FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS Escuela de Formación Profesional
de Ciencias Biológicas
UNIVERSIDAD NACIONAL DE LA AMAZONÍA PERUANA
“EFECTO DE LA DENSIDAD DE CRÍA SOBRE LA PRODUCCIÓN
DE Panacea prola amazonica, Fruhstorfer, 1915 Y
Metamorpha elissa elissa, Hubner, 1819 (LEPIDOPTERA:
NYMPHALIDAE) EN CONDICIONES DE CAUTIVERIO EN LA
COMUNIDAD DE SAN RAFAEL, RÍO AMAZONAS, LORETO –
PERÚ”.
Requisito para optar el título profesional de:
BIÓLOGO
Autora:
KATTIA LUCERO LAYCHE FLORIÁN
IQUITOS – PERÚ
2016
ii
JURADO CALIFICADOR Y DICTAMINADOR
iii
v
DEDICATORIA
A la memoria de mi padre Blgo. Antonio W. Layche Gómez, quien con amor y apoyo incondicional me enseñó a valorar y amar la naturaleza.
A mi madre María, con eterna gratitud por brindarme su amor, confianza, esfuerzo y entrega incondicional en apoyarme.
A mi madre Violeta, con eterna gratitud por formarme como persona de bien con su incondicional amor.
A mi hermana Almendra, por su comprensión y buenos deseos.
A Gabriel, quien es mi compañero, amigo y la persona que con su amor, apoyo y comprensión me incentiva a seguir adelante.
vi
AGRADECIMIENTO
Especialmente a Dios, por ser el autor de la vida y la naturaleza y por
iluminar mis pasos día a día.
A la Universidad nacional de la Amazonia Peruana y al cuerpo de docentes
de la Facultad de Ciencias Biológicas, por forjarme durante mis años de
estudio.
Al Instituto de Investigaciones de la Amazonia Peruana, por medio del
Proyecto Mariposas Diurnas, por brindarme las facilidades y el respaldo
necesario y principalmente a INCAGRO, por el financiamiento y apoyo
logístico que hizo posible la ejecución del presente trabajo.
Al Blgo. Joel Vásquez Bardales, por su amistad, confianza, comprensión y
paciencia en transmitirme sus valiosos conocimientos y también por el
asesoramiento durante todo el proceso de la tesis.
Al Blgo. Willy Rafael Sandoval Meza, por el asesoramiento, amistad, apoyo y
comprensión.
A las Blgas. Meri del Pilar Ushiñahua Alvarez y Emérita R. Tirado Herrera, por
ix
Pág.
x
LISTA DE TABLAS
Pág.
Tabla 1. Análisis de varianza para la variable densidad óptima
de cría en la producción de adultos de Panacea prola
amazonica, según mortalidad ... 23
Tabla 2. Pruebas de contraste para la variable densidad de cría
en la producción de adultos de Panacea prola amazonica,
según la mortalidad ... 24
Tabla 3. Análisis de varianza para la variable densidad óptima de
cría en la producción de adultos de Metamorpha elissa elissa,
según la mortalidad ... 25
Tabla 4. Pruebas de contraste para la variable de densidad óptima de
cría en la producción de adultos de Metamorpha elissa elissa,
xii
LISTA DE ANEXOS
Pág.
Anexo 1. Glosario de Términos………..40
Anexo 2. Mariposario en San Rafael………..42
Anexo 3. Casa de Cría de San Rafael………..42
Anexo 4. Plantación hospedera……….42
Anexo 5. Colecta con Trampa Van Someren……….42
Anexo 6. Traslado de Adultos ……….42
Anexo 7. Marcaje de Adultos………..42
Anexo 8. Traslado de Adultos Marcados……….43
Anexo 9. Alimentación de Panacea prola amazonica………43
Anexo 10. Oviposición de Panacea Prola amazonica……….43
Anexo 11. Oviposición de Metamorpha elissa elissa………..43
Anexo 12. Huevos de Panacea prola amazonica………43
Anexo 13. Huevos de Metamorpha elissa elissa………43
Anexo 14. Táper de Evaluación de Panacea prola amazonica………44
xiii Pág.
Anexo 16. Larvas de Metamorpha elissa elissa………..44
Anexo 17. Pupas de Panacea prola amazonica………..44
Anexo 18. Pupas de Metamorpha elissa elissa………44
Anexo 19. Adulto de Panacea prola amazonica con alas sanas………..44
xiv
RESUMEN
Entre los meses de abril y setiembre del año 2010, en la Comunidad
Campesina de San Rafael, se realizó el presente estudio con el objetivo de
determinar el porcentaje de supervivencia y mortalidad según densidad de
cría, en larvas y pupas de Panacea prola amazonica y Metamorpha elissa
Metamorpha elissa elissa cuyo comportamiento es solitario, alcanzó
menores densidades larvarias con 20 larvas en 600 cm2 obteniendo mayores
porcentajes de llegar a adultos con sobrevivencia de 95%. Con respecto, a la
obtención de pupas procedentes de cualquiera de las formas de desarrollo
larval, en ambas especies de mariposas prefieren el aislamiento o pequeños
grupos para obtener mayores cantidades de emergencia de mariposas con
alas sanas. Los resultados obtenidos concluyen que en ambas especies se
1
I.
