PRÁCTICA 5 ANÁLISIS DE VIABILIDAD DE POBLACIONES. 1.- Introducción y objetivos MÉTODOS EN BIOLOGÍA DE LA CONSERVACIÓN

Máster en Áreas Protegidas, Recursos Naturales y Biodiversidad

Guion actualizado el 11/12/2017

Profesor: José Francisco Calvo | [email protected] | http://webs.um.es/jfcalvo

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PRÁCTICA 5

ANÁLISIS DE VIABILIDAD DE POBLACIONES

1.- Introducción y objetivos

En esta práctica analizaremos las características de los modelos estocásticos de crecimiento denso- independiente para realizar análisis de viabilidad de poblaciones basados en censos (series temporales), aprendiendo a interpretar el significado de la varianza de las tasas de crecimiento y su influencia en las estimas de la probabilidad o riesgo de cuasi-extinción. Realizaremos pruebas de diagnóstico sobre las asunciones de los métodos aplicados con modelos denso-independientes (estabilidad temporal de los parámetros, ausencia de autocorrelación y de outliers), para centrarnos posteriormente en las características de los modelos estocásticos de crecimiento denso-dependiente y los efectos de la autocorrelación positiva de las tasas de crecimiento poblacionales en la probabilidad de extinción.

En la segunda parte de la práctica repasaremos inicialmente las características de las matrices de proyección y de los análisis demográficos de las mismas, con objeto de realizar análisis de viabilidad de poblaciones demográfico. Finalmente realizaremos análisis de sensibilidad y elasticidad, evaluando el efecto en la tasa de crecimiento anual de cambios en los elementos de las matrices de proyección.

2.- Desarrollo de la sesión (A) Preparación

Ejecutaremos R (o alternativamente RStudio). En primer lugar cargaremos el archivo de datos y funciones desde el servidor:

load(url("http://www.um.es/docencia/emc/MBC.RData"))

Con la función ls(), o en el correspondiente panel de RStudio, podemos ver las funciones y datos disponibles en MBC.RData. Teclea Info() para más información.

(B) Modelos estocásticos

Los modelos estocásticos incorporan variabilidad en las parámetros demográficos, por lo que, a diferencia de los modelos deterministas, la estimación del tamaño poblacional en el futuro se basa en criterios probabilistas. Una aplicación de gran interés de estos modelos es la estimación de probabilidades de extinción, o más concretamente de cuasi-extinción (la probabilidad de alcanzar un tamaño de población crítico 𝑁_𝑥). La función extCDF() puede simular modelos estocásticos, lo cual nos

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permitirá comprobar el efecto de la varianza en las probabilidades de cuasi-extinción. Utilizaremos el argumento ejemplo=T, para realizar una primera simulación:

extCDF(ejemplo=T)

Sin utilizar por el momento los parámetros K, theta y rho, comprobaremos que la probabilidad de extinción aumenta conforme aumenta el valor de la varianza, por ejemplo:

extCDF(ejemplo=T, s2=0.15)

Dado que el número de simulaciones por defecto es bajo (20), las probabilidades estimadas son muy variables. Necesitaríamos un número de simulaciones mucho mayor para obtener una estima más precisa (por ejemplo 10000):

extCDF(ejemplo=T, s2=0.15, sim=10000)

(C) Ejemplo de estimación de parámetros de un modelo estocástico

Utilizaremos un sencillo ejemplo de una serie temporal de cuatro años. En un modelo estocástico 𝜆 es variable, de manera que:

𝑁₄ = 𝜆₁ 𝜆₂ 𝜆₃ 𝜆₄ 𝑁₀

Para esta serie, consideraremos un tamaño inicial 𝑁₀ = 100, y cuatro valores distintos de 𝜆_𝑡 (0.7, 1.1, 0.9 y 1.2):

N0 <- 100

lambdas <- c(0.7,1.1,0.9,1.2)

0.7 * N0 -> N1 1.1 * N1 -> N2 0.9 * N2 -> N3 1.2 * N3 -> N4 N0; N1; N2; N3; N4

Lo que es equivalente a:

0.7 * 1.1 * 0.9 * 1.2 * N0

o también:

prod(lambdas) * N0

Es interesante comprobar que la media aritmética de las 𝜆_𝑡 no describe adecuadamente la dinámica de la población.

