REPUBLICA DE NICARAGUA INSTITUTO NACIONAL FORESTAL
MANEJO FORESTAL
“ELABORACIÓN DE PLANES DE MANEJO Y PLANES
OPERATIVOS DE APROVECHAMIENTO EN BOSQUES
INDICE DE CONTENIDO
INTRODUCCIÓN
MANEJO FORESTAL
BASES ECOLÓGICAS
INVENTARIOS FORESTALES
ELABORACIÓN DEL PLAN GENERAL DE MANEJO
FORESTAL Y PLANES OPERATIVOS ANUALES
GUIA SIMPLIFICADA DE MANEJO (PGM Y POAa)
ANEXOS.
NORMAS TÉCNICAS Y DISPOSICIONES
ADMINISTRATIVAS
ANTECEDENTES DEL CURSO.
En los últimos años el avance de la deforestación en el ámbito mundial ha continuado, nuestro país no escapa a este problema, una de las razones principales es el avance de la frontera agrícola en terrenos forestales, deficiente manejo forestal y poca valoración del bosque por la población, entre otros, para mitigar un poco este problema se están haciendo esfuerzos para mejorar el manejo forestal en el país, para lograrlo es primordial la capacitación del personal relacionado al sector, a través de la unificación de los criterios técnicos y consolidación de las capacidades técnicas de los profesionales forestales cuyo ámbito de acción es el manejo forestal, ya sea del sector privado como consultores particulares, técnicos de empresas, empresarios, funcionarios de ONGs o bien del sector estatal.
En los últimos años el INAFOR en cooperación con el proyecto CATIE – TRANSFORMA han promovido la capacitación de técnicos nicaragüenses de diversas instituciones en manejo forestal, en Río San Juan se han realizado tres talleres capacitación, el primero en 1998 sobre aspectos silviculturales del manejo, otro en 1999 sobre la planificación del manejo forestal y el último en el 2001 sobre análisis y revisión de planes de manejo.
En la Región Autónoma del Atlántico Norte (RAAN) también se han realizado dos talleres de capacitación con temas relacionados al manejo forestal, de igual manera en Managua se han realizado diversas capacitaciones relacionadas, todos entre los años de 1999 al 2001.
Sin embargo, es notorio que aun existen algunas debilidades en ciertos aspectos del manejo, razón por la cual se necesita profundizar más en temas específicos para superar las debilidades.
PROPÓSITO.
Este curso tiene el objetivo de dar una línea de acción para la elaboración de Planes Generales de Manejo y Planes Operativos Anuales de Aprovechamiento. Se prevé abarcar los aspectos técnicos de recolección, procesamiento, análisis e interpretación de la información básica para el manejo forestal y además en grupos de trabajo de campo, de manera que se despejen dudas y conocer los procedimientos planteados para la realización adecuada de dichos planes y también se ha considerado incorporar elementos novedosos que planteen los participantes. Todo lo anterior referido al bosque natural húmedo tropical de forma específica a los bosques de la RAAN, según sus realidades.
OBJETIVOS.
• Ampliar y consolidar los conocimientos de los participantes en aspectos del manejo forestal sostenible
• Consolidar los conocimientos de los participantes en la elaboración de Planes de Manejo Forestales y Planes Operativos Anuales en áreas de manejo forestal en bosques naturales latifoliados de la RAAN.
INTRODUCCIÓN.
Los BTH son bosques que cumplen muchas funciones ecológicas en diferentes niveles geográficos; estos bosques, sin embargo, rápidamente pierden terreno (Myers 1980, Repetto 1988, FAO 1996). Las razones para la deforestación y degradación de estos bosques son complejas e incluyen la situación socioeconómica de los países. Además, las políticas gubernamentales de muchos países, en relación con la explotación forestal y usos competitivos de las tierras boscosas, pueden incentivar la deforestación. Estas políticas a menudo están basadas en una sobre-estimación de los beneficios de la extracción industrial de madera y una sub-estimación del valor de otros productos y funciones del bosque (Repetto 1988).
