Los diversos grupos faunísticos,
¿son representativos de la comunidad
macrobentónica en arenas submareales?
J. M. Garmendia
1y J. Mora
21 Unidad de Investigación Marina. AZTI-Tecnalia. Herrera Kaia-Portualdea, z/g. E-20110 Pasaia (Gipuzkoa), España.
Correo electrónico: [email protected]
2 Departamento de Bioloxía Animal. Facultade de Bioloxía. Universidade de Santiago de Compostela. Campus Sur.
E-15782 Santiago de Compostela (A Coruña), España. Correo electrónico: [email protected] Recibido en febrero de 2006. Aceptado en marzo de 2007.
RESUMEN
Se intenta comprobar la existencia de algún grupo faunístico cuyo comportamiento sea capaz de describir el del conjunto de la comunidad macrobentónica. Las especies encontradas en los fondos arenosos submareales de la ría de Ares y Betanzos (Galicia, noroeste de España) son se-paradas en cinco grupos faunísticos: crustáceos, equinodermos, moluscos, poliquetos y otros. Los registros recogidos de abundancia, biomasa, riqueza específica, dominancia, diversidad y diver-sidad relativa de cada grupo se comparan con los de la macrofauna total, se aplica el test de co-rrelaciones de rango de Spearman y posteriormente se realiza un análisis de clasificación UPG-MA. Se discuten diferentes posibilidades de ahorro de esfuerzo, principalmente en el apartado taxonómico, y se concluye que no hay un único grupo cuyos resultados coincidan completa-mente con los de la comunidad, si bien los poliquetos proporcionan una idea fiel de ésta en tér-minos de abundancia.
Palabras clave:Macrofauna, grupos faunísticos, estructura, dinámica, fondos blandos, subma-real, Galicia, España.
ABSTRACT
Is there a faunal group that is a representative taxon of macrobenthic communities in subtidal sands? The present study aimed to determine the existence of a faunal group able to serve as a representative tax-on for the macrobenthic community as a whole. Organisms were sampled tax-on a subtidal sandy bottom of the Ría de Ares y Betanzos (Galicia, northwestern Spain), considering 5 faunal groups: polychaetes, molluscs, echinoderms, crustaceans, and others. The figures on abundance, biomass, species richness, dominance, di-versity, and evenness for each faunal group, and for the macrofauna as a whole, were compared, and tested using Spearman’s rank correlation. The UPGMA classification technique was also used. Moreover, different ways to save time and effort are discussed. The conclusion is that there is no single group whose results com-pletely fit those of the community, although polychaetes accurately reflected overall abundance.
Keywords:Macrofauna, faunistic groups, community structure, dynamics, soft bottoms, sublittoral, Galicia, Spain.
MATERIAL Y MÉTODOS
Para la realización del estudio se ha empleado material recogido en la ría de Ares y Betanzos (43º 24' N, 8º 15' O) (A Coruña, Galicia, noroeste de España) procedente de tres estaciones (W, X y Z) situadas en la parte media de la ría a 10-15 m de profundidad (figura 1). Este material se obtuvo en los muestreos mensuales realizados entre agosto de 1988 y julio de 1989 (excepto en la estación W, donde no se pudieron obtener muestras en el mes de octubre) con la utilización de una draga cuanti-tativa box-corer de Reineck adaptada por Bouma y Marshall (1964), con una superficie de acometida de 0,017 m2.
Cada mes, en cada punto seleccionado se toma-ron muestras de sedimento en las que, tras su seca-do al aire, se midieron las siguientes variables: por-centajes de las diferentes fracciones granulométricas mediante tamizado en húmedo (Buchanan, 1984); materia orgánica, por pérdida de peso tras secado a 95 ºC durante 24 horas y calcinación a 450 ºC du-rante 4 horas (Buchanan, 1984); carbono orgánico, siguiendo el método químico basado en la oxida-ción de la muestra a partir de dicromato potásico y ácido sulfúrico –Gaudette et al. (1974) modificado por El-Rayis (1985)–; y carbonatos, mediante el aná-lisis gasométrico en el calcímetro de Bernard (Guitián y Carballas, 1976).
