La familia Solanaceae en Jalisco

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16 16

y PATRICIA DÁVILA ARANDA

UNIVERSIDAD DE GUADALAJARA

La familia Solanaceae en Jalisco

E

^{L GÉNERO}

Physalis

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(3)

I

NSTITUTO DE

B

OTÁNICA

D

EPARTAMENTO DE

B

OTÁNICA Y

Z

OOLOGÍA

C

ENTRO

U

NIVERSITARIO DE

C

IENCIAS

B

IOLÓGICAS Y

A

GROPECUARIAS

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Coordinación Editorial

Francisco Rojas González 131, sector Hidalgo 44600 Guadalajara, Jalisco, México

Impreso y hecho en México Printed and made in Mexico ISBN 970-27-0369-7

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AGRADECIMIENTOS

Agradecemos al Licenciado José Trinidad Padilla López, Rector General de la Universidad de Guadalajara y al M. en C. Salvador Mena Munguía, Rector del Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias (CUCBA) el apoyo para la publicación de este trabajo.

A los curadores de los herbarios CHAPA, CIIDIR-DGO, ENCB, F, GH, GUADA, IBUG, IEB, Ll, MEXU, MICH, WIS y ZEA, les reconocemos el préstamo de los ejemplares de herbario y las atenciones otorgadas. Apreciamos la ayuda de Biól. Eduardo Villegas, M. en C. Jesús Ruíz Moreno, Ing. Francisco Javier Santana Michel, Ing. Agr. Luis Guzmán, Dr.

Ramón Cuevas, M. en C. Raymundo Ramírez y M. en C. Fabián Alejandro Rodríguez Zaragoza en las exploraciones. Las ilustraciones son obra de la Profa. Ma. del Refugio Vázquez Velasco y Manuel R. Flores. Por último, consideramos de gran valor las observaciones y comentarios hechos al escrito original por el Ing. Roberto González Tamayo, a quien además se debe la edición y continuidad de la colección Flora de Jalisco.

SOLANACEAE Juss.

Referencias: Linnaeus, C., 1753. Species Plantarum, Vol. I, 182-184, Ed. Shokobutsu- Bunken-Kankowa, Tokio, 182-184. Dunal, M. F., 1852. Solanaceae, en: A. De Candolle,

“Prodromus Systematis Universalis Regni Vegetabilis”, 13 (1): 432-453. Bentham, G. & J.

D. Hooker, 1873. Solanaceae, en: “Genera Plantarum” 2 (1): 882-913. Standley, P.C., 1924.

Solanaceae, en: Trees and Shrubs of México, Contr. U.S. Natl. Herb. 23 (4): 1277-1304.

Seithe, A., 1962. Die Haararten der Gattung Solanum L. und ihre taxonomische Verwerung, Bot. Jahrb. Syst. 81: 261-336. D´Arcy, W.G., 1973. Solanaceae, en: Flora of Panama, Annals of the Missouri Botanical Garden 60: 573-780. Gentry, J. L. Jr. & P.C. Standley, 1974.

Solanaceae, en: Flora of Guatemala, Fieldiana Botany 24: (10):1-151. Nee, M., 1986.

Solanaceae I, en: Flora de Veracruz, Fascículo 49, Instituto de Ecología, A. C., Xalapa, Veracruz. Rzedowski, G. C. de, J. Rzedowski y colaboradores, 2001. Solanaceae, en: Flora Fanerogámica del Valle de México, 2ª ed., Instituto de Ecología, A. C. y Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad, Pátzcuaro, Michoacán, 648-659.

Plantas herbáceas, arbustos, árboles, lianas terrestres o epífitas, erectas o decumbrentes, a menudo armadas, glabras o pubescentes, los tricomas simples, dendríticos o estrellados, con frecuencia glandulares. Hojas alternas, a veces geminadas, simples o pinnado compuestas, enteras o pinnatipartidas, glabras o pubescentes. Inflorescencia terminal, puede cambiar a una posición lateral, opuesta a las hojas, internodal o axilar, solitaria o en cima, racimo, panícula o umbela. Flores completas, la mayoría perfectas, rara

Flora de Jalisco / Solanaceae en Jalisco, Physalis 5

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vez dioicas, desde tamaño pequeño hasta muy grandes, algunas fragantes, en general pentámeras, actinomorfas o zigomorfas; cáliz gamosépalo, campanulado a tubular, casi siempre 5-lobado, a veces 4-6 lobado o truncado, en algunos casos con un epicáliz con una serie de dientes secundarios, persistente, en ocasiones acrescente en el fruto. Corola gamopétala, rotácea, tubular, campanulada, infundibuliforme, hipocrateriforme o urceolada;

limbo 5-lobado, plegado, valvado o imbricado en prefloración, estambres epipétalos, por lo general 5 o reducidos a 4 o a 2, los filamentos libres o unidos, algunas veces con apéndices en la base, anteras bitecas, las tecas paralelas y conectadas, connectivo a veces agrandado, la dehiscencia por hendiduras longitudinales o en poros terminales; ovario súpero (un poco ínfero en Solandra), de dos carpelos unidos, bilocular, el número de lóculos se incrementa o se reduce por proliferación o reducción de los septos, con muchos óvulos, placentación axilar, disco o receptáculo hipógino, rara vez perígeno, estilo largo, simple; estigma pequeño, entero, capitado o apenas bilobado. Fruto en su mayoría una baya o cápsula, rara vez drupáceo; semillas muchas a numerosas, a menudo comprimidas, rara vez aladas o pubescentes, el embrión recto o arqueado y periférico, cilíndrico o aplanado, no plicado, endospermo craso.

Familia que comprende 96 géneros y alrededor de 2,300 especies (D’Arcy 1991). Es de distribución cosmopolita; sin embargo, se encuentra con mayor frecuencia en regiones tropicales, subtropicales y zonas templadas; en un intervalo altitudinal de 0 a 3 000 m.

Solanaceae incluye especies de gran importancia económica: alimenticia, como la papa, Solanum tuberosum L.; jitomate, Solanum esculentum L.; berenjena, Solanum melongena L.;

chile, Capsicum spp.; y tomate de hoja, Physalis spp.; otras de uso industrial como el tabaco, Nicotiana tabacum L.; ornamentales como petunia, Petunia spp.; floripondio, Brugmansia spp.; copa de oro, Cyphomandra spp.; y huele de noche, Cestrum nocturnum L. A algunas especies de la familia se les atribuye uso medicinal: Cestrum spp., Datura stramonium L., Nicandra physalodes Gaertn., Physalis spp. y Atropa belladona L. (D’Arcy 1974). En Jalisco tenemos 19 taxones.

En el presente documento sólo se trata el género Physalis, en el siguiente volumen se incluirá por separado el género Solanum y en un tercero el resto de los géneros.

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Clave para la identificación de los géneros de la familia Solanaceae en Jalisco (tomada y modificada de Nee 1986)

1. Corola subrotácea a campanulada

2. Anteras dehiscentes por poros terminales, conniventes

3. Cáliz truncado, con frecuencia provisto de 5-10 apéndices que salen por abajo del borde ... Lycianthes 3. Cáliz 5-lobado o partido, sin apéndices ... Solanum 2. Anteras dehiscentes por hendiduras longitudinales, no conniventes

4. Cáliz acrescente en el fruto, inflado, encierra total o parcialmente la baya

5. Lóbulos del cáliz sagitado cordatos en sus bases y no cerrados en sus ápices; corolas azules o púrpuras con blanco, sin máculas; fruto seco en la madurez ... Nicandra 5. Lóbulos del cáliz no sagitado cordatos en sus bases, encierra por completo a la baya;

corolas amarillas o blanquecinas amarillentas, rara vez púrpuras (sólo en P. solanaceus) casi siempre con máculas en el cuello; fruto suculento en la madurez ... Physalis 4. Cáliz no acrescente en la fructificación o si acrescente no envuelve al fruto

6. Inflorescencias umbeladas y con pedúnculos largos; cáliz acrescente extendido bajo la baya... Jaltomata 6. Inflorescencias solitarias o a veces en fascículos axilares, sin pedúnculos largos; cáliz

no notoriamente acrescente o si acrescente no extendido abajo del fruto

7. Plantas con espinas, glabras; en áreas salinas ... Lycium 7. Plantas sin espinas, glabras o con pubescencia diversa; otros hábitats

8. Cáliz truncado

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9. Cáliz con 5-10 apéndices redondeados o lineales abajo del borde, si no presenta apéndices el fruto es picante o la planta es cultivada; flores solitarias o pocas 1-2 (-3)

... Capsicum 9. Cáliz truncado sin apéndices; fruto no picante; flores 5-15, aglomeradas...

