ESPERMÁTICA EN TOROS DE UN CENTRO COMERCIAL DE PROCESAMIENTO DE SEMEN
por
Marcelo MACKINNON LAURNAGA
TESIS presentada como uno de los requisitos para obtener el título de Ingeniero Agrónomo.
MONTEVIDEO URUGUAY
Tesis aprobada por: Director: _______________________________________________ Dr. Álvaro López _______________________________________________ Dr. Raquel Pérez _______________________________________________ Dr. Daniel Queirolo Fecha: 2 de mayo de 2016 Autor: _________________________________________________ Marcelo Mackinnon
AGRADECIMIENTOS
Agradezco a los profesores, Raquel y Álvaro, por el apoyo y la orientación.
Agradezco especialmente a mi familia por haber contribuido a mi formación y al gusto por la profesión. Y a mi novia por haber recorrido este camino conmigo.
TABLA DE CONTENIDO
Página PÁGINA DE APROBACIÓN... II AGRADECIMIENTOS... III LISTA DE CUADROS E ILUSTRACIONES... V
1. INTRODUCCIÓN... 1
2. REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA... 3
2.1. FACTORES INHERENTES AL ANIMAL... 3
2.1.1. Raza... 3
2.1.2. Edad... 4
2.2. FACTORES AMBIENTALES... 6
2.2.1. Época del año... 6
2.2.2. Temperatura... 8 2.2.3. Fotoperiodo... 9 2.2.4. Frecuencia de colección... 9 3. MATERIALES Y MÉTODOS... 11 3.1. LOCALIZACIÓN... 11 3.2. REGISTROS... 11
3.3. ESTRUCTURA DE LOS DATOS... 12
3.4. ANÁLISIS ESTADÍSTICOS... 13
4. RESULTADOS... 14
4.1. EFECTO DE LA RAZA... 15
4.2. EFECTO DE LA ESTACIÓN DEL AÑO... 16
4.3. EFECTO DEL NÚMERO DE EYACULADO... 18
5. DISCUSIÓN... 21
5.1. EFECTO DE LA RAZA... 21
5.2. EFECTO DE LA ESTACIÓN DEL AÑO... 21
5.3. EFECTO DEL EYACULADO... 23
6. CONCLUSIONES... 24
7. RESUMEN... 25
8. SUMMARY... 26
LISTA DE CUADROS E ILUSTRACIONES
Cuadro No. Página
1. Número de eyaculados por raza y por estación del año... 12
2. Número de primeros, segundos y terceros eyaculados por raza... 13
3. Valores de P obtenidos cuando se analizaron los datos del primer
eyaculado……….... 14
4. Valores de P obtenidos cuando se analizaron los datos del primer,
segundo y tercer eyaculado………... 14
5. Volumen (mL), motilidad de masa (MM; unidades) y concentración espermática (CE; espermatozoides/mL) del primer eyaculado de toros Holando, Jersey, Hereford y Angus………... 15
6. Volumen (mL), motilidad de masa (MM; unidades) y concentración espermática (CE; espermatozoides/mL) de los eyaculados primero,
segundo y tercero de toros Holando, Jersey, Hereford y Angus... 16
7. Medias y eem del volumen (mL), motilidad de masa (MM; unidad) y concentración espermática (CE; espermatozoides/mL) del primer
eyaculado en invierno, primavera, verano y otoño………... 17 8. Volumen (media ± eem; mL) del primer eyaculado en otoño, invierno,
primavera y verano de toros Holando, Jersey, Hereford y Angus……. 17
9. Motilidad de masa (media ± eem; unidad) del primer eyaculado en otoño, invierno, primavera y verano de toros Holando, Jersey,
10. Concentración espermática (media ± eem; espermatozoides x106/ml) del primer eyaculado en otoño, invierno, primavera y verano de toros Holando, Jersey, Hereford y Angus... 18
11. Volumen (media ± eem; mL) de los eyaculados primero, segundo
y tercero de toros Holando, Jersey, Hereford y Angus... 19 12. Motilidad de masa (media ± eem; unidad) de los eyaculados primero,
segundo y tercero de toros Holando, Jersey, Hereford y
Angus... 19
13. Concentración espermática (media ± eem espermatozoides x106/ml) de los eyaculados primero, segundo y tercero de toros Holando,
1. INTRODUCCIÓN
En nuestro país la producción agropecuaria representa un 8,2% del PBI. Dentro de este una de las producciones más importantes es la pecuaria que representó un 44,4% en promedio del total de la producción agropecuaria entre los años 2006 y 2012 (MGAP. DIEA, 2014). Existían en 2013, 41.634 establecimientos ganaderos, 6444 agrícola-ganaderos y 3695 establecimientos lecheros, ocupando aproximadamente 15 millones de Has en total (MGAP. DIEA, 2014). Estas cifras dan idea de la importancia del sector.
Sin embargo, la eficiencia reproductiva de los rodeos de cría está por debajo del potencial biológico de la especie. En las últimas estadísticas agropecuarias el porcentaje de preñez se mantuvo dentro de los rangos históricos, al igual que la tasa de procreo, que si bien sufre fluctuaciones de acuerdo a los años, se mantiene en el orden de 63% (MGAP. DIEA, 2014). Frente a estos datos ha surgido la preocupación por estudiar las causas de dicha ineficiencia, tratando de encontrar soluciones para aumentar la producción y de esa manera la rentabilidad en la producción pecuaria.
El aparato de investigación de Uruguay ha priorizado el estudio del anestro posparto y puberal de las hembras, trabajando en la alimentación de las mismas y en el manejo de la lactancia (Frachia y Rovira, 2005). También se ha prestado atención a los efectos de los problemas sanitarios sobre la eficiencia reproductiva de toros a campo (Repiso et al., 2005). Sin embargo, recientemente se ha comenzado a prestar atención a los factores que influyen sobre la calidad del semen congelado utilizado para la práctica de inseminación artificial (IA) (López et al. 2007, Pérez-Clariget et al. 2011).
La especie bovina, entre otras, ha sido clasificada como productora continua de semen a lo largo de todo el año. Sin embargo, existe suficiente evidencia acumulada sobre la existencia de una tendencia estacional en la tasa de espermatogénesis (Erb et al. 1942, Mathevon et al. 1998, Igna et al. 2010) y en el grado de fertilidad (Erb et al., 1942), así como de la incidencia de la época del año sobre la morfología espermática (Vilakazi y Webb, 2004), aunque se observan variaciones individuales (Igna et al., 2010). También se conoce que la producción de semen es influenciada por factores del animal, como la edad (Vilakazi y Webb 2004, Igna et al. 2010, Bhakat et al. 2011) y estado sanitario, además, de los factores externos como la estación del año, condiciones ambientales, entre otros (Everett y Bean, 1982). La cantidad y calidad del eyaculado también varía de acuerdo al régimen de colecta (Mathevon et al., 1998). En la literatura se encuentran antecedentes de análisis de registros de
centros de toros que naturalmente expresan resultados variables de acuerdo con el lugar en que se realizaron, o las razas involucradas. Recientemente Snoj et al. (2013) publicaron resultados sobre más de 70.000 eyaculados colectados durante 31 años en un centro de toros en Eslovenia, y estudiaron las variaciones del volumen de los eyaculados y la concentración espermática considerando las estaciones del año y la edad de los toros.
El conocimiento de los efectos del ambiente y de la edad sobre la producción de semen permite realizar una mejor planificación y utilización de los recursos, maximizando el beneficio, principalmente en los centros de producción y conservación de semen. Maximizar la colecta de semen permite mejorar la utilización de toros de genética superior (Everett y Bean, 1982) y disminuir costos.
En nuestro país la producción comercial de semen congelado está restringida a unos pocos laboratorios que procesan semen de sus propios toros y de toros que permanecen en los establecimientos de sus propietarios, en donde se realizan las colecciones de semen. La información evaluada en este trabajo corresponde a uno de estos laboratorios, y comprende tanto toros alojados en el centro de la empresa, como a otros toros a los que se les colectó el semen en sus respectivos establecimientos.
En Uruguay, la información sobre los factores genéticos, fisiológicos y ambientales sobre la producción de semen bovino es escasa. Se ha constatado variaciones anuales en el tamaño testicular de toros de carne (López et al., 2010), así como efectos de la edad y del mes de colección (López et al., 2007) sobre características espermáticas. Esta tesis es continuación de otro trabajo (Álvarez, 2004) que fue el primero en Uruguay en evaluar la producción de semen en un centro de toros y tiene como objetivo general aportar al conocimiento sobre el desempeño de los toros utilizados para producir semen congelado en Uruguay. Las hipótesis que se desafiaron fueron que la producción de semen en nuestro país está afectada por la época del año, la raza del toro y el número de eyaculado. El objetivo fue estudiar la influencia de la época del año (estaciones) y la raza del toro (razas lecheras: Holando y Jersey y de carne: Hereford y Angus) sobre las variables espermáticas de interés productivo y comercial (volumen, motilidad de masa y concentración espermática).
2. REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA
La producción de semen en los toros está afectada por factores inherentes al animal, ya sean genéticos o fisiológicos, así como por condiciones ambientales.
2.1. FACTORES INHERENTES AL ANIMAL
2.1.1. Raza
Los bovinos fueron domesticados hace 10.000 años en Oriente Medio y desde entonces se han ido diseminando a otras regiones del mundo. En la actualidad es común observar razas que predominan en lugares diferentes a su lugar de origen que se han logrado adaptar a las nuevas condiciones desarrollando características genéticas y fisiológicas especiales que facilitaron la adaptación de los animales (Aréchiga-Flores y Hansen, 2003). Sin embargo, debido a la expansión demográfica, los sitios de producción bovina se han extendido a ambientes menos óptimos desde el punto de vista fisiológico y productivo del animal. Debido a esto, a pesar de la búsqueda de un mayor nivel genético de los animales, la expresión al máximo de dicho potencial genético exige un ambiente apropiado (Aréchiga-Flores y Hansen, 2003). De esta manera, se observa como las distintas razas se adaptan de diferentes formas a la zona de producción, encontrando por ejemplo reportes que señalan que bajo condiciones tropicales los toros europeos (Bos taurus taurus) tienen menor fertilidad que los toros Zebu (Bos taurus indicus). En efecto, Nichi et al. (2006) encontraron que toros Nelore presentaron mejor motilidad de masa espermática y medidas relacionadas a la morfología y estrés oxidativo que los eyaculados obtenidos de toros Simmental. Las razas Bos indicus están mejor adaptadas a los trópicos, usualmente tienen un menor tamaño, mayor superficie de piel en relación al tamaño del cuerpo, mas glándulas sudoríparas y menor termogénesis, por lo que son más resistentes al estrés calórico que las Bos
Taurus, desarrolladas en climas templados (Turner, 1980). En Brasil, se
observó que los toros Bos indicus tuvieron una mayor concentración espermática, pero más defectos mayores en los espermatozoides y defectos espermáticos totales que Bos taurus (Brito et al., 2002). Varios autores han reportado diferencias entre razas de toros en variables espermáticas, tanto en
condiciones tropicales (Fields et al. 1979, Chenoweth et al. 1996) como en climas templados (Snoj et al., 2013).
En Uruguay, la información sobre la producción de semen en las distintas razas utilizadas en el país es escasa. Álvarez (2004) utilizando una base de datos del mismo laboratorio comercial que en la presente tesis, no encontró efecto de la raza de los toros sobre las características espermáticas, sin embargo, el desbalance en el número de toros por raza podría estar afectando los resultados. Tampoco, Durán et al. (1984) encontraron diferencias en las variables espermáticas cuando compararon toros de distintas razas en norte de México.
Las diferencias entre razas no solo se expresan en las variables seminales, también incluyen características reproductivas como la edad a la pubertad. En el trabajo que publicaron Lunstra y Echternkamp (1982), reportaron que al evaluar 31 toros de razas carniceras (Hereford, Angus, Hereford x Angus, Red Poll y Pardo Suizo) encontraron diferencias para esta característica con un rango de 62 días entre razas. Sin embargo, con los datos ajustados a la edad de pubertad no se encontraron diferencias en la concentración de espermatozoides, motilidad, concentración de la proteína seminal, espermatozoides anormales y morfología acrosomal. Las razas cebuinas en general alcanzan la pubertad más tarde que las razas Bos taurus (Fields et al., 1979).
2.1.2. Edad
Desde hace tiempo se conoce que la edad influye las características espermáticas (Almquist et al., 1976). Se puede realizar una mayor y mejor utilización de los toros con genética superior si se inician las pruebas de progenie a la menor edad posible, así como es importante conocer cuando la calidad seminal declina para eliminarlos de los rodeos de cría. Es por ello que los estudios sobre el comportamiento de la producción espermática de acuerdo a la edad son de especial importancia. En varios trabajos se reporta que la circunferencia escrotal, volumen, concentración y motilidad espermática y número total de espermatozoides en toros se incrementa entre la pubertad y los 2 años (Almquist y Cunningham 1967, Almquist et al. 1976). En la etapa adulta también se observan diferencias. Según Kumi-Diaka et al. (1981) la concentración de células espermáticas es significativamente mayor en toros de entre 3 y 7 años comparados con toros de entre 7 y 10 años. En un estudio
histológico realizado por estos autores sobre 240 toros Bos indicus, se encontró que el porcentaje de espermatogénesis es menor en toros viejos, lo que estaría asociado a cambios degenerativos en los tubos seminíferos. La degeneración testicular puede ser un factor de gran impacto en la performance reproductiva de los toros. Por su parte, Hahn et al. (1969) en un estudio realizado para razas carniceras, reportan que la cantidad de espermatozoides colectado por unidad de tiempo por toro, fue mucho menor en los toros de 17 a 22 meses de edad en relación a los más maduros, pero de igual manera en el grupo de toros más viejos la colecta fue mucho menor. La cantidad de esperma por gramo de testículo fue similar en todos los grupos de edad excepto en los toros más viejos y reportan una correlación negativa entre edad y producción de esperma. Estos hallazgos indican un deterioro de la capacidad espermatogénica por unidad de testículo asociado a la edad. Estos autores concluyeron que se debería capitalizar a los toros entre 2 y 6 años de edad aprovechando su potencial espermatogénico. La pérdida de calidad seminal a medida que envejecen se refleja, tanto en toros Bos taurus como Bos indicus, en una disminución de la motilidad y un incremento en los defectos menores de los espermatozoides.
En Uruguay, López et al. (2007), utilizando una base de datos de un centro de toros nacional encontraron que la edad influyó sobre el volumen del eyaculado, la concentración espermática y la motilidad de masa del semen fresco. Estas aumentaron hasta los 3 o 4 años de edad, se mantuvieron más o menos constantes hasta los 7 u 8 años, momento en el cual se observó una declinación.
En resumen, de acuerdo a la literatura revisada sobre los factores inherentes al animal que afectan las características de producción y calidad espermática, la raza puede ser una de las fuentes de variación. La adaptabilidad de las distintas especies y razas a los distintos ambientes de producción son responsables de parte de la variación encontrada en la producción espermática de los toros. Las mayores diferencias se han observado entre los toros Bos indicus, que estarían más adaptados a los ambientes tropicales, y los Bos Taurus a los ambientes templados. Sin embargo, también se han observado variaciones entre razas de Bos Taurus. Las condiciones medio ambientales donde se evalúan las distintas razas de toros, también son una fuente de variación. En condiciones tropicales se han observado mayores diferencias entre razas en cuanto a la producción y calidad de los eyaculados que en regiones templadas, donde varios trabajos no reportan diferencias significativas.
En cuanto a la edad, todos los autores revisados coinciden en que esta tiene un efecto significativo sobre la circunferencia escrotal y las características
espermáticas. La producción y la calidad del semen aumentan desde la pubertad hasta los 2 años, se mantienen con los máximos valores desde ese momento hasta los 6 ó 7 años y luego disminuyen por degeneración testicular.
2.2. FACTORES AMBIENTALES
2.2.1. Época del año
La época del año afecta la producción y la calidad de espermatozoides en varias especies mamíferas. Si bien, los toros no pertenecen a una especie que presentan estacionalidad reproductiva muy evidente, se observan variaciones en las características espermáticas a lo largo del año.
La variación estacional está determinada por cambios en las horas luz, temperatura, humedad, velocidad del viento, radiación solar, precipitaciones, entre otras, todas ellas condiciones que pueden causar estrés ambiental a los animales afectando su función reproductiva (Hansen et al., 2001). La actividad espermatogénica está regulada fundamentalmente por la hormona liberadora de gonadotropinas (GnRH) sintetizada y liberada por el hipotálamo que estimula la síntesis y liberación de las hormonas gonadotróficas de la glándula pituitaria anterior, que a su vez estimulan la síntesis de hormona testiculares constituyendo el eje hipotálamo – hipófisis –testicular. La secreción de GnRH es influida entre, otros factores ambientales, por la cantidad y calidad de la luz, la temperatura ambiental, el nivel nutricional, estrés, y factores exteroceptivos e internos (Senger, 2005).
