2. MODELOS DE OCUPACIÓN

(1)

Máster en Áreas Protegidas, Recursos Naturales y Biodiversidad

Facultad de Biología

Métodos en Biología de la Conservación

Profesor: José Francisco Calvo Sendín | [email protected] | http://webs.um.es/jfcalvo

(2)

Guion y bibliografía

2.1. Muestreos y datos de presencia-ausencia 2.2. Tipos de modelos de ocupación

2.3. Introducción al uso del programa PRESENCE 2.4. Diseño e interpretación de los modelos

2.5. Selección de modelos y model averaging 2.6. Ejemplos multi-season y multi-state

• Burnham KP, Anderson DR. 2002. Model Selection and Multimodel Inference. 2ª ed. Springer, New York.

• Conroy MJ, Carroll JP. 2009. Quantitative conservation of vertebrates. Wiley-Blackwell, Oxford.

• Kéry M, Royle AJ. 2016. Applied Hierarchical Modeling in Ecology. Volume 1. Elsevier, Amsterdam.

• MacKenzie DI, Nichols JD, Royle JA, Pollock KH, Bailey LL, Hines JE. 2018. Occupancy Estimation and Modeling. 2^nd ed. Academic Press.

(3)

2.1. Muestreos y datos de presencia-ausencia

• Se utilizan en numerosos tipos de estudios ecológicos.

• Tienen bajo coste.

• La presencia se puede detectar de múltiples formas, directa (observación de individuos, sonidos) o indirectamente (observación de restos, huellas, señales).

• El objetivo es estimar la probabilidad de ocupación (ψ ).

• Como la detección es imperfecta en la mayoría de los casos, la probabilidad de detección (p) es menor que 1. Si la detección fuera perfecta, p = 1.

Detectada y = 1

No detectada

y = 0

Especie presente. Probabilidad ψ

Especie presente, pero no detectada.

Probabilidad ψ (1 – p)

Especie no presente. Probabilidad 1 - ψ

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Datos (𝑦_𝑖𝑗) Estado latente (𝑧_𝑖)

0-1-0 1

1-0-* 1

*-1-1 1

0-0-0 0

0-0-0 1

State model: 𝑧_𝑖 ~ Bernoulli(𝜓_𝑖)

Observation model: 𝑦_𝑖𝑗 ~ Bernoulli(𝑧_𝑖 , 𝑝_𝑖𝑗)

𝑧_𝑖 es el verdadero

estado de presencia o ausencia de la especie en el sitio 𝑖

𝑦_𝑖 es la presencia o ausencia observada

2.1. Muestreos y datos de presencia-ausencia Modelos jerárquicos de ocupación

Latente = “no observado”

Se requiere replicación

Fuente: Kéry M. 2013. Introduction to N-mixture models. EURING

Technical Meeting, Athens, GA.

* dato no disponible (muestreo no

realizado)

(5)

Historias de “encuentros”

Ejemplos:

La unidad de muestreo está ocupada y la especie es detectada en las visitas 2 y 4 (h₁ = 0101). La unidad de muestreo está ocupada pero la especie no es detectada, o no está ocupada (h₂ = 0000).

2.1. Muestreos y datos de presencia-ausencia

Visita (survey)

Año (season) 1

j = 1 j = 2 … j = k

h₁ = 0101

Pr h₂ = 0000 = 𝜓 ෑ

𝑗=1 4

1 − 𝑝_𝑗 + (1 − 𝜓)

p_j puede ser variable

Pr h₁ = 0101 = 𝜓 1 − 𝑝₁ 𝑝₂ 1 − 𝑝₃ 𝑝₄

h₂ = 0000

(6)

2.1. Muestreos y datos de presencia-ausencia Historias de “encuentros”

Ejemplo:

2

1 2 … k

Visita

Año 1

1 2 … k

h₁ = 110 000 010

𝜓₁𝑝_1,1𝑝_1,2 1 − 𝑝_1,3

× 𝜓₂ ෑ

𝑗=1 3

1 − 𝑝_2,𝑗 + 1 − 𝜓₂

× 𝜓₃ 1 − 𝑝_3,1 𝑝_3,2 1 − 𝑝_3,3 Pr h₁ = 110 000 010 =

Población “cerrada”