INTRODUCCIÓN
Las mariposas son insectos comunes y mejor conocidos taxonómicamente,
(1) además son excelentes indicadores biológicos (2) debido a su abundancia,
diversidad, facilidad de encuentro y manejo de campo (3). A parte de su
amplia distribución, también tienen importancia agrícola debido al hábito
alimenticio de las larvas que son herbívoras constituyéndose en verdaderas
plagas de plantas cultivadas; sin embargo la mayoría de especies de
mariposas diurnas no son consideradas como plagas agrícolas (4)
Las mariposas diurnas (Rophalocera), además de su conocida importancia
ecológica y agrícola, han adquirido relevancia nacional e internacional en el
mercado industrial y ecoturístico, por su extraordinaria belleza, colores,
formas y a su vez porque pueden ser reproducidas en cautiverio para su
ecoavistamiento y la obtención de pupas con fines de exportación (5). La cría
comercial de mariposas tropicales es también una alternativa viable para el
manejo racional y uso sostenible de los bosques tropicales (6).
Desde el punto de vista comercial, probablemente una de las familias de
mariposas más importantes son las Nymphalidae (7). Entre ellas están
Panacea prola amazonica, que es plaga de Caryodendron orinocense
2 “arbusto ornamental”. En fase de larva, estas especies ocasionan defoliación
completa de la planta (9); pese a ello, éstas son muy requeridas y cotizadas
en mercados internacionales de mariposas en los Estados Unidos (10).
Los resultados de este trabajo servirán de base para posibles programas de
manejo y a su vez serán utilizados en investigaciones científicas posteriores y
para el público con fines educativos, ecológicos y económicos. Con tales
fines se planteó el objetivo general de: Evaluar el efecto de la densidad de
cría sobre la producción de Panacea prola amazonica y Metamorpha elissa
elissa en condiciones de cautiverio en la comunidad de San Rafael, y como
objetivos específicos: 1) Determinar el porcentaje de supervivencia y
mortalidad según densidad de cría, en larvas de Panacea prola amazonica y
Metamorpha elissa elissa en condiciones de cautiverio; 2) Determinar el
porcentaje de supervivencia y mortalidad según densidad de cría, en pupas
de Panacea prola amazonica y Metamorpha elissa elissa en condiciones de
cautiverio; 3) Determinar el porcentaje de emergencia de adultos con
estiramiento alar completo (sanas) e incompleto (atrofiado) según la
densidad de cría en el estadio de pupas de Panacea prola amazonica y
Metamorpha elissa elissa, en condiciones de cautiverio; 4) Determinar la
densidad óptima de cría en la producción de Panacea prola amazonica y
3
II.
REVISIÓN DE LITERATURA
Algunas formas primitivas de comportamiento social están presentes en las
orugas gregarias. Se trata de un comportamiento relativamente común, que
implica estrategias para limitar la depredación. Muchos adultos de
mariposas y polillas tienden a ser solitarias, pero en ciertas ocasiones tienen
un comportamiento gregario de tres tipos: juntarse para realizar
migraciones, hacer grupos de individuos para chupar de los bancos de arena
y lodo, y finalmente juntarse para dormir (12).
Se hizo un estudio en el marco del jardín de las mariposas porteñas de
buenos Aires, en el que explican las estrategias del camuflaje o de
intimidación para ahuyentar a sus depredadores, ya que son el alimento de
aves, monos, otros insectos, reptiles y hasta pequeños mamíferos. También
pueden ser parasitadas por avispas y moscas; además algunas orugas viven
solitarias, otras son gregarias y otras procesionarias. Estas formas que tienen
las orugas de agruparse y parecer más de las que realmente son, es para
evitar el ataque de predadores (13) .
En un análisis de mortalidad en Heraclidas anchisiades anchisiades en la
Comunidad indígena de Peña Roja - Colombia, e indican que los estadios que
requieren de un mayor cuidado son los más tempranos, ya que son estos los
4 precaución en el mantenimiento y cuidado de estas orugas, ya que es este
estadio del ciclo de desarrollo donde los individuos son más frágiles y
propensos a contaminarse, por ejemplo, con bacterias, lo cual fue la causa
de mortalidad de las orugas en condiciones de laboratorio. Además hace la
comparación entre especies gregarias y solitarias (14).
Existe propuesta de protocolos, reglas o pasos que se deben tener en cuenta
al momento de producir, mantener, liberar y vender ejemplares de
mariposas en Cundinamarca –Colombia de las especies de Ascia monuste y
Leptophobia aripa, observando las posturas en Brassicas (Berros); los
seguimientos de dichas especies se basaron en hábito de ovoposición,
supervivencia, días de duración de cada estado y longitudes de larvas. Pues
las dos especies presentan tasas de supervivencia mayores al 70% y
presentaron homogeneidad en los días de duración por estado, lo que
favorecería una actividad de cría con fines comerciales ya que permitiría
manejar adecuadamente los encierros y las producciones. Además dada la
experiencia de la investigadora, se puede decir que cuando las posturas son
solitarias no se debe en condiciones de laboratorio poner más de un
individuo por vaso y menos si son diferentes instares, ya que se presenta el
5 Al estudiar los aspectos biológicos de Panacea prola amazonica (Fruhstorfer)
(Lepidoptera: Nymphalidae) en la Amazonia peruana concluyendo en que, la
mariposa tiene un ciclo biológico relativamente corto y se puede criar con
facilidad en condiciones de cautiverio por lo que posee un buen potencia
para la exportación comercial. Pues en condiciones de cautiverio se puede
evitar enemigos naturales y las condiciones apropiadas para su reproducción
son un espacio apropiado, la alimentación adecuada de los adultos y la
presencia de brotes de la planta hospedera para estimular su reproducción
(16).
