tratamiento de fertilización……...49 Gráfico Nº 15: Producción de carne (Kg PV/ha) por potrero y por tratamiento para el período que corresponde del 10/9/02 al 12/12/02...50
INDICE DE CUADROS.
Página Cuadro Nº1: Efecto de la fertilización nitrogenada y la especie sobre la tasa de
elongación foliar (cm/día)... 33 Cuadro Nº 2: Efecto de la fertilización nitrogenada y la especie sobre la tasa de
senescencia cm/día)... 35 Cuadro Nº3: Efecto de la fertilización nitrogenada y la especie sobre la tasa de
crecimiento neto (cm/día)... 37 Cuadro Nº 4: Efecto de la fertilización nitrogenada y la especie sobre la tasa
aparición foliar (Nº hojas/día)... 38 Cuadro Nº 5 : Filocrón en grados día por tratamiento para Bromus y Stipa... 39 Cuadro Nº 6: Efecto de la fertilización nitrogenada y la especie sobre el Intervalo de aparición de hojas (días)... 40 Cuadro Nº 7: Efecto de la fertilización nitrogenada y la especie sobre la Vida media
foliar (días)... 40 Cuadro Nº 8: Efecto de la fertilización nitrogenada y la especie sobre la Longitud de hoja promedio (cm)... 41 Cuadro Nº 9: Efecto de la fertilización nitrogenada y la especie sobre el Número de hojas vivas... 41 Cuadro Nº 10: Efecto de la fertilización nitrogenada y la especie sobre el Consumo Medio (cm/día)... 42 Cuadro Nº 11: Efecto de la fertilización nitrogenada y la especie sobre la tasa de defoliación promedio (hojas/día)... 42 Cuadro Nº12: Efecto de la fertilización nitrogenada y la especie sobre el Intervalo de defoliación (días)... 43 Cuadro Nº 13: Efecto de la fertilización nitrogenada y la especie sobre el Porcentaje
promedio de hoja consumida por macollo... 43 Cuadro N° 14: Eficiencia de utilización actual y potencial del forraje según tratamiento... 47 Cuadro N°15: Carga promedio (Kg PV/ha y animales/ha) por tratamiento para el período que corresponde del 10/9/02 al 12/12/02………... 49
1 . INTRODUCCIÓN.
Las pasturas naturales constituyen el principal recurso forrajero de la producción extensiva, ocupando aproximadamente el 85 % del área forrajera total (DI.CO.SE.,1990).
El sistema ganadero extensivo que ocupa el 74% del país está constituido básicamente por 91% de pasturas naturales, en las cuales se aplican bajos niveles de insumos, ajustando su manejo lo más cercano posible a la entrega de forraje de las mismas.
Si bien es cierto que existen algunas variables no controlables a nivel de estos sistemas como temperatura y humedad, que resultan ser de importancia primordial para definir el comportamiento de las pasturas naturales, también es cierto que existe otra variable fácilmente manejable como la mejora en la nutrición mineral, la cual mediante la aplicación de fertilizante, se presenta como una alternativa de mejora del nivel trófico del sistema. En este sentido, la carencia crónica de nitrógeno en todas las situaciones de producción extensiva y la reconocida influencia de este nutriente sobre las condiciones de crecimiento del tapiz, justifica su inclusión en este estudio como la principal variable.
La productividad de un material forrajero se puede cuantificar por la acumulación neta de forraje para una determinada condición ambiental (variables climáticas, fertilización, manejo del pastoreo, etc.), variando la producción según el efecto de estos factores y su interacción. Esta productividad puede ser analizada como resultado de las características morfogenéticas de los materiales: tasa de elongación foliar, tasa de aparición de hojas y vida media foliar, que originan diferencias estructurales de la canopia a través del número de hojas por macollo, ancho y largo de lamina foliar y número de macollos. Esto se expresa en capacidades diferenciales para capturar energía para las funciones de crecimiento y absorción de agua y nutrientes, originando respuestas heterogéneas a los factores que controlan el crecimiento y la utilización (Parsons y Robson, 1980; Lemaire, 1985; Davies, 1988).
2 . REVISIÓN BIBLIOGRAFICA. 2.1. INTRODUCCIÓN.
La producción animal en base a pasturas, se torna cada día un mayor desafío, en la medida en que deja de ser solamente una extracción de productos animales (carne, leche y lana), resultante de la aleatoriedad del proceso de pastoreo, para tornarse una actividad altamente dependiente de la oferta de forraje para la alimentación animal. Por lo tanto, la producción animal en pastoreo se vuelve una actividad altamente especializada, donde es necesario entender y controlar el proceso de producción de pasto y su oferta en cantidad y calidad para los animales, así como también los procesos morfofisiológicos que gobiernan la producción de forraje.
La producción de tejido foliar es un proceso continuo que es regulado por variables del ambiente y características del estado de la pastura. El tejido foliar acumulado en la planta tiende a madurar y senescer, lo que determina una pequeña acumulación y descomposición en el suelo. En tapices bajo pastoreo, el tejido foliar sufre eventos de defoliación cuya frecuencia e intensidad afectan la fisiología de las plantas, por su efecto en la tasa a que nuevas hojas son producidas. Así, la optimización de los sistemas de pastoreo no se puede concebir independiente de la maximización de la producción de forraje, es una interacción entre los tres flujos de tejido foliar que se dan en los sistemas pastoriles: crecimiento, senescencia y consumo (Parsons et al., 1994).
La respuesta de plantas individuales a la intensidad y frecuencia de defoliación involucra procesos en la interfase planta-animal: en el corto plazo respuestas fisiológicas asociadas a la reducción de C suministrado para las plantas resultante de la perdida de parte del área fotosintética; y en el largo plazo respuestas morfológicas que permiten a la planta adaptar su arquitectura y escapar a la defoliación (Briske, 1996). Por esto, la plasticidad de las plantas en respuesta a la defoliación juega un rol fundamental en regular la tasa de producción de nuevos tejidos foliares y la accesibilidad de las hojas al consumo animal.
En esta revisión bibliográfica se analiza la morfofisiología de las plantas en interacción con el pastoreo y como afecta el nitrógeno a estas variables.
2.2. CRECIMIENTO DE LA PASTURA.
La producción de tejido foliar puede ser analizada como el resultado de dos procesos interactuando:(i) la producción de asimilados por las plantas como consecuencia de la intercepción de luz y fotosíntesis de las hojas y (ii) el uso de estos asimilados por los meristemas de las hojas para la producción y crecimiento de nuevas células y finalmente expansión de área foliar.
La aparición y expansión de hojas, tallos y raíces están bajo el control de actividades coordinadas de los meristemos de las plantas. La actividad de un
meristemo dado puede ser analizada como su tasa potencial de división y expansión celular, resultado de parámetros ambientales como temperatura y calidad de luz percibida por la planta o señales externas como termo o fotoperíodo, lo cual determina el cambio de la planta al estado reproductivo. La tasa de formación de nuevo tejido por un meristemo depende del suministro y partición de C y N entre los diferentes destinos dentro de la planta (Lemaire, 1997).