Sin embargo, los resultados en la literatura sobre el efecto de la estación del año sobre las variables espermáticas de los toros son variables. Kumi-Diaka et al. (1981) estudiaron características seminales en toros Bos
indicus y Bos Taurus, durante 12 meses en un ambiente tropical, reportan no
haber encontrado efecto de la época del año en los toros Bos indicus, pero los
Bos taurus presentaron una fluctuación estacional con mayor número de
espermatozoides anormales, menor porcentaje de células vivas y concentración espermática en los periodos de mayor temperatura. Estos datos sugieren que el estrés térmico en el trópico tiene efectos adversos sobre la espermatogénesis únicamente en toros Bos taurus. Por su parte, Durán et al. (1984) en un estudio con las razas Gyr, Charolais y Brangus, en México no pudieron observar diferencias significativas de la época del año y temperatura sobre las
características seminales estudiadas. Sin embargo, encontraron una interacción entre la raza y época del año que afectó volumen del eyaculado. De igual manera, Brito et al. (2002) realizaron un estudio de 2 años con toros Bos taurus y Bos indicus en Brasil no encontrando efectos significativos de la temperatura y humedad ambiental sobre las variables estudiadas, pero mencionan que esto se puede deber a las escasas variaciones en ambos parámetros en la región donde se llevó a cabo el estudio. Valle et al. (2005) al realizar un estudio en el trópico con las razas Holando y Pardo Suizo en las épocas seca y lluviosa, observaron una diferencia significativa para las variables fisiológicas y seminales estudiadas. Demostraron así, que las condiciones climáticas de la localidad donde llevaron adelante el estudio, afectaron las características seminales, siendo la época seca donde se registró la menor concentración espermática y menor número de espermatozoides vivos. También, Fiaz et al. (2010) estudiando el efecto de la estación sobre la calidad espermática de toros Holando y Jersey en Pakistán, reportan que durante la estación del verano, con condiciones de estrés calórico, todas las variables de calidad de semen estudiadas en ambas razas fueron afectadas.
Las condiciones tropicales están caracterizadas por una pequeña variación en el fotoperiodo y condiciones a veces extremas de temperatura y con regímenes de precipitación pluvial que determinan épocas de lluvias y épocas de seca. Sin embargo, en condiciones templadas con cambios pronunciados en el fotoperiodo pero sin alcanzar las temperaturas extremas de los trópicos, también se han reportado variaciones estacionales tanto de las características espermáticas (Baliç et al. 2012, Snoj et al. 2013) como de la fertilidad (Haugan et al., 2005).
En nuestro país, López et al. (2007) encontraron un efecto significativo del mes de colección sobre la motilidad de masa, pero no sobre el volumen ni sobre la concentración espermática. Las caídas en la motilidad de masa se observaron en los meses de marzo y octubre; los autores atribuyeron como causa principal en el primer caso a las altas temperaturas que se registran en verano, es decir dos meses antes de la colección de los eyaculados. Mientras, que la disminución observada en octubre fue explicada por un factor de manejo; los toros utilizados eran sometidos a exposiciones durante el mes anterior, lo que podría producir estrés en los sementales.
2.2.2. Temperatura
Los bovinos deberían mantener una temperatura corporal cercana a los 38,5ºC, que debe permanecer constante dentro de un rango de valores (37ºC a 39ºC) dada su condición de animales homeotermos (Aréchiga-Flores y Hansen, 2003).
La temperatura testicular se mantiene en los machos relativamente constante 2 a 4 grados por debajo de la temperatura corporal mediante la acción termorreguladora de la musculatura de la túnica de dartos y a través del sistema de irrigación sanguínea. El músculo actúa contrayéndose cuando se enfría, llevando así la cabeza de los testículos más cerca del cuerpo y relajándose cuando se calienta, estando esta acción regulada por hormonas testiculares. En cuanto a la irrigación, la arteria espermática se enrolla inmediatamente por encima del testículo y es rodeada por el plexo venoso (plexo pampiniforme), dicho enrollamiento proporciona un mecanismo mediante el cual la sangre venosa más fría disminuye la temperatura de la sangre arterial que llega al testículo y viceversa (Salisbury et al., 1978).
Según Skinner y Louw (1966) un periodo de estrés calórico de 12 horas es suficiente para afectar la espermatogénesis del toro. Un incremento de la temperatura ambiental puede aumentar la temperatura testicular afectando la calidad de semen y motilidad espermática (Setchell y Breed, 2006). Debido a la dinámica del ciclo espermatogénico, los efectos perjudiciales aparecen aproximadamente 2 semanas después y pueden persistir por 7 a 10 semanas (Aréchiga-Flores y Hansen, 2003). Las altas temperaturas afectan la calidad espermática principalmente por una baja motilidad y un mayor número de anormalidades (Valle et al., 2005). Johnston et al. (1963) en un estudio con toros Holando, Pardo Suizo y sus cruzas, intentaron determinar el efecto de la exposición a altas temperaturas sobre las características seminales. Estos autores encontraron que las altas temperaturas provocaron un efecto negativo sobre la calidad del semen, afectando la motilidad, concentración, número total de espermatozoides y anormalidades espermáticas. Siendo este efecto más marcado en los toros puros que en los cruzas.
En Uruguay, López et al. (2007) sugirieron la existencia de un efecto detrimental de las altas temperatura sobre la motilidad de masa en toros.
2.2.3. Fotoperiodo
La espermatogénesis requiere de adecuados niveles en sangre y en testículos de testosterona (Barth y Waldner 2002, Senger 2005). Se han reportado variaciones estacionales de la concentración plasmática tanto de la hormona luteinizante como de la testosterona en toros (Zirkin et al., 1989). La duración de las horas luz es uno de los factores que influyen la fertilidad de los toros (Salisbury et al., 1978). En las regiones del planeta donde la fluctuación del fotoperiodo es mayor, la fertilidad tiende a ser mayor en la primavera y menor en otoño e invierno. Sin embargo, el efecto detrimental del estrés calórico del verano sería más importante que el efecto del fotoperiodo en la fertilidad de los toros (Salisbury et al., 1978).
Barth y Waldner (2002) trabajando en Canadá, encontraron que los toros evaluados en los meses de mayo y junio (primavera) presentaron una mayor calidad de semen comparados con los toros evaluados en enero y febrero (invierno), cuando todas las características de calidad espermáticas estaban en su mínima expresión. Los autores sugieren que estos resultados serían debidos a una combinación de fotoperiodo corto, estrés por frío, asociados a una disminución de la calidad de alimentación. Todos estos factores tienen efectos perjudiciales sobre la espermatogénesis. En las condiciones de producción de nuestro país y en latitudes intermedias como la nuestra, son pocos los estudios que evalúan la importancia que pueda tener este efecto sobre la producción espermática de los toros.
En Uruguay, se han reportado efectos del mes sobre la circunferencia escrotal y la concentración de testosterona. En toros Hereford en condiciones de pastoreo de campo natural la circunferencia escrotal y la concentración de testosterona aumentaron en primavera y disminuyeron en otoño (López et al., 2007). Se requieren más estudios para diferenciar los posibles efectos nutricionales producidos por la variación en la producción de pasturas del campo natural (Carámbula, 1987) de otros factores como el fotoperiodo.
2.2.4. Frecuencia de colección
La frecuencia de colección puede afectar las características seminales del eyaculado. El aumentar las extracciones semanales de 2 a 6 eyaculados disminuye el volumen y la concentración espermática, sin que se afecte ni la
motilidad ni la congelabilidad del eyaculado, aumentando el número de dosis producidas por semana, sin que se afecte el peso corporal de los toros (Almquist et al., 1976).
El tiempo de descanso entre colecciones así como el número de colecciones por día influye el volumen del eyaculado. En efecto, cuando se comparó el primer y segundo eyaculado en 2 muestreos semanales, con uno con 4 días de descanso y otro con 3 días de descanso, se observó que independientemente de la estación del año, el volumen del primer eyaculado era significativamente mayor que el del segundo y era mayor en el eyaculado obtenido con 4 días de descanso que con el obtenido con 3 días (Igboeli y Rakha, 1971).
En Uruguay, Álvarez (2004), analizando los registros de un centro de toros, encontró que las variables espermáticas disminuían desde el primer al cuarto eyaculado.
En resumen, la revisión de literatura realizada sugiere que la variación estacional tiene efectos diversos según la ubicación geográfica y la raza animal, reportándose principalmente efectos negativos del verano sobre las razas Bos
taurus en el trópico, aunque en nuestro país (clima templado), se reportaron
efectos del verano sobre la motilidad de masa. Estos efectos son fundamentalmente debidos al estrés calórico. La temperatura es uno de los factores ambientales que más afectan la espermatogénesis en los toros, siendo su efecto aún mayor que el del fotoperiodo. Cuando se produce un estrés calórico se afecta la espermatogénesis, y su principal manifestación es el aumento de las anormalidades espermáticas.