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mean(lambdas) -> ml; ml ml^4 * N0

Lo correcto es utilizar la media geométrica:

𝜆_G= (∏ 𝜆_𝑡)

(1 𝑡⁄ )

que en R calculamos así:

prod(lambdas)^(1/4) -> mgl; mgl

Ahora sí podemos comprobar que con esta media geométrica obtenemos el tamaño de población correcto:

𝑁_𝑡 = 𝜆_G^𝑡 𝑁₀

mgl^4 * N0

Comprueba que este valor de lambda se obtiene también, de forma más simple, calculando:

(N4 / N0)^(1/4)

Cuando se trabaja con modelos estocásticos, se utilizan habitualmente los logaritmos de las 𝜆_𝑡, cuya media (aritmética en este caso), es el parámetro 𝜇 (equivalente en un modelo estocástico a la 𝑟 de un modelo determinista). Comprueba que 𝜇 puede calcularse también como el logaritmo de la media geométrica de las lambdas:

𝜇 =∑ log 𝜆_𝑡

𝑡 = log 𝜆_G

En R:

mean( log(lambdas) ) log(mgl)

El parámetro de varianza del modelo estocástico (𝑠²) corresponde precisamente a la varianza de 𝜇, que se calcula como:

var( log(lambdas) )

(D) Ejemplo de un caso real

Utilizaremos los datos de una serie temporal correspondiente al cóndor californiano (Gymnogyps californianus):

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condor

La tabla contiene dos variables: el año (year) y el tamaño de la población (Nt). Podemos utilizar estas variables usando las expresiones:

condor$year condor$Nt

La información adicional sobre los datos cargados puede consultarse usando: Info("condor").

Empezaremos a analizar la serie temporal del cóndor, para obtener los parámetros 𝜇_𝑡 y 𝑠². En primer lugar calcularemos las lambdas para cada año:

lambdas <- condor$Nt[2:16] / condor$Nt[1:15]

lambdas

Comprueba, por ejemplo, que 𝜆₆ (o 𝜆₁₉₇₀) es el cociente entre el tamaño poblacional de 1971 y el de 1970.

A continuación, a partir del vector de lambdas, calcularemos su media geométrica 𝜆_G y finalmente 𝜇 y 𝑠².

prod(lambdas)^(1/15)

log(prod(lambdas)^(1/15)) mean(log(lambdas))

var(log(lambdas))

Cuando la serie temporal de censos no está completa, este procedimiento de cálculo no puede aplicarse, y hay que utilizar otro método algo más complejo (detalles en Morris & Doak 2002). La función extCDF() permite realizar estos cálculos de manera automática, con sus intervalos de confianza al 95%:

extCDF(condor)

Cuando se proporciona una tabla de datos (con dos columnas: year y Nt), la función extCDF() también proporciona la función de distribución acumulada (CDF), para un valor por defecto de 𝑁_𝑥= 1 (que puede modificarse). En este caso se trata una estimación analítica de la CDF con intervalos de confianza bootstrap (nboot=500, level=0.95), basada en la aproximación de difusión (Morris &

Doak 2002).