Población “abierta”

Población “cerrada”

3 años

(7)

2.2. Tipos de modelos de ocupación 1. Modelos single-season

2. Modelos multi-season

Parámetros a estimar: ψ, p

Parámetros a estimar: ψ, p, γ, ε

Vacío

Ocupado Tiempo 1 Tiempo 2

Colonización (γ)

Extinción local (ε) Persistencia

(1 – ε)

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Modelos multi-state

Modelos multi-season, multi-state Ejemplo: h₁ = 102

Estado 1: presencia Probabilidad 𝜓 Estado 2: reproducción Probabilidad 𝑅

Probabilidad de detectar la presencia 𝑝_𝑗^[𝑚]

Probabilidad de detectar la reproducción 𝛿_𝑗

Ejemplo: h₁ = 102 001 012 2.2. Tipos de modelos de ocupación

Parámetros a estimar: 𝜓, 𝑝_𝑗^[𝑚], 𝑅, 𝛿_𝑗

1. Parámetros a estimar: 𝜓_𝑡, 𝑝_𝑡𝑗^[𝑚], 𝑅_𝑡, 𝛿_𝑗, 𝛾_𝑡, 𝜀_𝑡

2. Parámetros a estimar: 𝜓_𝑡^[𝑚], 𝑝_𝑡𝑗^[𝑚], 𝑅_𝑡^[𝑚], 𝛿_𝑡𝑗

Dependiendo del estado 𝑚

Dos tipos de

“parametrización”

𝑚: estado previo

(9)

Asunciones de los modelos 1. La población es cerrada.

2. No existen falsos positivos (aunque hay modelos que los consideran).

3. Asunciones paramétricas (distribución Bernoulli de los datos).

Pruebas de bondad de ajuste (GOF: goodness of fit testing)

Suelen aplicarse sobre el modelo más general del conjunto de modelos candidatos (el que tiene un mayor número de parámetros).

Parámetro Ƹ𝑐 (c-hat)

Es el factor de inflación de varianza, que mide la sobredispersión (varianza o ruido extra de nuestros datos). Un valor de Ƹ𝑐 > 1 indica sobredispersión (falta de ajuste de los datos). El valor de Ƹ𝑐 se aplica a la tabla de selección de modelos: en vez de valores de AIC_c, obtendremos valores de QAIC_c (quasi AIC).

2.2. Tipos de modelos de ocupación

(10)

2.3. Introducción al uso del programa PRESENCE

Ejemplo:

Modelos de ocupación del “Mahoenui giant

weta” (Deinacrida mahoenui) un ortóptero de la familia Anostostomatidae, endémico de Nueva Zelanda.

Características del muestreo: 72 parcelas

circulares de 3 m de radio son visitadas 5 días distintos en marzo de 2004.

Covariable de sitio: ramoneo por cabras de Ulex europaeus (aporta protección ante depredadores y alimento). Dicho ramoneo favorece el follaje de U. europaeus.

Covariable de muestreo (visita): 3 observadores.

Deinacrida mahoenui © Amanda Haigh - New Zealand Department of Conservation, CC BY 4.0, Wikimedia Commons

(11)

Nuevo proyecto o abrir proyecto existente

Abrir archivo de datos (“.pao”)

Importar datos desde Excel (“copiar y pegar”)

(12)

Covariables de muestro

Visitas

por año Covariables de sitio Covariables

de sitio

Covariables de muestro

(13)

Tipo de

modelo Diseño del

modelo

Nombre y parametrización

Diseño del modelo

GOF

(14)

2.4. Diseño e interpretación de los modelos Modelo nulo (ψ y p constantes)

ocupación

detección

𝜓 = 𝑒^0.475124 1 + 𝑒^0.475124

𝑝 = 𝑒^−0.621831 1 + 𝑒^−0.621831

(15)