... Whiteringia 8. Cáliz lobado

10. Cáliz acrescente, reflexo, de color intenso en la madurez ... Athenaea 10. Cáliz no acrescente o si envuelve un poco al fruto (2/3 partes) entonces no reflexo ni de coloración intensa en la madurez... Whiteringia 1. Corola tubular, tubular campanulada, infundibuliforme o hipocrateriforme

11. Estambres fértiles 4, didínamos; corola hipocrateriforme ... Browallia 11. Estambres fértiles 5, (cuando 4, todos iguales); corola de varias formas

12. El limbo de la corola forma una paracorola; hierbas se ennegrecen al secar

... Nectouxia 12. Limbo de la corola sin formar una paracorola; hierbas, árboles pequeños, arbustos o

trepadoras leñosas, rara vez negros al secarse

13. Corolas grandes, de 6 cm o más de largo y de 4 cm o más de ancho

14. Arbustos trepadores o escandentes; corola tubular campanulada, amarillenta o amarilla pardusca, los lóbulos obtusos, imbricados en prefloración; fruto en forma de baya cónica o subcónica ... Solandra 14. Hierbas a arbustos erectos o árboles pequeños; corola infundibuliforme, blanca o de color de rosa o manchada de púrpura, los lóbulos acuminados a caudados, plegados en prefloración; fruto una cápsula fusiforme o globosa a subglobosa

15. Hierbas; flores erectas o extendidas; fruto una cápsula espinosa globosa a subglobosa ... Datura

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15. Arbustos o árboles pequeños; flores péndulas; fruto una cápsula coriácea, inerme, fusiforme ... Brugmansia 13. Corolas de menos de 6 cm de largo y 4 cm de ancho

16. Arbustos o árboles de vida corta; hojas elípticas o lanceoladas; corola hipocrateriforme 17. Hojas pubescentes en el envés; limbo de la corola amplio; filamentos dilatados en su

parte media; fruto una baya crasa ... Cestrum 17. Hojas glabras en el envés; limbo de la corola angosto; filamentos filiformes; fruto una

cápsula seca ... Nicotiana 16. Hierbas; hojas pequeñas lineares u oblongo lanceoladas; corola infundibuliforme 18. Plantas glanduloso pubescentes ... Petunia 18. Plantas no glanduloso pubescentes

19. Tubo de la corola de 7 a 16 mm de largo, angosto, excede bien el cáliz, se dilata abruptamente en el extremo superior; filamentos insertos cerca del ápice del tubo de la corola ... Nierembergia 19. Tubo de la corola corto, de 3 a 4 mm de largo, casi totalmente incluso en el cáliz, se dilata en forma gradual desde la base; filamentos insertos abajo de la parte media del tubo de la corola ... Bouchetia

PHYSALIS L.

Referencias: Linnaeus, C.,1753. Species Plantarum, Vol. I, Ed. Shokobutsu-Bunken- Kankowa, Tokio, 182-184 pp. Dunal, M. F., 1852. Solanaceae, en: A. De Candolle, Prodromus Systematis Universalis Regni Vegetabilis, 13 (1): 432-453. Waterfall, U. T., 1958. A taxonomic Study of Physalis in Nort America north of Mexico, Rhodora 60: 107- 173. Waterfall, U. T., 1967. Physalis in Mexico, Central America and the West Indies, Rhodora 69: 82-120, 203-239, 319-329. Gentry, J. L. Jr. & P. C. Standley, 1974. Solanaceae, en: Flora of Guatemala, Fieldiana Botany 24 (10): 1-151. D´Arcy, W. G., 1973. Solanaceae, en: Flora of Panama, Annals of the Missouri Botanical Garden 60: 573-780. Nee, M., 1986.

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Solanaceae I, en: Flora de Veracruz, Fascículo 49, Instituto de Ecología, A. C., Xalapa, Veracruz, 138-170. D’Arcy, W. G., 1991. The Solanaceae since 1976, with a review of its biogeography, en: Hawkes, J. G., R. N. Lester, M. Nee y N. Estrada-R., (eds.), Solanaceae III:

taxonomy, chemistry and evolution, The Royal Botanical Gardens Kew, Richmond, Surrey, 75-137 pp. Martínez Díaz, M. L., 1998. Revisión of Physalis Section Epeteiorhiza (Solanaceae), Anales del Instituto de Biología Universidad Nacional Autónoma de México, Serie Botánica 69 (2): 71-117. Estrada, E. y M. Martínez, 1998. Physalis L. (Solanaceae:

Solaneae) and allied genera: II. Tzetzalia, a new genus from the higlands of southern Mexico and northwestern Guatemala, Brittonia 50 (3): 285-295. Martínez y Díaz, M. L., 2000.

Infrageneric Taxonomy of Physalis, en: Nee, M., D. E. Symon, R. N. Lester y J. P. Jessop, (Eds), Solanaceae IV: Advances in biology and utilization, The Royal Botanical Gardens, Kew, 275-284 pp. Rzedowski, G. C. de, J. Rzedowski y colaboradores, 2001. Solanaceae, en:

Flora Fanerogámica del Valle de México, 2ª. ed., Instituto de Ecología, A. C. y Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad, Pátzcuaro, Michoacán, 648-659 pp.

Physalis L., Sp. Pl. 183, 1753.

Tipo: Physalis alkenki L.

Hierbas anuales o perennes, algunos sufrútices y pocos arbustos, desde 20 cm hasta 2 m de alto; con rizomas en la mayoría de las perennes; erectas, procumbentes, postradas o extendidas, con frecuencia se apoyan en otras plantas; glabras o pubescentes, los tricomas simples a ramificados o estrellados, algunas veces glandulares, por lo común víscidas y con olor fétido. Tallos con ramificación dicotómica, poco o muy ramificados desde la base;

cilíndricos, pocos angulosos; lisos o costatos; herbáceos o algunas veces lignificados en la base, en algunas especies llegan a enraizar en los nudos basales. Hojas pecioladas, alternas, rara vez parecen opuestas, solitarias o geminadas, desiguales en tamaño, la pequeña hasta un medio menor que la mayor; limbo foliar en su mayoría ovado, en ocasiones orbicular, lanceolado o linear lanceolado; el margen entero, repando, sinuado, aserrado o sólo con algunos dientes; el ápice agudo, obtuso y pocas veces acuminado; la base decurrente, cuneada, simétrica u oblicua, rara vez subcordata o hastada. Inflorescencias solitarias la mayoría, pocas fasciculadas o en falsos racimos por la reducción de los entrenudos. Botones esféricos u ovoides, apiculados, glabros o pubescentes, los tricomas adpresos o no, simples.

Flores pediceladas, axilares y péndulas, los pedicelos cortos o algunas veces alcanzan hasta 5 cm de largo; cáliz 5-lobado, los acúmenes de los lóbulos de forma igual a los mencionados en el fruto; la corola campanulada, campanulado rotada, por lo común refleja, en pocas especies tubular campanulada, con el limbo extendido o angosto o bien urceolada con el

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limbo constricto, desde 0.5 mm hasta 6 cm de largo; limbo de la corola casi siempre 5- angulado, pocas veces 5-lobado; amarillo, amarillo verdoso o amarillo crema, blanco o púrpura. Lóbulos de la corola con cinco máculas, las máculas simples de color uniforme o palidecen hacia el borde, o compuestas por pequeñas manchas o puntos agregados, de tono contrastante con el color de la corola o de poca intensidad, a veces inmaculados; cuello de la corola ornamentado con tricomas cercanos a las máculas, pocas veces ausentes, los tricomas blancos, simples, en algunos casos poco ramificados. Estambres cinco, anteras con dehiscencia longitudinal, púrpuras, azules, azules con una línea amarilla o amarillas;

filamento filiforme. Ovario con un estilo filiforme, estigma claviforme, algunas veces capitado. Cáliz en el fruto acrescente, inflado vesicular, cubre por completo a la baya durante la fructificación, 5-angulado o 10-costato, con cinco ángulos más prominentes o cilíndrico, de menos de 1 a 6 cm de largo, en la mayoría de las especies de 1-2.5 cm de ancho;

lóbulos del cáliz ovados, lanceolados, deltoides o angostamente triangulares, el ápice agudo, corto acuminado, subulado o caudado subulado. Pedicelos de 0.6 a 6 cm de largo, pocas veces robustos y recurvos. Fruto una baya suculenta, en su mayoría sésil y pocas veces sobre un ginóforo, la baya de color verde, naranja, amarilla o con tonos púrpuras, de 0.8-1.5 cm de diámetro (hasta 4 cm en el tomate cultivado). Semillas numerosas, reniformes, foveoladas, de 1.2-2 mm de diámetro, amarillas o de color café dorado.

Physalis se ubica en la subfamilia Solanoideae y en la tribu Solanae. Es género americano que se distribuye en Estados Unidos de América, México, Centroamérica, Sudamérica y Las Antillas, con algunas especies presentes en el Viejo Mundo. El taxón incluye cerca de 90 especies, más de la mitad de éstas crecen en el país, por lo que México es señalado como su centro de diversidad (D’Arcy Op. cit.; Martínez 1998).

En Jalisco se encuentran 35 especies de Physalis y otras cuatro más, P. lassa, P.

melanocystis, P. minimaculata y P. virginiana ocurren en los límites de los estados adyacentes. En este trabajo se consideran las 39 especies con el fin de documentar la presencia de Physalis y su distribución más alla de la circunscripción política de Jalisco.

Physalis se relaciona con los llamados géneros “physaloides”. En Norte América se encuentran Chamaesachara, Leucophysalis, Quincula y Jaltomata. Esta última se extiende desde el suroeste de Estados Unidos hasta Bolivia. Entre los taxones sudamericanos se cuentan Deprea y Larnax, mientras que Saracha esta restringida al noroeste de sudamérica y Athenaea a Brasil. Por otra parte, Physaliastrum y Archiphysalis se localizan de manera exclusiva en China y Japón. Physalis tiene semejanza con los taxones mencionados en algunos rasgos florales y/o el cáliz acrescente en el fruto. Sin embargo, se distingue de ellos porque produce una baya suculenta y el cáliz es inflado vesiculoso durante la fructificación.