El tamaño larval antes de empupar es un indicador para determinar la
eficacia de las que llegarán al estadio de pupa. Las larvas en su último
estadio se alimentan con más intensidad y adquieren las reservas para
resistir el invierno y el periodo de pupas; también, el tamaño larval antes de
empupar es un buen indicador de la eficacia biológica potencial y explica el
tamaño corporal del adulto (17).
En la estación experimental de zonas áridas en Granada, se estudió el
desarrollo larvario en grupos de Thaumetopoea pytiocampa “mariposa
procesionaria del pino” y se indica que el crecimiento larvario está
positivamente relacionado con el nivel de agregación (18)
6 Al estudiar el efecto de la densidad de población de larvas de lepidópteros
en Londres, se menciona que las larvas gregarias tienen la ventaja de una
alta eficiencia alimenticia puesto que la agregación puede facilitar el
establecimiento de un sitio de alimentación en los primeros estadios, pues
para algunas especies la tasa de crecimiento larvario está relacionado con el
nivel de agregación (19)
.
Estudio sobre los efectos de las especies en tamaño y de grupo sobre el
desarrollo y la supervivencia de Caterpillar halisidota caryae y menciona que
la vida en grupo puede facilitar la defensa frente a enemigos naturales,
puesto que las agregaciones larvarias de mayor tamaño supuestamente
tienen una menor tasa de morbilidad que los grupos de menor número o
que individuos solitarios (20).
En la evaluación sobre la densidad larval de Panacea prola amazonica y
Metamorpha elissa elissa, obteniendo la supervivencia larval hasta el estadío
de pupa en 5 tratamientos (TI=40, T2=60, T3=80, T3=100, T5=120). Se
concluyó que ambas especies pueden criarse en cautiverio en estadio larval,
sin embargo observaron que a medida que se incrementaba la densidad
larval, la emergencia de adultos con alas atrofiadas se incrementaba, para
ellos emplearon la técnica de individualizar de las larvas en últimos estadios
7
III.
MATERIALES Y MÉTODOS
3.1. UBICACIÓN GEOGRÁFICA DEL ÁREA DE ESTUDIO
El estudio se realizó entre los meses de abril y setiembre del 2010 en la
Comunidad Campesina de San Rafael, en el área de los mariposarios del Sub
proyecto de investigación estratégica: “Sistemas de crianza comunal de 6
especies de mariposas diurnas con alto potencial de exportación, en la
región Loreto – INCAGRO – IIAP. Ubicados en el distrito de Indiana, Provincia
de Maynas, Departamento de Loreto; al margen izquierdo del río Amazonas
(Figura 1). Accediendo a ella por vía fluvial (35 minutos) en un motor fuera
de borda de 40 HP, con temperatura media de 26 °C; y precipitación
promedio anual de 2900 mm3, siendo las épocas de mayor lluvia Enero y
Febrero. El tipo de vegetación es bosque húmedo tropical, sus suelos son de
baja fertilidad, el terreno es relativamente llano (11).
8 3.2. DESCRIPCIÓN DEL ÁREA DE ESTUDIO
3.2.1. Mariposarios: Unidades productivas de 180 m² cada uno, cubiertos
con malla raschell de 50 % de entrada de luz solar a manera de jaula. El
suelo estuvo protegida por una cobertura de Arachis pintoi “manicillo”
(Anexo 2). Entre las especies de plantas hospederas utilizadas para la
oviposición de las especies en estudio son:
Caryodendron orinocense “Metohuayo” para la mariposa Panacea
prola amazonica.
Sanchezia speciosa “sanchesia” para la mariposa Metamorpha elissa
elissa.
3.2.2. Casa de cría: Fue construida en un área de 15 m², con madera y
techo de hoja de palma, y se acondicionó con andamios y mesas en el
cual se desarrolló el ciclo biológico de las especies en estudio (Anexo 3).
3.3. METODOLOGÍA
El estudio de investigación, consistió en evaluar el factor de la densidad de
cría en cautiverio sobre la producción de Panacea prola amazonica y
Metamorpha elissa elissa, que fue determinada por el porcentaje de
supervivencia y mortalidad de los estadios de larvas y pupas; además, el
9 3.3.1. Obtención del material de estudio
El estudio se inició con la colecta de adultos de las especies investigadas,
utilizando red entomológica y trampas “Van Someren” desde la parcela
de plantas hospederas (semicautiverio) (Anexos 4 y 5). Los adultos
capturados fueron colocados en sobres entomológicos y acondicionados
en táper rectangulares para ser transportados al laboratorio para su
identificación y sexado (Anexos 6 y 7). Luego, los especímenes fueron
liberados en los mariposarios según la especie (Anexo 8), donde fueron
acondicionados con su planta hospedera de desove y alimento de larvas,
según la especie; Caryodendron orinocense para la mariposa Panacea
prola amazonica y Sanchezia speciosa para la mariposa Metamorpha
elissa elissa, los especímenes fueron alimentados diariamente con frutos
de macambo y plátano maduros en proceso de fermentación untados con
miel de abeja y flores de Lantana camara “Lantana” (Anexo 9), logrando
así su reproducción y oviposición en cautiverio (Anexos 10 y 11).