Si la tasa de suministro de asimilados es menor que la demanda para el crecimiento de hoja, entonces la planta limita el número de meristemas activos (reduciendo la densidad de tallos) para mantener el potencial de crecimiento de hojas en el tallo principal. Por esta razón, si bien la tasa de expansión foliar en tallos maduros es poco afectada por el suministro de C, el macollaje tiene alta respuesta a las variaciones de los niveles de radiación (Lemaire y Agnusdei, 1999).
Con una visión simplificada del crecimiento de las plantas, en ausencia de estrés hídrico, la expansión de tejido foliar se puede considerar como directamente determinada por la temperatura y la nutrición nitrogenada (Lemaire y Agnusdei, 1999).
2.2.1. Morfogénesis de la parte aérea y formación del índice de área foliar.
La morfogénesis de las plantas puede ser expresada en términos de tasa de aparición y expansión de hojas, en el tamaño de los órganos de la planta, y en su tasa de senescencia.
Para comprender el proceso de desarrollo de una planta, se deben conocer las condiciones que regulan el funcionamiento de los tejidos meristemáticos. Los vegetales presentan formas o hábitos de crecimiento diferentes de acuerdo a su genotipo. La morfogénesis se define como la dinámica de generación y expansión de órganos en el espacio (Chapman y Lemaire, 1993). Esta puede ser analizada como la tasa de aparición de nuevos órganos (organogénesis), su tasa de expansión (crecimiento), y su tasa de senescencia y descomposición. Para pasturas templadas en condiciones vegetativas, se definieron tres características morfogenéticas que serían las más importantes y que están determinadas genéticamente e influenciadas directamente por condiciones del ambiente: tasa de aparición de hojas, tasa de elongación foliar y vida media foliar (Chapman y Lemaire, 1993).
Las principales características estructurales del tapiz pueden ser deducidas directamente de combinaciones de estas variables morfogenéticas (Figura N°1):
Figura Nº 1. Relación entre las variables morfogenéticas y las características estructurales de la pastura (Lemaire y Chapman, 1996).
Como se presenta en la figura 1, los tres parámetros de crecimiento de hoja son: la Tasa de Elongación Foliar (TEF), la cual mide los incrementos diarios en longitud de hojas individuales (mm/día); la Tasa de Aparición Foliar (TAF), el número de hojas nacidas en un período de tiempo; y la Vida Media Foliar (VMF), que mide el período de tiempo durante el cual una porción nueva de tejido de hoja permanece verde.
El tamaño final de hoja, puede ser derivado directamente de la TEF y la duración de ese período de elongación. Este período es proporcional al intervalo de aparición de hoja, dando una proporcionalidad entre el tamaño final de hoja y la relación TEF/TAF (Robson, 1967; Dale 1982).
La densidad de macollos está parcialmente relacionada con la TAF a través de la determinación del número potencial de sitios para la aparición de macollos (Davies, 1974).
Variables Ambientales: Temperatura, Nitrógeno, Agua, etc.
Elongación de Hoja
Aparición de Hoja
Vida Media Foliar
Densidad de Macollo
Índice de Área Foliar
Manejo
Tamaño de Hoja Hojas por Tallo
El número de hojas verdes por macollo en asociación con el tamaño final de la hoja determinan la máxima cantidad de tejido de hoja verde que puede ser acumulado, y de esta manera el tope de rendimiento del tapiz está directamente determinado por la VMF y TAF.
2.2.1.1 Tasa de elongación foliar.
La tasa de elongación foliar (LER o TEF) mide el incremento diario en el largo individual de hoja (mm por día). La modificación en la tasa de elongación foliar es función de dos características: el numero de células que madura por día (división celular) y el cambio en el largo de las células (elongación celular) que ocurre entre la producción, la división y la maduración. La TEF también puede expresarse como el incremento en el largo foliar por unidad de incremento térmico (mm/grados Celsius) (Volenec y Nelson, 1983; Mac Adam et al., 1989; Gastal et al., 1992).
2.2.1.2. Tasa de aparición foliar y macollaje.
En ausencia de limitaciones hídricas y nutricionales, el tallo principal produce sus hojas a un ritmo determinado genéticamente, el cual depende de la acción de la temperatura ambiente sobre el meristemo apical (Watts, 1972; Peacock, 1975; Stoddart et al., 1986). Cada hoja producida posee yemas axilares capaces de originar nuevos tallos con características idénticas al que le dio origen.
La arquitectura de un tallo de una planta cualquiera está determinada por el tamaño, número, y arreglo espacial de los fitómeros en el tallo. Cada fitómero es diferenciado a partir de un único meristemo apical, para el caso de las gramíneas éste está constituido por la lámina y vaina foliar, entrenudo, nudo, y una yema axilar localizada en la axila de la vaina. Los macollos son formados a partir de yemas axilares de los entrenudos más bajos del tallo principal o de un macollo hijo. De esta forma los macollos de una planta se producen a partir de un mismo cigoto por lo que representan un mismo genotipo (Nabinger, 1997).
A nivel de meristemo apical, el tiempo transcurrido entre la iniciación de dos primordios de hojas sucesivas es llamado plastocrono. A nivel de macollo el tiempo transcurrido entre la aparición de dos hojas sucesivas se denomina filocrono (Wilhem y Mc Master, 1995). La tasa a la cual las nuevas hojas se producen se expresa por la tasa de aparición foliar (TAF) la que es inversa al filocrono. Para cada especie el filocrono o el intervalo de aparición de hojas (IAH) es un parámetro aproximadamente constante cuando se expresa en términos de grados días sobre una temperatura base de crecimiento (Lemaire y Agnusdei, 1999).
Una única planta puede presentar varias generaciones de macollos, pues cada yema axilar puede potencialmente formar un macollo; la producción de nuevos módulos y de sus hojas está altamente sincronizado con la formación de las hojas en el tallo principal, lo que determina un patrón de surgimiento de nuevos módulos
altamente predecible; de esta forma el potencial de macollaje de un genotipo es determinado por la velocidad de emisión de hojas pues en cada hoja formada se genera una yema axilar (Nabinger, 1997).