El fotoperiodo es reportado como un factor que afecta la espermatogénesis de los toros en zonas alejadas del Ecuador (alta latitud), con los mejores registros durante el periodo de fotoperiodo creciente (primavera) y los menores en el otoño - invierno. Es posible, que los resultados observados en los meses fríos sean debidos a la asociación del fotoperiodo, bajas temperaturas y disponibilidad de pasturas de calidad.
El efecto tanto de la frecuencia de colección como del número de eyaculados por día constituyen factores de manejo que influyen las características espermáticas del eyaculado y que deberían ser manejados de tal manera de optimizar la colección de espermatozoides.
3. MATERIALES Y MÉTODOS
3.1. LOCALIZACIÓN
El presente estudio fue realizado a partir de los registros de colección de semen de una empresa del Uruguay dedicada a la producción y comercialización de semen congelado. La información fue obtenida de toros que permanecieron en un centro de toros perteneciente a la empresa, ubicado en el departamento de San José (34ºLS), así como también en cabañas comerciales distribuidas en todo el país (30º5´- 34º6´LS).
El clima en Uruguay puede caracterizarse como templado con variaciones estacionales bien definidas. La temperatura media anual es de 17,5º con una media en verano de 23º y una máxima media de 29º. En invierno la temperatura media es de 12º y la mínima media de 7.3º. La humedad relativa media anual se encuentra entre 70 y 75% con extremos en julio (80%) y en enero (65%). Las precipitaciones pluviales acumuladas por año son promedialmente de 1250mm (INUMET, 2015).
3.2. REGISTROS
Se utilizaron registros de 130 toros de 2 razas de leche: Holando, Jersey, y dos de carne: Hereford y Aberdeen Angus, obtenidos durante los años 2004-2008. Estos incluían la identificación y raza del toro, la fecha y hora de colección, la forma de colección (vagina artificial o electroeyaculación) el número, volumen, motilidad de masa y concentración espermática de cada eyaculado.
El volumen (VOL) se midió en el propio tubo de colección y se expresó en mL. La motilidad de masa microscópica (MM) se estimó en forma subjetiva con una escala de 1 al 5 (menor MM a mayor MM) utilizando un microscopio con 10x provisto de platina caliente. La concentración espermática (CE) se estimó utilizando una cámara de Newbawer y se expresó en millones de espermatozoides por mL.
En este centro de toros, la colección de semen se realiza mediante 2 métodos; la vagina artificial (VA) y la electroeyaculaciòn (EE). El primero es el más utilizado debido a que según la literatura es el que permite obtener mejores y más representativos eyaculados (Aké-López y Sánchez-Encalada, 1997). Pero existen ocasiones en que no es posible utilizarlo debido a que no todos los animales responden adecuadamente.
3.3. ESTRUCTURA DE LOS DATOS
Del total de registros se eliminaron los toros que no tenían colecciones en las cuatro estaciones del año y los que no fueron colectados en el centro de toros. También fueron eliminados los datos de los cuartos o más eyaculados y valores que eran superiores o inferiores a tres desvíos estándar de la media. Se utilizó la información obtenida de toros adultos: 11 Holando, 3 Jersey, 6 Hereford y 4 Angus que habían sido utilizados en las cuatro estaciones del año clasificadas por los equinoccios y los solsticios (invierno: junio, julio y agosto; primavera: setiembre, octubre y noviembre; verano: diciembre, enero y febrero; y otoño: marzo, abril y mayo). Los datos de número de eyaculados por raza y estación del año se presentan en el Cuadro 1 y los datos por orden de eyaculado y raza se presentan en el Cuadro 2.
Cuadro 1. Número de eyaculados por raza y por estación del año Raza
Estación Holando Jersey Hereford Angus Total
Invierno 414 55 65 75 609
Primavera 312 45 125 216 698
Verano 233 65 113 108 519
Otoño 412 20 48 57 537
Cuadro 2. Número de primeros, segundos y terceros eyaculados por raza Raza
Eyaculado Holando Jersey Hereford Angus Total
Primero 655 98 185 232 1170
Segundo 598 73 145 193 1009
Tercero 118 14 21 31 184
Total 1371 185 351 456 2363
3.4. ANÁLISIS ESTADÍSTICO
Los datos fueron analizados utilizando el paquete estadístico SAS. Las variables fueron analizadas utilizando análisis de medidas repetidas con la estación como el efecto de repetición (procedimiento MIXED). El modelo utilizado incluyó la raza, el año, la estación del año, el número de eyaculado, las interacciones raza - número de eyaculado, raza - estación del año y estación del año - eyaculado como factores fijos y el toro dentro de raza como efecto aleatorio. También se analizaron los datos del primer eyaculado por separado para eliminar posibles interferencias sobre el efecto de estación del año debido a que no todos los toros tenían segundos y terceros eyaculados en cada momento analizado. El modelo utilizado fue similar al anterior excepto que no incluyó el efecto de eyaculado ni de las interacciones raza - eyaculado y estación del año - eyaculado. La variable motilidad de masa también fue analizada utilizando el procedimiento GENMOD especificando la distribución de Poisson con transformación logit de los datos. La separación de medias se realizó utilizando la prueba de Tukey (P<0.05) cuando el efecto principal fue significativo. Se consideró efecto significativo cuando P≤ 0,05 y tendencia estadísticas cuando 0,05 < P ≤ 0,1. Las medias se expresan en LS means ± eem.
4. RESULTADOS
En los Cuadro 3 y 4 se presentan los valores de P para los factores y variables estudiadas obtenidos cuando se analizaron los datos de los primeros y primeros, segundos y terceros eyaculados, respectivamente.
Cuadro 3. Valores de P obtenidos cuando se analizaron los datos del primer eyaculado Efecto Vol MM CE Raza 0,016 0,0001 0,0443 Año 0,024 <0,0001 <0,0001 Estación 0,46 0,69 0,62 Raza x Estación 0,038 0,001 0,80
Cuadro 4. Valores de P obtenidos cuando se analizaron los datos del primer, segundo y tercer eyaculado
Efecto Vol. MM CE Raza 0,003 <0,0001 0,17 Año 0,21 <0,0001 <0,0001 Estación 0,69 0,09 0,06 Eyaculado 0,28 0,0003 <0,0001 Raza x Estación 0,003 <0,0001 0,20 Raza x Eyaculado 0,017 0,34 0,71 Estación x Eyaculado 0,33 0,37 0,40
4.1. EFECTO DE LA RAZA
Los primeros eyaculados obtenidos de los toros de la raza Jersey tuvieron un menor (P<0,05) volumen que el obtenido con las otras tres razas, pero la MM y la CE fueron mayores (P<0,05) a la obtenida con los toros de la raza Holando (Cuadro 5). Los primeros eyaculados de la raza Jersey presentaron en promedio una concentración espermática 24% mayor que la raza Holando y un volumen 20% menor. Similares resultados se obtuvieron cuando se analizaron los tres eyaculados, excepto que no se encontró diferencias entre razas en la concentración espermática (Cuadro 6), a pesar que los eyaculados de los toros Jersey presentaron una concentración espermática promedio 22% superior a los eyaculados obtenidos de los toros Holando. No se encontraron diferencias entre los toros de las razas productoras de carne, ni cuando se analizaron los primeros (Cuadro 5), ni cuando se analizaron todos los eyaculados (Cuadro 6), pero los toros Hereford fueron los que produjeron eyaculados con mayor volumen cuando se compararon todos los eyaculados.
Cuadro 5. Volumen (mL), motilidad de masa (MM; unidades) y concentración espermática (CE; espermatozoides/mL) del primer eyaculado de toros Holando, Jersey, Hereford y Angus
Raza Volumen MM CE
Holando 6,95 ± 0,22a 2,33 ± 0,09b 1046,1 ± 51,1b Jersey 5,56 ± 0,49b 3,47 ± 0,19a 1389,1 ± 108,7a Hereford 7,03 ± 0,38a 2,36 ± 0,15b 1131,9 ± 85,1ab Angus 7,64 ± 0,35a 2,51 ± 0,14b 1145,0 ± 78,4ab
Literales diferentes dentro de la misma columna indican diferencias estadísticamente significativas (P<0,05)
Cuadro 6. Volumen (mL), motilidad de masa (MM; unidades) y concentración espermática (CE; espermatozoides/mL) de los eyaculados primero, segundo y tercero de toros Holando, Jersey, Hereford y Angus.