INTRODUCCIÓN
Es consabido el gran esfuerzo que hay que reali-zar a la hora de afrontar un estudio dirigido al co-nocimiento de las comunidades macrobentónicas presentes en los sedimentos blandos de nuestras cos-tas. Este esfuerzo es consecuencia de la dificultad y la laboriosidad que entrañan la separación y la de-terminación de los organismos recolectados en las campañas de muestreo, que se traduce en una de-mora importante en la obtención de los resultados finales y la necesidad de contar con un considerable nivel de experiencia taxonómica (Warwick, 1988c). En busca de mayor celeridad en la consecución de resultados se han utilizado distintas metodologías que conllevan un menor esfuerzo de trabajo.
Con este trabajo se pretende discutir la validez o idoneidad de la utilización de un único grupo fau-nístico para, posteriormente, extrapolar los resul-tados obtenidos a escala de comunidad macroben-tónica de la zona de estudio. Hay que señalar que la bibliografía consultada en cuanto a la utilización de un único grupo faunístico se limita, en la mayo-ría de los casos, a estudios cartográficos o espacia-les dirigidos a conocer la estructura de la comuni-dad en un momento comuni-dado. En este trabajo, sin embargo, se aborda esta problemática desde un punto de vista dinámico, con muestras a lo largo de una serie temporal.
La superficie total destinada al análisis faunístico recogida mensualmente en cada punto de mues-treo fue de 0,051 m2, con 17 cm de profundización
media de la muestra. Esta superficie se consideró suficiente tras realizar el análisis del área mínima (Garmendia, 1997) y se cubrió con tres acometidas consecutivas de draga, cuyos contenidos fueron tra-tados posteriormente de forma conjunta. El tamiz utilizado para lavar el material muestreado tenía luz de malla 1 mm.
Se separó todo el material y se determinaron to-dos los organismos, reuniéndolos en cinco diferen-tes grupos faunísticos: poliquetos, moluscos, equi-nodermos, crustáceos y otros. Con los individuos encontrados se estimaron variables y parámetros poblacionales como riqueza específica (RE), abun-dancia, biomasa en peso seco libre de cenizas (PSLC) (Crisp, 1984), dominancia, diversidad (H') de Shannon-Wiener (Shannon y Weaver, 1963) y diversidad relativa o equitatividad (J) de Pielou (Pielou, 1966) (éstos dos últimos por abundancias y por biomasas), tanto para cada grupo faunístico como para la macrofauna total encontrada. Los re-sultados de abundancia, riqueza específica y bioma-sa que se exponen en las figuras 2, 3 y 4 correspon-den a los valores reales hallados en la superficie muestreada.
En primer lugar se estimaron los porcentajes co-rrespondientes a cada grupo faunístico respecto a cada variable considerada. En segundo lugar se compararon las representaciones gráficas de los re-sultados obtenidos por cada grupo faunístico frente al total de la macrofauna, independientemente para cada variable. En tercer lugar se realizaron las mis-mas comparaciones determinando los coeficientes de correlación: se empleó el coeficiente de correla-ción de rango de Spearman (Ludwig y Reynolds, 1988). Por último se realizaron análisis de clasifica-ción para el total de la macrofauna y de cada uno de los grupos faunísticos que mostraron una correla-ción significativa superior o igual al 95 % en las tres estaciones: con este método se puede observar y comparar las agrupaciones de las muestras (en nues-tro caso meses) que se forman a partir de los dife-rentes resultados faunísticos considerados. Para ello se empleó la técnica aglomerativa y jerárquica UPG-MA (Unweighted Pair Group Method with Arith-metic mean) aplicada a una matriz de disimilaridad resultado de la aplicación del índice de Bray-Curtis (Bray y Curtis, 1957) obtenido con la matriz de da-tos transformados (doble raíz cuadrada) de la
abun-dancia, por un lado, y de la biomasa, por otro. Los diferentes programas utilizados para obtener estos análisis de clasificación forman parte del paquete es-tadístico NTSYS-pc (Rohlf, 1990).
