Perspectivas del control biológico de nematodos fitoparásitos

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(1)PERSPECTIVAS DELCONTROLBIOLÓGICO DE NEMATODOS FITOPARAS|TOS J. GulllermoRondónC.' ' lnvestisador "rlba¡tatá", Asocladdo. Prosrama NaclonalÍ: 'rH1i::"do Plrsa!-MlP-Centro deInvestlsac¡ón li"J,?: - FAX:1571) T€1. 286'1619 2828917Apsrtsdo Aérco240'142 LasPalmes, deBogotá D.C Colombla Santafé E-mall: corpoic2@mutl!.colcl€nclas.9ov. co. INTRODUCCION Los nematodosson uno de los gruposmás importantes de microorganismos habitantesdel suelo,vinculadosa las raicesde las plantasy con frecuencia juegan un papelvital en el crecimiento y la producciónde las mismas.Los pérdidasen la agricultura nematodos fltoparasitos son causantes de cuantiosas tropicaly reconocidos como plagadesdehace más de 300 años.En algunos resulta hacer cultivos diflcil estimaciónde las pérdidas,ya que el daño que medibleen términosde reducclones causanes únicamente de los rendimientos que se obtendrfanen ausenciade ellosy sl estas no son grandes,pasan desapercibidas, sobretodoen agricultura tradicional. Los fitoparásitospueden ser cosmopolitasy tener un amplio rango de hospederos, destacandose entreellosel géneroMeloidogyne.Otrostienenun y son en algunoscasosmuy especlficoscomo estrechorangode hospederos el géneroDitylenchus. Todoslos parásitospresentanestilete,el cuales usado para alimentarse mediantesu penetraclón a travésde la paredcelular,para luego tomar el citoplasmade la plantay llevarloal sistemadigestivodel nematodo. Muchosse alimentanprincipalmente del tejido radicular;otras y pocas especiesse alimentandelfollaje unas especiesde ambostelidosen la planta.Estos microorganismos en patogénesis, de tres son de significancia patógenos predisponentes y pueden maneras:como directos,comofactores tambien ser vectores de virue , carácter muy específicodel género Dorylaimida. Por sus hábitos, se conocen cuatro grandes grupos: Ectoparásitos, Endoparásltos mlgratorloe, Seml-endoparásitos y Endoparásitos importantey a considerar,en la generaciónde sedentarios,característica para su controly en la definiciónde las épocasoportunaspara alternativas aplicarun determinado método.Losfactoresque afectanla distribución localde unaespecieson:. 24.

(2) 1. Suelo A. Bióticos(Predación, parasitismo, interacciones competitivas. ) - Bacterias, hongos,nematodos - Amebas,esporozoos - Insectos,ácaros,virusfertilldad,ClC - Ohosmicrooganismos.. B. Abióticos - Textura,estructura - Humedad,temperatura - pH,materiaorgánlca, - Otrosfactores. 2. Práticasagfcolas - Sistemasde cultivo - Controlde insectos,malezas. - Práctlcas de preparación de suelo - Apllcación de nematicidas. Tradiclonalmente se vienenrecomendando comomedidasde control,el empleo de nematicldas,pero aun cuando éstos reducen las poblaciones,sus aplicaciones continuasresultanantieconómlcas y conllevana mayoresdaños por contaminación, toxicidady reduccióno simpliflcación de la microfloradel sueloen favorde los fitopatógenos. Las prácilcasculturalesno son aplicables una vez que el nemátodoha invadidoel sistemaradicaldel cultivo;el control genéticoes una alternativaa largoplazoy no siempreofreceuna solución definitiva,debidoa la continuaevoluclónde las especiesy razas de estos parásitos.Ante tales limitaciones y dimenslones del problema,surgencomo alternativas de ampl¡as posibllidadesel desarrollo de métodos no convencionales y el empleode microorganlsmos que en la naturaleza compiten con estosfitoparásitos, mecanlsmo identificado como controlbiológico. GENERALIDADES SOBRECONTROLBTOLOGICO DE NEMATODOS Por definiciónel controlbiológlcose conslderacomo la acciónde parásitos, predatoreso patógenospara mantenerotras poblacionesde organismos plaga, a nivelespordebajode las que ocurrirlanen su áusencia; considerados por lo común más de un microorganismo . interactúacon los nemátodos parásitoso saprófitosa nivel de la rizosfera,manten¡endose un balance dinámicoentre tales poblacionesy que se manifiestacomo Dredacióno parasitismodirecto de microrganismos sobre magas de huevos, estados juvenileso adultosde nematodos,causandosu muerte y favoreciendoel establecimiento de otrossaprófitos. En casos particulares, masas de huevos,hembrassedentariaso quistes. pueden ser directamenteinvadidospor patógenoso algunos organismos oportunistasque extraensus nutrientesde los compuestosmuscilaginosos presentesen el cuerpod¡rectamente invadidoo indlrectamente invadidopor acción de toxlnas o metabolitosdifusiblesproducidospor uno o varios organismos sobrediversosestadosde crecimlento del nematodo.Estastoxinas 25.