La limpieza diaria del mariposario se realizó para evitar el ingreso de
predadores de adultos y huevos. Cuando los especímenes adultos
empezaron a oviponer en cautiverio, se procedió a colectar todos los
huevos; los mismos que fueron transportados a la casa de cría, donde se
contabilizó y colocaron en placas Petri en grupos de igual número hasta
que las larvas eclosionen. Las placas Petri fueron acondicionadas con
10 3.3.2. Crianza en cautiverio:
Se designaron 200 larvas del total de larvas eclosionadas por especie, las
mismas que fueron criadas en tápers de plástico de 30 x 20 x 10 cm,
acondicionados con papel secante en la base, tapa abierta y forrada con
tela organza blanca para permitir la entrada de luz y oxígeno (Anexo 14).
Las larvas fueron alimentadas diariamente con hojas frescas de
Caryodendron orinocense (Panacea prola amazónica) y Sanchezia
speciosa (Metamorpha elissa elissa) (Anexos 15 y 16). En los tápers se
continuó evaluando el estadio de pupa hasta la emergencia de los adultos
(Anexos 17, 18,19 y 20).
3.3.3. Diseño Experimental
Especies en estudio:
Panacea prola amazonica (Sp. 1)
Metamorpha elissa elissa (Sp. 2)
Fuente de variación:
A1 = Larva
A2 = Pupa
11
Número de repeticiones: 3 por tratamiento
A continuación se muestra el diseño experimental simple al azar de los
cinco Tratamientos y tres repeticiones cada uno:
12 3.3.4. Descripción de la metodología
A. Registro de supervivencia y mortalidad de larvas
Las larvas eclosionadas designadas al estudio, fueron confinadas en
tápers para su crianza según el tratamiento asignado por especie, las
mismas que fueron evaluadas con un registro diario de larvas vivas y
muertas hasta el término de su estadio larval; datos que fueron
utilizados para determinar el porcentaje de supervivencia y
mortalidad.
B. Registro de supervivencia y mortalidad de pupas
Al término del estadio larval de cada especie, fueron registradas las
pupas obtenidas de cada uno de los tratamientos, las mismas que
fueron evaluadas diariamente hasta el final de dicho estadio, datos
que sirvieron para determinar el porcentaje de supervivencia según
la cantidad de pupas sanas bien formadas o vivas y el porcentaje de
mortalidad según el número de pupas mal formadas o muertas.
C. Registro de emergencia de adultos
De las pupas sanas y bien formadas obtenidas de la evaluación
anterior en cada uno de los tratamientos, fueron criadas hasta la
emergencia u obtención de adultos, donde se determinó el
13 cuenta el número de mariposas emergidas que lograron estirar sus
alas (con alas sanas) y mariposas emergidas que no lograron estirar
sus alas (con alas atrofiadas).
D. Registro de emergencia de adultos sanos
La crianza de larvas destinadas a la cría, fueron evaluadas
diariamente hasta la obtención de adultos según el tratamiento
asignado. De acuerdo a los resultados obtenidos, se registró como
densidad óptima de cría al tratamiento con mayor producción de
adultos sanos (mariposas sanas sin alas atrofiadas).
3.3.5. Procesamiento de datos.
Se elaboró la base de datos en el software Microsoft office en la hoja de
cálculo Excel 2010, según los objetivos planteados del estudio para
realizar el análisis estadístico, desarrollados de la siguiente manera:
Los datos obtenidos se analizaron mediante la estadística descriptiva, los
cuales fueron representados en cuadros y figuras donde se muestra la
14 Para determinar el porcentaje de supervivencia y mortalidad de larvas, se
desarrolló con la siguiente fórmula:
Dónde:
%SL: Porcentaje de supervivencia larval.
# LV: Número de larvas vivas.
# LCsT: Número de larvas criadas según tratamiento.
El porcentaje de mortalidad se obtuvo de la diferencia entre el total
(100%) y el porcentaje de supervivencia.
Para determinar el porcentaje de supervivencia y mortalidad de pupas, se
desarrolló con la siguiente fórmula:
Dónde:
% SP: Porcentaje de supervivencia de pupas.
# PS: Número de pupas sanas.
# TPo: Número total de pupas obtenidas.
15 Y el porcentaje de mortalidad fue obtenido de la diferencia entre el total
(100%) y el porcentaje de supervivencia.
La determinación del porcentaje de emergencia de adultos con
estiramiento alar completo (sanas) e incompleto (atrofiadas), se
determinó con la siguiente fórmula:
Dónde:
% EA: Porcentaje de emergencia de adultos.
# AE: Número de adultos emergidos.
# TPso: Número total de pupas sanas obtenidas.
Se utilizó el análisis de varianza (ANOVA) para determinar si existe
diferencia de medias tendenciales entre las densidades de cría en la
producción de adultos. El análisis que resultó significativo se
complementó con Prueba Post Hoc de Tukey ( = 0.05) y Duncan para
comparar e identificar la mejor densidad de cría. Los análisis inferenciales
se realizaron en el programa estadístico SPSS 21.0 para Windows, Versión
21.0.1 © 2012.
# AE
% EA= --- x 100
16
IV.
RESULTADOS
4.1. PORCENTAJE DE SUPERVIVENCIA Y MORTALIDAD DE LARVAS,
SEGÚN DENSIDAD DE CRÍA.