Los resultados de esta situación se ven en pérdidas económicas a nivel nacional y regional (desperdicio de recursos, costos excesivos, disminución en ingresos para los gobiernos), pérdidas ecológicas (degradación de suelos, agua, ecosistemas, pérdida de hábitats para especies de flora y fauna) y pérdidas sociales (desplazamiento de grupos indígenas) (Repetto 1988).
No hay una solución sencilla al problema de la deforestación. Mucho tiene que ver con el mejoramiento de la situación económica de los países en vías de desarrollo y sus poblaciones rurales. Por este razón, uno de los objetivos de la silvicultura debe ser la búsqueda a contribuir a los ingresos de la población local y a los dueños de los bosques. En el mismo sentido, el reconocimiento del valor de las diferentes funciones de los bosques tropicales también contribuirá a reducir la deforestación y degradación de los bosques.
Reconocer las oportunidades que ofrecen los bosques, sin embargo, es solo el inicio. Una vez reconocidas estas oportunidades y elegidas las mejores para cada bosque, es importante buscar la vía más efectiva, económicamente viable y ecológica y socialmente aceptable de su ejecución. Si las oportunidades están en un mejor uso de la materia vegetativa del bosque (generalmente madera, pero podrían ser semillas, cáscaras, plantas herbáceas) la silvicultura será una estrategia importante para mantener y aprovechar estas oportunidades. Dentro del marco actual de conocimientos ecológicos, económicos y sociales, la silvicultura enseña a manipular la vegetación para obtener una producción mejorada y continua de los bienes y servicios deseados. La silvicultura vincula la ecología del bosque a las necesidades de manejo y uso económico del mismo.
Tomado de:
Louman, B., Quirós, D., Nilsson, M., 2001 Silvicultura de Bosques Latifoliados Húmedos con Énfasis en América Central, Turrialba, Costa Rica, CATIE, 265 p.
MANEJO FORESTAL
DEFINICION DE MANEJO FORESTAL.
La definición de manejo forestal debe dejar de ser puramente técnica y con significado sólo para los forestales, manejo forestal se debe ahora entender dentro del contexto de orientar la actividad del hombre actual y de las futuras generaciones hacia el desarrollo sostenible. No basta por lo tanto en el manejo forestal un flujo continuo de productos a través del tiempo. Además, todas las instituciones de la sociedad, pero especialmente las empresas deben adoptar códigos de ética serios para su progreso, dentro de un contexto de sociedad decente y del principio de responsabilidad.
El manejo y uso forestal sostenible de los bosques (o buen manejo forestal) es un proceso que da valor al uso forestal como actividad permanente, y:
1)Supone la intervención del bosque para extraer cosechas en madera y otros productos y servicios; 2) La cosecha de bienes y servicios está dentro de los límites de productividad del sistema, y capacidad de carga y su nivel garantiza la operación permanente de los ecosistemas; 3) La operación es rentable de acuerdo con los criterios del actor que hace la gestión del manejo; 4) Todos los actores afectados en el proceso participan en el diseño, ejecución, evaluación y distribución de los costos y beneficios, de las políticas y acciones concreta de acuerdo con sus derechos y asumen por lo tanto responsabilidades; y 5) Es parte del desarrollo sostenible y por lo tanto no está aislado del desarrollo nacional y de los sectores relacionados ni de los derechos de las generaciones futuras. Es un estado que debe alcanzarse por etapas sucesivas y niveles de exigencias crecientes, acordes con la realidad nacional, regional y de actores específicos de la Unidad respectiva.
Tomado de:
de Camino, Ronnie 2001. Empezando a Hacer Diferencias. Consideraciones sobre el Manejo De Bosques Naturales a Escala Industrial en el Trópico Americano Universidad para La Paz, Costa Rica.
QUE ES UN PLAN DE MANEJO FORESTAL.
Es una herramienta de planificación para el correcto uso y manejo del bosque, este es plasmado en un documento que contiene todos los aspectos relacionados a la planificación a mediano y largo plazo del bosque, el plan de manejo considera los aspectos ambientales, sociales y económicos en su contexto general con el objetivo de lograr la sostenibilidad del recurso, a través de la aplicación de técnicas silviculturales inducidas a la producción del bosque y reducción de los daños, además considera actividades de protección y monitoreo para garantizar su cumplimento.