Raza Volumen MM CE
Holando 6,71 ± 0,18b 2,21 ± 0,08b 771,4 ± 38,9 Jersey 5,30 ± 0,43c 3,04 ± 0,18a 984,8 ± 89,5 Hereford 7,55 ± 0,35a 2,16 ± 0,15b 811,3 ± 76,2 Angus 7,04 ± 0,30ab 2,37 ± 0,13b 845,7 ± 64,0
Literales diferentes dentro de la misma columna indican diferencias estadísticamente significativas (P<0,05)
4.2. EFECTO DE LA ESTACIÓN DEL AÑO
Cuando se evalúa el efecto de La estación del año sin separación por razas, ésta no afectó ninguna de las variables espermáticas estudiadas en los primeros eyaculados (Cuadro 7). Sin embargo, si se encontraron efectos de la estación del año dentro de cada raza, donde el mayor (P<0,05) VOL del primer eyaculado en los toros Hereford se registró en primavera, mientras que en los Jersey se registró en otoño y no se observaron variaciones en eyaculados de los toros Angus y Holando (Cuadro 8). Por otra parte, si bien la MM de los eyaculados de las razas Holando y Angus no fueron diferentes entre estación, la raza Jersey presentó una mayor MM en primavera, y la Hereford en otoño e invierno (Cuadro 9). No se observó interacción raza por estación sobre la concentración espermática (Cuadro 10). Cuando se analizaron todos los eyaculados, los resultados fueron similares a cuando se analizaron los primeros eyaculados.
Cuadro 7. Medias y eem del volumen (mL), motilidad de masa (MM; unidad) y concentración espermática (CE; espermatozoides/mL) del primer eyaculado en invierno, primavera, verano y otoño
Estación del año
Otoño Invierno Primavera Verano
Volumen 6,92 ± 0,35 7,10 ± 0,32 6,81 ± 0,31 6,34 ± 0,42 MM 2,64 ± 0,14 2,74 ± 0,13 2,75 ± 0,13 2,54 ± 0,17 CE 1209,1 ± 19,9 1106,2 ± 71,9 1229,8± 70,4 1167 ± 93,0
Cuadro 8. Volumen (media ± eem; mL) del primer eyaculado en otoño, invierno, primavera y verano de toros Holando, Jersey, Hereford y Angus
Estación del año
Raza Otoño Invierno Primavera Verano
Holando 6,54 ± 0,35b 7,23 ± 0,39ab 7,55 ± 0,34a 6,50 ± 0,34b Jersey 6,50 ± 0,75a 6,77 ± 0,92a 4,39 ± 0,74b 4,57 ± 1,10ab Hereford 7,04 ± 0,72ab 6,68 ± 0,58b 8,34 ± 0,54a 6,06 ± 0,81b Angus 7,60 ± 0,67a 7,74 ± 0,45a 6,97 ± 0,59a 8,25 ± 0,74a
Literales diferentes indican diferencias estadísticamente significativas (P<0,05) dentro de la misma fila.
Cuadro 9. Motilidad de masa (media ± eem; unidad) del primer eyaculado en otoño, invierno, primavera y verano de toros Holando, Jersey, Hereford y Angus
Raza Otoño Invierno Primavera Verano
Holando 2,26 ± 0,14a 2,40 ± 0,15a 2,22 ± 0,17a 2,46 ± 0,14a Jersey 2,87 ± 0,29a 3,24 ± 0,37a 3,93 ± 0,30b 3,82 ± 0,43ab Hereford 2,92 ± 0,31a 2,66 ± 0,23a 2,03 ± 0,22b 1,83 ± 0,33b
Angus 2,52 ± 0,27a 2,66 ± 0,18a 2,80 ± 0,25a 2,05 ± 0,30a
Literales diferentes indican diferencias estadísticamente significativas (P<0,05) dentro de la misma fila.
Cuadro 10. Concentración espermática (media ± eem; espermatozoides x 106/ml) del primer eyaculado en otoño, invierno, primavera y verano de toros Holando, Jersey, Hereford y Angus.
Raza Otoño Invierno Primavera Verano
Holando 1098,8 ± 80,4 949,4 ± 88,9 1022,9 ± 93,8 1113,0 ± 80,3 Jersey 1351,6 ± 164,6 1382,4 ± 206,9 1509,7 ± 166,3 1312,6 ± 235,6 Hereford 1350,6 ± 174,4 968,7 ± 130,9 1116,7 ± 125,5 1091,7 ± 184,3 Angus 1035,4 ± 152,1 1124,3 ± 99,1 1269,9 ± 143,5 1150,4 ± 166,1
4.3. EFECTO DEL NÚMERO DE EYACULADO
El volumen no fue influido por el número de eyaculado (Cuadro 4), sin embargo, dada la interacción raza * eyaculado, los toros de la raza Holando produjeron primeros eyaculados de mayor volumen comparado con el segundo y tercer eyaculado. Por su parte, los toros Angus presentaron volúmenes de eyaculados menores en el tercero con respecto al primer y segundo eyaculado. No se observaron diferencias en el volumen del eyaculado de los toros Jersey y Hereford (Cuadro 11). La MM y la CE fueron fuertemente influidas por el número de eyaculado sin que se encontrara efecto de la interacción raza * eyaculado (Cuadro 4). La MM cayó 9% del primer al segundo eyaculado y 11%
del segundo al tercero, mientras que la CE cayó 34% del primer al segundo eyaculado y 24% del segundo al tercero (Cuadros 12 y 13).
Cuadro 11. Volumen (media ± eem; mL) de los eyaculados primero, segundo y tercero de toros Holando, Jersey, Hereford y Angus
Eyaculado Holando Jersey Hereford Angus Total Primero 7,0 ± 0,18a 5,5 ± 0,40a 7,2 ± 0,3a 7,6 ± 0,28a 6,8 ± 0,17 Segundo 6,6 ± 0,18b 5,5 ± 0,43a 7,1 ± 0,32a 7,6 ± 0,29a 6,7 ± 0,18 Tercero 6,5 ± 0,30b 4,9 ± 0,79a 8,4 ± 0,70a 5,9 ± 0,56b 6,4 ± 0,34
Literales diferentes dentro de la misma columna indican diferencias estadísticamente significativas (P<0,05)
Cuadro 12. Motilidad de masa (media ± eem; unidad) de los eyaculados primero, segundo y tercero de toros Holando, Jersey, Hereford y Angus
Eyaculado Holando Jersey Hereford Angus Total Primero 2,34 ± 0,08 3,45 ± 0,17 2,43 ± 0,13 2,57 ± 0,12 2,69 ± 0,07a Segundo 2,15 ± 0,08 2,97 ± 0,18 2,26 ± 0,14 2,46 ± 0,12 2,46 ± 0,07b Tercero 2,14 ± 0,13 2,70 ± 0,34 1,78 ± 0,31 2,08 ± 0,27 2,18 ± 0,15c
Cuadro 13. Concentración espermática (media ± eem espermatozoides x 106/ml) de los eyaculados primero, segundo y tercero de toros Holando, Jersey, Hereford y Angus
Literales en minúscula indican diferencias estadísticamente significativas (P<0,05) entre columnas
Raza Total
Eyaculado Holando Jersey Hereford Angus
Primero 1085± 38,5 1314 ± 82,6 1163 ± 65,7 1185 ± 58,7 1187±36,1a Segundo 697 ± 38,7 855 ± 89,7 728 ± 68,9 841 ± 60,5 780±37,7b
5. DISCUSIÓN
5.1. EFECTO DE LA RAZA
Las razas bovinas, tanto de leche como de carne, se han extendido más allá de sus lugares de origen, y hoy se las encuentra en una diversidad de ambientes alrededor del planeta. En nuestro país, las razas que se analizan en este trabajo han sido introducidas con mayor o menor anterioridad al país, y se han adaptado a las nuevas condiciones. Se han reportado diferencias en las características seminales de toros de distintas razas comparados en distintos ambientes (Fields et al 1979, Chenoweth et al. 1996, Chacón et al. 1999, Brito et al. 2002, Boujenane y Boussaq 2014). Coincidiendo con estos resultados, en el presente trabajo se encontró que los toros de la raza Jersey tuvieron mejor calidad en el primer eyaculado (mayor MM y CE) que los toros de la raza Holando. También tuvieron mejor MM, sin diferenciarse en la CE, que los toros de las razas productoras de carne, pero produjeron primeros eyaculados de menor VOL. Cuando se incluyen todos los eyaculados los toros Jersey mantuvieron su superioridad en MM, pero la CE no se diferenció de la obtenida con los toros de las otras razas, mientras que el VOL promedio siguió siendo menor. Otros autores reportan diferencias cuando comparan el VOL y la MM de eyaculados de toros Holando y Jersey, pero la interacción época del año por raza enmascara las diferencias entre razas (Fiaz et al., 2010). La raza puede ser una de las fuentes de variación a tener en cuenta cuando se produce semen para comercializar.