4.1.1. Panacea prola amazonica
Los porcentajes de supervivencia de larvas de Panacea prola amazonica comparados entre tratamientos según densidades de cría, se muestra en la Figura 2, donde los mayores porcentajes de supervivencia se registraron en el tratamiento 4 (T4) con 92%, seguido del tratamiento 3 (T3) con 80%. En el tratamiento 1 (T1), se registró el mayor porcentaje de mortalidad del 50%.
Figura 2. Porcentajes de supervivencia y mortalidad de larvas de
17 4.1.2. Metamorpha elissa elissa
Los porcentajes de supervivencia de larvas de Metamorpha elissa elissa comparados entre tratamientos según densidades de cría, se muestra en la Figura 3, donde los mayores porcentajes de supervivencia fueron registrados en el tratamiento 1 (T1) con 95%, y en el tratamiento 2 (T2) con 80%. El tratamiento 5 (T5), presentó el mayor porcentaje de mortalidad con un 48.3%.
Figura 3. Porcentajes de supervivencia y mortalidad de larvas de
18 4.2. PORCENTAJE DE SUPERVIVENCIA Y MORTALIDAD, DE PUPAS SEGÚN
DENSIDAD DE CRÍA.
4.2.1. Panacea prola amazonica.
Los porcentajes de supervivencia y mortalidad, en pupas de Panacea
prola amazonica según densidad de cría, se muestran en la figura 4,
registrándose en todos los tratamientos un porcentaje de supervivencia
de 100%, no existiendo diferencia entre los tratamientos a distintas
densidades de cría.
Figura 4. Porcentajes de supervivencia y mortalidad de pupas de
Panacea prola amazonica.
19 4.2.2. Metamorpha elissa elissa.
Los porcentajes de supervivencia y mortalidad, en pupas de Metamorpha
elissa elissa según densidad de cría, se muestran en la figura 5,
registrándose en todos los tratamientos un porcentaje de supervivencia
de 100%, no existiendo diferencia entre los tratamientos a distintas
densidades de cría.
Figura 5. Porcentajes de supervivencia y mortalidad de pupas de
20 4.3. PORCENTAJE DE EMERGENCIA DE ADULTOS CON ESTIRAMIENTO
ALAR COMPLETO (SANAS) E INCOMPLETO (ATROFIADO), SEGÚN
DENSIDAD DE CRÍA, DESDE EL ESTADO DE PUPA.
4.3.1. Panacea prola amazonica.
Los porcentaje de emergencia de adultos de Panacea prola amazonica
desde el estado de pupas a diferentes densidades de cría, se muestran en
la figura 6. El porcentaje de emergencia de los adultos en general fue de
100%. Sin embargo las mariposas emergidas en la mayoría de los
tratamientos no lograron estirar sus alas, quedándose con las alas
atrofiadas.
En el tratamiento 5 (T5), se registró el mayor porcentaje de nacimiento de
mariposas que quedaron con las alas atrofiadas con 88.3%, seguidos de
los tratamientos 4 (T4) con 87.0%, (T3) con 81,3%, (T2) con 76.5% y solo
en el tratamiento 1 (T1) se registró el mayor porcentaje de emergencia de
adultos que consiguieron estirar sus alas (sanas) con un 40%. Los
tratamientos muestran que en el estado de pupa no existe mortalidad sin
embargo se necesita ampliar el espacio por tratamiento para reducir el
21 Figura 6. Porcentaje de emergencia de adultos con estiramiento alar
completo (sanas) e incompleto (atrofiadas) de Panacea prola
amazonica.
4.3.2. Metamorpha elissa elissa.
Los porcentaje de emergencia de adultos de Metamorpha elissa elissa
desde el estado de pupas a diferentes densidades de cría, se muestran
en la figura 7. El porcentaje de emergencia de los adultos en general fue
de 100%. En la mayoría de los tratamientos las mariposas nacidas
consiguieron estirar sus alas, registrándose en el tratamiento 1 (T1) el
mayor porcentaje de nacimiento de mariposas con las alas sanas con
84.5%, seguidos de los tratamientos 2 (T2) con 75.0%, (T3) con 66,7%, y
en los tratamientos 4 (T4) y (T5) se revelan los mayores porcentajes de
22 51.6% respectivamente. Los tratamientos muestran que a medida que se
incrementa la densidad de pupas por tratamiento, se incrementa
también el porcentaje de atrofiamiento de alas en adultos emergidos.
Figura 7. Porcentaje de emergencia de adultos con estiramiento alar
completo (sanas) e incompleto (atrofiadas) de Metamorpha
elissa elissa.
4.4. DENSIDAD ÓPTIMA DE CRÍA EN LA PRODUCCIÓN DE ADULTOS,
SEGÚN LA MORTALIDAD.
4.4.1. Panacea prola amazonica
En la Tabla 1 se observa el nivel de significancia del factor de densidad de
cría según la mortalidad, en la producción óptima de adultos de Panacea
prola amazonica, en el cual se observa que existe elevada diferencia
significativa entre los tratamientos de densidad de cría según el criterio
23 diferencia significativa mínima de Tuckey y Duncan para el factor de
densidad de cría.
Tabla 1. Análisis de varianza para la variable densidad óptima de cría
de la producción de adultos de Panacea prola amazonica, según
mortalidad.