En condiciones de crecimiento no limitante, el potencial de macollaje de un genotipo es determinado por la velocidad de emisión de hojas; el tamaño de las hojas es igualmente determinado por la velocidad de aparición, y la duración del período de alargamiento de una hoja es inversamente proporcional a la velocidad con que elonga . Así genotipos que poseen alta velocidad de aparición de hojas poseen numerosos macollos de pequeña dimensión (hojas pequeñas). En estas especies o genotipos, la paralización del macollaje se produce debido al auto sombreado, el cual ocurre sobre un número importante de macollos. La estructura de una pastura es por lo tanto determinada en gran parte por la velocidad de aparición de hojas, la cual se muestra como una característica genotípica esencial de la morfogénesis y que necesita ser conocida para cada genotipo, para así de esa manera poder inferir sobre su potencial de macollaje. Por lo tanto, cualquier efecto que cambie la tasa de elongación foliar afectará la velocidad de emisión de hojas y consecuentemente la velocidad de fabricación de yemas y la emisión de los correspondientes macollos (Nabinger, 1997)
2.2.1.3. Vida media foliar
La duración promedio de la vida media de las hojas es un parámetro morfológico determinante del equilibrio entre el flujo de crecimiento y el flujo de senescencia. El número máximo de hojas vivas por macollo es una constante genotípica (Davies, 1988) relativamente independiente de la temperatura. Esto indica que el efecto simultáneo de la temperatura sobre la velocidad de aparición de hojas y sobre la duración de vida se efectúa en una relación relativamente constante, o sea que todo aumento en la velocidad de aparición de hojas se acompaña de una reducción equivalente en su duración (Nabinger, 1997). Esto no quiere decir que el número de hojas por macollos sea siempre el mismo ya que los mecanismos de senescencia foliar, en ciertas situaciones (como ser déficit hídrico o nitrogenado) pueden ser relativamente acelerados independientemente de los mecanismos de crecimiento foliar, lo que puede conducir a una ligera modificación en el número máximo de hojas por macollo (Leconte, 1991).
La duración de vida de las hojas determina el número máximo de hojas vivas sobre un macollo, lo que permite determinar dos características esenciales de la dinámica de crecimiento de una pastura luego del corte:
• La duración de la fase corte-inicio de la senescencia foliar, durante la cual se puede admitir aproximadamente que la productividad cosechable es igual a la productividad bruta.
• La máxima cantidad de biomasa viva acumulada que corresponde al “rendimiento techo”.
Lemaire y Chapman (1996) proponen que la vida media foliar puede ser utilizada para la caracterización de diferentes actitudes de las especies para acumular tejido verde foliar, existiendo variaciones estacionales en varias especies.
Las primeras hojas en morir son aquellas producidas al principio del período de rebrote; estas hojas son en general más chicas que aquellas producidas en forma sucesiva, por lo tanto la tasa de senescencia de hojas en términos de flujo de masa inicialmente se retrasa respecto a la tasa de producción de nuevo tejido (Robson et al., 1988). Pero la diferencia gradual desaparece cuando el tamaño de las hojas siguientes se vuelve más o menos constante. Por lo tanto, después del período inicial correspondiente al período de expansión de hojas, la producción neta de tejidos declina y se vuelve cero cuando la senescencia de hoja iguala al crecimiento de hoja.
2.2.2. Características estructurales de la pastura
Los parámetros morfogenéticos TEF, VMF y TAF determinan otros componentes de la estructura de la pastura como tamaño foliar maduro (TFM), el número máximo de hojas verdes por macollo individual (NMH) y el nº potencial de macollos (Chapman y Lemaire, 1993). La TAF juega un papel fundamental en determinar la estructura de la pastura (Lemaire y Agnusdei, 1999).
Especies con una larga vida media foliar y una baja TAF se espera que acumulen hojas de mayor tamaño y muestren mayor capacidad de llegar al rendimiento potencial (Lemaire y Agnusdei, 1999).
La densidad de macollaje en tapices pastoreados resulta de un equilibrio entre las tasas de aparición y muerte de macollos.
En pasturas densas la tasa potencial de aparición de macollos sólo será alcanzada cuando el IAF de la pastura es bajo, pues la tasa de aparición de macollos disminuye mientras el IAF se desarrolla y se detiene para valores de IAF mayores de 3-4 (Simon y Lemaire, 1987).
La muerte de macollos puede presentar diferentes orígenes (Ong et al., 1978; Chapman et al. 1984; Woodward, 1998), una causa es la remoción de ápices por el pastoreo animal, lo que es importante en pasturas en estado reproductivo cuando los ápices se encuentran elevados sobre el suelo. Otra causa de muerte de macollos en pasturas densas es debido a la economía del carbono. Davies et al. (1983) demostraron que cuando las plantas son sombreadas mas materia seca es particionada para el crecimiento de los macollos existentes, y menos para el desarrollo de nuevos macollos. Este equilibrio depende del régimen de defoliación, el cual determina la evolución del IAF, que es el factor clave en gobernar la aparición y muerte de macollos (Lemaire y Chapman, 1996).
2.3. FACTORES QUE INFLUYEN SOBRE LAS VARIABLES MORFOGENÉTICAS Y ESTRUCTURALES DE LA PASTURA.
2.3. 1. Factores ambientales
2.3. 1. 1. Efecto de la cantidad y calidad de luz.
La acumulación de biomasa en las pasturas suele verse favorecida en plazos cortos por una baja frecuencia e intensidad de defoliación (Brougham, 1956). Esto se debe a la presencia de más biomasa foliar permitiendo una mayor captación de radiación solar disponible. Sin embargo la tasa de macollaje responde en sentido inverso, aumentando con la severidad de defoliación de la pastura (Broughman, 1959, 1960; Langer,1963; Grant et al., 1981; Deregibus et al., 1982, Casal et al; 1984).
El incremento en la tasa de macollaje debido al uso más intenso y frecuente de la pastura es consecuencia de un cambio en el ambiente que rodea a la planta, provocado principalmente por el corte de plantas vecinas. El corte de la pastura permite un ambiente lumínico (cantidad de luz) en la base de la misma más favorable para la aparición de macollos (Voisin, 1959; Younger, 1972): cuando los rayos solares son interceptados por las hojas, disminuye la relación entre los colores rojo (600-700 nm: R) y rojo lejano (700-800 nm: RL) (Casal et al., 1984), a medida que se corta material verde la relación R/RL aumenta considerablemente. Las distintas relaciones R/RL pueden ser captadas por las plantas ya que modifican el estado de equilibrio del pigmento fotocromo, generando como consecuencia cambios en la morfogénesis de las mismas. Un ejemplo de esto es la menor tasa de macollaje registrada en raigrás a bajas relaciones de R/RL (Deregibus y Sanchez, 1981; Casal
et al.,1985).
En cuanto a los cambios que ocurren desde que el estímulo lumínico es percibido por el sistema fotocromo hasta la respuesta en macollaje caben dos posibilidades: una es que la acción del fotocromo forme parte de un mecanismo complementario a nivel energético, a través de un cambio en el balance hormonal que permite liberar yemas y que luego la disponibilidad de energía determine si la yema liberada desarrolla un nuevo macollo. Otra es que un incremento en el área foliar debido a la luz roja provoque una mejor disponibilidad de fotoasimilados que permitan el desarrollo de mas macollos (Casal et al., 1984).
Se debe tener en cuenta que la base de las pasturas reciba luz mediante pastoreos severos, para estimular la actividad de las yemas axilares y aumentar la densidad de las pasturas. Estos cortes deberían hacerse en épocas de rápido crecimiento vegetativo siempre que las condiciones ambientales sean favorables. Casal et al. (1985) concluyeron que al aumentar la densidad del canopeo, la radiación interceptada también aumenta, pero la relación R/RL disminuye en la base de las plantas, por lo tanto a nivel de la pastura es el IAF quien cambia la calidad de
luz que llega a la base de las plantas, por eso se reduce la capacidad de producir nuevos macollos aunque las yemas estén disponibles.