Teniendo en cuenta que las tres estaciones muestreadas poseen unas condiciones sedimenta-rias similares (como se indica en los resultados), el presente trabajo pretende unas conclusiones váli-das para este tipo de fondos arenosos. Por ello, el criterio elegido para aceptar variables y parámetros poblacionales y (o) grupos faunísticos útiles para alcanzar los objetivos enunciados fue haber demos-trado iguales resultados en las tres estaciones, re-chazando aquellos casos en los que claramente no se obtuvo dicha coincidencia.
RESULTADOS
Como se ha avanzado, las tres estaciones presen-tan unas condiciones sedimentarias similares, con lo que las conclusiones obtenidas servirán para el mismo tipo de fondo de esta ría. Los fondos consi-derados están compuestos mayoritariamente por arenas finas y muy finas (sumando valores cercanos al 60-70 %) con contenidos importantes en pelitas (entre 15 y 30 %). El contenido en carbono orgá-nico es siempre inferior a 0,6 %, la materia orgáni-ca oscila entre 1 y 2 % y los orgáni-carbonatos muestran va-lores dentro del intervalo del 20 al 30 %.
Cualitativamente, la fauna encontrada en ellas es prácticamente la misma, perteneciendo a una zona de transición entre las comunidades de Venus galli-na(Da Costa, 1778) yAbra alba(Wood, 1802) en el sentido de Thorson (1957). Se ha contado con 6 158 individuos en total repartidos en 166 espe-cies: 57 poliquetos, 46 moluscos, 42 crustáceos, 5 equinodermos y 16 del grupo otros.
En la estación W los poliquetos son los dominan-tes en cuanto a abundancias, con elevadas cantidades de Diplocirrus glaucus (Malmgren, 1867), Spiophanes bombyx (Claparède, 1870), Mediomastus fragilis
Rasmussen, 1973 y Paradoneis armata Glèmarec, 1966, excepto en los meses de diciembre –por la elevada presencia del molusco Rissoa parva (Da Costa, 1778)– y febrero –debido al equinodermo ofiuroideo Acrocnida brachiata (Montagu, 1804)–. También en el número de especies los poliquetos muestran los valores más altos, excepto en diciem-bre y fediciem-brero, en que los moluscos pasan a ser los dominantes. En biomasas, los moluscos dominan
S. bombyx. Lo mismo ocurre para la riqueza específi-ca, salvo en diciembre y enero, en que los moluscos son dominantes. Los resultados de biomasas mues-tran dominantes a los moluscos –con P. legumen y
Lutraria lutraria (L., 1758) como especies más im-portantes– menos en febrero, debido a que no se en-contró individuo alguno perteneciente a las especies citadas de bivalvos de gran talla y, simultáneamente, se localizaron poliquetos de gran tamaño, como
Lanice conchilega (Pallas, 1766). Las diversidades y las diversidades relativas presentan sus máximos valores repartidos entre los diferentes grupos faunísticos. Tanto desde el punto de vista sedimentario como faunístico es la estación más estable y donde se apre-cian más claramente las tendencias de cada grupo.
TOT P M O Estación W 0 100 200 300 A88 Se Oc No Di E89 Fe Mz Ab My Jn Jl Ai c n a d n u ba ( ii d nv ) Estación X 0 100 200 300 400 A88 Se Oc No Di E89 Fe Mz Ab My Jn Jl Ab i c n a d n ua ( ii d nv ) Estación Z 0 100 200 300 400 A88 Se Oc No Di E89 Fe Mz Ab My Jn Jl A b i c n a d n ua ( i i d n) v
Figura 2. Evolución de la abundancia (nú-mero de individuos en cada muestra) de macrofauna total (TOT), poliquetos (P), moluscos (M) y el grupo otros (O) de las
estaciones muestreadas (W, X y Z).
claramente a causa de los bivalvos de gran talla
Pharus legumen(L., 1758) y Ensis arcuatus (Jeffreys, 1865), hecho que no se constata en noviembre por el superior peso de los sipuncúlidos y nemertinos. Los poliquetos muestran los valores de diversidad por abundancias más elevados en todos los meses, excepto en febrero. En cuanto a los valores de di-versidad por biomasas y didi-versidad relativa (tanto por abundancias como por biomasas) no se obser-van tendencias claras de ningún tipo. Esta estación ofrece los resultados más variables y con menor cla-ridad en las tendencias.