ESCENARIO GLOBAL DEL PLAN GENERAL DE MANEJO FORESTAL.
Fig. 3.3. Relación entre inventarios y actividades de planificación del aprovechamiento y las actividades silvícolas en sistemas policíclicos
Revisión del PGM PGM Inventario general Inventario total (censo) POA de aprovechamiento Muestreo diagnóstico y/o complementarios POA de silvicultura Inventarios de regeneración natural no establecida Monitoreo del desarrollo del bosque
APROVECHA
MIENTO
ACTIVIDADES
SILVICOLAS
Opcional Evaluación de rendimiento, costos y daños de las actividades forestales Mercado Contexto Social-económico Cultural LegislativoBASES ECOLÓGICAS.
ORGANIZACION DEL BOSQUE HUMEDO TROPICAL
Tras la aparente mezcla desordenada de árboles y especies, el bosque tropical presenta una serie de elementos característicos, ya sean estructurales o arquitecturales, que permiten establecer un orden u organización. El estudio de la organización del bosque natural sin perturbar permite identificar, describir y en lo posible explicar las características comunes a todos los tipos de bosques naturales. Este estudio es fundamental para comprender, además, los efectos de las perturbaciones sobre el bosque.
La arquitectura de un bosque comprende el conjunto de relaciones entre las dimensiones de las distintas partes que constituyen los árboles, es decir, se trata básicamente de un estudio morfológico. Se debe distinguir entre la arquitectura general del bosque y la de las diferentes especies que lo conforman. Con frecuencia se describe la arquitectura general del bosque mediante los perfiles estructurales (vistos en el capítulo II). Por otra parte, la arquitectura de las especies ha sido estudiada por varios autores, quienes distinguen un determinado número de modelos arquitecturales (que serán revisados en el capítulo V).
La estructura de un bosque ("pattern", en inglés) es un término usado para designar las diferentes distribuciones que presentan las variables medidas en un mismo plano, sea el horizontal o el vertical. Rollet define la estructura como "cualquier situación estable o evolutiva, no anárquica, de una población o comunidad, en la cual, aunque mínima, pueda detectarse algún tipo de organización representable por un modelo matemático, una ley estadística, o una distribución". De esta manera, es posible hablar de la estructura de diámetros, estructura basimétrica, estructura de altura totales, de copas, de cobertura arbórea, estructura espacial de una especie, estructura florística, etc.
1. Composición florística (estructura florística) 1.1. Riqueza y diversidad florística
Se denomina riqueza florística al número total de especies de cualquier tamaño y forma de vida que viven en un área dada.
Con la definición anterior se concluye que todos los muestreos forestales subestiman la riqueza florística del sitio. Un bosque es mucho más que árboles (aun cuando estos representen un alto porcentaje de la biomasa y que las demás especies dependan de los micrositios creados por ellos). En términos genéticos, todas las especies (herbáceas, arbustivas o arbóreas) tienen el mismo valor y potencial. Sin embargo, el árbol, como unidad, posee características que pueden ser identificadas y medidas con bastante facilidad, además de que la taxonomía de las especies arbóreas es más sencilla de conocer (en relación a la de la comunidad en total).
La riqueza florística de una comunidad se expresa a través del número de especies en un área dada. Para fines de comparación, es imprescindible que este término sea acompañado de la superficie de levantamiento y del límite de tamaño
forestal más rico (heterogéneo) que se conoce, con 100 o más especies por hectárea, para el conjunto dap >= 10 cm (250 en bosques asiáticos y 300 en bosques de la amazonía peruana). Los bosques montanos son más homogéneos, con 20 a 50 especies por hectárea. Los bosques de manglares son aun más pobres florísticamente, con menos de 10 especies por hectárea. Por otra parte, se puede decir que en términos generales, la riqueza florística disminuye conforme aumenta la elevación, tal y como se demuestra en el siguiente cuadro.