Total corregida 42,000 199
En la Tabla 2, se observa las pruebas de contraste de Tuckey y
Duncan para determinar la densidad de cría óptima en la producción
de adultos de Panacea prola amazonica, mostrando así que para la
prueba de Tuckey, el tratamiento 4 (T4) presenta menores niveles de
mortalidad en la producción de adultos y en los demás tratamientos
los niveles de mortalidad son más elevados. Y para la prueba de
Duncan el tratamiento 3 (T3) y el tratamiento 4 (T4) los niveles de
mortalidad son mínimos, difiriendo con los demás tratamientos en el
24 Tabla 2. Pruebas de contraste para la variable densidad de cría en la
producción de adultos de Panacea prola amazonica, según
la mortalidad.
4.4.2. Metamorpha elissa elissa
En la Tabla 3 se observa el nivel de significancia del factor de densidad de
cría según la mortalidad, en la producción óptima de adultos de
Metamorpha elissa elissa, en el cual se observa que existe diferencia
significativa entre los tratamientos de densidad de cría. Basado en
comparación de medias. Contrastando este resultado en la Tabla 4 con
las pruebas de diferencia significativa mínima de Tuckey y Duncan para
el factor de densidad de cría.
Densidad de cría Tukey Duncan
T4: 50 larvas /600 cm2 1,08 a 1,08 a
T3: 40 larvas /600 cm2 1,2 ab 1,2 a
T5: 60 larvas /600 cm2 1,42 bc 1,42 b
T2: 30 larvas /600 cm2 1,43 bc 1,43 b
25 Tabla 3. Análisis de varianza para la variable densidad óptima de cría
en la producción de adultos de Metamorpha elissa elissa, según
la mortalidad.
Total corregida 42,000 199
En la Tabla 4 se observa las pruebas de contraste de Tukey y Duncan para
determinar cuál de las densidades de cría es la óptima en la producción de
adultos de Metamorpha elissa elissa, mostrando así que para la prueba de
Tukey, el tratamiento 1 (T1) presenta menores niveles de mortalidad en la
producción de adultos y los demás tratamientos los niveles de mortalidad
son más elevados. Y para la prueba de Duncan el tratamiento 1 (T1) los
niveles de mortalidad son mínimos, difiriendo con los demás tratamientos
26 Tabla 4. Pruebas de contraste para la variable de Densidad óptima de cría
en la producción de adultos de Metamorpha elissa elissa, según la
mortalidad.
Densidad de cría Tukey Duncan
T1: 20 larvas /600 cm2 1,05 a 1,05 a
T2: 30 larvas /600 cm2 1,2 ab 1,2 ab
T3: 40 larvas /600 cm2 1,25 ab 1,25 ab
T4: 50 larvas /600 cm2 1,28 ab 1,28 bc
27
V.
DISCUSIÓN
5.1. SUPERVIVENCIA Y MORTALIDAD, EN LARVAS SEGÚN DENSIDAD DE
CRÍA.
Según densidad de cría, existe una marcada diferencia entre la supervivencia
de larvas de Panacea prola amazonica y Metamorpha elissa elissa, es decir
mientras que para la especie Panacea prola amazonica la supervivencia
aumenta a medida que se incrementa la densidad de cría y la mortalidad
disminuye, es decir que a densidades de 40 a 50 larvas/600cm2 la
supervivencia es la más elevada, calificada como óptimo alcanzando
supervivencia de 80% y 92% respectivamente. Datos similares se obtuvieron
en un estudio sobre el desarrollo larvario en grupos de Thaumetopoea
pytiocampa “mariposa procesionaria del pino”, habiéndose encontrado que
las larvas en grandes grupos sobreviven y se desarrollan mejor que en
grupos pequeños debido al comportamiento gregario de esta especie (18). Las
especies gregarias como es el caso de Panacea Prola amazonica tienden a
proveerse de calor y protección entre ellos, al mismo tiempo no son presas
fácil de sus depredadores (12,13). Así mismo, la ventaja de las especies
gregarias en comparación con las solitarias es que el ciclo biológico y
empupamiento son más cortos, como por ejemplo para Heraclides
anchisiades se recomienda conservar las características gregarias al
momento de alimentar las larvas para alcanzar alta supervivencia (14). En la
28 aumenta la densidad de cría y aumenta la mortalidad, lo cual se refleja en
los resultados del T1 (20 larvas / 600 cm2) y el T2 (30 larvas / 600 cm2), los
cuales presentaron los más elevados porcentajes de supervivencia, con 95%
y 80% respectivamente, en cuanto al T6 (60 larvas / 600 cm2), presentó el
mayor porcentaje de mortalidad con el 48,3%. Las especies solitarias como
es caso de Metamorpha elissa elissa tienen a desarrollarse mejor en
pequeños grupos o aislados, si se incrementan el número de individuos a
una especie de comportamiento solitario su ciclo biológico se prolonga y
favorece al canibalismo (15).
5.2. SUPERVIVENCIA Y MORTALIDAD, EN PUPAS SEGÚN DENSIDAD DE
CRÍA.
La supervivencia de pupas en Panacea prola amazonica y Metamorpha elissa
elissa según densidad de cría, no varía, porque según los resultados en
ambas especies la supervivencia de pupas es del 100%. Resultados similares
han obtenido, durante el estudio del ciclo biológico de Panacea prola
amazonica en el Complejo recreativo El Milagro en el que se evaluaron 20
larvas de los cuales 16 de ellas llegaron a convertirse en pupas y
sobrevivieron en su totalidad (16).