En la estación X los efectivos de poliquetos son los mayores en todo momento por la aportación de
En la estación Z los poliquetos dominan en abundancias gracias a la contribución de S. decora-tus, S. bombyx, P. armatay D. glaucus, salvo en mayo, en que destacan los moluscos Mysella bidentata
(Montagu, 1803) y Tellina fabula (Gronovius, 1781). Los poliquetos también demuestran las ma-yores riquezas específicas, excepto en febrero, cuando los moluscos alcanzan el valor más alto. En cuanto a biomasas, los moluscos aportan los valores más elevados. Al igual que en la estación X, no se observa tendencia alguna en cuanto a los valores hallados para las diversidades y las diversidades re-lativas.
Tras este primer análisis, en las tres estaciones se observan prácticamente los mismos resultados:
tan-to en abundancias como en riqueza específica los poliquetos conforman el grupo dominante a lo lar-go de prácticamente todo el año, con los moluscos como segundo grupo en importancia. En cuanto a biomasas, los moluscos aportan los valores más ele-vados en todo el ciclo anual. Las diversidades y las diversidades relativas no muestran tendencias cla-ras por parte de los grupos faunísticos.
Los coeficientes de correlación obtenidos para los diferentes grupos faunísticos frente a los valores totales de la macrofauna, así como los niveles de significación, se muestran en la tabla I. En primer lugar se eligieron aquellos pares de variable y gru-po que presentaban resultados con un nivel de confianza igual o superior al 95 % para cada una de
TOT P C Estación W 0 15 30 45 60 75 A88 Se Oc No Di E89 Fe Mz Ab My Jn Jl RE ( n. º s e e d i c e ps e) Estación X 0 15 30 45 60 75 A88 Se Oc No Di E89 Fe Mz Ab My Jn Jl RE ( n. º s e e d i c e ps e) Estación Z 0 15 30 45 60 A88 Se Oc No Di E89 Fe Mz Ab My Jn Jl RE ( n. º s e e d i c e ps e)
Figura 3. Evolución de la riqueza específica RE (número de especies en cada muestra) de macrofauna total (TOT), poliquetos (P) y crustáceos (C) de las estaciones muestreadas
poliquetos en las tres estaciones (con una ligera di-ferencia en la estación Z), con las del grupo otros en la estación Z y con las de los moluscos en la es-tación X (los dos primeros en abundancias y el ter-cero en biomasas); en los dendrogramas restantes las diferentes categorías faunísticas no agrupan a las muestras de la misma manera que lo hace la ma-crofauna total.
DISCUSIÓN
Los métodos para conseguir un ahorro o reduc-ción de esfuerzo-tiempo en estudios sinecológicos marinos han sido abordados desde dos perspecti-vas con la misma idea básica: la utilización de un menor nivel de especialización taxonómica.
Una primera metodología se basa en la aplica-ción del concepto de suficiencia taxonómica, cita-da por Ellis (1985) y consistente en tener determi-nado y utilizar el nivel taxonómico suficiente para obtener la información necesaria que permita
al-Tabla I. Coeficientes de correlación de rango de Spearman entre las variables poblacionales abundancia (A), riqueza espe-cífica (RE), diversidad de Shannon por abundancia (H'(A)), diversidad relativa de Pielou por abundancia (J(A)), biomasa (B), diversidad de Shannon por biomasa (H'(B)), diversidad relativa de Pielou por biomasa (J(B)) en cada una de las esta-ciones muestreadas (W, X y Z) de la macrofauna total y de los distintos grupos faunísticos considerados: (Pol): poliquetos;
(Mol): moluscos; (Cru): crustáceos; (Equ): equinodermos; (Otr): otros. (*): p0,05; (**): p0,01).