5.2. EFECTO ESTACIÓN DEL AÑO
El ambiente donde los toros se encuentran influye la producción de semen. Distintos autores han reportado diferencias en la calidad y cantidad del semen obtenido de toros de distintas razas en distintos ambientes: Mato Grosso, Brasil (Nichi et al., 2006); Minas Gerais, Brasil (Brito et al., 2002); Canadá (Barth y Waldner, 2002); Costa Rica (Chacón et al., 2002); Croacia (Baliç et al., 2012); Eslovenia (Snoj et al., 2013); México (Durán et al., 1984); Nigeria (Igboeli et al., 1987); Pakistán (Fiaz et al., 2010); Suecia (Stålhammar et al. 1989, Valenue et al. 2015). Incluso ha sido reportados efectos asociados a cambios en el fotoperiodo en latitudes altas (Noruega) sobre el porcentaje de parición en
vacas lecheras con semen de toros colectado en distintas épocas del año (Haugan et al., 2005). La definición de estación o época del año empleada por los distintos autores obedecen a las condiciones locales, es así que bajos condiciones tropicales el fotoperiodo pierde importancia, y las estaciones tienden a ser clasificadas por el régimen de lluvias (época de lluvia vs época de seca) con una fuerte influencia de la temperatura sobre las características seminales.
Uruguay se encuentra en una latitud intermedia y presenta 4 estaciones marcadas, con enero siendo el mes de máxima temperatura ambiental y julio el de mínima. Mientras que se registran precipitaciones pluviales a lo largo de todo el año. En estas condiciones, la estación del año (invierno, primavera, verano y otoño) no afectó las variables espermáticas estudiadas. Álvarez (2004) tampoco encontró efecto del mes de colección sobre el VOL, pero reportó una tendencia a que la MM fuera menor en marzo y octubre. Sin embargo, en el presente estudio, se encontró una interacción entre raza y estación tanto para el VOL como para la MM, pero no para CE. En efecto, los toros de la raza Hereford produjeron eyaculados de mayor VOL en primavera, pero la mejor MM se observó en otoño e invierno. Por su parte, los toros de la raza Jersey mostraron los mayores VOL en otoño pero la MM fue mayor en primavera. Los toros Angus y Holando parecen no haber sido afectados por la estación del año, al menos, en las variables y condiciones en que este trabajo fue realizado.
Investigadores suecos, trabajando a más de 55° de latitud norte, con toros de razas Swedish Red and White y Swedish Friesan observaron que la mejor calidad de semen se obtuvo en los meses de verano (Stålhammar et al., 1989), que coincide con lo reportado para toros Holando por investigadores de EEUU a 40° de latitud norte (Everett y Bean, 1982). Sin embargo, estos último autores observaron, que si bien el VOL fue mayor en verano, la colecta total de semen (CE x VOL) fue máxima en diciembre (inicio del invierno). En un extenso trabajo de análisis de registros de toros de diferentes razas lecheras y de carne en Eslovenia (46° latitud norte, Snoj et al., 2013) reportaron que los toros de todas las razas estudiadas presentaron sus menores volúmenes de eyaculado en invierno. Las razas estudiadas, fueron la Holando, Pardo Suizo, Limousin y Charolais, pero no incluyeron toros de la raza Jersey. Es posible que la estructura de datos utilizada para estudiar el efecto de la estación del año en la raza Jersey sea una limitante en este trabajo, dado que los registros (185) para analizar este efecto provenían de 3 toros.
En nuestro trabajo, no se observaron los máximos VOL ni de MM en verano, sino en estaciones con temperaturas intermedias (primavera y otoño). Es posible que las altas temperaturas registradas en verano en esta región, afecten las características seminales. Hace tiempo se conoce el efecto detrimental de
las altas temperaturas sobre la espermatogénesis (Skinner y Louw, 1966), sin embargo, en este trabajo no se observó diferencias en la CE que podría reflejar la producción de espermatozoides por el tejido testicular. Los registros utilizados en este trabajo no incluían estudios sobre la morfología espermática, una variable que es utilizada frecuentemente como indicadora de interferencias en la espermatogénesis tanto en bovinos (Igboeli et al. 1987, Mathevon et al. 1998, Chacón et al. 2002) como en ovinos (Pérez-Clariget et al. 1997, López et al. 2012). Hay acuerdo que las variables espermáticas son afectadas tanto por el estrés calórico como por el estrés por frío (Johnston et al. 1963, Barth y Waldner 2002).
5.3. EFECTO DEL EYACULADO
La frecuencia de colección de semen influye las características seminales de los eyaculados obtenidos (Almquist et al. 1976, Mathevon et al. 1998). El número de eyaculados sucesivos también afecta las características espermáticas de los eyaculados independientemente de la estación del año, encontrándose los mejores resultados en el primer eyaculado (Igboeli y Rakha, 1971).
En el presente trabajo no se observó un efecto del número del eyaculado sobre el VOL en los toros Hereford y Jersey, pero los toros Holando tuvieron menor volumen en el segundo y tercer eyaculado que en el primero, mientras que el tercer eyaculado de los toros Angus fue el de menor volumen. Por otra parte, se observó un marcado efecto del número de eyaculado sobre la MM y la CE. Independientemente de la raza, ambas variables disminuyeron a medida que se colectó semen sucesivamente. Estos resultados coinciden con los reportados por Álvarez (2004) utilizando con otra serie registros del mismo Centro de toros.
6. CONCLUSIONES
Tanto los factores genéticos como ambientales estudiados afectaron la producción de semen de los toros utilizados para la producción de semen en forma comercial. La raza Jersey presentó el menor volumen de eyaculado y la mayor MM tanto de los primeros como de los 3 eyaculados estudiados. La CE fue mayor a la de los toros Holando pero solo en los primeros eyaculados. No se encontraron diferencias en las razas de carne entre sí. La estación del año no afectó la CE, pero influyó en forma diferenciada según la raza tanto el VOL como la MM. Los toros Holando presentaron los eyaculados de mayor VOL en primavera, sin que la MM fuera afectada. Los toros Jersey presentaron el mayor VOL en otoño e invierno y la mayor MM en primavera. Por su parte, los toros Hereford presentaron, al igual que los Holando, el mayor VOL en primavera pero la mayor MM en otoño e invierno. Mientras que los Angus no evidenciaron efectos de estación en ninguna de las variables estudiadas. El número de eyaculado influyó en forma diferencial el VOL de acuerdo a la raza de los toros. El VOL del primer eyaculado obtenido de los toros Holando fue mayor que el obtenido en el segundo y tercer eyaculado, mientras que los toros de la raza Angus disminuyeron el VOL en el tercer eyaculado. Por su parte, no se observaron diferencias ni en la raza Hereford ni en la Jersey. Independientemente de la raza, tanto la MM como la CE disminuyeron del primero al segundo y de este al tercer eyaculado, acumulando una disminución total de 19% y 50% respectivamente. Por lo que se debería estudiar la conveniencia o no de extraer más de dos eyaculados por día de colección.