2.4. Diseño e interpretación de los modelos

Modelo con covariables

no ramoneado

𝜓 = 𝑒^−0.027318 1 + 𝑒^−0.027318

𝜓 = 𝑒−0.027318+1.235149

1 + 𝑒−0.027318+1.235149

ramoneado

(16)

2.4. Diseño e interpretación de los modelos Modelo con covariables para la detección

𝑝₁ = 𝑒^−0.229701 1 + 𝑒^−0.229701 día 1

observador 3

día 1

observador 1

día 1

observador 2

𝑝₁ = 𝑒−0.229701−1.070017

1 + 𝑒−0.22970−1.070017

𝑝₁ = 𝑒−0.229701−0.343556

1 + 𝑒−0.229701−0.343556

(17)

2.5. Selección de modelos y model averaging Ranking de modelos

Los modelos con

∆AIC < 2.0 se consideran modelos

alternativos

Los pesos de Akaike w_i pueden interpretarse como la

probabilidad de que el modelo i sea el mejor modelo

(18)

2.5. Selección de modelos y model averaging GOF, c-hat y QAICc

(19)

2.5. Selección de modelos y model averaging Model averaging

(20)

2.5. Selección de modelos y model averaging Model averaging

Modelo 𝜓෠_{𝑏𝑟𝑜𝑤𝑠𝑒𝑑} 𝜓෠_{𝑢𝑛𝑏𝑟𝑜𝑤𝑠𝑒𝑑} w_i

psi(browsed), p(survey+obs) 0.7673 0.5060 0.6180

psi(browsed), p(survey) 0.7699 0.4932 0.2463

psi(.), p(survey) 0.6298 0.1254

psi(.), p(.) 0.6166 0.0103

𝜓෠ത_{𝑏𝑟𝑜𝑤𝑠𝑒𝑑} = 0.7673 × 0.6180 + 0.7699 × 0.2463 + 0.6298 × 0.1254 + 0.6166 × 0.0103 0.6180 + 0.2463 + 0.1254 + 0.0103

𝜓෠ത_{𝑏𝑟𝑜𝑤𝑠𝑒𝑑} = σ ෠𝜓_{𝑏𝑟𝑜𝑤𝑠𝑒𝑑(𝑖)} × 𝑤_𝑖 σ 𝑤_𝑖

(21)

2.6. Ejemplos multi-season y multi-state

Modelos multi-season

Consideran más de una temporada (season), de muestreo, habitualmente varios años. Definimos dos nuevos parámetros:

• γ_t – colonización: probabilidad de que un sitio no ocupado en el año t esté ocupado en el año t + 1.

• ε_t – extinción local: probabilidad de que un sitio ocupado en el año t esté no ocupado en el año t + 1. [Persistencia = 1 – ε_t].

Adaptado de: MacKenzie et al. 2006

Vacío Ocupado

ε₁ ε₂

γ₁ γ₂

1 − γ₁ 1 − γ₂

1− ε₁ 1 − ε₂

ψ₁

1 − ψ₁

(22)

Modelos multi-season Dinámica:

Probabilidades de historias:

𝜓_𝑡+1 = 𝜓_𝑡 + 𝛾_𝑡 1 − 𝜓_𝑡 − 𝜀_𝑡𝜓_𝑡

𝜓₁𝑝_1,1𝑝_1,2 1 − 𝑝_1,3

× 1 − 𝜀₁ ෑ

𝑗=1 3

1 − 𝑝_2,𝑗 + 𝜀₁ Pr h₁ = 110 000 =

Pr h₁ = 000 010 = 𝜓1 1 − 𝑝_1,1 1 − 𝑝_1,2 1 − 𝑝_1,3 1 − 𝜀₁ + 1 − 𝜓₁ 𝛾₁

× 1 − 𝑝_2,1 𝑝_2,2 1 − 𝑝_2,3

𝜆_𝑡 = 𝜓_𝑡+1 𝜓_𝑡

Parametrización alternativa 𝜓₁𝑝_1,1𝑝_1,2 1 − 𝑝_1,3

× 𝜓₂ෑ

𝑗=1 3

1 − 𝑝_2,𝑗 + 1 − 𝜓₂

(23)

Ejemplo multi-season

Datos de ocupación de 55 territorios de búho moteado (Strix occidentalis caurina) en California. Estudio realizado durante 5 temporadas (años), en las que los

territorios se visitaron en 8 ocasiones (surveys) por temporada.