Estación W (n11). Macrofauna total
A RE H' (A) J (A) B H' (B) J (B) Pol 0,900** 0,876** 0,645* 0,287 0,373 0,409 0,045 Mol 0,645* 0,437 0,345 0,082 0,736** 0,673* 0,591 Cru 0,5659 0,644* 0,473 0,045 0,682* 0,109 0,354 Equ 0,411 0,093 0,327 0,609* 0,318 0,327 0,527 Otr 0,831** 0,689* 0,200 0,136 0,436 0,127 0,045
Estación X (n12). Macrofauna total
A RE H' (A) J (A) B H' (B) J (B) Pol 0,958** 0,922** 0,571 0,832** 0,755** 0,224 0,112 Mol 0,665* 0,683* 0,697* 0,175 0,979** 0,678* 0,573 Cru 0,683* 0,702* 0,130 0,361 0,566 0,056 0,461 Equ 0,207 0,128 0,156 0,382 0,503 0,452 0,406 Otr 0,827** 0,124 0,246 0,182 0,259 0,071 0,098
Estación Z (n12). Macrofauna total
A RE H' (A) J (A) B H' (B) J (B) Pol 0,942** 0,870** 0,559 0,921** 0,441 0,126 0,322 Mol 0,772** 0,609* 0,245 0,263 0,965** 0,329 0,454 Cru 0,703* 0,613* 0,375 0,038 0,266 0,2098 0,035 Equ 0,396 0,242 0,263 0,076 0,469 0,182 0,587* Otr 0,842** 0,442 0,249 0,344 0,189 0,468 0,056
las tres estaciones, con lo que se obtuvieron seis ca-sos: tres en abundancias (poliquetos, moluscos y el grupo otros), dos en riqueza específica (poliquetos y crustáceos) y uno en biomasa (moluscos). Las evoluciones de estos grupos que demostraron rrelación significativa en las tres estaciones, así co-mo los de la macrofauna total, están representadas en las figuras 2, 3 y 4.
Warwick y Clarke (1991) señalan que la sensibi-lidad y la generasensibi-lidad confieren a los análisis mul-tivariantes la cualidad de ser instrumentos particu-larmente válidos para el estudio de las respuestas de una comunidad ante cambios del medio. Apoyados en esta observación, y teniendo en cuen-ta los valores de correlación obtenidos previamen-te, hemos realizado análisis de clasificación par-tiendo de los resultados de abundancias (para poliquetos, moluscos, crustáceos, el grupo otros y el total de la macrofauna) y de biomasas (para mo-luscos y la macrofauna total). Como ilustran las fi-guras 5 y 6, las agrupaciones de muestras en el ca-so de la macrofauna total coinciden con las de los
canzar los objetivos planteados en el estudio a rea-lizar. En este sentido se han realizado una serie de trabajos a propósito del nivel taxonómico suficien-te para desuficien-tectar los efectos de distintos niveles de contaminación sobre la macrofauna (Warwick, 1988a, 1988b; Ferraro y Cole, 1990, 1992). El co-nocimiento y la utilización de la suficiencia taxo-nómica soluciona, sin pérdida apreciable de rigor estadístico, dos de los problemas más habituales presentes en los estudios de macrofauna bentóni-ca: en primer lugar, se ahorra mucho tiempo al elu-dirse la determinación de los organismos hasta ni-veles taxonómicos inferiores a los necesarios (en función del objetivo planteado) obteniéndose los resultados con una mayor rapidez y, en segundo
lu-gar, no se necesitan especialistas ni material especí-fico (herramientas de disección, bibliografía ade-cuada…), de los que carecen muchos laboratorios, para determinar con absoluta precisión los orga-nismos hasta el nivel exigido. Así, la suficiencia ta-xonómica parece ser un concepto útil en el campo de la ecología de contaminación (Ferraro y Cole, 1990; Warwick, 1988a, 1988b, 1988c), y se consigue a distintos niveles (Familia, Phylum…) dependien-do de la zona estudiada, su gradependien-do de contamina-ción y la estrategia de muestreo (tamaño de mues-tra, luz de malla…) (Ferraro y Cole, 1990).