(E) Diagnósticos

La validez de los análisis de viabilidad de poblaciones basados en censos depende de que se cumplan una serie de asunciones relacionadas con: (1) la estabilidad temporal de los parámetros poblacionales,

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(2) la ausencia de autocorrelación interanual entre dichos parámetros y (3) la ausencia de outliers, es decir, datos que se “salen de lo normal” y que ejercen una influencia considerable sobre las estimas de viabilidad. Para este apartado utilizaremos la serie temporal del oso grizzly (Ursus arctos horribilis) de Yellowstone:

grizzly

Utilizaremos la función extCDF() con el argumento tests=T. Esta opción proporciona pruebas estadísticas de correlación entre los valores log 𝜆_𝑡 y los 𝑁_𝑥 (denso-dependencia), autocorrelación (𝜌) de los residuos y diversos diagnósticos de regresión (medidas de influencia).

extCDF(grizzly, tests=T)

Las medidas de influencia se estiman con la función influence.measures(), que proporciona diversos estadísticos que miden la influencia de una observación en el modelo: DFBETAS, DFFITS, covariance ratios, distancias de Cook y los elementos de la diagonal de la matriz 𝐇 o hat matrix (también conocidos como leverages). Las observaciones o casos (años) que son influyentes según cualquiera de dichas medidas se marcan con un asterisco. En el caso del grizzly no se aprecia denso-dependencia ni autocorrelación, pero sí la presencia de un outlier (observación número 25), que corresponde al valor excepcionalmente alto de 𝜆 entre los años 1983 y 1984. Podría valorarse, por tanto, la posibilidad de eliminar ese valor en los datos para realizar los análisis de viabilidad.

(F) Modelos denso-dependientes

Analizaremos el caso de una población en la que se observa una relación negativa estadísticamente significativa entre log 𝜆_𝑡 y 𝑁_𝑡, lo que requiere el ajuste de los datos a un modelo denso-dependiente.

Probaremos con el modelo de Ricker y el modelo 𝜃-logístico.

𝑁_𝑡+1= 𝑁_𝑡𝑒^{𝑟(1−𝑁𝑡⁄ )+𝜀𝐾}

𝑁_𝑡+1= 𝑁_𝑡𝑒^{𝑟(1−(𝑁𝑡⁄ )𝐾 𝜃)+𝜀}

Utilizaremos los datos temporales de la población “JRC” de la mariposa Euphydryas editha bayensis en la Bahía de San Francisco (1960-1986). La revisión de los diagnósticos muestra la existencia de denso- dependencia negativa:

extCDF(JRC, tests=T)

Ajustaremos los datos a tres modelos (denso-independiente, Ricker y 𝜃-logístico), estimaremos los parámetros de cada modelo (𝑟, 𝐾, 𝜃) y la varianza residual (𝑠²) y los compararemos mediante el criterio de información de Akaike corregido (AICc):

logL <- extCDF(JRC)$logL

N <- JRC$Nt[-length(JRC$Nt)]

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m1 <- lm(logL ~ 1)

m2 <- nls(logL ~ r * (1-(N/K)))

m3 <- nls(logL ~ r * (1-(N/K)^theta))

summary(m1)

var(summary(m1)$res)

summary(m2)

var(summary(m2)$res)

summary(m3)

var(summary(m3)$res)

AICc(m1); AICc(m2); AICc(m3)

Para estimación de la probabilidad de extinción de la población utilizaremos de nuevo la función extCDF(), considerando los parámetros estimados por el mejor modelo:

extCDF(r=0.3458, s2=1.1151, K=846, Nc=94, Nx=20)

Además de los parámetros 𝑟, 𝑠² y 𝐾, la función extCDF() admite valores de los parámetros 𝜃 (theta) y 𝜌 (rho). También requiere el tamaño poblacional inicial 𝑁_𝑐 y el umbral de cuasi-extinción 𝑁_𝑥. Por defecto realiza tres repeticiones (tres estimaciones de la CDF; rep=3) de 50000 trayectorias poblacionales aleatorias simuladas (sim=50000) cada una, para un horizonte temporal de 100 años (tiempo=100).

La función extCDF() puede utilizarse también para simular modelos denso-independientes proporcionando los valores estimados de 𝜇 (mu) y 𝑠² (s2), y un valor de 𝐾 muy elevado (si no se especifica, la función considera por defecto K=1e+20).

(G) Análisis de viabilidad demográficos

Los análisis demográficos de matrices de proyección los podemos realizar con la función Matriz().