Desde el punto de vista metodológico, la curva área-especie es un indicador de la riqueza florística de una comunidad y si se ha obtenido de superficies iguales y con diámetros inferiores iguales, puede resultar una herramienta útil para comparar entre diferentes tipos de bosques. Los bosques húmedos tropicales de tierra firme tienen un número de especies que crece indefinidamente a superficies cada vez mayores. En los bosques montanos y otros bosques florísticamente pobres, el número de especies aumenta muy rápido al principio, pero tiende pronto a nivelarse, o al menos, a incrementar de manera muy lenta.
La familia de curvas área-especie considera diferentes tamaños de los individuos muestreados y resulta muy útil para estudiar la estructura florística interna de una comunidad, al comparar diferentes conjuntos diamétricos.
La diversidad florística se refiere a la distribución de los individuos entre el total de especies presentes y es un indicador de la intensidad de mezcla del rodal. La forma más utilizada para expresar la diversidad florística es a través del cociente de mezcla, el cual no tiene ningún significado si no se precisa la superficie de muestreo y el diámetro inferior considerado. En un sentido amplio, la diversidad de una comunidad es un concepto que debe abarcar la abundancia de cada especie. Algunos índices de diversidad, como el de Shannon y Weaver, comprenden la suma de una medida de las abundancias proporcionales de todas las especies.
Un aspecto importante de anotar es que en bosques ricos y de gran diversidad, la mayoría de las especies son muy escasas. En un estudio realizado en la Isla de Barro Colorado en Panamá, se determinó la existencia de 303 especies arbóreas en 50 ha de levantamiento, de las cuales 67 especies estaban representadas por menos de 10 individuos en las 50 ha y 25 especies tenían un solo árbol en las 50 ha. Del total, 111 especies mostraron un promedio menor a un árbol por hectárea. El 0.6% de la abundancia total correspondía a 101 especies consideradas como muy escasas.
1.2. Composición florística e importancia ecológica de las especies
El objetivo de un estudio florístico es reconocer la significancia de las diferentes especies y esto se logra a través del análisis de los parámetros del IVI: frecuencia, abundancia y dominancia (relativas). La frecuencia da una idea de la distribución espacial de la especie, sobre la base de la presencia-ausencia en las parcelas muestreadas. La abundancia muestra la participación de una especie con relación al número de individuos. La dominancia permite medir el potencial productor de la especie. El valor del IVI reside en que el mismo detecta con alta sensibilidad la adaptabilidad de las especies a un tipo de bosque, a tal punto que
puede determinar las especies que son típicas o representativas de un bosque y aquellas que son solo "acompañantes" o poco importantes.
A continuación se resume una interpretación de la combinación de abundancia, frecuencia y dominancia, para determinados grupos de especies (realizada por Lamprecht, 1990).
. Altos valores de abundancia y de frecuencia: característicos de especies con distribución espacial continua. Si tienen altos valores de dominancia: especies que presiden la comunidad.
. Abundancia alta y frecuencia baja: característicos de especies que tienden a aglomerarse (patrón agregado) en grupos pequeños y distanciados. Si existe también alta dominancia, se trata de especies con árboles que alcanzan grandes dimensiones, como Carapa y Calycophyllum. Si los valores de dominancia son bajos, se trata de especies con patrones agregados que se desarrollan en los pisos inferiores del rodal.
. Abundancia baja y frecuencia alta: es característico de especies con patrones con tendencia regular. Si tienen alta dominancia, son especies que se caracterizan por árboles aislados de gran porte, que no son numerosos, pero que se distribuyen con cierta uniformidad sobre grandes extensiones. Esta combinación es frecuente en especies productoras de maderas finas como Bombacopsis quinata.
. Abundancia, frecuencia y dominancia bajos: en esta clase se encuentran muchas especies "acompañantes", que no poseen importancia económica. 2. Estructura horizontal
En todo inventario forestal se mide al menos una variable: el diámetro a la altura del pecho (dap). Esta es la medición más fácil de hacer, además de que existen relaciones matemáticas estrechas entre el dap, la altura del árbol y el volumen del fuste. La estructura horizontal de un bosque parte de la información dada por el dap y el cálculo del parámetro área basal.