El IAF además de modificar el macollaje, debido a que modifica la calidad de luz, lo hace también con la tasa de aparición de hoja, como lo demostró Agnusdei (1999). Gautier y Varlet-Grancher (1996), demostraron que el efecto del IAF sobre la tasa de aparición foliar podría ser explicado por una respuesta de las plantas a un cambio en la calidad de luz en el ambiente.
El intervalo de aparición de hojas y la duración de la expansión de hojas individuales aumenta gradualmente con el desarrollo del IAF en combinación con los bajos niveles asociados de luz azul y de la relación rojo/rojo lejano (Varlet-Grancher et al., 1997), llevando a incrementar el tamaño de las sucesivas vainas de las hojas maduras y láminas que es acompañado por un reforzado hábito erecto de crecimiento.
2.3.1.2. Efecto de la temperatura.
El crecimiento y el desarrollo de los órganos foliares (morfogénesis) están primariamente gobernados por la temperatura; ambos explican en gran medida la dinámica de los flujos de tejido foliar de las plantas y se asocian con la adaptación de las mismas a la defoliación.
La temperatura y la radiación son los principales factores ambientales no controlables que definen el crecimiento estacional de una pastura, pudiendo considerar a la primera como determinante de la tasa de crecimiento de la biomasa aérea (Anslow y Green, 1967; Guillet et al., 1984).
La temperatura manifiesta su efecto principalmente sobre la tasa de aparición foliar (Anslow, 1966; Thomas y Norris, 1981), la tasa de elongación foliar (Peacock,1975; Gastal et al., 1992) y la senescencia foliar (Lemaire y Chapman, 1996).
Cuando una hoja emerge, crece a una tasa de elongación (TEF), determinada por la temperatura. Luego de un período de tiempo que corresponde a la duración de la elongación, el cual es proporcional al intervalo de la aparición foliar, la hoja en elongación alcanza su tamaño final (TFM) y permanece verde durante la vida media foliar (VFM) (Lemaire y Agnusdei, 1999).
Usando las diferentes relaciones entre TAF, TEF, VMF con la temperatura para determinadas especies es posible modelar los flujos de tejido foliar a nivel de tallos individuales.
El modelo propuesto por Lemaire y Agnusdei (1999) muestra que la longitud de hoja total tiende a disminuir de otoño a invierno relacionado a la tendencia general de disminución de temperatura y presenta incrementos progresivos con el
aumento de temperatura durante la primavera. La tasa de expansión foliar promedio de una población de hojas responde inmediatamente a cualquier cambio de temperatura y el flujo de producción de tejido foliar sigue las variaciones estacionales de la misma. Pero la tasa de senescencia promedio no sigue inmediatamente las fluctuaciones de temperatura porque la porción de tejido foliar que muere cada día corresponde a la porción de hoja producida con una vida media foliar de anterioridad. En el período de disminución de temperatura, como en otoño, la porción de tejido foliar senescente es mayor que la producida, esto determina un balance negativo entre crecimiento y senescencia (en otoño, baja eficiencia de utilización). Por el contrario, durante el período de aumento de temperatura (primavera) se obtendrá un balance positivo entre los dos flujos, (primavera alta eficiencia de utilización). En otras palabras las hojas producidas durante el otoño senescen progresivamente en el invierno y son remplazadas por hojas cortas producidas bajo las condiciones de menores temperatura de la estación (invierno baja eficiencia de utilización, por que mueren hojas grandes y nacen hojas chicas).
En conclusión, cualquier evento que aumente la tasa de elongación foliar y el largo final de hoja, tales como aumento en la temperatura o aplicaciones de nitrógeno, aumentarán la tasa de crecimiento de la pastura sin alterar la senescencia, por lo tanto se modificará el balance entre los flujos de tejidos (Lemaire y Agnusdei,1999).
La tasa de elongación foliar es altamente dependiente de la temperatura y responde a esta rápidamente. Sin embargo, a una misma temperatura y si el nitrógeno no es limitante la tasa de elongación foliar es mayor en primavera que en otoño ( García y Mazzanti, 1993). En varios estudios se han encontrado relaciones lineales (Baker y Younger, 1987; Mazzanti et al., 1994) y exponenciales (Peacock, 1975; Thomas y Norris, 1981; Lemaire , 1985; Gastal et al., 1992) entre la tasa de extensión foliar y la temperatura. Lemaire y Chapman (1996) mencionan que la respuesta en la tasa de elongación foliar a la temperatura es exponencial en el rango de temperatura diaria promedio de 0 – 12 ºC y lineal entre 12 y 20-25ºC, mientras que Lemaire y Agnusdei (1999) indican que la tasa de elongación responde a la temperatura de forma aproximadamente exponencial, en un rango de 5 a 17ºC en especies C3 y de 12 a 20°C en especies C4.
2.3.1.3. Efecto de la disponibilidad de agua
Con referencia al agua, es el factor mas importante ya que en casos de ser limitante va a afectar directamente sobre los demás factores que inciden en el crecimiento y desarrollo vegetal.
La disponibilidad de dicho elemento va a estar relacionada al clima y a los distintos tipos de suelo y en especial a la textura y profundidad de los mismos (Carámbula, 1998).
El déficit hídrico provoca una reducción del crecimiento del área foliar, lo que determina una disminución en la cantidad de energía interceptada. De ésta manera la eficiencia de conversión de esta energía es reducida debido a una disminución de la fotosíntesis de las hojas sometidas a estrés hídrico y al aumento de los fotoasimilados destinados a las raíces (Durand et al., 1989).
El efecto principal del déficit hídrico sobre la productividad primaria de forraje depende del peso relativo de sus efectos sobre cada uno de estos mecanismos: fotosíntesis, crecimiento del área foliar y partición de asimilados (Nabinger, 1997).
De la misma manera que ocurre con el nitrógeno estos efectos del estrés hídrico han sido comprobados varias veces en trabajos experimentales; lo difícil es cuantificar estos efectos en relación a otros como son la temperatura, luz, fertilización, etc (Carámbula, 2002).
2.3.2. Factores de manejo 2.3.2.1. Influencia del pastoreo.
Sin lugar a dudas que el pastoreo incide directamente sobre la morfogénesis de las especies integrantes de las comunidades vegetales. Esta incidencia va a depender básicamente de la especie animal y de la densidad de carga que soporta la pastura.
El inverso de la probabilidad de defoliación da el intervalo promedio entre dos eventos de defoliación sucesivos en un mismo macollo o en una misma categoría de hoja. Wade et al. (1989) mostraron que la probabilidad de defoliación de tallos individuales en un tapiz con pastoreo esta directamente relacionado con la densidad de carga a través de una función lineal, esto denota que la proporción de tallos defoliados en un día incrementan proporcionalmente con el incremento de la densidad de carga.