Estrada y Martínez (1998) proporcionan una clave de identificación y distinción de dichos

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géneros. El macizo de las especies que se conocen en la actualidad concuerdan con la descripción de Linneo, que caracterizó a Physalis por la presencia de corolas rotáceas a campanuladas, péndulas; cáliz acrescente, inflado durante la fructificación y anteras con dehiscencia longitudinal.

Clasificación infragenérica del Género Physalis en Jalisco de acuerdo con Martínez (2000, Infrageneric Taxonomy of Physalis, en: Nee, M., D. E. Symon, R. N. Lester y J. P. Jessop, (Eds), Solanaceae IV: Advances in biology and utilization, The Royal Botanical Gardens, Kew, 275-284)

Physalis L., Sp. Pl. 183, 1753. Tipo: Physalis alkenki L.

Subgénero Physalodendron (G.Don) M. Martínez, basado en la sección Physalodendron, G. Don, Gen. Syst. 4 : 448, 1837. Especie lectótipo: Physalis arborescens L.

Plantas arbustivas; indumento de tricomas simples o ramificados; flores agregadas en fascículos, corola rotada, 5-lobada, púrpura o amarillenta verdosa; cáliz del fruto de color verde a púrpura brillante al madurar. Nativas de bosques neotropicales de altitudes bajas. México y Guatemala.

Physalis melanocystis (B.L. Rob.) Bitter *

Subgénero Rydbergis Hendrych, Acta Universitatis Carolinae-Biologica 33: 1, 1989. Especie lectótipo: Physalis pubescens L.

Herbáceas anuales o perennes; indumento ausente o formado por tricomas simples, ramificados o glandulares; flores en fascículos o solitarias, corolas rotadas a campanuladas, blancas, púrpuras o amarillas; cáliz del fruto cilíndrico o 5- angulado.

América. Adventicias en otras partes.

Sección Epeteiorhiza G. Don., Gen. Syst. 4: 449, 1837. Grupo de especies Pubescentes, Rydb., Mem. Torr. Bot. Club 4: 322, 1896.

Leptophyllae Rydb., Mem. Torr. Bot. Club 4: 328, 1896.

Herbáceas anuales o perennes; indumento conformado por tricomas glandulares con una superficie secundaria lisa, o tricomas ausentes; flores solitarias, corola rotada, amarilla, máculas simples, de color intenso y constrastante con el tinte del limbo de la corola o rara vez ausentes; cáliz del

* Especies no consideradas por Martínez (2000) e incluidas en este trabajo

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fruto cilíndrico o 5-angulado. Estados Unidos, México, América Central.

Adventicias en otras partes.

Physalis angustiphysa Waterf.

Physalis cordata Miller

Physalis leptophylla B.L.Rob. & Greenman Physalis minuta Griggs

Physalis nicandroides Schldl.

Physalis patula Miller Physalis pruinosa L.

Physalis pubescens L.

Physalis tamayoi Vargas, M. Martínez y Dávila *

Sección Campanulae M. Martínez, Tipo: Physalis campanula Standley &

Steyerm.

Herbáceas perennes; indumento de tricomas simples, glandulares; flores solitarias, corola tubular campanulada, amarilla pálida, de color de naranja a púrpura; cáliz del fruto cilíndrico. Áreas secas. México y Guatemala.

Physalis glutinosa Schldl.

Sección Coztomatae M. Martínez, Tipo: Physalis coztomatl Dunal.

Herbáceas perennes; indumento de tricomas simples, estrellados o glandulares, con una superficie secundaria lisa; flores solitarias, corola rotada, amarilla, con máculas simples o compuestas (formadas por máculas diminutas agregadas); cáliz del fruto cilíndrico o 5-angulado; plantas de altitudes elevadas (> 1000 m). México.

Physalis aggregata Waterf.

Physalis chenopodifolia Lam.

Physalis coztomatl Dunal

Physalis lassa Standley & Steyerm.

Physalis lignescens Waterf. *

Physalis longiloba Vargas, M. Martínez y Dávila * Physalis longipedicellata Waterf.

Physalis mcvaughii Waterf. *

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Physalis orizabae Dunal * Physalis sancti-josephii Dunal Physalis subrepens Waterf.

Physalis waterfallii Vargas, M. Martínez y Dávila *

Sección Lanceolatae (Rydb.) Menzel, Proc. Amer. Phil. Soc. 95, 148, 1951.

Grupo de especies Lanceolatae Rydb., Mem. Torr. Bot. Club 4: 340, 1896.

Especie lectótipo: Physalis lanceolata Michx.

Heterophyllae, Rydb., Mem. Torr. Bot. Club 4: 346, 1896.

Herbáceas perennes; indumento de tricomas simples o ramificados con una superficie secundaria ornamentada; flores solitarias, corola rotada, amarilla, máculas simples; cáliz en fructificación cilíndrico. Estados Unidos y México.

Physalis gracilis Miers Physalis hastatula Waterf.

Physalis hederifolia Gray Physalis sordida Fernald Physalis virginiana Miller Physalis volubilis Waterf.

Sección Angulatae (Rydb.) Menzel, Proc. Amer. Phil. Soc. 95: 150, 1951.

Grupo de especies Angulatae, Rydb., Mem. Torr. Bot. Club 4: 331, 1896.

Tipo: Physalis angulata L.

Philadelphicae Rydb., Mem. Torr. Bot. Club 4: 334, 1896.

Herbáceas anuales o perennes; indumento ausente o compuesto de tricomas simples; flores solitarias, corola rotada, rara vez urceolada, amarilla o púrpura; máculas simples, el color no contrasta de manera intensa con el tinte del limbo de la corola o están ausentes; cáliz del fruto cilíndrico.

Estados Unidos, México, América Central. Adventicias en otros lugares.

Physalis acutifolia (Miers.) Sandwith Physalis ampla Waterf.

Physalis angulata L.

Physalis lagascae Roemer & Schultes Physalis microcarpa Urban

Physalis philadelphica Lam.

Physalis solanaceous (Schltdl.) Axelius Physalis sulphurea (Fernald) Waterf.

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Sección viscosa (Rydb.) Menzel Menzel, Proc. Amer. Phil. Soc. 95: 150, 1951. M. Grupo de especies Stellatae, Rydb., Mem. Torr. Bot. Club 4: 353, 1896. Especie lectótipo: Physalis viscosa L.

Herbáceas perennes, los tallos mueren durante la estación desfavorable;

indumento de tricomas ramificados; flores solitarias, corola rotada, amarilla, con máculas simples; cáliz del fruto cilíndrico. Estados Unidos, México y América del Sur.

Physalis cinerascens (Dunal) A.S. Hitch.

Sección Rydbergae M. Martínez. Tipo: Physalis rydbergii Fernald.

Herbáceas perennes; indumento de tricomas simples, glandulares o no;

flores solitarias, corola rotada, amarilla, máculas simples; cáliz del fruto cilíndrico. México, en áreas secas.

Physalis minimaculata Waterf.

Clave de las especies de Physalis en Jalisco y regiones adyacentes

1. Plantas con corolas urceoladas; flores púrpuras ... P. solanaceous 1. Plantas con corolas campanuladas, rotáceas o tubulares; flores amarillas o blanquecinas 2. Corola tubular, el limbo angosto o extendido

3. Limbo de la flor blanco, no mayor de 3 mm de diámetro, inmaculado ... P. microcarpa 3. Limbo de la flor amarillo, hasta de 3.3 cm de diámetro, máculas púrpuras...

... P. glutinosa 2. Corola campanulado rotada

4. Flores agregadas, de 1-3 o más

5. Arbustos; hojas lanceoladas; cáliz del fruto negro o púrpura; baya madura anaranjada a púrpura ... P. melanocystis 5. Hierbas; hojas ovadas; cáliz del fruto de color verde; baya madura de color verde ...