7. RESUMEN
Registros de colección de semen de una empresa de Uruguay dedicada a la producción y comercialización de semen congelado, fueron utilizados para estudiar la influencia de la época del año y la raza del toro sobre las variables espermáticas volumen (VOL), motilidad de masa (MM) y concentración espermática (CE). La información fue obtenida de toros que permanecieron en un centro de toros perteneciente a la empresa, ubicado en el departamento de San José, Uruguay (34º LS). Se utilizaron registros de toros adultos: 11 Holando, 3 Jersey, 6 Hereford y 4 Aberdeen Angus que tenían colecciones en las cuatro estaciones del año. Se encontró que los toros de la raza Jersey tuvieron mejor calidad en el primer eyaculado (mayor MM y CE) que los toros de la raza Holando. También tuvieron mejor MM, sin diferenciarse en la CE, que los toros de las razas productoras de carne, pero produjeron primeros eyaculados de menor VOL. Cuando se incluyen todos los eyaculados los toros Jersey mantuvieron su superioridad en MM, pero la CE no se diferenció de la obtenida con los toros de las otras razas, mientras que el VOL promedio siguió siendo menor. Se observaron los máximos VOL y MM en estaciones con temperaturas intermedias: primavera y otoño. Es posible que las altas temperaturas registradas en verano en esta región, afecten las características seminales. En el trabajo no se observó un efecto del número del eyaculado sobre el VOL en los toros Hereford y Jersey, pero los toros Holando tuvieron menor VOL en el segundo y tercer eyaculado que en el primero, mientras que el tercer eyaculado de los toros Angus fue el de menor VOL. Por otra parte, se observó un marcado efecto del número de eyaculado sobre la MM y la CE, independientemente de la raza, donde ambas variables disminuyeron a medida que se colectó semen sucesivamente. Los factores genéticos como ambientales estudiados afectaron la producción de semen de los toros utilizados para la producción de semen en forma comercial. La estación del año no afectó la CE, pero influyó en forma diferenciada según la raza tanto al VOL como a la MM. Palabras clave: Calidad espermática; Reproducción bovina; Bos Taurus; Bos
8. SUMMARY
Records of semen collection from a Uruguayan company dedicated to the production and marketing of frozen semen were used to study the influence of season and race of bull over sperm variables as volume (VOL), mass motility (MM) and sperm concentration (SC). The information was collected from bulls kept in a central owned by the company (San José, Uruguay, 34º SL) .The records from 11 Holstein, 3 Jersey, 6 Hereford and 4 Aberdeen Angus bulls were used. Jersey bulls had better quality in the first ejaculate (most MM and SC) that bulls of Holstein breed. They had also a better MM, without differentiating into the SC with bulls of meat-producing breeds, but produced first ejaculates with lower VOL. When all ejaculates were included, the Jersey bulls maintained their superiority in MM, but the SC did not differ from that obtained with bulls from other breeds, while the VOL average remained lower. Maximum MM and VOL is observed at stations with intermediate temperatures: spring and autumn, being possible that high temperatures in summer affect seminal characteristics. No effect of the number of ejaculate on VOL was observed for Hereford and Jersey bulls, but Holstein bulls had lower VOL in the second and third ejaculate which in the first, while the third ejaculate of Angus bulls had the lower VOL. Moreover, a marked effect of the number of ejaculated on the MM and SC, regardless of race, was observed where both variables declined on successive semen collections. The genetic and environmental factors studied, affected the production of semen from bulls used for commercial semen production. The season did not affect the SC, but according to the race influenced both, MM and VOL.
9. BIBLIOGRAFÍA
1. Aké-López, R.; Sánchez-Encalada, W. 1997. Efecto de la remoción parcial del plasma seminal sobre la congelabilidad del semen bovino. (en línea). Revista Biomédica. 8(1): 21-26. Consultado 26 jul. 2011.
Disponible en
http://www.uady.mx/~biomedic/revbiomed/pdf/rb97814.pdf
2. Almquist, J. O.; Cunningham, D. C. 1967. Reproductive capacity of beef bulls. I. Postpuberal changes in semen production at different ejaculation frequencies. (en línea). Journal of Animal Science. 26(1): 174-181.
Consultado 25 jul. 2011. Disponible en
http://jas.fass.org/content/26/1/174.full.pdf
3. ________.; Branas, R. J.; Barber, K. A. 1976. Postpuberal changes in semen production of charolais bulls ejaculated at high frequency and the relation between testicular measurements and sperm output. (en línea). Journal of Animal Science. 42(3): 670-676. Consultado 25 jul. 2011. Disponible en http://jas.fass.org/content/42/3/670.full.pdf
4. Álvarez, F. 2004. Evaluación de algunos factores que influyen la producción espermática a partir de los registros de un centro de toros del Uruguay. Tesis Ing. Agr. Montevideo, Uruguay. Facultad de Agronomía. 39 p.
5. Aréchiga-Flores, C. F.; Hansen, P. J. 2003. Efectos climáticos adversos en la función reproductiva de los bovinos. (en línea). Veterinaria Zacatecas. 2(2): 89-107. Consultado 25 jul. 2011. Disponible en http://www.uaz.edu.mx/veterinaria/Vet_Zac_2003.pdf#page=21
6. Balic, I. M.; Milinkovic-Tur, S.; Samardzija, M.; Vince, S. 2012. Effect of age and environmental factors on semen quality, glutathione peroxidase activity and oxidative parameters in simmental bulls. Theriogenology. 78(2): 423-431.
7. Barth, A. D.; Waldner, C. L. 2002. Factors affecting breeding soundness classification of beef bulls examined at the Western College of Veterinary Medicine. (en línea). The Canadian Veterinarian Journal. 43: 274-284. Consultado 25 jul. 2011. Disponible en http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC339235/
8. Bhakat, M.; Mohanty, T. K.; Raina, V. S.; Gupta, A. K.; Khan, H. M., Mahapatra, R. K.; Sarkar, M. 2011. Effects of age and season on
semen quality parameters in Sahiwal bulls. Tropical Animal Health and Produccion. 43(6): 1161-1168.
9. Boujenane, I.; Boussaq, K. 2014. Breed effects of dairy and beef artificial insemination bulls. Livestock Reserch for Rural Develoment. 26(114): 1.
10. Brito, L. F. C.; Silva, A. E. D. F.; Rodrigues, L. H.; Vieira, F. V.; Deragon, L. A. G.; Kastelic, J. P. 2002. Effects of environmental factors, age and genotype on sperm production and semen quality in Bos indicus and
Bos taurus AI bulls in Brazil. (en línea). Animal Reproduction Science.
70: 181-190. Consultado 25 jul. 2011. Disponible en
http://mvz.unipaz.edu.co/textos/revistas/literatura-1/genotipo-produccion-semen-bos-indicus-bos-taurus-brazil.pdf
11. Carámbula, M. 1987. Producción de pasturas en Uruguay. In: Reunión sobre Producción y Utilización de Pasturas para Engorde y Producción de Leche (1986, La Estanzuela, Colonia). Resúmenes. Montevideo, s.e. pp. 95-114 (Diálogo no. 19).
12. Chacón, J.; Pérez, E.; Müller, E.; Söderquist, L.; Rodríguez-Martínez, H. 1999. Breeding soudness evaluation of extensively managed bulls in Costa Rica. Theriogeonology. 52(2):221-231.
13.________.; ________.; ________.; Rodríguez-Martínez, H. 2002. Seasonal variation in testicular consistency, scrotal circunference and spermiogramme parameters of extensively reared Brahman (Bos Indicus) bulls in the tropics. Theriogenology. 58(1):41-50.
14. Chenoweth, P. J.; Chase, C. C.; Larsen, R. E. Jr.; Thatcher, M. D.; Bivens, J. F.; Wilcox, C. J. 1996. The assessment of sexual performance in young Bos Taurus and Bos indicus beef bulls. Applied Animal Behaviour Science. 48(3-4): 225-235.
15. Durán, A. A.; Rodríguez, O. L.; Zapién, A.; Sánchez, R.; Vázquez, C. 1984. Influencia de la temperatura ambiental sobre la calidad del semen en tres razas de bovinos productores de carne. (en línea). Técnica Pecuaria de México. 47: 95-101. Consultado 13 abr. 2016. Disponible en
http://cienciaspecuarias.inifap.gob.mx/editorial/index.php/Pecuarias/arti cle/download/3318/2738
16. Erb, R. E.; Andrews, F. N.; Hilton, J. H. 1942. Seasonal variation in semen quality of the dairy bull. (en línea). Journal of Dairy Science. 25(9): 815-826. Consultado 20 jul. 2011. Disponible en http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0022030242953438 17. Everett, R. W.; Bean, B. 1982. Environmental influences on semen output.
(en línea). Journal of Dairy Science. 65(7): 1303-1310. Consultado 28
jul. 2011. Disponible en
http://download.journals.elsevierhealth.com/pdfs/journals/0022-0302/PIIS0022030282823448.pdf
18. Fiaz, M.; Usmani, R. H.; Abdullah, M.; Ahmad, T. 2010. Evaluation of semen quality of holstein and jersey bulls maintained under subtropical environment. Pakistan Veterinary Journal. 30(2) : 75-78.
19. Fields, M. J.; Burns, W. C.; Warnick, A. C. 1979. Age, season and breed effects on testicular volume and semen traits in young beef bulls. Journal of Animal Science. 48(6) : 1299-1304.
20. Frachia, L. E.; Rovira, F. M. 2005. Investigación en Uruguay sobre eficiencia reproductiva de los rodeos de cría; 1963 - 2005. Tesis Ing. Agr. Montevideo, Uruguay. Facultad de Agronomía. s.p.