(3) más vulnerableal nematodoa la acclón de otros hacen frecuentemente saproflticos o básicamente organismosno vlrulentos,levementepatogénlcos grupo de organismos un nematodoe antagonietas de son en la naturaleza. LoB que presentandiversoshábitoselimentlclosy algunosmecanlsmosnovedosos que másadelantese resumenbrevemente. y parasltismo, de predacion UN BLANCODIVERSOY DIF¡CIL se de los nematodosfitoparásitos Cuandose consideranlas caracteristicas pues para biológico, que de control un blanco fácil agentes no son aprecia y adaptaciones protectoras han desarrollado estructuras aunqueson acuáticos, y permiten comoel que competldos sobrevivir en mediosdlflles metabóllcas les suelo. Su cuerpo está protegldopor una lámina múltiple y una cutfcula protelnicaque funcionancomo esqueletoflexible y barrera a elementos indeseables del ambiente.La cutlcula,permeableal aguay selectivaa ciertos iones y otros qulmicos,prevlenela entradade otros, no siendo destrulda Ademásposeenuna capacidad fácilmentepor agentesquímicoso blológicos. superiorde adaptacióna factoresadversosque la de ciertosparásitosy predatores, clclosde vldacortos,siendode pocas alta capacidadreproductiva, a esto se sumael hechode semanasen la mayorfade especieslmportantes; ser una plaga con varios estadosde desarrollo,constituyendoun blanco cambiantepara los biocontroladores.Ademásexiste un amplio rango de diversidadentre los fitoparásltos.Muchos factores,tales como tamaño, de la cutfculapuedeninfluenciarla movilidad,grosory gradode anillamiento por biocontroladores. y predaclón al parasltlsmo de nemátodos susceptibilldad Este resumen examlna de manera general lae diversas categorlasde y algode su papelen la reducción potenciales de namatodos biocontroladores de poblaciones. HONGOSPREDATORES Aparentemente reportados. Es el grupo más grandede los biocontroladores más de 100 especlesde éstos parasitany atrapannematodosen suelos agrlcolas.En grupose subdivideen: a). Aquellosque tlenenhifas en malla, y tienenrápldocrecimiento. b). Aquellos que son buenossaprófitos adhesivas, ramificaclones o anillos de constricciÓn que capturanpor protuberancias, y Estosgénerospueden predatores crecen lentamente. adhesivos,son más producirademástoxinasque paralizano matanel nematodoantesde penetrar su cutfcula. sin Los resultadosde controlcon estos hongoshan sido controversiales, productos como el Royal 300, ya comerciales en el mundo embargo existen preparadoa base de Añhrobotrysrobusta para el control de Ditylenchus y Royal350 a base de otro aislamientode myceliophagus en champlñones,.