Otra alternativa a la solución de los problemas planteados es enfocar el ahorro en otra dirección: en vez de analizar toda la macrofauna presente, se
Estación W 0 1 2 3 A88 Se Oc No Di E89 Fe Mz Ab My Jn Jl Bi s a m o( ag ) Estación X 0 2 4 6 8 10 A88 Se Oc No Di E89 Fe Mz Ab My Jn Jl Bi s a m o( ag ) TOT M Estación Z 0 1 2 3 4 5 A88 Se Oc No Di E89 Fe Mz Ab My Jn Jl Bi s a m o( ag )
Figura 4. Evolución de la biomasa (gramos en peso seco libre de cenizas en cada muestra) de macrofauna total (TOT) y moluscos (M)
trata de encontrar un grupo faunístico que pueda revelar el patrón de comportamiento seguido por el conjunto de la macrofauna. De esta manera, se
ahorra tiempo por el manejo de una parte del to-do, y también se elimina la necesidad de tener que disponer de especialistas en todos los grupos
fau-B W Total AG SE JL NO MR AB EN JN MY DI FE 0,54 0,48 0,42 0,36 0,30 A B C W Crustáceos AG MY JN SE JL NO DI FE EN AB MR 0,80 0,64 0,48 0,32 0,16 A B B B B C 1 W Moluscos AG SE NO DI EN JN FE MR AB MY JL 0,60 0,50 0,40 0,30 0,20 A B C C B B B W Otros AG EN FE JN DI SE JL NO MR AB MY 0,64 0,48 0,32 0,16 0,00 B A B B B C C B W Poliquetos AG SE NO JL EN MY MR JN AB DI FE 0,56 0,48 0,40 0,32 0,24 A C B X Total AG SE OC NO JL DI AB FE MR MY JN EN 0,48 0,44 0,40 0,36 0,32 A C B D X Crustáceos AG JL OC FE MR MY SE NO JN AB DI EN 0,80 0,70 0,60 0,50 0,40 A D B B B C C C X Moluscos AG SE OC MY NO JN DI AB JL EN MR FE 0,60 0,50 0,40 0,30 0,20 B A D C C C C B B B X Otros AG SE EN MR AB MY JN JL FE OC DI NO 0,40 0,30 0,20 0,10 0,00 A D C B B B B C C X Poliquetos AG SE OC NO JL DI FE MY JN AB MR EN 0,60 0,50 0,40 0,30 0,20 B C D A Z Total AG SE NO OC DI EN JN JL FE MR AB MY 0,56 0,48 0,40 0,32 0,24 A C B Z Crustáceos AG OC MR JN JL NO DI EN SE MY FE AB 0,72 0,60 0,48 0,36 0,24 C C A A A A C B Z Moluscos AG OC EN DI FE SE NO MY MR AB JN JL 0,48 0,40 0,32 0,24 0,16 A B A A C C Z Otros AG SE NO DI FE JL OC EN JN MR MY AB 0,80 0,60 0,40 0,20 0,00 A A B C A Z Poliquetos AG JL JN SE OC NO DI EN MY FE MR AB 0,56 0,48 0,40 0,32 0,24 C A C B
Figura 5. Dendrogramas (agrupamientos de los meses muestreados) obtenidos a partir de datos de abundancia de la macro-fauna total, crustáceos, moluscos, el grupo otros y poliquetos para cada una de las tres estaciones (W, X y Z), indicándose en
ción de un nivel taxonómico superior al de espe-cie. Por ello, intentando obtener un ahorro de fuerzo y tiempo, debemos optar por la segunda es-trategia comentada, llegando a determinar los organismos hasta el nivel específico pero sin consi-derar toda la fauna encontrada.
La idoneidad del uso de un único grupo faunís-tico como prototipo que permita predecir o esti-mar lo que ocurre en la comunidad de los fondos a los que pertenece, requiere que la evolución de dicho grupo modelo presente un componente de estabilidad: bien anual, bien interanual.