En sistemas de pastoreo continuo, debido a la dependencia de la frecuencia de defoliación con la densidad de carga, la eficiencia de utilización de la pastura esta positivamente correlacionada con el crecimiento bruto de la pastura, y ésta a su vez afecta proporcionalmente a la producción animal, en tapices mantenidos a un estado constante. En tapices pastoreados intermitentemente la frecuencia de defoliación de hojas individuales está principalmente determinada por la duración del intervalo entre dos períodos sucesivos de pastoreo, lo cual es una característica del sistema de manejo del pastoreo (Lemaire, 1997).
2.3.2.2. Plasticidad fenotípica y adaptación al pastoreo.
Las plantas individuales pueden percibir sus propias condiciones ambientales y adaptar su morfogénesis foliar a través de una respuesta plástica (Lemaire y Agnusdei 1999). Este fenómeno llamado “plasticidad fenotípica” (Bradshaw, 1965),
juega un rol fundamental en la adaptación de las especies forrajeras al manejo del pastoreo.
La plasticidad fenotípica de las especies contribuye en gran medida a la resistencia de éstas al pastoreo. Esta resistencia puede ser dividida en dos componentes: tolerancia al pastoreo, y escape al pastoreo. La tolerancia al pastoreo concierne mecanismos fisiológicos que permiten a la pastura continuar la maximización de su crecimiento luego de la defoliación a pesar de la pérdida de tejido fotosintético, al proporcionar a los meristemas residuales adecuados sustratos de C y N por efectivos procesos de reciclaje y por una rápida restauración de la capacidad de absorción de la planta. Por lo tanto la tolerancia al pastoreo puede ser estimada como el tiempo necesario por la planta para recuperar su crecimiento a una tasa similar a la presentada antes de la defoliación (Lemaire, 1997).
El rápido rebrote de la planta luego de una severa defoliación depende directamente de la cantidad de reserva de N que es susceptible de ser removilizada para las nuevas hojas en formación (Avice et al., 1997). Esta habilidad para acumular y utilizar estas reservas puede variar entre especies y determinar diferencias en la tolerancia al pastoreo (Thornton y Millard, 1997).
El escape al pastoreo produce rasgos en la planta que le permiten reducir la frecuencia y la severidad de defoliación. Los mecanismos de escape están compuestos por adaptaciones morfogenéticas y cambios arquitectónicos que reducen la accesibilidad de las hojas al pastoreo animal, y a mecanismos de defensa o compuestos bioquímicos repelentes que reducen la palatabilidad de la planta. Los cambios en la arquitectura de la planta como resultado de mecanismos de escape pueden también contribuir a incrementos en la tolerancia al pastoreo (Lemaire, 1997).
Todos los cambios son fisiológicos en origen, por eso la plasticidad es fisiológica. Los cambios morfológicos ocurrirán durante el desarrollo, siendo permanentes para el órgano involucrado. Por el contrario, cambios puramente fisiológicos pueden ocurrir en cualquier momento, hasta en órganos maduros pudiendo ser reversibles y no permanentes (Chapman y Lemaire, 1993).
La plasticidad fenotípica permite a la planta responder y adaptarse rápidamente a cualquier cambio en el sistema de defoliación, mostrando por este camino su propia adaptación genotípica. Defoliaciones frecuentes y severas llevan a las plantas a desarrollar hojas con vainas más cortas cuyas lígulas están posicionadas justo debajo del nivel de corte y cuya lámina se vuelve más horizontal, llevando al tapiz a mantener material de hoja verde debajo del horizonte de pastoreo. Esta respuesta de las plantas es totalmente reversible, cuando cesa la defoliación, o por lo menos cuando se vuelve menos frecuente, el largo de las vainas de las sucesivas hojas aumenta gradualmente y alcanza su valor inicial, esto es acompañado por láminas más largas y más erectas (Lemaire, 1997).
La habilidad de las especies de modificar su largo de vaina en respuesta al régimen de defoliación aparece como de gran importancia en determinar el rango de su respuesta plástica y su adaptación a regímenes variables de defoliación (Lemaire, 1997).
A nivel de la cubierta la plasticidad fenotípica se expresa por la relación entre la densidad poblacional y el tamaño de los individuos en una comunidad bajo pastoreo (Davies, 1988; Lemaire y Chapman, 1996; Boggiano et al., 1999).
La utilización de la pastura depende de la frecuencia y severidad de defoliación así como también de las características estructurales de la pastura. Cuando el intervalo de defoliación es superior a la vida media foliar, una mayor proporción del material verde producido puede perderse por senescencia y la diferencia entre la producción primaria y la porción cosechable aumenta. Por esto el programa de manejo (frecuencia y severidad de defoliación) interactúa con la morfogénesis y las características estructurales de la pastura para determinar la fracción cosechable de la misma (Chapman y Lemaire, 1993). Esto es importante para establecer estrategias de pastoreo, considerando el intervalo de aparición foliar y el número de hojas vivas por macollos y teniendo en cuenta el tiempo de descanso óptimo, para cada especie en particular.
2.3.2.3. Efecto de la fertilización nitrogenada
El nitrógeno es probablemente el nutriente mas importante en limitar la producción de biomasa permitida por ecosistemas naturales.
El nitrógeno es el principal factor que controla los diferentes procesos de crecimiento y desarrollo de la planta. Este nutriente forma parte de las proteínas, moléculas esenciales para el metabolismo de las plantas. Es sobre esta forma que este elemento es activo y es por esta razón que su eficiencia pasa por el nivel de proteína de los tejidos. Estas moléculas contienen apenas 16% de N y es por esto que la acción del N se traduce en un aumento de la biomasa dado por un aumento en la fijación de Carbono. Esta acción se manifiesta por un lado mejorando directamente la eficiencia de la fotosíntesis (Woledge y Pearse, 1985; Gastal y Belanger, 1993) y por otro lado promoviendo la redistribución de carbono para la formación de la parte aérea, lo que resulta de una mayor área fotosintetizante (Belanger et al., 1992). Ese segundo efecto es cuantitativamente más importante debido a que provoca un aumento en la tasa de elongación de hojas, la tasa de aparición de hojas, menor senescencia y aumento del número de macollos por área (Gastal y Lemaire, 1988).
Desde el punto de vista práctico existen tres fuentes principales para aportar nitrógeno a las pasturas: 1) reciclaje por mineralización del suelo y residuos vegetales y animales, 2) aplicación de fertilizantes nitrogenados, 3) asociación con leguminosas (Carámbula, 2002)
2.3.2.3.1. Efecto en la tasa de elongación foliar
El efecto más importante del N se observa sobre la tasa de elongación foliar (Nelson et al., 1977; Davies 1979; Wilman y Wright, 1983; Thomas, 1983; Pearse y Wilman, 1984; Gastal et al., 1992).