(4) Añhrobotryspara el control de Meloidogyneen tomate. se afirma que tales funcionanmejorcomomedidasecundaria productos, en algunasinfestaciones, a la aplicaclónde un nematicida.La interacciónde estos hongoscon los porel medio. de alteraciones complejay susceptible es demasiado nematodos BIOCONTROLADORES NEMATODOS un grupogrande,su papelno es muy conocidoMuchos Aunqueconstituyen géneros de los grupos Monochlda,Dorylaimiday Diplogasteroideson predatores.En generalestosgénerosobtienensu alimentopor consumocle estan del suelo,sus limitaciones nematodos,hongos,algasy otra microfauna en su no especificidad. ORGANISMOsPARAS|TICOS VIRUS Y RICKETTSIAS:El conoclmientosobre enfermedadesvirales es que impiden aislar los limitado,debldo a los métodosde recuperación, nematodosinfectadospor virus.como vectoresde virus si se ha avanzado, que algunosvlrusse asociancon estiletey esófagode algunas conociendose especies de Xiphináma, Longidorus,Tichodorus y Paratrichodorus;sin de estosvirus' activldadpatogénica embargo,no se ha reportado que han sido repoftadasen intracelulares son microorganismos Las Ricketsias Heterodera goettingiana,Globodera rosfochiensls y H' glycine' siendo transmitidos ováricamenteentre generaciones,mas no en células su papelen el controlde nematodoses aun desconocidoen espermáticas. muchosaspectos. EACTERIAS.Estashan sido detectadasen nematodos'sin embargo,no se distingueentre las formas saprofitasy parásitas.La bacteriaPasteuria pen"lransha recibidola mayor atención en años recientes.Su afinidad y se adoptóen principio posteriormente y bacterialfue establecida procariótica siendorenombradapor su similitud tomo nombie el de Bacl/us penetrans, morfofógicay taxonómicaa Pasteurínaramosacomo P. penetrans.Es tal vez, con un ciclo de vida bien el paráJitoobligadomás especlficoa nematodos, Presentasincronismo fitoparásitos. adaptadopara parasitarciertosnematodos marcado con el desarrolloy la fisiologfade su hospederoel género Ejercevariosgradosde controlen invernaderoy campo Su Meloidogynepor largotiempo persistencia habilidadparaatacarespeciesplagaimportantes, y desecación extremasde temperatura a condiciones en el sueio,resistencia ideales caracterlsticas son con algunospesticidas, asi comosu compatibilidad exitoso. paracandidatizarla comoun biocontrolador HONGOS.Este grupo incluyeuna gama ampliade especies,las cualesse especificade parasitismo. en cuatrogruposde acuerdoa su actividad clasifican.

(5) Las esporasde algunosson adhesivasy pefmánec€nlatenteson el suelo hastala presencia del nematodo; otrasproducenmlcelloy colonizanlas ralces. Losgruposson: varla 1. Parásltoado nemetodoavermiforme¡.Estegrupode endoparásitos y paráslta patógenos sobreestadosJuvenlles de saprófltos.Sus en su acclón esporasse adhlerena lá cutlculadel nematodoantesde germinare Infectarel hospedero,tal es el caso del Chytridiomycete Catenariasp., del Oomycete Myzocytiumhumlcola barron and Percy, del DeuteromyceteHarposorium Zopfy del Basldlomycete Nematoctonus sp..Estoemicroorganismos anguillulae por sus posiblemente micelialfueradel hospedero, tienenlimltadocreclmiento nutrlclonsles. No se conocesu comportamiento en el sueloo su requerlmientos para masiva y Infectivldaden ese medio. La dlficultad Bu multlplicaclón de este grupocomo estableclmlento en el sueloson las mayoresdlflcultades biocontroledoree exltosos. los 2. Pr¡áeltor de hembrassedentarles.Dentrode estegrupoee encuentran y prlmeros pocos y parásitoe obllgados no obligadoe,Los muy oon las hembras6n pocosd[as,desdeel contacto. especlalizados, Invadlendo Catenadaauxlllaris(Kuhn)fue descritasobre el nematodoqulste Éleferodera Buenosresultadosal disminuirpoblaciones da l'1.avenaea niveles schachtii. por por Nernataphthora la hembras no económlcos se obtuvieron Infecclónde gynophyla, en invasión eiendoestaespeclela másestudiadapor su efectivldad de loe qulstes;sln embargo,dada su naturalezaobllgada,no ee cultivan"in vltro". Log no obligadosaunquepocos,son más parásltosde huevos.Veriicillium chlamydospotlumse encontro eobre hembrae da H. avenae anteg de la producción sobre de huevos.Estehongoha sldo reportadopor su efectividad M. arenariay M. incognita.En ciertoecasoe se han reportadoespeclesde Fusarium oxysporum, Pythium sp., Chaetomlum cochloides, Exophiala plsclphilay Phytophthoraclnnamomiparasltsndohuevos,hembrasy quistesde H. glyclnes. 3. Paráslto¡ de huevog.Fltopatógenos comoFusanumsp. son conocidospor infectarhuevosde nsmatodos. lgualmente han sldoreportadas especiesde los géneros Cephalosporlum, Verllcillium chlamydospoñum, V. bulbosum, y Helocoonfarínosum Moftiercllanana,P. lllaclnus,Acremoniumbacillosporium como especies capacee de peforar y penetrar loe huevos de diferentes nematodostltoperáeltoe.Su acclón comparadacon otroe parásltoses más y de aquellosque vlslbleen la reducciónde población.Huevoede Heterodera que los de parásitos los deposltanen masesgelatlnosas son máevulnerablee mlgratorios.. 28.