Las larvas que consiguen llegar al estadio de pupa son aquellas que
presentaron mayor tamaño corporal pues la agregación facilita el
29 gregarias (17, 18, 19, 20). Y en larvas solitarias se debe mantener ese
comportamiento para obtener mayor supervivencia (15).
5.3. EMERGENCIA DE ADULTOS CON ESTIRAMIENTO ALAR COMPLETO
(SANAS) E INCOMPLETO (ATROFIADO), SEGÚN DENSIDAD DE CRÍA,
DESDE EL ESTADÍO DE PUPA.
Se observa que en Panacea prola amazonica y Metamorpha elissa elissa
según densidad de cría, el mayor porcentaje de emergencia de adultos con
estiramiento alar completo (sanas) se obtuvo en el T1 (20 larvas / 600 cm2)
con 40% y en los posteriores tratamientos se observa los menores
porcentajes de adultos con alas sanas (T3, 18.8%), (T4, 13%) y (T5, 11%), esto
quizás se debió principalmente a que existió mayores porcentajes de
empupamiento en estos tratamiento y las larvas consiguieron empupar de
forma gregaria, cuya emergencia ocurre simultáneamente en la mayoría y
por el estar juntas se golpean unas a otras al intentar estirar sus alas
ocasionando alto porcentaje de atrofiamiento, caso similar fue reportado en
la evaluación de la misma especie con cinco tratamientos (TI=40, T2=60,
T3=80, T3=100, T5=120), donde se registró que a medida que se
incrementaba la densidad larval, la emergencia de adultos con alas
atrofiadas se incrementaba. En el medio natural las larvas de Panacea prola
amazonica antes de iniciar el proceso de pupa abandonan la planta
hospedera masivamente, luego se individualizan y migran hacia el bosque en
30 observado emplearon la técnica de individualización de las larvas en los
últimos estadios y alcanzaron altos porcentajes de emergencia de adultos
con estiramiento alar completo (sanas). En Metamorpha elissa elissa se
observa que a medida que se incrementa la densidad el porcentaje de
emergencia de adultos con estiramiento alar completo (sanas) disminuye,
sin embargo, los porcentajes de emergencia son mayores a lo encontrado en
Panacea prola amazonica, caso similar fue reportado por el Instituto de
Investigaciones de la Amazonia Peruana, donde se estudió sobre la
evaluación la densidad larval de Metamorpha elissa elissa, esta especie en la
plantación desarrolla todas sus fases de desarrollo en la planta y su
empupamiento se da de forma aislada o en pequeños grupos (21).
5.4. DENSIDAD ÓPTIMA DE CRÍA EN LA PRODUCCIÓN DE ADULTOS EN
CAUTIVERIO.
La densidad óptima de cría en la producción de adultos, según el Análisis de
Varianza (ANOVA), en Panacea prola amazonica y Metamorpha elissa elissa
es altamente significativa, con una significancia de (p=0.000) y (p=0.001)
respectivamente. Las pruebas post hoc para densidad de cría en Panacea
prola amazonica, determina que entre el T4 (50 larvas / 600 cm2) y el T1 (20
larvas / 600 cm2) existe la diferencia significativa según Tukey, en cuanto a la
baja mortalidad para la producción de adultos, por lo tanto determina que el
T4 (50 larvas / 600 cm2), es la densidad óptima de cría por la baja mortalidad
31 de adultos, y esto lo podemos constatar con los resultados de supervivencia
larval. Y las pruebas post hoc para densidad de cría en Metamorpha elissa
elissa, determina que entre el T1 (20 larvas / 600 cm2) y el T5 (60 larvas / 600
cm2) existe la diferencia significativa según Tukey, en cuanto a la baja
mortalidad para la producción de adultos, por lo tanto determina que el T1
(20 larvas / 600 cm2), es la densidad óptima de cría por la baja mortalidad
que presenta este tratamiento desde es el estadio de larva hasta la
32
VI.
CONCLUSIONES
- Existe una marcada diferencia en la supervivencia de larvas de Panacea prola
amazonica y Metamorpha elissa elissa según densidad de cría, mientras que
en la especie Panacea prola amazonica la supervivencia aumenta a medida
que se incrementa la densidad de cría, en Metamorpha elissa elissa la
supervivencia disminuye a medida que se incrementa la densidad de cría.
- La supervivencia de pupas obtenidas según densidad de cría en Panacea
prola amazonica y Metamorpha elissa elissa, es del 100 % en todos los
tratamientos.
- El porcentaje de emergencia de adultos para ambas especies se ha logrado
al 100 %, sin embargo de los tratamientos evaluados se ha determinado que
en porcentaje de estiramiento alar completo (sanas) está directamente
relacionado con la densidad según los datos obtenidos en el tratamiento T1
el cual registró con un 40% de Panacea prola amazonica y 84.6% de
33
- La especie de Panacea prola amazonica, alcanza la densidad óptima de 50
larvas en 600 cm2,, así mismo Metamorpha elissa elissa a menores
densidades de 20 larvas en 600 cm2, dado al comportamiento gregario o
solitario el cual determina lograr el manejo sostenible de una determinada
34
VII.