Como consecuencia de la fertilización nitrogenada los tejidos se vuelven más turgentes, con paredes primarias mas delgadas, facilitándose de esta forma la elongación y división celular (Tisdale et al., 1993). Debido a la diferencia temporal y espacial de los procesos de crecimiento foliar, el N sería primeramente utilizado para la división celular, mientras que la síntesis de proteínas cloroplásticas (en la zona de maduración celular) se realiza con N reciclado, incorporado en las proteínas durante la producción celular (Gastal y Nelson, 1994).
Wilman y Wright (1983) reportan aumentos en la tasa de elongación foliar de 0,64 a 1,34 cm/día debido a la aplicación de 500 Kg N/ha/año respecto a cultivos sin nitrógeno.
La respuesta de la tasa de elongación foliar a la fertilización nitrogenada y a la temperatura media diaria del aire, fue aumentando a medida que aumenta la temperatura del aire y es mayor con dosis mas altas de nitrógeno (Mazzanti et al., 1997).
2.3.2.3.2. Efecto en la tasa de aparición de hoja
La tasa de aparición foliar juega un rol central en el programa morfogenético de las plantas por su influencia directa en cada uno de los tres componentes de la estructura de la pastura (tamaño final de hoja, densidad de macollos y hojas por macollo). La TAH está directamente influenciada por la temperatura y depende poco del nivel de nutrición nitrogenada para pasturas templadas (Lemaire, 1988, Whitehead, 1995). No obstante, hay autores que indican que el nitrógeno aumenta la tasa de aparición foliar (Davies, 1979; Wilman y Mohamed, 1980; Thomas,1983; Longneeker y Robson, 1994; Marino, 1996; Lattanzi et al., 1996; 1997).
2.3.2.3.3. Efecto en la vida media foliar
La vida media foliar es levemente reducida por la deficiencia de nitrógeno (Gastal y Lemaire, 1988). Sin embargo debido al efecto de la nutrición nitrogenada sobre la tasa de elongación foliar y sobre el tamaño de hoja, la tasa de senescencia aumenta en términos absolutos con el nivel de fertilización nitrogenada (Mazzanti y Lemaire, 1994). De esta manera un aumento en la fertilización nitrogenada sin acompañarse de una adaptación en el manejo del pastoreo podría ocasionar un aumento drástico en la senescencia y disminuir la acumulación de tejido foliar en las pasturas.
Si bien los cambios metabólicos involucrados en el proceso de senescencia foliar están controlados genéticamente, el tiempo de senescencia y su tasa de progreso están influenciados entre otros factores por el suministro de nutrientes (Whitehead, 1995). Wilman y Mares Martins (1997) y Pearse y Wilman (1984) encontraron que la fertilización nitrogenada retarda la senescencia foliar durante las primeras semanas post aplicación, pero que luego la acelera.
Bajo situaciones de corte en gramíneas templadas fertilizadas con nitrógeno se ha observado aumentos en el numero de hojas que mueren por macollo por semana (Wilman y Mohamed, 1980; Pearse y Wilman, 1984) y reducción de la longevidad de las hojas (Davies, 1979). Pero en pasturas simples en situaciones de pastoreo continuo, en donde se mantiene un similar índice de área foliar entre tratamientos de fertilización nitrogenada por modificaciones de la carga animal, la mayor parte del crecimiento adicional obtenido por el efecto del nitrógeno es consumido por los animales, conduciendo a reducciones en las perdidas por senescencia (Laidlaw y Steen, 1989; Mazzanti, 1990).
2.3.2.3.4. Efecto sobre las características estructurales de la pastura.
La fertilización nitrogenada, a través de sus efectos sobre la morfogénesis, modifica el conjunto de variables que caracterizan la estructura de la pastura (Chapman y Lemaire, 1993). Existen evidencias que muestran respuestas positivas, aunque pueden variar entre especies, estado fenológico y acumulación de biomasa de las cubiertas (Whitehead, 1995).
Las variables estructurales que se modifican son: tamaño final de las hojas (largo, ancho medio, espesor, y peso de la lámina), largo del pseudotallo y tallo, densidad y peso promedio de los macollos (Ryle, 1964; Wilman y Mohamed, 1980; Nelson y Zarrough, 1981; Wilman y Pearse, 1984; Laidlaw y Steen, 1989; Mazzanti et al., 1994; Whitehead, 1995; Marino et al., 1996). Los efectos del N sobre las otras variables estructurales como el número de hojas vivas por macollo son poco coincidentes en la literatura (Wilman y Wright, 1983).
La fertilización con N incrementa el ancho y espesor de las hojas con un aumento del volumen por lámina foliar y de la longitud del seudotallo (Wilman y Mohamed, 1980; Wilman, Wright, 1983; Pearse y Wilman, 1984; Whitehead, 1995).
La fertilización nitrogenada incrementa la tasa de aparición y la densidad de macollos de pasturas de gramíneas en condiciones de corte (Wilman y Wright, 1983; Whithead, 1995; Marino, 1996; Schenester y Rimieri, 2001) y de pastoreo (Mazzanti et al.,1985; Mazzanti et al., 1994).
El incremento que se observa sobre la tasa de aparición de macollos en respuesta a la fertilización nitrogenada puede ser parcialmente explicado por un efecto directo del N sobre la activación de los meristemos potencialmente productores de nuevos individuos (Whitehead, 1995). También se destaca un efecto
indirecto, consecuencia del incremento en la tasa de aparición de hojas (Lattanzi et al., 1997), lo cual implica la generación de un mayor número de sitios potencialmente productores de macollos para los cultivos no carenciados en N.
El efecto de la fertilización nitrogenada sobre la cantidad de hojas emergidas por macollos es variable. En la mayoría de los casos se coincide en que la estimula (Ryle, 1964; Wilman y Wright, 1983; Pearse y Wilman, 1984; Longnecker y Robson, 1994; Whitehead, 1995; Lattanzi et al., 1996), aunque algunos autores no encontraron efectos del N sobre el número de hojas nacidas por macollo (Davies, 1979; Wilman y Mohamed, 1980). La fertilización nitrogenada en general incrementa el número de primordios foliares formados por macollos (Wilman y Mohamed, 1980; Wilman y Wright, 1983, Pearse y Wilman 1984; Whitehead, 1995).
2.3.2.3.5. Efecto sobre la composición botánica del tapiz.
Según la bibliografía consultada, hay datos que sostienen que la fertilización nitrogenada provoca cambios en la composición botánica del tapiz. En pasturas naturales se ha observado reducciones en la proporción de gramíneas poco productivas, leguminosas y dicotiledóneas no leguminosas (Sandford, 1979; Whitehead, 1995). En pasturas mezcla de raigrás perenne y trébol blanco la fertilización nitrogenada provoca reducción de la proporción y rendimiento de la leguminosa (Sandford, 1979; Betteridge et al., 1989; Frame, 1993 b; Morrison, 1987; Davison y Robson, 1990; Davies y Evans, 1990; Whitehead, 1995).
Ginzo et al. (1982) y Ginzo et al. (1986) trabajando con distintos niveles de fertilización nitrogenada y fosfatada en pastizales observaron cambios en la composición botánica e incrementos en la acumulación de materia seca.