Northern Spotted Owl

Diferentes tipos de parametrizaciones Ocupación dependiente

de la ocupación previa; se estiman la colonización y

la extinción local

Ocupación independiente de la ocupación previa; se

estiman las ocupaciones Ocupación dependiente de

la ocupación previa; se estiman las ocupaciones y

uno de los otros dos parámetros

𝜓_𝑡+1 = 𝛾_𝑡 = 1 − 𝜀_𝑡

Ocupación dependiente de la ocupación previa; se estiman las ocupaciones y

uno de los otros dos parámetros

(24)

Ejemplo multi-season (búho moteado)

Parámetros derivados (calculados a partir de los parámetros estimados):

− Parametrización 1:

− Parametrizaciones 2 y 3:

− Parametrización 4

Probabilidades de ocupación a partir de 1998: ψ_2-5 Tasas de cambio anual (lambda): λ_t

Probabilidades de extinción o colonización, respectivamente Tasas de cambio anual (lambda): λ_t

Probabilidades de colonización: 𝛾₁₋₄ Tasas de cambio anual (lambda): λ_t

𝜆_𝑡 = 𝜓_𝑡+1 𝜓_𝑡

𝜓_𝑡+1 = 𝜓_𝑡 + 𝛾_𝑡 1 − 𝜓_𝑡 − 𝜀_𝑡𝜓_𝑡 Proceso

Markoviano

Proceso Markoviano

Proceso aleatorio

Las probabilidades de que un sitio se ocupe o permanezca

ocupado son iguales

(25)

Ejemplo multi-season, multi-state (datos simulados)

Ocupación y reproducción de una especie considerando 50 territorios, visitados en 3 ocasiones durante 3 años. Los estados son: no ocupado (0), ocupado sin

reproducción (1), ocupado con reproducción (2). De esta forma, por ejemplo, 𝜓 ⁰ denota la probabilidad de ocupación de un territorio en el año t + 1 dado que no estaba ocupado en el año t, y 𝑅 ² denota la probabilidad de reproducción de un territorio en el año t + 1 dado que estaba ocupado con reproducción en el año t.

De esta forma, es posible establecer una matriz de transición (proceso

Markoviano), mediante la que se definen las diferentes probabilidades de cambio de estado de los territorios entre el año t (columnas) y el año t + 1 (filas).

A =

1 − 𝜓 ⁰ 1 − 𝜓 ¹ 1 − 𝜓 ²

𝜓 ⁰ 1 − 𝑅 ⁰ 𝜓 ¹ 1 − 𝑅 ¹ 𝜓 ² 1 − 𝑅 ²

𝜓 ⁰ 𝑅 ⁰ 𝜓 ¹ 𝑅 ¹ 𝜓 ² 𝑅 ²

(26)

Prob. de que un territorio ocupado

sin reproducción (t) siga ocupado con reproducción

(t + 1)

Ejemplo multi-season, multi-state (datos simulados)

A =

0.6323 0.3365 0.1691 0.2132 0.1678 0.0000 0.1545 0.4957 0.8309

Probabilidad de ocupación

No ocupado Ocupado sin reproducción

Ocupado con reproducción

Estado previo del territorio

Matriz de transiciones

Prob. de que un territorio vacío (t)

sea colonizado con reproducción

(t + 1)

Prob. de que un territorio con reproducción (t) sea

abandonado (t + 1) Representación de

probabilidades

(27)

Funciones R y datos

• PRESENCE software:

http://www.mbr-pwrc.usgs.gov/software/presence.html

• Datos de la Práctica 2 (archivo MBC-Pr2.zip):

http://www.um.es/docencia/emc/MBC-Pr2.zip

• Archivo R (MBC.RData):

http://www.um.es/docencia/emc/MBC.RData

• Documentación unmarked:

https://cran.r-project.org/web/packages/unmarked/unmarked.pdf

Recursos