... P. aggregata

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4. Flores solitarias

6. Plantas con tricomas estrellados ... P. cinerascens 6. Plantas con tricomas simples o glandulares, no estrellados

7. Hierbas anuales

8. Plantas glabras o glabrescentes; tricomas simples 9. Cáliz del fruto de 1-2 cm de largo

10. Plantas de lugares inundados ... P. sulphurea 10. Plantas de lugares secos

11. Costillas del cáliz del fruto ciliodentadas; corola casi inmaculada o las máculas rojizas claras, nunca púrpuras ... P. ampla 11. Costillas del cáliz del fruto lisas; corola con máculas púrpuras ... P. lagascae

9. Cáliz del fruto siempre mayor de 2 cm, hasta de 3 cm de largo

12. Tallo anguloso; corola no mayor de 8 mm de diámetro ... P. angulata 12. Tallo cilíndrico; corola mayor de 8 mm de diámetro

13. Cáliz del fruto 5-angulado ... P. cordata 13. Cáliz del fruto 10-costato

14. Pedicelos del fruto de 2-4.6 cm de largo; hojas lanceoladas ... P. acutifolia 14. Pedicelos del fruto no mayores de 2 cm de largo; hojas ovadas ... P. philadelphica

8. Plantas pubescentes; tricomas glandulares

15. Cáliz del fruto 10-costato; lóbulos del cáliz ovados a deltoides

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16. Lóbulos del cáliz ovados

17. Anteras púrpuras intensas, de 3-4 mm de largo; máculas ca. de 1 mm de largo; hojas no mayores de 2.6 cm de largo, no traslúcidas al secar, borde sinuado a dentado ... P. minimaculata

17. Anteras azules, de 1.5-2.5 mm de largo, máculas ca. de 2 mm de largo; hojas hasta de 8 cm de largo, traslúcidas al secar, borde entero ... P. leptophylla 16. Lóbulos del cáliz triangulares

18. Tricomas < a 1 mm de largo; corola inmaculada o con máculas de color café claro;

crecen en zonas secas ... P. sordida

18. Tricomas hasta de 1.5 mm de largo; corola con máculas púrpuras obscuras; crecen en bosques templados ... P. lassa 15. Cáliz del fruto 5-angulado; lóbulos del cáliz triangulares angostos o caudado subulados 19. Lóbulos del cáliz triangulares angostos o ligeramente subulados, menores de 1 cm de

largo

20. Tricomas cortos, todos de 1 mm de largo; hojas solitarias; base del cáliz del fruto cordata; máculas de la corola de color café oliváceo a púrpura ... P. patula 20. Tricomas cortos y largos mezclados, de 1 y 2 mm de largo; hojas geminadas; base del cáliz del fruto pentagonal; máculas de la corola de color café rojizo a púrpuras ...

... ... P. pubescens

19. Lóbulos del cáliz caudado subulados, mayores a 1 cm de largo y hasta 1.5 cm

21. Tricomas cortos de 1 mm de largo; pedicelo de la flor de 6-8 mm de largo; corola blanca, de 4-6 mm de largo; máculas ca. de 2 mm de largo, verdosas ...

... P. nicandroides

21. Tricomas cortos y largos, de 1 y 2 mm de largo; pedicelo de la flor hasta de 4.3 cm de largo; corola amarilla, de 8-13 mm de largo; máculas hasta de 6 mm de largo, púrpuras

... P. pruinosa

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7. Hierbas o arbustos perennes

22. Plantas con tricomas simples, glandulares escasos, o glabras

23. Plantas glabras o glabrescentes; tricomas menores de 1 mm de largo; botones con tricomas adpresos

24. Pedicelos de la flor y del fruto de 0.4-1.7 cm de largo; corola de 0.4-2.2 cm de diámetro 25. Corola de 4-6 mm de largo; máculas ca. de 1 mm de largo, de color café rojizo a guindas; crecen en dunas costeras ... P. minuta 25. Corola de 8-17 mm de largo; máculas > de 1 mm de largo, púrpuras a negras; no crecen

en dunas costeras

26. Cáliz del fruto 10-costato; máculas de la corola simples

27. Hojas enteras; máculas de la corola de color café obscuro, casi negras; anteras amarillas, de 2-3.2 mm de largo ... P. virginiana 27. Hojas hastadas o con 1-3 lóbulos basales, agudos; máculas de la corola de color café amarillento; anteras púrpuras, de 2-2.5 mm de largo ... P. hastatula 26. Cáliz del fruto 5-angulado; máculas de la corola compuestas

28. Plantas que enraizan en los nudos basales; botones ovoides, de 6-10 mm de largo;

lóbulos del cáliz lanceolados acuminados, de 5.5-9 mm de largo, no reflejos ...

... P. longiloba

28. Plantas sin enraizar en los nudos basales; botones esféricos, ca. de 4 mm de largo;

lóbulos del cáliz angostos triangulares, de (-2) 3.5-4 mm de largo, reflejos...

... P. lignescens

24. Pedicelos de la flor y del fruto mayores de 1.7 cm y hasta 6 cm de largo; corola de 2- 2.8 cm de diámetro

29. Planta postrada; hojas alternas, casi cordiformes, menores de 6 cm de largo...

... P. volubilis

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29. Planta erecta; hojas geminadas, ovadas a orbiculares, de 0.7-1.6 cm de largo

30. Cáliz del fruto 10-costato casi esférico; ápice de las hojas atenuado gradualmente; tallo sin lenticelas ... P. mcvaughii 30. Cáliz del fruto 5-angulado, muy grande para la baya, poco inflado; ápice de las hojas acuminado; tallo con lenticelas ... P. longipedicellata 23. Plantas pubescentes; tricomas mayores de 1 mm y hasta 3 mm de largo; botones

pilosos, con tricomas no adpresos

31. Plantas postradas, con la base lignificada; cáliz en el fruto 5-angulado; lóbulos del cáliz lanceolados, acuminados, de 6 a 11 mm de largo ... P. waterfallii 31. Plantas erectas a extendidas, con la base endurecida pero no lignificada; cáliz del fruto

10-costato; lóbulos del cáliz triangulares u ovado lanceolados, de 3-7 mm de largo 32. Plantas víscidas; cáliz del fruto velutino, dos veces más largo que ancho ...

... P. angustiphysa

32. Plantas no víscidas; cáliz del fruto algo piloso pero no velutino, 1 o ¹/2vez más largo que ancho

33. Plantas que enraizan en los nudos basales

34. Plantas en su mayor parte postradas; cáliz del fruto 10-costato; cáliz de la flor de 6-10 mm de ancho en la base de los lóbulos; lóbulos del cáliz en la flor de 5-6 mm de largo ... P. gracilis

34. Plantas erectas, después procumbentes; cáliz del fruto 5-angulado; cáliz de la flor de 4- 7 mm de ancho en la base de los lóbulos; lóbulos del cáliz de 3-4 mm de largo ...

... P. subrepens 33. Plantas que no enraizan en los nudos basales

35. Tricomas grisáceos, le confieren un aspecto cinéreo a la planta; borde del limbo entero, repando o con numerosos dientes agudos; base del limbo decurrente, casi hasta la inserción del pecíolo con el tallo ... P. chenopodifolia

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35. Tricomas blancos, varían en longitud y densidad; borde del limbo entero o con 1 o 2 dientes obtusos; base del limbo cortamente decurrente ... P. orizabae 22. Plantas con tricomas glandulares principalmente y algunos tricomas simples presentes 36. Subarbustos erectos a extendidos, hasta de 2 m de alto

37. Tricomas hasta de 2 mm de largo; corolas grandes hasta de 2.4 cm de largo y 4 cm de diámetro; pedicelos de la flor de 1.4-2.8 cm de largo; lóbulos del cáliz de 8-13 mm de largo ... P. coztomatl 37. Tricomas cortos < 1 mm de largo; corolas pequeñas hasta de 1.1 cm de largo y 1.7 cm de diámetro; pedicelos de la flor de 5-10 mm de largo; lóbulos del cáliz de 1.5-2.5 mm de largo ... P. tamayoi 36. Herbáceas erectas o postradas, no mayores de 1 m de alto

39. Tricomas hasta de 1.5 mm de largo; borde del limbo con pocos dientes; lóbulos del cáliz de la flor de 6 mm de largo; filamento de 4 mm de largo; crece en bosques templados ... P. sancti-josephii 39. Tricomas de 0.5 mm de largo; borde del limbo aserrado; lóbulos del cáliz de la flor de 2-4 mm de largo; filamento de 1 mm de largo; crece en bosque tropical caducifolio ...

... P. hederifolia

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DESCRIPCIÓN DE LAS ESPECIES

1. Physalis acutifolia (Miers emend. Sandwith) Sandwith, Kew Bull. 14: 232, 1960. Tipo:

probablemente Arizona, Coulter 593.

=Saracha acutifolia Miers, Ann. & Mag. Nat. Hist., ser. 2, 3: 449, 1849. and Illustr. S. Amer.

Pl. 2, 19 (1857). A.DC. in DC., Prodr. 13 (1): 684, (1852).

=Physalis wrightii Gray, Proc. Amer. Acad. Arts and Sci. 10: 63, 1875 (isótipo: NY, microficha MEXU!).

Herbácea anual, erecta, ramificada, extendida, hasta de 1 m de alto, glabra. Tallo cilíndrico, liso. Hojas alternas, limbo de 2.8-10.7 (-12.6) cm de largo, 1.1-4 (-6.7) cm de ancho, lanceolado, ápice agudo a atenuado, base oblicua o cuneada, decurrente, con alas poco elevadas, margen sinuado dentado a aserrado, los dientes agudos; pecíolo de 1.1-4 (-7.5) cm de largo. Flor solitaria; botones esféricos, cerca de 3 mm de largo, glabros; pedicelo en flor de 1.8-4.1 (-6) cm de largo; cáliz de 4-7 mm de largo y de 3-5 mm de ancho en la base de los lóbulos, dividido a la mitad en lóbulos de 2-3 mm de largo, triangulares, ápice agudo a acuminado. Corola amarilla clara a blanquecina, de 6-10 mm de largo, 7-17 mm de diámetro, campanulada, angosta a extendida, no refleja, máculas simples, palidecen hacia el borde, verdosas a de color café, traslúcidas en ejemplares de herbario. Estambres con anteras de 1.5- 3 mm de largo, azules, el conectivo amarillo, en ocasiones retorcidas después de la dehiscencia, filamento de 3-4 mm de largo. Ovario con un estilo hasta de 7 mm de largo, estigma capitado. Cáliz 10-costato en el fruto, casi redondo, glabro, las venas muy gruesas, algo coriáceo, péndulo, con tonalidades púrpuras en la base, de 2-3.4 cm de largo, 1.6-2.4 cm de ancho, lóbulos triangulares cortamente acuminados, hasta de 6.5 mm de largo, pubescente sólo en los acúmenes de los lóbulos, pedicelo en fructificación de 1.1-4 cm de largo. Fruto una baya hasta de 1.5 cm de diámetro.