2.4 EFECTO DEL NITRÓGENO SOBRE EL CRECIMIENTO Y UTILIZACIÓN DEL FORRAJE.
2.4.1 Absorción del nitrógeno y su distribución dentro de las plantas y la canopia
La condición del N en la planta y su efecto en la dinámica de crecimiento de la misma y el flujo de C dentro del tapiz están determinados por la tasa de absorción de N y la distribución de N entre los órganos de la planta (Lemaire, 1997).
El descenso en la cantidad de N necesario para producir una nueva unidad de producción de la pastura (g N/g MS) cuando aumenta la biomasa de la misma, es consecuencia del incremento proporcional de material estructural a medida que las plantas son mas grandes (Lemaire y Gastal, 1997), y resultan también del descenso en el contenido de N por unidad de área de hoja a medida que las hojas son progresivamente sombreadas con el desarrollo del índice de área foliar del tapiz (Hirose et al., 1988; Lemaire et al.,1991).
A medida que la canopia vegetal se desarrolla, una mayor proporción de hojas son sombreadas y una parte del N de las hojas sombreadas es removilizado y traslocado a las hojas en crecimiento. Esta aparente reducción en el requerimiento de N para la expansión de área de hoja extra es acompañada por una inversión suplementaria de N hacia los tejidos de soporte para poner a estas hojas por encima de la canopia en estratos bien iluminados. De este modo, a medida que se desarrolla la canopia y aumenta la competencia por luz, comienza un balance entre el N invertido en el tejido fotosintético con alta concentración de N y el N invertido en los tejidos de soporte con baja concentración de N, pero la cantidad de N acumulada en la biomasa por unidad de área de hoja (g N/ m² de área de hoja y por área de suelo) permanece remarcablemente constante, y el valor óptimo parece situarse cerca de 3 g N/ m² para muchas especies (Lemaire, 1997).
La capacidad de una planta para mantener su % de N lo mas cercano posible al valor crítico, cuando la disponibilidad de éste en el suelo disminuye, muestra su adaptación a bajos niveles de fertilidad y su ventaja competitiva frente a plantas vecinas en una comunidad. Cualquier variación en el suministro de C por modificaciones en la intensidad de luz lleva a variaciones más o menos proporcionales en la absorción de N (Lemaire, 1997).
Para tapices defoliados frecuentemente y mantenidos a un IAF mas o menos estable, la tasa de absorción de N de plantas individuales en la comunidad de plantas no debería ser alterada, y debería permanecer mas o menos constante y proporcional a la luz interceptada por cada planta (Lemaire, 1997).
La tasa de crecimiento de brotes después de una defoliación severa parece depender directamente de las reservas de N almacenadas durante el período de crecimiento (Ourry et al.,1994).
Los flujos de N dentro de los tapices pastoreados están afectados profundamente por el régimen de defoliación. En tapices defoliados intermitentemente hay períodos de altas tasas de extracción de N del suelo y formación de reservas de N, alternados con períodos de bajas tasas de absorción de N y movilización de reservas, mientras que en tapices bajo pastoreo continuo mantenidos aproximadamente a un IAF estable, la tasa de extracción de N debería ser mas o menos constante (Lemaire, 1997).
Sin embargo, se pueden crear otras dinámicas en el flujo de N mediante el manejo del pastoreo. La combinación de severidad y frecuencia de defoliación con el promedio de vida media foliar puede inducir grandes diferencias en la senescencia de los tejidos de hojas. La removilización de N de hojas viejas hacia hojas nuevas en elongación parece ser un proceso general que acompaña la senescencia de hojas (Lemaire, 1997).
2.4.2 . Efecto sobre la cantidad de forraje producido por unidad de superficie.
Los efectos del nitrógeno en la producción de las gramíneas han sido objeto de gran cantidad de estudios, habiéndose demostrado que mediante la fertilización con este elemento es posible elevar la producción de materia seca y alcanzar niveles casi imposibles de lograr con ningún otro manejo.
Numerosos autores han observado dicho comportamiento y en general han determinado que la respuesta es casi lineal en dosis de hasta 350 Kg por hectárea del nutriente (Ramaje et al.,1958 ; Cowling, 1961; Albuquerque, 1962; Castle y Reid, 1963; Vera, 1964; Cowling y Lockyer, 1965; Cowling, 1966; Brockman, 1966). Estos autores también observaron que si bien por cada incremento en la dosis de nitrógeno se produce un aumento en la producción de materia seca, el mismo es porcentualmente menor a medida que la dosis se eleva, hasta que por encima de 500 Kg por hectárea de nitrógeno, los aumentos alcanzan un nivel máximo y se estabilizan (Ramaje et al., 1958; Schmidt y Tenpas, 1965; Cowling, 1966; Reid, 1966).
Dado que la mayoría de éstos estudios fueron realizados bajo cortes y muy poco bajo pastoreo, Richards (1977) sostiene que cuando interviene el animal, la respuesta de la pastura a la fertilización nitrogenada es distinta, teniendo en cuenta el efecto favorable del nitrógeno por las deyecciones y el efecto desfavorable del pisoteo sobre el suelo y las plantas .
La respuesta favorable a la aplicación de nitrógeno en términos de crecimiento de forraje por unidad de superficie puede deberse a efectos sobre el crecimiento por macollos y sobre la densidad de macollos. En condiciones de corte la tasa de elongación es el principal componente de la respuesta al nitrógeno en el crecimiento por macollo, pero en condiciones de pastoreo continuo la importancia de la tasa de elongación foliar como un componente de la respuesta al nitrógeno aparece como menor y fue en parte compensado por el efecto del nitrógeno en la densidad de macollos (Mazzanti, et al., 1994).
La alta aplicación de nitrógeno aumenta el crecimiento de la pastura en un 39 %, como consecuencia de un incremento de 13 % en la tasa de crecimiento por tallo y un 21 % de incremento en la densidad de tallo. El efecto del nitrógeno en la tasa de elongación foliar se mantuvo limitado a 23 % y fue en parte contrabalanceado por una reducción en el peso especifico de hoja (Mazzanti, Lemaire y Gastal, 1994).
Estudios realizados por Laidlaw y Steen mostraron aumentos en la densidad de macollos del 49% para los tratamientos fertilizados, mientras que para la tasa de elongación foliar el aumento registrado fue de 19%.
Por otra parte Rodríguez Palma (1998) trabajando con Lolium multiflorum y
Stipa neesiana detectó aumentos en la densidad de macollos del 40% para N100
respecto a N0.
A nivel de las especies de una cubierta existen respuestas diferenciales a la fertilización nitrogenada probablemente asociadas a capacidades diferentes para asimilar los nutrientes, en interacción con el ambiente. Así en comunidades multiespecíficas la utilización de tasas de fertilización nitrogenadas moderadas a altas aumentan más la producción de especies con mayor potencial de crecimiento, en comparación con especies menos activas para crecer. Las especies indígenas generalmente muestran una menor respuesta de crecimiento a niveles moderados a altos de fertilización nitrogenada respecto a las especies cultivadas, pero a bajas tasas de fertilización muchas veces producen rendimientos superiores a los encontrados a estos últimos (Frame, 1991; Whitehead, 1995).