RECOMENDACIONES
Se recomienda para la crianza masiva de Panacea prola amazonica,
mantener el comportamiento gregario a una densidad poblacional de
50 larvas por 600 cm2 y al final del último estadio larval, se debe
aislar cada una de las larvas para obtener pupas individuales lo que
permitirá mayores cantidad de emergencia de mariposas con alas
sanas.
Para la Metamorpha elissa elissa mantener las larvas aisladas o en
pequeños grupos con una población de 20 unidades por 600m2 y
luego aislarlo de forma individual o en pequeños grupos para obtener
mayores cantidades de emergencia de mariposas con alas sanas.
Se recomienda realizar estudio similares con otras especies de
mariposas principalmente las más comerciales, como es el caso de las
Morphos “mariposa azul” con el propósito de encontrar la densidad
óptima para desarrollar crianzas comerciales cuyo parámetros
35
VIII.
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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lepidópteros, con especial referencia a la región Neotropical. En
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37
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Agronomía Universidad de Nariño. Pasto. Colombia. 1970; 52 pp.
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de la competencia intraespecifica, en el desarrollo y mortalidad de
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15. PROEXPORT – Colombia e Instituto Alexander von Humboldt de Colombia.
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Unidos. Convenio específico Nº 197.1/Bogotá – Colombia. 2003;
38
16. SALAZAR E. Algunos aspectos poblacionales del ciclo biológico de una
comunidad de mariposas diurnas (Rhopalocera), presentes en
unidades productivas del complejo Educativo El Milagro en Loreto
Perú. Tesis para la obtención del título de Biólogo. Iquitos, Perú.
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17. SANCHEZ R. Protocolo de cría para dos especies de mariposas Ascia monuste
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controladas en el municipio de la mesa, Cundinamarca. Tesis de pre
grado. Pontificia Universidad Javariana. Bogota, D.C. 2004; 158pp.
18. SBORDONI V, FORESTIERO S. Butterflies of the World. Nueva York 1988.
Cresent Books.
19. VÁZQUEZ et al. Ciclo biológico de Battus polydamas (Linnaeus) (Lepidoptera:
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Entomología 2006; 45: 101-104.
20. VÁSQUEZ J, LAMAS G, COUTURIER G, MEJIA K. Aspectos biológicos de
Panacea prola amazónica (Fruhstorfer) (Lepidoptera: Nymphalidae),
39
21. VÁSQUEZ J, MEJIA K, GONZALES A, CORREA T, SOTERO V, RENGIFO E,
HUANSI A, ENCARNACIÓN F, PINEDO J, VARGAS F, PINEDO M.
Sistema de crianza comunal de 06 especies de mariposas diurnas con
alto potencial de exportación, en la Región Loreto. Informe técnico
40
IX.
ANEXOS
ANEXO 01: Glosario de Términos.
Cautiverio: es el sistema cerrado y forma controlada en que se cria o
vive un individuo.
Ecoturístico: El turismo ecológico es la actividad turística que se
desarrolla sin alterar el equilibrio del medio ambiente y evitando los
daños a la naturaleza.
Ecoavistamiento: Es la observación e interacción directa
principalmente con la fauna sin perturbar ni alterar su hábitat.
In situ: Es la expresión para los estudios o trabajos principalmente de
conservación en el mismo lugar de origen, sin afectar el medio
ambiente.
Instar: Es el estado de la larva entre cada estadio o muda
Mariposarios: Llamados también unidades productivas, son
ambientes cerrados y controlados donde se crían, observan y
producen mariposas.
Muda: O estadío, es el proceso en el cual el insecto en fase de larva
va cambiando todo su cuerpo por estructuras más grandes.
Plantas hospederas: Son aquellas plantas que albergan y
proporcionan alimento a algunas especies.
Prepupa: Es el estadío de larva anterior a pupa, en donde la larva
41 forma inversa en la parte superior en donde empieza su
transformación como pupa.
Producción. Es el producto que se obtiene de un recurso que ha sido
criado, controlado y manejado.
Pupas: O crisálida de los insectos de metamorfosis completa, que se
encuentra encerrada en una caja protectora, la cual a veces se
denomina crisálida.
Rophaloceras: O también llamadas mariposas diurnas, grupo que se
diferencia de los demás lepidópteros por poseer algunas
características (colores, formas) y hábitos diurnos.
Semicautiverio: Es el sistema abierto simulado al hábitat natural,
pero controlado en que vive un individuo.
Sexados: Es la acción de identificar el sexo femenino o masculino de
los adultos de los insectos.
Sistemas de producción: Son el conjunto de actividades manejadas o
técnicas utilizadas para el mejoramiento de la producción.
Unidades productivas: Se denomina así al ambiente controlado en
donde se colocaran cierto número de mariposas machos y hembras y
42
Anexo 2. Mariposario en San Rafael Anexo 3. Casa de cría de San Rafael
Anexo 4. Plantación hospedera Anexo 5. Colecta con Trampa Van
Someren
43
Anexo 8. Traslado de adultos marcados Anexo 9. Alimentación de Panacea
prola amazonica
Anexo 10. Oviposición de Panacea prola amazonica
Anexo 11. Oviposición de Metamorpha elissa elissa
Anexo 12. Huevos de Panacea prola amazonica
44 Anexo 19. Adulto de Panacea prola amazonica con alas sanas
Foto 14. Tápers de evaluación Foto 15. Larvas de Panacea prola
amazonica
Anexo 16. Larvas de Metamorpha elissa elissa
Anexo 17. Pupas de Panacea prola amazonica
45