DISTRIBUCIÓN: EUA, del sur de California hasta Texas; México. Ags., B.C., Chih., Col., Jal., Mich., Nay, Sin., Son., Zac.

EJEMPLARES REPRESENTATIVOS EXAMINADOS. JALISCO; TOMATLÁN: Near the new road ca. 25 km northwest of Río San Nicolás and 20 km southeast of Tomatlán, McVaugh 25310 (MEXU, MICH). Mapa 1.

EJEMPLARES EXAMINADOS DE ESTADOS ADYACENTES

COLIMA; TECOMÁN: Upper edge of lago on near km post 55 on the highway between Cuyutlán and Armeria, 9 km W of the Rio Armeria bridge, near 18⁰ 55’ N, 104⁰ 01’ W, Sanders 11921 (MEXU, MICH). MICHOACÁN; TEPALCATEPEC: Ejido Tepalcatepec,

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carretera Coalcomán, Agundis 1065 (MEXU, ENCB). NAYARIT; SANTIAGO IXCUINTLA: A 10 km al W de Unión de Corrientes, camino a Mezcaltitán, Téllez 12112 (MEXU, MICH, ENCB). ZACATECAS; JALPA:Huanasco, Hernández Magaña 9651 (MEXU).

ALTITUD:Se desarrolla de 500 a 1 500 m.

HÁBITAT: Physalis acutifolia habita en laderas con rocas volcánicas o asociada a bancos arenosos y riachuelos, en vegetación costera espinosa, matorral tropical caducifolio o manglar, por lo general como maleza. Crece en ambientes de climas secos y altas temperaturas, a lo largo de la vertiente del Pacífico.

FENOLOGÍA:Florece y fructifica de septiembre a marzo.

OBSERVACIONES: La especie se caracteriza por las hojas lanceoladas aserradas, pedicelos largos en flor y fruto y la redondez y textura coriácea del cáliz en el fruto. Se puede confundir con Physalis angulata porque en las dos el borde de las hojas es sinuado dentado a aserrado, con dientes angostos; sin embargo, P. angulata tiene los pedicelos en la flor y fruto cortos, no mayores de 1 cm de largo, y el cáliz en el fruto no es coriáceo, en lo que difiere de la especie descrita. Los ejemplares examinados presentan la corola pequeña y angosta, ca. de 7 mm de diámetro y en general se encuentran asociados a manglar, con excepción de los especímenes revisados de Sinaloa con las corolas más grandes y extendidas.

2. Physalis aggregata Waterfall, Rhodora 69: 108, 1967. Tipo: México, Oaxaca, rancho de Calderon, San Juan, L.C. Smith 771 (holótipo: HUH!). Figura 1.

Herbácea anual, erecta, ramificada, hasta de 90 cm, de aspecto glabro, con algunos tricomas cortos en las partes jóvenes, simples, pocos glandulares. Tallo liso, cilíndrico. Hojas solitarias o geminadas, la mayor ¹/3a ¹/2más grande que la menor, limbo de 3-9.5 cm de largo, 2.2-7 cm de ancho, ovado o suborbicular, ápice agudo o acuminado, base oblicua y decurrente, margen sinuado a dentado, los dientes pequeños, más o menos regulares, los senos poco profundos; pecíolo de 1.2-5 cm de largo. Inflorescencia con flores solitarias o casi agregadas, de 2-4 flores por la cercanía de los entrenudos; botones pilosos, los tricomas blancos; pedicelo en flor de 3.5-7 mm de largo; cáliz de 3 mm de largo, densamente piloso, dividido en su mitad en lóbulos ovados. Corola amarilla, de 7-10 mm de largo, 8-11 mm de diámetro, campanulado extendida, el cuello pubescente, máculas simples, de color café obscuro. Estambres con anteras azules, de 2-2.5 mm de largo, filamento de 3 mm de largo.

Ovario con un estilo que excede bien a la corola, estigma claviforme. Cáliz 10-costato en el fruto o con cinco ángulos más prominentes, de 2.8-3.9 cm de largo, 1.8-2.2 cm de ancho, dilatado en la base, el tercio superior se contrae de repente, muy inflado sobre la baya, de

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Figura 1. Physalis aggregata. A. Hábito; B. Detalle de la flor; C. Detalle del cáliz del fruto (O. Vargas 834).

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Mapa 1. Distribución conocida de Physalis acutifolia , P. aggregata y P. ampla en Jalisco.

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color verde amarillento a verde y dorado, reticulado, las nervaduras en tonalidad más intensa, lóbulos angostos triangulares; pedicelo en fructificación de 1-16 mm de largo. Fruto una baya de 10 mm de diámetro.

DISTRIBUCIÓN: México: Jal., Oax. Conocida previamente sólo de Oaxaca, se registra por primera vez en Jalisco de los municipios de Casimiro Castillo y Jocotepec, en este último se herborizó en varias localidades.

EJEMPLARES REPRESENTATIVOS EXAMINADOS. JALISCO; CASIMIRO CASTILLO:Arroyo El Tecolote, 16-17 km al SSW de Autlán, 1-2 km al NE de Casimiro Castillo, Cuevas 3556 (IBUG, ZEA). JOCOTEPEC:El Aguacero, camino de ascenso al cerro Viejo, Mora 32 (IBUG);

camino de ascenso al cerro Viejo, por Las Trojes, Rodríguez 993 (IBUG, IEB, MEXU);

camino de ascenso al cerro Viejo, por el poblado de Zapotitlán de Vadillo, Rodríguez 553 (CHAPA, IBUG); cerro Viejo, camino que sale del poblado de Zapotitlán de Vadillo a El Aguacero, Vargas 834 (IBUG). Mapa 1.

ALTITUD:Crece entre 1 800 y 2 100 m.

HÁBITAT:Se desarrolla en encinares o en el ecotono con el bosque mesófilo de montaña, en lugares abiertos o marginales.

FENOLOGÍA:Florece y fructifica en los meses de julio y agosto, en marzo se le ha recolectado en fruto.

OBSERVACIONES:La especie se distingue por la presencia de flores agregadas o casi juntas, corolas de 1.5 cm de diámetro y cáliz en floración pequeño, el cual al térmimo de la fructificación casi alcanza los 4 cm de largo. Dichos rasgos son bastante notorios en campo y también en buenos ejemplares de herbario; sin embargo, cabe señalar que los frutos al madurar se observan solitarios, rara vez dos juntos, lo que se debe considerar al revisar especímenes de herbario en fruto. Pero, éstos por sí mismos son exclusivos de la especie, además del tamaño y forma del cáliz, pedicelo recurvo y atributos vegetativos de la planta.

Physalis aggregata es similar en el aspecto de la planta y forma de las hojas a P.

cordata, pero esta última presenta flores solitarias, corolas más amplias, hasta de 2.1 cm de diámetro y el cáliz en el fruto es 5-angulado con la base pentagonal.

3. Physalis ampla Waterfall, Rhodora 69:219-220, 1967. Tipo: México, Sinaloa, vicinity of Culiacán, sept 12, 1904, T.S. Brandegee s.n. (holótipo: UC). Figuras 2 y 3.

Herbácea anual, erecta, ramificada, hasta de 60 cm de largo, en las partes jóvenes provista con tricomas simples, blanquecinos, divaricados. Tallo un poco anguloso, pubescente en la base. Hojas alternas, limbo de 2.2-5.6 (-10) cm de largo, 1.1-2.7 (-3.7) cm de ancho, ovado lanceolado, ovado a ovado suborbicular, ápice agudo, la base oblicua,

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ligeramente decurrente, el margen entero, en la juventud ornamentados con tricomas en la superficie, bordes y venas principales, después glabrescentes; pecíolo de 3 cm de largo.

Flores solitarias; botones florales pubescentes; pedicelo en flor de 2-4 mm de largo; cáliz de 3-6 mm de largo, 5-lobado, los lóbulos deltoides, de 2 mm de largo, piloso pubescentes, los tricomas largos, blanquecinos. Corola amarilla clara, de 5-6 mm de largo, 5-6 mm de diámetro, campanulada, inmaculada o las máculas de color guinda. Estambres con anteras azules, de 1-1.2 mm de largo, filamento de 7 mm de largo. Ovario con un estilo de 4 mm de largo, estigma capitado. Cáliz 10-costato en el fruto, de 1.8-2.2 cm de largo, 1.1-1.5 cm de ancho, las costillas con algunos dientes y sobre ellos tricomas largos, divaricados, simples, las costillas con frecuencia de tonos violáceos; pedicelo en fructificación de 5-6 mm de largo.

Fruto una baya ca. de 10 mm de diámetro.

DISTRIBUCIÓN:México: conocida solo de Sinaloa y Oaxaca, se registra ahora en Gto., Jal. y Nay.