2.4.3. Efecto sobre la calidad del forraje.
El efecto principal de la aplicación de nitrógeno es sobre la producción por unidad de superficie de materia seca ya que desde el punto de vista de la calidad, es casi nulo el efecto que este produce.
En este sentido, de acuerdo con Speddig y Diekmahns (1972), no hay evidencias de que la aplicación de nitrógeno afecte en forma significativa la digestibilidad, aunque Prins y Van Burg (1979) opinan que, dado que la fertilización nitrogenada promueve un mayor crecimiento y por lo tanto una mayor frecuencia de defoliación, esto conduce indirectamente a mejoras en la digestibilidad del forraje. Rodríguez Palma (1998) en un experimento determinó variaciones, aunque no significativas en el porcentaje de proteína bruta, siendo superior en le lote fertilizado respecto al no fertilizado, en coincidencia con el efecto favorable del nitrógeno indicado por Wilman y Wright (1983); Peyraud y Astigarraga (1998).
La fertilización con nitrógeno provoca una reducción en el contenido de carbohidratos solubles como consecuencia de su uso como esqueletos carbonados para la síntesis de proteína (Wilman y Wright, 1983; Peyraud y Astigarraga, 1998).
2.4.4 Efecto de la fertilización nitrogenada sobre el consumo de forraje y los mecanismos de defoliación.
2.4.4.1. Efecto sobre el consumo.
En ensayos realizados por Mazzanti y Lemaire (1994) se observó un efecto indirecto del nitrógeno sobre el consumo, este fue significativo para la mayoría de los períodos. En los tratamientos con altos niveles de agregado de nitrógeno se dio un incremento en la tasa de consumo de 57% en promedio, en comparación con los tratamientos con menor agregado de nitrógeno. Este mayor consumo registrado es resultado de las mayores cargas utilizadas para mantener asignaciones de forrajes similares en los distintos tratamientos. Del mismo modo Rodríguez Palma (1998)
encontró aumentos del 45% en el consumo animal el cual está explicado por el aumento de la carga para el tratamiento con nitrógeno.
2.4.4.2 Efecto sobre el intervalo de defoliación.
El intervalo de defoliación expresado en días, indica el número de días promedio entre dos eventos de defoliación sucesivos.
En tratamientos con alta aplicación de nitrógeno se han registrado reducciones significativas del 25% en el intervalo de defoliación (Mazzanti y Lemaire, 1994). Por otro lado Rodríguez Palma (1998) determinó aumentos en el intervalo de defoliación en el orden del 98% para los tratamientos N0 con respecto a N100
Cuando se analizó el intervalo de defoliación por categoría de hoja a nivel de macollo, en las parcelas con mayor agregado de nitrógeno se dio una reducción en este parámetro y dentro de estos tratamientos las dos hojas más jóvenes (1 y 2) fueron defoliadas en promedio cada 15 días mientras que las viejas (3 y 4) fueron defoliadas en menor frecuencia cada 27 y 40 días respectivamente (Mazzanti y Lemaire,1994).
2.4.4.3 Efecto sobre la intensidad de defoliación.
Mazzanti y Lemaire (1994), afirman que el agregado de nitrógeno no afecta significativamente la proporción de lámina consumida por los animales en cada defoliación, así como tampoco se han encontrado diferencias en la intensidad de defoliación entre las distintas categorías de hojas. Resultados similares detectó Rodríguez Palma (1998), el cual no encontró diferencias en la intensidad de defoliación entre los distintos tratamiento de fertilización.
Para una hoja dada, en cada defoliación, casi el 50% de su longitud es removida por los animales y la categoría de hoja por edad solo determina la probabilidad de esas hojas de ser defoliadas.
2.4.4.4. Efecto sobre la eficiencia de utilización del forraje.
La eficiencia de utilización puede expresarse de dos maneras. Una sería la eficiencia de utilización potencial, en la que en pasturas mantenidas en un estado de la cubierta estable, el forraje potencialmente utilizable por el animal es el crecimiento neto, que resulta de la diferencia entre el crecimiento bruto y la senescencia. Esta eficiencia potencial expresa la relación entre el crecimiento neto y el crecimiento bruto (Bircham y Hodgson, 1983). En cambio, si el consumo animal se estima en forma simultánea e independiente del crecimiento y la senescencia, la eficiencia de utilización real o actual puede expresarse como la relación entre el forraje consumido y el crecimiento bruto (Mazzanti y Lemaire, 1994).
En tratamientos con altos niveles de fertilización Mazzanti y Lemaire (1994) registraron aumentos en la eficiencia de utilización (13 % aproximadamente),
determinando que el incremento de la frecuencia de defoliación parece ser la principal vía por la cual en situaciones con alto agregado de nitrógeno aumenta el consumo de forraje y la eficiencia de utilización en pastoreo continuo. Rodríguez Palma encontró que el efecto del nitrógeno en la eficiencia de utilización actual se tradujo en aumentos de 120% en N100 respecto a N0.
La disminución en el intervalo de defoliación puede ser consecuencia de la mayor densidad de carga utilizada en dichos tratamientos y no un efecto directo del nitrógeno en la estructura de la pastura .
La magnitud de la reducción en la eficiencia de pastoreo es dependiente de la relación entre el intervalo de defoliación de hojas individuales y la vida media foliar.
2.5. CONCLUSIÓN.
La producción de forraje y su transformación en producto animal, en forma eficiente y sustentable pasa por entender y utilizar los potenciales de producción logrables por el medio ambiente así como también entender las relaciones entre las variables morfogénicas y estructurales de la pastura y la forma en que las mismas son afectadas por factores ambientales y de manejo.
La morfogénesis se define como la dinámica de generación y expansión de órganos en el espacio y es función de tres características principales: tasa de aparición foliar, tasa de elongación foliar y vida media foliar, las cuales están genéticamente determinadas, pudiendo ser modificadas por variaciones en la temperatura, nutrición nitrogenada, estado hídrico y otros factores (Chapman y Lemaire, 1993).
Estas variables determinan ciertos componentes de la estructura de la pastura como ser: tamaño foliar maduro (TFM), numero máximo de hojas verdes por macollo (NMH) y el numero potencial de macollos.
Los principales factores ambientales no controlables que influyen sobre las variables morfogenéticas y estructurales de la pastura son la radiación solar y la temperatura.
La cantidad y calidad de luz, es modificada por el IAF, las plantas perciben los cambios en la calidad de luz (relación R/RL) en el ambiente por medio de las yemas ubicadas en la base de los tallos que producen nuevos macollos y responden limitando la emergencia de nuevos macollos cuando se tiene una alta densidad del canopeo.
En cuanto a la temperatura esta tiene su mayor efecto sobre la tasa de aparición foliar, tasa de elongación foliar y senescencia foliar.