• Estabilidad anual. El patrón temporal es igual al mostrado por el conjunto de la comunidad, lo que implica demostrar unos valores de do-minancia más o menos constantes para todos los meses.
• Estabilidad interanual. El modelo evolutivo, aun no siguiendo una trayectoria paralela a la de la comunidad global, se repite en años su-cesivos, lo que entraña la obtención de igual valor de dominancia en un mismo mes, para diferentes años.
El presente estudio solo puede contemplar el primer punto, ya que para debatir sobre el segun-do se haría necesario un seguimiento más
prolon-W biomasa total AG SE NO EN MY MR JN AB JL DI FE 0,55 0,50 0,45 0,40 0,35 A D B C W biomasa moluscos AG JL SE NO DI EN MY FE MR AB JN 0,56 0,48 0,40 0,32 0,24 A B D C C C D X biomasa total AG SE JL OC NO DI MR MY JN AB FE EN 0,64 0,56 0,48 0,40 0,32 A E D C B X biomasa moluscos AG SE OC JL NO DI MR AB MY JN EN FE 0,80 0,64 0,48 0,32 0,16 B D E A C Z biomasa total AG SE DI NO EN OC FE MR JN AB MY JL 0,64 0,56 0,48 0,40 0,32 A B Z biomasa moluscos AG EN SE JL DI NO MY MR AB JN OC FE 0,48 0,40 0,32 0,24 0,16 A A B B A B
nísticos en cada laboratorio: con disponer de la in-formación y bibliografía idóneas sobre el grupo considerado modelo sería suficiente. En este senti-do se han realizasenti-do algunos trabajos senti-donde se asu-me la validez de la utilización de un único grupo faunístico como descriptor eficaz de las comunida-des macrobentónicas (Hulberg y Oliver, 1980; Gambi, Fresi y Giangrande, 1982; Russo y Fresi, 1983-1984), aunque algunos autores (Rainer, 1984) no la recomiendan.
Warwick (1988a, 1988c) señala que las variacio-nes medioambientales naturales (fundamental-mente la batimetría y el tipo sedimentario) afectan a las poblaciones de la macrofauna a nivel específi-co, mientras que las perturbaciones antropógenas lo hacen a niveles taxonómicos superiores. Tenien-do en cuenta esta respuesta diferencial, han de se-guirse diferentes estrategias de ahorro en el estu-dio de cada tipo de variación meestu-dioambiental, es decir, la suficiencia taxonómica es aplicable, como se ha mencionado, en trabajos de efectos de conta-minación, pero no en estudios temporales de una comunidad sometida únicamente a las variaciones naturales del medio.
En nuestro caso se estudian unos sedimentos que aparentemente no han sido afectados por una actividad externa o no natural, por lo que, según Warwick (1988a, 1988c), no sería válida la
utiliza-Figura 6. Dendrogramas (agrupamientos de los meses muestreados) obtenidos a partir de datos de biomasa de la macro-fauna total y moluscos para cada una de las tres estaciones (W, X y Z), indicándose en todos ellos los grupos (A, B, C, D y E)
gado y disponer de resultados de diferentes ciclos anuales.
El análisis inicial realizado con la evolución de los valores totales de los diferentes grupos faunísti-cos considerados sirve para ir eliminando algunas posibilidades entre las establecidas al comienzo del estudio. Así, la diversidad y la diversidad relativa (estimadas tanto por biomasas como por abundan-cias) no muestran correlación significativa para las tres estaciones entre la macrofauna total y los dife-rentes grupos faunísticos. Del mismo modo, los equinodermos tampoco se correlacionan significa-tivamente con el total de la macrofauna en ningu-na de las variables restantes. Con estas primeras ex-clusiones se plantea la posibilidad de la validez de los grupos de poliquetos, moluscos y otros como re-presentativos en cuanto a abundancias, poliquetos y crustáceos en cuanto a riqueza específica y mo-luscos en lo referente a biomasa.