EJEMPLARES REPRESENTATIVOS EXAMINADOS. JALISCO; CUAUTITLÁN DE GARCÍA BARRAGÁN:1-2 km al NE de Ayotitlán, 19⁰28’ 13” N, 104⁰11’ 4” W, Santana Michel 5319 (WIS, ZEA). JOCOTEPEC:Cerro Viejo, camino que sale del poblado de Zapotitlán de Vadillo a El Aguacero, Vargas 833 (IBUG). ZAPOPAN:Rancho Las Agujas, al O de Guadalajara a 20 km, al N de la Escuela de Agricultura, Muro Sandoval s.n. (IBUG). Mapa 1.

Figura 2. Physalis ampla. Detalle del cáliz del fruto y detalle de la flor.

Fotografía de María Chacón.

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Figura 3. Physalis ampla. A. Hábito; B. Detalle del cáliz del fruto; C. Detalle de la flor (O. Vargas 833).

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GUANAJUATO; SANTIAGO MARAVATÍO: Cerro Prieto, cerca de La Leona, Rzedowski 40591 (IEB, MEXU). NAYARIT; NAYAR:8 km al NW de san Juan Peyotán, en los límites de Nayarit y Durango, camino a san Juan Peyotán, 22⁰30’ N, 104⁰30’ W, Flores 1213 (MEXU).

ALTITUD:Se encuentra entre los 600 y 1 950 m.

HÁBITAT:Se desarrolla como vegetación secundaria, ruderal o arvense asociada a cultivos de maíz, pastizales y bosque tropical caducifolio.

FENOLOGÍA:Florece y fructifica de agosto a octubre.

OBSERVACIONES: Physalis ampla se caracteriza por las costillas del cáliz en el fruto ciliodentadas, así como corolas pequeñas casi inmaculadas. Se puede confundir con P.

lagascae porque en las dos el cáliz en la flor es pubescente con tricomas divergentes, blanquecinos y en el fruto el cáliz es 10-costato y pequeño. Sin embargo, P. lagascae presenta corolas con máculas púrpuras obscuras, con forma triangular y las costillas del cáliz en el fruto son lisas, glabras o con muy pocos tricomas, pero éstos nunca sobre dentículos o lamelaciones.

Physalis ampla habita en simpatría con P. philadelphica pero esta última tiene el cáliz en el fruto con costillas inconspicuas o es casi liso y glabro, las corolas son más grandes y las anteras son contortas después de la dehiscencia, atributos que la distinguen de la especie aquí comentada. Physalis ampla es en realidad bastante común y al incrementarse el trabajo de campo con seguridad se ampliará el área de distribución.

4. Physalis angulata L., Species Plantarum 1: 183, 1753. Tipo: Herb. Linn. 247.9 (LINN, microficha MEXU!). Figura 4.

=Physalis capsicifolia Dunal, en D.C., Prodr. 13(1): 449, 1852.

=Physalis angulata L. var. capsicifolia (Dunal) Griseb., Kar. 96, 1857.

Herbácea anual, erecta a extendida, hasta de 60 cm, ramificada, pubescente en las partes jóvenes y cálices floríferos, los tricomas simples, muy cortos o cerca de 1 mm de largo, divaricados, blancos. Tallo anguloso, glabro o glabrescente. Hojas alternas, limbo de 2.5-9 cm de largo, 1.6-4.5 cm de ancho, ovado, el tercio superior atenuado, ápice agudo, base oblicua o cuneada, margen aserrado o sinuado aserrado, los senos hasta de 5 mm de profundidad; pecíolo de 0.6-4.4 cm de largo. Flor solitaria; botones ovoides, de 3 mm de largo; pedicelo en flor de 4-5 (-8) mm de largo; cáliz de 3-4 mm de largo y de 2.5-3 mm de ancho en la base de los lóbulos, éstos cortos, de 1-2 mm de largo, triangulares. Corola

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amarilla, campanulada, no extendida, pequeña, de 5 mm de largo, 5-8 mm de diámetro, máculas simples, púrpuras, claras al secar, ca. de 1 mm de largo. Estambres con anteras azules o amarillas, de 1-1.2 (-2.5) mm de largo, filamento púrpura. Ovario con un estilo corto, de 2 mm de largo, estigma capitado. Cáliz 10-costato o globoso en el fruto, las costillas incospicuas, de 1.4-3.5 cm de largo, 1.4-2.6 cm de ancho, lóbulos triangulares, ápice agudo, de 3-4 mm de largo; pedicelo en fructificación de 6-10 mm de largo, con pubescencia corta.

Fruto una baya de 11-13 mm de diámetro.

DISTRIBUCIÓN:EUA, México hasta Panamá, Sudamérica, Las Antillas y en el Viejo Mundo.

En México: Ags., B.C., Camp., Chis., Col., Dgo., Edo. de Méx., Gto., Jal., Mich., Nay., Qro., Sin., Tab., Ver.

EJEMPLARES REPRESENTATIVOS EXAMINADOS. JALISCO; ACATIC:Brecha Crucero Viejo a Acatic, Reynoso Dueñas 67a (IBUG). ATENGUILLO:Atenguillo, Peña Ramos s.n. (IBUG).

COCULA:La Sauceda, potrero La Providencia, 2 km al SW cerca del bordo de san Joaquín, Ramírez Serrano 47 (IBUG). GUADALAJARA:Periférico 35.1 km from junction with rt 15 to airport and Chapala, Davis 757 (MEXU). HOSTOTIPAQUILLO: La Venta de Mochitiltic, Rodríguez 871 (ENCB, IBUG, MEXU). HUEJUQUILLA EL ALTO:Colomos, unos 30 km al S de Huejuquilla, Flores Macías 2136 (ENCB, MEXU). IXTLAHUACÁN DE LOS MEM- BRILLOS:El Rodeo, Cobarrubias Ortiz s.n. (IBUG). JOCOTEPEC:Camino de ascenso al cerro

Figura 4. Physalis angulata. Detalle del cáliz del fruto y detalle de la flor.

Fotografía de María Chacón.

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Viejo, por Las Trojes, Rodríguez 994 (IBUG, IEB, MEXU, WIS). LA BARCA: Rancho Guadalupe de Cernua, Villanueva Valadez s.n. (IBUG). SAN MARTÍN HIDALGO: En el poblado de san Martín Hidalgo, Jiménez Magaña 1 (IBUG). ZACOALCO DE TORRES:2 km al este de Zacoalco, Potrero del Llano, Castro Torres s.n. (IBUG). ZAPOTITLÁN DE VADILLO:

Cerro Viejo, camino que sale del poblado de Zapotitlán de Vadillo a El Aguacero, Vargas 832 (IBUG). ZAPOPAN:Bosque de san Isidro, Coronado Flores II (IBUG). SAN MARCOS:En la huerta de Miguel Ballesteros, Amézquia Díaz s.n. (IBUG). TEPATITLÁN DE MORELOS?:

Autopista san Juan de los Lagos-Guadalajara en la bifurcación de san Miguel Allende y Tepatitlán de Morelos, Vargas 780 (IBUG). Mapa 2.

AGUASCALIENTES; CALVILLO: Área 6 Calvillo, Meza, Soto y León 505 (IBUG). COLIMA;

COLIMA:Comaquitla, Sánchez-Ken 436 (MEXU). DURANGO; DURANGO:Puente Morteros, al NE de Durango, González 2734 (CIIDIR-DGO). GUANAJUATO; YURIDIA:8 km al E de Yuridia, sobre la carretera a Salvatierra, Rzedowski 40314 (IEB). MICHOACÁN; PÁTZCUARO:

Pátzcuaro, Motte 253 (MEXU).

ALTITUD:Crece desde el nivel del mar hasta los 2 400 m.

HÁBITAT: Prospera como arvense asociada a cultivos de maíz o arroz, a orillas de ríos, en pastizales o márgenes del bosque de pino-encino o bosque tropical caducifolio.

FENOLOGÍA:Florece y fructifica de junio a noviembre, aunque también se le ha encontrado en marzo con frutos.

OBSERVACIONES:Physalis angulata se caracteriza por los tallos angulosos, las hojas ovadas con el borde aserrado, los dientes agudos y el ápice atenuado, así como por las corolas pequeñas y el cáliz globoso y grande en el fruto. Se puede confundir con P. philadelphica que también posee el cáliz globoso en el fruto y algunas veces las hojas dentadas. Sin embargo, la segunda se distingue con facilidad por presentar las anteras contortas después de la dehiscencia y los tallos redondos.

Waterfall (1958) reconoce dos variedades de la especie, Physalis angulata var.

angulata y var. lanceifolia con base en diferencias del largo y ancho de las hojas y corolas.

En este trabajo el taxón se trata en sentido amplio y no se reconocen las variedades, por considerar que los caracteres mencionados corresponden a la variación normal, ya que se trata de una especie malezoide y de amplia distribución. Cabe señalar que al revisar los ejemplares de herbario se detectó confusión en la determinación de especímenes que corresponden a P. acutifolia, y que han sido identificados como P. angulata var. lanceifolia, por sus corolas pequeñas y angostas. Sin embargo, no se consideraron los pedicelos largos de la flor y del fruto que son rasgos diagnósticos de P. acutifolia, por lo que deben tomarse en cuenta al observar los ejemplares a determinar.