La mayoría de los inventarios realizados consideran solo límites diamétricos altos, como 40 y 60 cm, con lo que se pierde mucha información, pues no se miden la mayor parte de los árboles del bosque. Algunos parten del límite inferior de 20 cm y muy pocos incluyen diámetros menores, pues el número de individuos se eleva demasiado, así como las dificultades para identificar las nuevas especies. Sin embargo, para comprender la composición y estructura del bosque tropical es necesario medir todos los árboles, hasta el diámetro más pequeño posible. Para ello, se recurre a unidades muestrales de diferentes tamaños: unidades más grandes para los conjuntos diamétricos con límites inferiores más altos y viceversa, por ejemplo: parcelas de 20 x 20 m para el conjunto arbóreo con dap >= 10 cm, parcelas de 5 x 5 m para el conjunto 10 cm < dap >= 5 cm, y parcelas de 2 x 2 m para el conjunto con dap < 5 cm.
2.1. Distribución total del número de árboles por clases diamétricas
La distribución total del número de árboles por clases diamétricas de cualquier tipo de bosque tropical no alterado presenta la forma de una "J invertida", es decir, el número de árboles va disminuyendo conforme aumenta el dap. La distribución diamétrica total, para dap >= 20 cm es exponencial negativa. En papel semilogarítmico (con el número de árboles en el logaritmo) la "J invertida" para este conjunto diamétrico, se transforma en una recta (ver la figura 1). Un resultado diferente a la recta debe hacer sospechar que el bosque ha sido alterado (por el hombre o por causas naturales) o que el inventario no fue bien realizado. Para el conjunto diamétricos menores a 20 cm, el gráfico semilogarítmico muestra una concavidad en su parte superior, ya que el número de árboles crece con mayor rapidez que la predicha por el modelo exponencial.
La distribución del número de árboles por clases diamétricas es fundamental para el estudio del bosque tropical, la misma representan un indicador de la estructura de la masa arbórea, permitiendo diferenciar entre estructuras de diferentes bosques densos y al interior de estos mismos. Además, ofrecen información sobre el estado de equilibrio poblacional de una comunidad y de hecho, reflejan el equilibrio del bosque tropical si este está en estado natural y no intervenido. En bosques alterados, permiten detectar actividades antropogénicas. 2.2. Distribución diamétrica del número de árboles por especie
Las distribuciones diamétricas por especie ofrecen valiosa información sobre las estrategias de regeneración y sobre los requerimientos de luz de las especies. Es posible establecer varios tipos de estructuras diamétricas que equivalen, en términos generales a dos grupos de comportamiento (especies de luz y especies de sombra) (ver figura 2):
. estructura errática (tipo 1): especie de luz
. estructura en forma de campana (tipo 2): especie de luz
. estructura con efectivos poco numerosos (tipo 3): especie de luz . estructura con forma de L (tipo 4): especie de sombra
. estructura en forma de l muy levantada (tipo 5): especie de sombra . estructuras en forma de l con concavidad hacia arriba o hacia abajo tipo
6 y 7): especies de sombra
Para todo el bosque, se puede obtener el cociente entre el número de especies de los tipos 4, 5, 6 y 7 y el número total de especies. Para algunos investigadores, esta es una medida del grado de equilibrio alcanzado por una comunidad, y sirve para realizar comparaciones entre distantas comunidades. 2.3. Areas basales y distribución del área basal por clases diamétricas
El área basal da una idea del grado de ocupación del espacio por los árboles. En un bosque no perturbado, el área basal es un indicador general de la productividad del sitio (calidad de sitio) y puede representar un índice del grado de desarrollo del bosque.
El área basal para el conjunto de árboles con dap >= 10 cm del bosque húmedo tropical sobre tierra firme puede oscilar entre unos 25 a 35 m2 por hectárea. Los bosques de los pisos montanos presentan área basimétricas mayores, con magnitudes que oscilan entre 40 y 60 m2 por hectárea. Los bosques de mangle alcanzan áreas basimétricas entre 10 a 20 m2/ha. El área basal de los bosques secundarios de tierras bajas depende de la edad del bosque y su estado de desarrollo, pero podrían estar entre 15 y 25 m2/ha, la cual puede ser similar para algunos bosques inundados. La distribución del área basal por clases diamétricas permite identificar acumulaciones o deficiencias de material y da una idea de la dominancia de la vegetación en ciertas clases diamétricas.