(6) Paecitomyceslilacinus,infectandohuevosde M. lncognita,fue descubiertoen 70 a 90% de los Perú,y cuandose lnoculóen sueloque contenianematodos, huevosde este parásitoy de Globoderapallidaaparecieroninfectadosdespues de un mes, Aplicacionesdel hongo en lotes de papa afectadospor el nematodoInfectaronun 867ode masasde huevosy el 55o/ode los huevos y del entomopatógeno de este blocontrolador Aplicaciones fuerondestrufdos. Beauveia basslana, en cultivos de tomate y guayaba estimularonel creclmientode la planta,reduieronla tormaclónde agallas,redujerontambien la poblaclónde nematodosen las tasasde eclosiónde huevosy dismlnuyeron el suelo. 4. Parásltosde huevos, hembraseedent¡rlasy nematodoevermlforme¡. Esta capacldadde infecciónno ee muy comrln,aunque se considerala condiclónldeal de un paráslto.ExistenalgunostrabaJosque reportanel y mayores hallazgode algunasespeclesaun en proceeode ldentlficación comobiocontroladores. estudlossobresu potencial INHIBIDORES CONIñETABOLITOS ORGANISMOS pueden a la capacidadparasltlca,algunosmlcroorganismos Adlcionalmente producirciertoscompuestoso metabolltosde caráctertóxico a nematodos, causando diferentesefectos sobre la plaga. Organismosque producen metabolitossimilaresa nematicidashan sldo estudlados;vale la pena mencionarlossiguientes: tóxicosa nematodos de metabolitos La mayoríade los productores BACTERIA. pertenecena este grupo. Clostrídiumbutyrlcumes una bacteriaconocidapor y butiricolos cuales produciruna mezclade ácldosformico,acético,propiónico ma¡lini. Asl mismo,Desulfovibrio son tóxicostóxicospara Tylenchorhynchus de ácido por produclrcantldadeseuf¡cientes ha sldo identificada desulfuricans en arrozde riego.Cepasde sulfldricoel cual ejerceun controlde nematodos Bacillusthurtngiensisproducenuna toxlna no ldentlficadaactiva contra M. producción y Aphetenchus.Estabacterlapor su fácilmanipulaciÓn, incogntta importantes. de compuestos soncandidatos ACTINOMYCETES.Algunos son conocidos por producir compuestos llamados avermectinas" antibióticosy nematicldas.Lactonesmacrocfclicos, actividad como yces comprobada avermitilis, de fueron aisladasde Strepfom granuladasy llquidashan sido reportadaspor su nematlcida.Formulaciones poder10%máeefectivoque el Oxamylo Aldicaó paracontrolde M. incognita en el en aguay a su rápidadegradación en tomate.Debidoa su Insolubilldad las investigaciones. suelo,debencontinuarse HONGO.Muchasespeciesson conocidaspor su capacidadpara producir y fungistáticos. P lilacinus, Penicillium nematicidas compuestosantibióticos,.