21. Hahn, J.; Foote, R. H.; Seidel, G. E. 1969. Testicular growth and related sperm output in dairy bulls. (en línea). Journal of Animal Science. 29(1): 41-47. Consultado 28 jul. 2011. Disponible en http://jas.fass.org/content/29/1/41.full.pdf
22. Hansen, P. J.; Drost, M.; Rivera, R. M.; Paula-López, F. F.; Al-Katanani, Y. M.; Krininger III, C. E.; Chase, C. C. Jr. 2001. Adverse impact of heat strees on embryo producction: causes and strategies for mitigation. Theriogenology. 55: 91-103.
23. Haugan, T.; Reksen, O.; Grohn, Y. T.; Kommisrud, E.; Ropstad, E; Sehested, E. 2005. Seasonal effects of semen collection and artificial insemination on dairy cow conception. Animal Reproduction Science. 90:57-71.
24. Igboeli, G.; Rakha, A.M. 1971. Seasonal changes in the ejaculate characteristics of Angoni (Short horn Zebu) bulls. (en línea). Journal of Animal Science. 33(3): 651-654. Consultado 28 jul. 2011. Disponible en http://jas.fass.org/content/33/3/651.full.pdf+html
25.________.; Nwakalor, L. N.; Orji, B. I.; Onuora, G. 1987. Seasonal variation in the semen characteristics of Muturu (Bos Brachyceras) bulls. Animal Reproduction Science. 14: 31-38.
26. Igna, V.; Moje, A.; Mircu, C.; Roman, M.; Ghiurca, C.; Casalean, D.; Cernescu, H. 2010. The influence of some environmental factors and age on semen production of Fleckvieh bulls. Lucrari Stiintifice Medicina Veterinaria. 43(2): 56-63.
27. INUMET (Instituto Uruguayo de Meteorología, UY). 2015. Estadísticas climatológicas. 2015. (en línea). Montevideo. s.p. Consultado 15 nov.
2015. Disponible en
http://www.meteorologia.com.uy/ServCli/estadisticasPluviometricas 28. Johnston, J. E.; Naelapaa, H.; Frye, J. B. 1963. Physiological responses of
Holstein, Brown Swiss and Red Sindhi crossbred bulls exposed to high temperatures and humidities. (en línea). Journal of Animal Science. 22(2): 432-436. Consultado 28 jul. 2011. Disponible en http://jas.fass.org/content/22/2/432.full.pdf
29. Kumi-Diaka, J.; Nagaratnam, V.; Rwuaan, J. S. 1981. Seasonal and age-related changes in semen quality and testicular morphology of bulls in a tropical environment. (en línea). Veterinary Record. 108:13-15.
Consultado 28 jul. 2011. Disponible en
http://veterinaryrecord.bmj.com/content/108/1/13.abstract#cited-by 30. López, A.; Pérez-Clariget, R.; Álvarez, F.; Queirolo, D.; Burgueño, J. 2007.
Influencia de factores medioambientales sobre las producción espermática en toros del Uruguay. (en línea). In: Reunión Latinoamericana de Producción Animal (18ª., 2007, Cusco, Perú). Resúmenes. Cusco, s.e. pp. 1-3. Consultado 19 jul. 2011. Disponible en http://produccionbovina.com/informacion_tecnica/cria_toros/33-Lopez_Toros.pdf
31. ________.; Regueiro, M.; Astessiano, A. L.; Syrvis, O.; Pérez-Clariget, R. 2010. Variación del tamaño testicular en toros Hereford a lo largo del año. Agrociencia (Montevideo). 14 (3): 152.
32. ________.; Pérez-Clariget, R. 2012. Ram seminal plasma improves pregnancy rates in ewes cervically inseminated with ram semen stored at 5ºC for 24 hours. Theriogenology. 77(2): 395-399
33. Lunstra, D. D.; Echternkamp, S. E. 1982. Puberty in beef bulls: acrosome morphology and semen quality in bulls of different breeds. (en línea). Journal of Animal Science. 55(3): 638-648. Consultado 27 jul. 2011. Disponible en http://jas.fass.org/content/55/3/638.short
34. Mathevon, M.; Buhr, M. M.; Dekkers, J. C. M. 1998. Environmental, management, and genetic factors affecting semen production in Holstein bulls. Journal of Dairy Science. 81(12): 3321-3330.
35. MGAP. DIEA (Ministerio de Ganadería, Agricultura y Pesca. Dirección de Investigaciones Económicas Agropecuarias, UY). 2011. Anuario estadístico agropecuario 2010. (en línea). Montevideo. 240 p.
Consultado 6 mar. 2013. Disponible en
http://www.mgap.gub.uy/portal/hgxpp001.aspx?7,5,352,O,S,0,MNU;E; 27;6;MNU;,
36. Nichi, M.; Bols, P. E. J.; Züge, R. M.; Barnabe, V. H.; Goovaerts, I. G. F.; Bamabe, R. C.; Cortada, C. N. M. 2006. Seasonal variation in semen quality in Bos indicus and Bos taurus bulls raised under tropical conditions. (en línea). Theriogenology. 66(4): 822-828. Consultado 28 may. 2010. Disponible en http://www.sciencedirect.com
37. Pérez-Clariget, R.; Forsberg, M.; Rodríguez-Martínez, H. 1997. Seasonal variation in live weight, testes size, testosterone, LH secretion, melatonin and thyroxine in Merino and Corriedale rams in a subtropical climate. Acta Veterinaria Scandinavica. 39(1): 35-47.
38. ________.; Mackinnon, M.; Queirolo, D.; López-Pérez, A. 2011. Efecto de la época del año y el número de eyaculado sobre características espermáticas de toros. In: Congreso de la Sociedad Chilena de Producción Animal (36º, 2011, Punta Arenas, Chile). Libro de resúmenes. Punta Arenas, s.e. pp. 11-12.
39. Repiso, M. V.; Gil, A.; Bañales, P.; DÁnatro, N.; Fernández, L.; Guarino, H.; Herrera, B.; Nuñez, A.; Olivera, M.; Osawa, T.; Silva, M. 2005. Prevalencia de las principales enfermedades infecciosas que afectan el comportamiento reproductivo en la ganadería de carne y caracterización de los establecimientos de cría del Uruguay. Veterinaria. 40(157): 5-28.
40. Salisbury, G. W.; Vandemark, N. L.; Lodge, J. R. 1978. Fisiología de la reproducción e inseminación artificial de los bóvidos. 2ª. ed. Zaragoza, Acribia. 831 p.
41. Senger, P. L. 2005. Phathways to pregnancy and parturition. 2nd ed. Ames, Iowa, Current Concepts. 381 p.
42. Setchell, B. P.; Breed, W. G. 2006. Anatomy, vasculature, and innervation of the male reproductive tract. In: Neill´s J. D. ed. Knobil and Neill´s. physiology of reproduction 3rd. ed. St. Louis, MO, USA, Academic Press. pp. 771-826.
43. Skinner, J. D.; Louw, G. N. 1966. Heat stress and spermatogenesis in Bos indicus and Bos Taurus cattle. Journal of Applied Physiology. 21: 17-84
44. Snoj, T.; Kobal, S.; Majdic, G. 2013. Effects of season, age, andbreed on semen characteristics in different Bos Taurus breeds in a 31-years retrospective study. Theriogenology. 79: 847-852
45. Stalhammar, E. M.; Janson, L.; Philipsson, J. 1989. Genetic studies on fertility in AI bulls. I. Age, season and genetics effects on semen characteristics in young bulls. Animal Reproduction Science. 19(1): 1-17.
46. Turner, J. W. 1980. Genetic and biological aspects of zebu adaptability. (en línea). Journal of Animal Science. 50(6): 1201-1205. Consultado 20 jul. 2011. Disponible en
http://www.animal-science.org/content/50/6/1201.full.pdf
47. Valle, A.; Fuentes, A.; Puerta, M. 2005. Influencia de factores climáticos sobre las características seminales de toros Holstein y Pardo Suizo nacidos en el trópico. (en línea). Revista Facultad de Agronomía. 22: 52-61. Consultado 20 jul. 2011. Disponible en http://www.revfacagronluz.org.ve/PDF/enero_marzo2005/re_105_6.pdf 48. Valeanu, S.; Johannisson, A.; Lundeheim, N.; Morrell, J. M. 2015. Seasonal
variation in sperm quality parameters in Swedish red dairy bulls use for artificial insemination. Livestock Science. 173: 111-118.
49. Vilakazi, D. M.; Webb, E. C. 2004. Effect of age and season on sperm morphology of Friesland bulls at an artificial insemination centre in South Africa. South African Journal of Animal Science. 34(1): 62-69.
50. Zirkin, B. R.; Santulli, R.; Awoniyi, C. A.; Ewing, L. L. 1989. Maintenance of advanced spermatogenic cells in the adult rat testis; quantitative relationship to testosterone concentration within the testis. Endocrinology. 124: 2043–2049.