Pero, si bien estos resultados preliminares infor-man sobre la validez de algunos grupos como re-presentativos de la comunidad para algunas varia-bles y parámetros poblacionales concretos, no se aconseja tomar una determinación final sobre la validez de su uso sin antes comprobar dicha repre-sentatividad con otras metodologías.
Los métodos multivariantes son bastante sensi-bles a las variaciones temporales y espaciales en la estructura de las poblaciones macrofaunales y constituyen un instrumento útil para describir pa-trones de variación (James, Lincoln Smith y Fair-weather, 1995; Warwick, 1988c; Somerfield y Clarke, 1995; Ferraro y Cole, 1990). Considerando la vali-dez de esta metodología, y con el objetivo de com-probar los resultados obtenidos, hemos recurrido a los análisis de clasificación, cuyos resultados se pre-sentan en las figuras 5 y 6 en forma de dendro-gramas.
Estos resultados indican que ninguno de los gru-pos es totalmente representativo de la comunidad, ya que las agrupaciones obtenidas a partir de los datos de la macrofauna total y de las diferentes ca-tegorías faunísticas que mostraron correlación en el primer análisis distan claramente en las tres es-taciones excepto en un caso: a un nivel de disimi-laridad cercano al 40 % los poliquetos reflejan los mismos grupos de muestras en las estaciones W y X, con un ligero desajuste en la estación Z, por la distinta posición de la muestra de mayo (dado el valor mínimo de dominancia de poliquetos en el contexto del comportamiento antagónico que
ex-hiben la abundancia total, que aumenta compara-da con abril, y la de este grupo, que disminuye res-pecto al mes precedente).
Tomando en consideración todo lo expuesto, concluimos que en estos fondos estudiados el úni-co grupo que puede ser úni-considerado representati-vo del conjunto de la macrofauna, desde el punto de vista de las abundancias, es el de poliquetos. De todos modos, su aplicación como único grupo re-presentativo de una comunidad se recomienda so-lo en estudios preliminares, bien en las primeras etapas de un trabajo más completo (para ir for-mando una noción de las circunstancias posterio-res), bien cuando se requieran ciertos resultados con rapidez aceptable. Pero en todo caso, si se dis-pone de tiempo para ello, creemos necesarios la obtención y el tratamiento de los datos de todos los grupos faunísticos presentes en las muestras reco-gidas.
Para finalizar, señalar que el haber llegado a esta única conclusión es tal vez atribuible al tamaño de draga utilizado: los poliquetos que aparecen en es-tos fondos son, en su mayoría, de talla pequeña y media (Sánchez Mata, 1996; Garmendia, 1997), con lo que su captura total se considera práctica-mente asegurada. Pero creemos que, en el caso de las biomasas, los moluscos no han resultado ser re-presentativos tras el segundo análisis, ya que la cap-tura de los individuos de gran talla presentes en es-tos fondos y que aportan los máximos valores a la biomasa (hemos hallado sifones de individuos gran-des en muchas muestras) no se ve favorecida con el uso de dragas de pequeña superficie de acometida. Por ello, dependiendo de la captura o no de estos especímenes de gran talla, los datos de biomasa son oscilantes de un mes a otro. De tener fundamento nuestras sospechas sobre la relativa efectividad de la draga utilizada frente a individuos de gran tamaño presentes en estos fondos, con el empleo de una draga de mayores dimensiones se obtendrían más individuos de estas especies grandes (fundamental-mente moluscos) con lo que la conclusión sobre la representatividad de los moluscos en el caso de las biomasas hubiera podido ser otra.
AGRADECIMIENTOS
Este trabajo es una contribución al proyecto Cartografía y dinámica de las poblaciones bentónicas de la ría de Ares y Betanzos, n.º 012/86 de la CICYT.
La obtención y análisis de los resultados se realizó gracias a una beca de Formación de Investigadores concedida por el Departamento de Educación, Universidades e Investigación del Gobierno Vasco a J. M. Garmendia. Este artículo es la contribución n.º 368 de AZTI-Tecnalia (Investigación Marina).
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