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Mapa 2. Distribución conocida de Physalis angulata y P. angustiphysa en Jalisco.

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5. Physalis angustiphysa Waterfall, Rhodora 69: 228-229, 1967. Tipo: Guatemala, Huehuetenango, La Sierra (Tujimach) across river from San Juan Atitán, sept. 8, 1952, Julian A. Steyermark 51977 (holótipo: US; fotoholótipo: MEXU!; isótipos: F, US, microficha MEXU!). Figuras 5 y 6.

Herbácea perenne, erecta a extendida, ramificada, hasta de 60 cm, víscida, fétida, toda pubescente, los tricomas simples, divaricados, hasta de 2 mm de largo, blancos. Tallo cilíndrico. Hojas alternas, algunas geminadas, entonces la menor ¹/3 más pequeña que la mayor, limbo de 3.7-9.7 cm de largo, 2.9-7.8 cm de ancho, ovado, de color verde muy claro a verde amarillento, el ápice agudo, base subcordata, oblicua, ligeramente decurrente, margen entero a dentado, dientes agudos, los senos poco profundos; pecíolo de 1.1-3.7 (-4.7) cm de largo. Flor solitaria; botones ovoides, acuminados; pedicelo en flor de 0.6-1.1 (-2.1) cm de largo; cáliz de 5-7 mm de largo y de 3-4 mm en la base de los lóbulos, dividido a la mitad en lóbulos triangulares de 3-4 mm de largo. Corola amarilla, de 8-13 mm de largo, 12-18 mm de diámetro, campanulado rotada, máculas simples, constrastantes, de color café rojizo, ca.

de 3 mm de largo. Estambres con anteras azules, de 2-3 mm de largo, conectivo amarillo, filamento de 2 mm de largo. Ovario con un estilo de 5 mm de largo, estigma claviforme.

Cáliz 5-angulado en el fruto, con diez costillas o líneas conspicuas, de 2.6-4.2 cm de largo, 1.8-2 cm de ancho, pubescente, velutino, de color verde con la reticulación púrpura u obscura, lóbulos largos, triangulares, angostos, hasta de 6 mm de largo; pedicelo en fructificación de 0.8-1.7 cm de largo. Fruto una baya ca. de 10 mm de diámetro.

DISTRIBUCIÓN:México: Chis., Gto., Jal., Mich., Nay. Guatemala.

EJEMPLARES REPRESENTATIVOS EXAMINADOS. JALISCO; AUTLÁN DE NAVARRO: Las Galeras, Sierra de Manantlán, Vargas 861 (IBUG). CHIQUILISTLÁN: brecha Tapalpa- Chiquilistlán, Rodríguez 974 (IBUG). GUADALAJARA: Parque Agua Azul, valle de Guadalajara, Bárcenas 177 (MEXU). IXTLAHUACÁN DEL RÍO:Al SE del pueblo Palos Altos, en el rancho El Tildío de Abajo, Carvajal 468 (ENCB, IBUG). JILOTLÁN DE LOS DOLORES:

Rancho san Isidro, 800 m adelante, 19⁰19’ 14’’ N, 103⁰ 15’ 37’’ W, Vargas 899b (IBUG).

TECALITLÁN: Alotitlán, carretera Tecalitlán-Pihuamo, 30 km por la brecha que va a Ahuijullo, Vargas 816 (IBUG). ZAPOPAN: Bosque de La Primavera, Hernández Magaña 9495 (CIIDIR-DGO, MEXU). Mapa 2.

GUANAJUATO; OCAMPO: Más o menos 4 km al S de santa Bárbara, Carranza 4314 (IEB, MEXU). PÉNJAMO: Más o menos 15 km al E de Tierras Negras, Carranza 4266 (IEB, MEXU). MICHOACÁN; COENEO:El Salto, 2.5 km antes de san Marcos Matugeo, Vargas 846 (IBUG). JIMÉNEZ:Cerro La Alberca, Pérez E. 2590 (IEB, MEXU).MORELIA:5 km al N de Atecuaro, Rzedowski 51555 (IEB, MEXU). PÁTZCUARO:Tzentzenguaro, a un lado de la vía

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Figura 5. Physalis angustiphysa. Detalle de la flor. Fotografía de Ofelia Vargas.

Figura 6. Physalis angustiphysa. Detalle del cáliz del fruto. Fotografía de Ofelia Vargas.

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del tren, Escobedo 1544 (CIIDIR-DGO, ENCB). TLAZAZALCA:Presa la Yerbabuena, Pérez- Cálix 1600 (IEB, MEXU). VILLA JIMÉNEZ:7 km al ENE de Villa Jiménez, Rzedowski 40170 (IEB, MEXU). ZITÁCUARO:Zitácuaro-Coyota, Hinton 13156 (ENCB).

ALTITUD:Prospera en altitudes de 1 600-2 000 m.

HÁBITAT:Habita en encinares, bosques de pino-encino, en los claros o márgenes.

FENOLOGÍA:Florece y fructifica de agosto a noviembre.

OBSERVACIONES: Como rasgos característicos de la especie observamos una pubescencia densa en toda la planta, hojas con la base subcordata, algo dentadas, corolas pequeñas con máculas muy contrastantes y el cáliz en el fruto velutino, dos veces más largo que ancho. Se puede confundir con Physalis pubescens porque ésta puede llegar a ser densamente pubescente y es, además, similar en los caracteres florales. Sin embargo, P. pubescens se distingue de la especie en estudio, sobre todo por ser anual, el cáliz en el fruto glabro, sólo una vez más largo que ancho y por desarrollarse en lugares más perturbados y a orillas de ríos; no tan asociada al bosque templado, como ocurre con P. angustiphysa.

6. Physalis chenopodifolia Lam., Tableau Encycl. 2: 28, Núm. 2401, 1793. Figuras 7 y 8. En la descripción original se cita el tipo de Perú, aunque la planta no se ha colectado fuera de México, M. Martínez com. pers. (holótipo P-LA, microficha IDC 427.471.2.9).

=Physalis puberula Fernald, Proc. Amer. Acad. Arts 36: 502, 1901 (holótipo: GH; isótipos:

F,US,VT).

Herbácea perenne, de ordinario erecta, con un eje central, después ramificada, hasta de 70 cm, pubescencia densa, corta, presente en toda la planta, grisácea, le confiere un aspecto cinéreo. Tallo anguloso, algo rígido. Hojas en el tallo alternas, en las ramas geminadas, la menor una tercio más pequeña que la mayor, limbo de 1.7-6.7 cm de largo, 0.7- 4.1 cm de ancho, ovado a lanceolado, ápice agudo, atenuado de repente, base oblicua, decurrente casi hasta el punto de inserción del pecíolo, en ambos lados con alas poco elevadas, margen entero, repando a toscamente dentado, los dientes agudos, pueden ser numerosos; pecíolo de 0.6-2.3 (-3.2) cm. Flor solitaria; botones ovoides, apiculados, ca. de 5-6 mm de largo, con tricomas densos, adpresos; pedicelo en la flor de 9-15 mm de largo;

cáliz de 5-10 mm de largo y de 2-6 mm de ancho en la base de los lóbulos, éstos de 3-6 mm de largo, tringulares angostos a ovados, atenuados a subulados. Corola amarilla, de 9-14 mm de largo, 16-20 mm de diámetro, campanulado rotada, no refleja, el cuello pubescente, máculas simples, de 4-4.5 mm, muy contrastantes, de color café rojizo. Estambres con anteras de 2-3.5 mm de largo, azules, el conectivo amarillo, filamento de 5 mm de largo.

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Figura 7. Physalis chenopodifolia. Detalle de la flor. Fotografía de Ofelia Vargas.

Figura 8. Physalis chenopodifolia. Detalle del cáliz del fruto. Fotografía de Ofelia Vargas.

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Ovario con un estilo de 4-8 mm de largo, estigma claviforme. Cáliz 10-costato en el fruto, frecuentemente con cinco ángulos más prominentes, de 2.2-3.4 cm de largo, 1.7-2.4 cm de ancho, lóbulos de 5-7 mm de largo, triangulares apiculados; pedicelo en fructificación de 0.6- 2.2 cm de largo, hasta de 1.5 mm de grueso, recurvo. Fruto una baya de 1.3 cm de diámetro.

DISTRIBUCIÓN:México: Ags., Chih.., Coah., D.F., Dgo., Edo. de Mex., Gro., Gto., Hgo., Jal., Mich, Mor., N.L., Pue., Qro., S.L.P., Tamps., Tlax., Zac.

EJEMPLARES REPRESENTATIVOS EXAMINADOS. JALISCO; ACATIC: 100 m adelante del entronque de la carretera Tepatitlán-Acatic, Vargas 900 (IBUG). MEZQUITIC:Km 50 camino Bolaños-Tenzompa, al NE de Pinos Altos, comunidad indígena santa Catarina, González Villarreal 3179 (IBUG). TEPATITLÁN DE MORELOS:1.5 km al N del poblado de san José de Basarte, por la brecha que va al fraccionamiento Villas del Roble, Vargas 782 (IBUG).

TEQUILA: Km 17 camino de la Estación de Microondas, cerro de Tequila, Rodríguez s.n.

(IBUG). Mapa 3.