Recordaremos las características de este tipo de análisis con la matriz de proyección de la ballena franca del Norte (Eubalaena glacialis):

Matriz(ballena, plots=T)

Para realizar un AVP demográfico utilizaremos la función extMAT() con cinco matrices de proyección anuales (2001/2002 a 2005/2006) de la población de dragoncillo de roca (Antirrhinum subbaeticum) en la zona Benizar-Hondares (Iriondo et al. 2009). Las matrices se encuentran en un objeto de tipo “lista”

(asBH) en el archivo MBC.RData, y corresponden a una población estructurada en tres clases de individuos: plántula, vegetativo y reproductor. [También están disponibles las matrices de otra población de esta especie (Bogarra-Potiche-Mundo): asBPM.]

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asBH

Aprovecharemos el ejercicio para comprobar que la estructura inicial de la población condiciona los resultados del análisis de viabilidad. Por ejemplo, considerando un umbral de cuasi-extinción 𝑁_𝑥 = 20, y partiendo de un tamaño inicial de población de 45 individuos, pero con diferente estructura poblacional:

extMAT(asBH, n0=c(15,15,15), Nx=20) extMAT(asBH, n0=c(25,15,5), Nx=20)

(H) Análisis de sensibilidad

Para realizar análisis de sensibilidad utilizaremos como ejemplo la matriz de proyección de una población de ganso emperador (Anser canagicus). El argumento SE=T en la función Matriz() proporciona las matrices de sensibilidad y elasticidad, y un gráfico representando la simulación del efecto de cambios proporcionales en los elementos de la matriz en la tasa anual de crecimiento.

Matriz(ganso, SE=T)

3.- Evaluación

Practica con otros ejemplos utilizando las siguientes series de datos disponibles (con Info() se obtiene información sobre todas ellas): cactus, crane, grizzly, JRH, parrot, perdicera, real, redstart, robin, turtle, turtleB, wolf.

1. Elige una serie para la cual la correlación entre log 𝜆_𝑡 y 𝑁_𝑡 sea negativa y estadísticamente significativa: estima los parámetros de un modelo denso-dependiente y realiza un AVP. Elige un umbral de cuasi-extinción (𝑁_𝑥) de acuerdo a las características de la población.

2. Elige otra serie para la que se detecte autocorrelación (𝜌) positiva y estadísticamente significativa.

Elige un umbral de cuasi-extinción (𝑁_𝑥) de acuerdo a las características de la población y compara los resultados de dos AVP, considerando y no considerando el parámetro de autocorrelación.

[Recuerda que la función extCDF() puede utilizarse para simular modelos denso-independientes usando K=1e+20.]

Utiliza la hoja de trabajo aneja y entrégala al finalizar la sesión.

4.- Bibliografía

 Iriondo JM, Albert MJ, Giménez Benavides L, Domínguez Lozano F, Escudero A. (Eds.) 2009.

Poblaciones en Peligro: Viabilidad Demográfica de la Flora Vascular Amenazada de España.

Dirección General de Medio Natural y Política Forestal (Ministerio de Medio Ambiente, y Medio Rural y Marino), Madrid.

 Morris WF, Doak DF. 2002. Quantitative Conservation Biology. Sinauer, Sunderland, MA, USA.

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Descripción de los datos

Utiliza la función Info()en el archivo MBC.RData. Por ejemplo: Info("condor") o Info("extCDF").

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HOJA DE TRABAJO . PRÁCTICA 5.

NOMBRE:

Ejercicio 1.

1. Descripción breve de las características de la población estudiada 2. Diagnósticos, ajuste y selección de modelos denso-dependientes 3. Elaboración de la CDF e interpretación de resultados

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HOJA DE TRABAJO . PRÁCTICA 5.

NOMBRE:

Ejercicio 2.

1. Descripción breve de las características de la población estudiada 2. Diagnósticos y estimación de parámetros poblacionales

3. Elaboración de las CDF, comparación e interpretación de resultados