(7) anatolicum,Gliocladiumspp., Tichocladium spp.,Trichurusspp., Uloeladium botrytes, Dreschleraspp., han sido identificadospor afectar la eclosión de huevos en nematodos.Sus efectos inhibitoriosse manifiestancomo alteracionesembriónicas,en la estructurade la cubierta del huevo y disminuciónde la eclosiónatribuídaa su actividadenzimáticav difusiónde metabolitos tóxicos. ATRIBUTOSDE UN BUENBIOCONTROLADOR Sin duda,existeuna muy amplialistade mlcroorganismos capacesde reducir las poblacionesde nemátodosy otros aun por ldentificar;dentro de ellos algunos presentan caracterfstlcasespeciales,entre las cuales pueden destacarse lassiguientes: 1. No ser patógenosa plantas,humanosu otrosanimales.2. Teneruna alta capacidadde reducciónde la poblaciónde nematodos.3. Alta capacidadde y toleranciaa cambiosde amblentey condiciones estructurales de adaptación parásitos y predatores 4. competitivo con otros suelo. Ser biológicamente y bajo consumode 5. Alta capacidadreproduct¡va nativoso introducidos. persistencia y del organismoo de supervivencia energía.6.Alta capacidadde sus estructurasinfectivas.7. Propáguloso unidadesinfectivascapacesde germinary creceÍ rápidamente. 8. Capacidadde producciónde metabolitos tóxicos u otros compuestosdeleteros.9. Capacidadpara afectardiversos gruposy estadosde desarrollode la plaga.10. Dispersióneficienteuna vez y multiplicar parasu producción aplicado.11. Fácilde producir masivamente, y viabilidaddel comercial.12. Poseeralta capacidadde almacenamiento y producción. inóculoparasu distribución 13.Ampliacapacidad de acciónque afecte otros patógenosdlferentesa nematodos.14. Compatibleen su aplicacióncon otros productosy prácticasagrfcolas. 15. Poseer cierta estabilidadgenéticaque aseguresu efectividaden el tiempo. 16. Debe contribuir a mejorarla producción. CONCLUSIONES Aunqueexiste un potencialsignificativo en este campo,para determinarla aplicabilidaddel control biológicode nematodos,se requiere de más Por otra parte, su aceptaciónes difÍcil debido a que sus investigación. comparadoscon los obtenidoscon resultadosno son tan espectaculares que reconocer la supresiónde las poblaciones de nematicidas.Es importante nematodospor métodosbiológicos es un procesolentoy a largoplazo,razón por la que se debe considerarcomo una alternativacomplementaria en el desarrollode programasde manejointegradode nematodos.En cuantoa la se debe considerarque las selecciónde los potencialesbiocontroladores, han coevolucionado con los nematodosfitoparásitos en especiespromisorias. 2ñ.

(8) las mismaszonasagrícolas,lugaresque debenprlvilegiarse en la búsqueday selección.. BIBLIOGRAFIA 2nd. Ed.,John Wiley& Sons, Alexander,M. lntroduction to soil microbiology. NewYork,1977 Christie, J.R. Biologicalcontrol-predaceous nematodes,in Nematology, Fundamentals and Recentadvanceswith Emphasison plantParasiticand soil of NorthCarolina Press. forms,Sasser, J.N.andJenkins, W.R.,Eds.,University C h a o eHl i l l 1 . 960. por Ferraz, S. y Dos Santos, M. A. Controlebiologicode fitonematoides fungosendoparasitos e parasitos de ovos.En Minicurso:"Controlebiologicode Gramado, nematoidesfitoparasitas e controlode insectoscom nematoides". Rs-Brasil.1994. nematodes. Ann. Rev. Jatala, P. Biologicalcontrol of plant-parasitic 24:453-489. 1986. Phytopathol., of thefungi.2nd.Ed. 1982. MooreJ,, Efizabeth.Fundamentals Vol.l. 1988. of plantdiseases. Mukerji,L.G.y Garg,.K.L.Biocontrol USDA - ARS. for of nematodes, Sayre, R.M. Pathogens biological control Beltsville, MD 20705USA,1986. Nematology Laboratory. Stirling, G,R. Biologicalcontrol of plant parasiticnematodes:Progress, problemsand prospects. Wallingford, 1991. 282p. UK,C.A.B.International,. ?l.

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