AGUASCALIENTES; SAN JOSÉ DE GRACIA: ¹/² km antes de llegar a La Congoja, por la carretera san José de Gracia-La Congoja, Vargas 773 (IBUG). DURANGO; GUADALUPE VICTORIA:Along Mex. 40, 10 mi S.W. of Guadalupe Victoria, Ward 5773 (MICH). PUEBLO NUEVO: 5.5 miles east of El Salto, about 55 miles southwest of Durango, Waterfall 13617 (MICH). NOMBRE DE DIOS: Nombre de Dios, González-Elizondo 1042 (CIIDIR-DGO, MEXU). SANTIAGO PAPASQUIARO: Las Ranas, camino Santiago Papasquiaro-Los Altares, Bravo Bolaños 1015 (CIIDIR-DGO). TEPEHUANES: 30 km al Noroeste de Tepehuanes, Hernández Magaña 8231 (MEXU). GUANAJUATO; ACÁMBARO: Parte alta del cerro El Moro, Sierra de Los Angostinos, Díaz Barriga 3960 (IEB, MEXU). ALLENDE:47 km de san Miguel Allende hasta Guanajuato, pasando La Presa Ignacio Allende, Kishler 706 (MEXU).

OCAMPO:Cerca de La Quebrada, Rzedowski 52320 (IEB, MEXU). SAN JOSÉ ITURBIDE?:at base of hills, 34 miles north of Querétaro, Waterfall 16551 (MICH). SAN LUIS DE LA PAZ:34- 35 miles east of san Luis de la Paz, toward Xichú, Forman 1476 (MEXU). ¿?: Cañada de La Virgen, cerca del Corral Verde, Kishler 307 (MEXU). MICHOACÁN; CHERÁN:Ladera Cerrito del Borrego, al NE de Cherán, Mateo Pérez 61? (IEB). ERONGARÍCUARO:Alrededores de Tócuaro, Rzedowski 48948 (IEB). JIQUILPAN:Camino a Paredones, Rodríguez 537 (ENCB).

TANCÍTARO: on road to Los Reyes, 2 mi. west of Tancítaro, Leavenworth 296 (MICH).

TINGAMBATO: San Francisco Pichátaro, Caballero 938 (MEXU). ZINAPÉCUARO: La Cañada, 1 km al E de El Rincón, Jasso-T. 1371 (IEB). ZACATECAS; SAN PEDRO PIEDRA GORDA:Cerro Prieto, Trujillo ZA-119 (ENCB).

ALTITUD:Se desarrolla entre 2 000-3 100 m.

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Mapa 3. Distribución conocida de Physalis chenopodifolia , P. cinerascens y P. cordata en Jalisco.

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HÁBITAT:Generalmente se le encuentra en claros o márgenes del bosque de pino-encino, a orillas de cultivos o caminos y laderas de cerros con vegetación boscosa o en pastizales secundarios.

FENOLOGÍA:Florece y fructifica de junio a septiembre.

OBSERVACIONES: Waterfall (1967) separa P. chenopodifolia en cuatro variedades con base en el tamaño de las hojas y la pubescencia. Dada la gran variabilidad del taxón a lo largo de su área de distribución, en este trabajo no se reconocen las variedades y la especie se entiende en sentido amplio.

Physalis chenopodifolia se caracteriza porque toda la planta presenta pubescencia adpresa, algo retorcida y grisácea, que le da un aspecto cinéreo, el cáliz florífero es angosto y el margen de las hojas es repando o dentado, los dientes numerosos (hasta diez por lado) y agudos, la base de las hojas decurrente y el pecíolo corto. Se puede confundir con P. orizabae porque en ambas las corolas son amplias con máculas obscuras contrastantes y las hojas ovadas u ovado lanceoladas; en algunos ejemplares es un poco difícil la distinción entre las dos. Sin embargo, la segunda se distingue ante todo por los tricomas blancos, hojas con el margen entero o con pocos dientes (1-2 por lado) y el ápice atenuado. Además, las anteras en P. chenopodifolia invariablemente son azules con conectivo amarillo, mientras que en P.

orizabae son casi siempre púrpuras y sólo en ocasiones azules.

7. Physalis cinerascens (Dunal) Hitchc. var. cinerascens, Spring Flora of Manhattan 32, 1894. Tipo: México, Matamoros, circa Matamoros urbem, Apr 1831, Berlandier 2316.

(Lectótipo: GH; Isolectótipo: F, NY).

=P. viscosa L. var. sinuatodentata Schlecht., Linnaea 19: 309, 1846. Tipo: México, C.

Ehrenberg s.n. (holótipo: HAL).

=P. pensylvanica L. var. cinerascens Dunal, DC Prodr. 13(1): 435, 1852.

=P. curassavica L. var. sinuatodentata (Schlecht.) Dunal, DC Prodr. 13(1): 438, 1852.

=P. mollis Nutt. var. cinerascens (Dunal) Gray, Proc. Amer. Acad. Arts 10: 66, 1875.

=P. mollis Nutt. var. parvifolia Rydb., Mem. Torrey Bot. Club 4: 355, 1896.

=P. saltillensis Fernald, Proc. Amer. Acad. Arts 35: 568-569, 1900. Tipo: México: Coahuila, plants collected at Saltillo and Vicinity, 1898, E. Palmer 332 (holótipo: US, microficha MEXU!; isótipo: MICH).

=P. viscosa L. subsp. mollis (Nutt.) Waterfall var. cinerascens (Dunal) Waterfall, Rhodora 60:

136. 1958.

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=P. viscosa L. var. yucatanensis Waterfall, Rhodora 69: 104, 1967. Tipo: México, Yucatán, Chichankanab, G.F.Gaumer 1798 (holótipo: F; isótipos: NY, microficha MEXU!, US).

Herbácea perenne, el rizoma hasta de 35 cm de largo, angosto ca. de 1 mm de diámetro, la planta postrada a un poco erecta, ramificada desde la base, extendida, densamente pubescente, los tricomas estrellados, le confieren un aspecto blanquecino cenizo.

Tallo un poco costato, la base algo leñosa, los entrenudos cortos. Hojas solitarias o geminadas, la mayor ¹/3más pequeña que la menor, limbo de 1.5-6.7 cm de largo, 1.3-5.4 cm de ancho, ovado, suborbicular u ovado truliforme, ápice obtuso a agudo, base cuneada a truncada, decurrente, margen entero, repando a sinuado dentado; pecíolo de 0.5-3.5 cm de largo, un poco engrosado. Flor solitaria; botones ovoides, de 6 mm de largo; pedicelo en flor de 0.6-2.2 cm de largo; cáliz de 5-6 mm, casi igual de ancho a todo lo largo, dividido en ¹/3

en lóbulos deltoides, de 1-2 mm de largo. Corola amarilla, de 10-11 mm de largo, 8-13 mm de diámetro, campanulada a rotado refleja, máculas simples, de color café obscuro a negras, ca. de 2 mm de largo. Estambres con anteras amarillas, de 3-4 mm de largo, filamento de 2 mm de largo. Ovario con un estilo de 7 mm de largo, estigma claviforme. Cáliz 10-costato en el fruto, casi cilíndrico, de 1.4-3 cm de largo, 1.1- 2.1 cm de ancho, lóbulos deltoides, de 4-5 mm de largo; pedicelo en fructificación de 1.3-6 cm de largo. Fruto una baya ca. de 10 mm de diámetro.

DISTRIBUCIÓN: EUA; México: Ags., Chih., Chis., Coah., D.F., Edo. de Mex., Gto., Hgo., Jal., Mich., N.L., Oax., Pue., Qro., S.L.P., Tamps., Ver., Yuc., Zac.

EJEMPLARES REPRESENTATIVOS EXAMINADOS. JALISCO; LAGOS DE MORENO:Est. Pedrito, Lagos de Moreno, a la orilla de la vía del ferrocarril, Flores Nava 35 (IBUG). SANTA MARÍA DE LOS ÁNGELES: Orilla del río, 1 km al N de Tenasco de Arriba, Díaz del Castillo s.n.

(IBUG). TEOCALTICHE:Rancho Pila Blanca, 13 km al S de Teocaltiche, Puga 5333 (IBUG).

Mapa 3.

AGUASCALIENTES; RINCÓN DE ROMOS: Pabellón, S. M. L. 728 (IBUG). GUANAJUATO;

ACÁMBARO:5 km al W de Iramuco, sobre el camino a santa Ana Maya, Rzedowski 44860 (IEB, ENCB). ALLENDE:15 km al W de Salvatierra, sobre la carretera a Yuridia, Rzedowski 38783 (CIIDIR-DGO, ENCB). COMOMFORT:2 km al NE de Empalme Escobedo, Rzedowski 43418 (CHAPA, CIIDIR-DGO, ENCB, GUADA, IBUG, MEXU). CUERÁMARO: 5 km al SSW de Tupataro, Galván et al. 2365 (CIIDIR-DGO). OCAMPO:Santa Bárbara, 1.5 km al S del poblado, Vargas 766 (IBUG). SAN FELIPE: 2.5 km al ESE de la Estancia del Cubo, Galván 2715 (CIIDIR-DGO, ENCB, IBUG). SAN DIEGO DE LA UNIÓN:4 km al E de san Diego de la Unión, Vargas 762 (IBUG). SAN LUIS DE LA PAZ:200 m al N de El Chupadero,