3. Estructura vertical
La organización vertical de un bosque se define como la distribución de las masas foliares en el plano vertical. Existen tres razones de peso para estudiar la estructura vertical de un bosque: la diversidad en especies a diferentes alturas del rodal, la variación de abundancias a diferentes alturas y la altura de los árboles dominantes. Estos tres aspectos se traducen en una organización particular para cada tipo de bosque.
El primer intento realizado para describir la organización del bosque tropical fue el análisis de la estructura vertical a través de perfiles de la vegetación. Dibujar un perfil de un bosque heterogéneo puede resultar una tarea larga y pesada y su utilidad se limita a ofrecer una primera impresión visual del bosque. No es un buen método para estudiar la organización del bosque, ya que dos franjas contiguas de vegetación compleja pueden presentar resultados bastante diferentes. Sin embargo, no dejan de tener un valor académico, pues resultan prácticos para comparar entre comunidades o asociaciones muy distintas.
Otras clasificaciones simples de la estructura vertical se han realizado tomando como base en la altura superior del rodal. Entre ellas está la de IUFRO, que distingue tres pisos: piso superior (altura > 2/3 de la altura superior del vuelo), piso medio (entre 2/3 y 1/3) y piso inferior (< 1/3 de la altura superior del vuelo).
Otros autores se inclinan por la multiestratificación, con base en el conglomerado de las copas de los árboles: estrato emergente, estrato superior, estrato medio, estrato inferior y sotobosque (o estrato arbustivo). Lógicamente, pueden faltar uno o varios estratos, dependiendo del tipo de bosque en particular. En el otro extremo, algunos autores opinan que los bosques densos tropicales carecen de estratificación, al menos visible.
Otra forma de describir la estructura vertical se basa en la posición sociológica de las copas de los árboles: emergentes, dominantes, codominantes, oprimidos y suprimidos.
Se han hecho esfuerzos por uniformizar la estimación cualitativa de la posición del árbol en el dosel, la forma de la copa y la forma del fuste, la cantidad de luz que recibe la copa, etc. Entre estos, se puede citar el parámetro "Tendencia del árbol", propuesto por Blaser, con base en publicaciones de Dawkins y de Sinnott. Este parámetro permite ver la situación actual de cada árbol, en relación a su vitalidad, su desarrollo futuro y su potencial económico (ver figura 4).
3.1. Distribuciones por clases de altura
Las distribuciones del número de árboles por clases de altura, de áreas basales por clases de altura y de cobertura de copas por clase de altura (¡muy díficiles de realizar!) permiten observar concentraciones de árboles (o de áreas basales o de copas) a diferentes alturas y de esta manera, detectar los posibles estratos del rodal (ver figura 5).
La distribución del número de especies por clases de altura, a su vez, permite identificar zonas florísticamente diferentes.
Según estudios realizados por Rollet en la Guayana venezolana, las distribuciones de alturas totales presentan la forma de una L muy alargada, y generalmente no son distribuciones plurimodales. Las distribuciones de alturas hasta la base de la copa decrecen con regularidad, por lo que es imposible asegurar que la base de las copas se concentre alrededor de ciertos niveles. Las distribuciones del volumen de copas tienen forma de campana, con un máximo alrededor de los 20 m; la misma distribución por clases diamétricas tendría su máximo en las clases entre 35 y 45 cm. Estas observaciones pueden indicar que el bosque estudiado por Rollet no presenta una estratificación definida, sino más bien un descenso del número de árboles conforme aumenta la altura, con densidades máximas de copas a media distancia del vuelo.
BIBLIOGRAFIA PARA CONSULTAR
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HARTSHORN, G.S. 1983. Plantas. En: Historia natural de Costa Rica. D. Janzen (ed). Chicago. University Press. pp. 118-157.
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ROLLET, B. 1980. Organización. En: Ecosistemas de los bosques tropicales. Informe sobre el estado de los conocimientos. Roma, UNESCO/PNUMA/FAO. pp. 126-162.
Estudios de caso (para Costa Rica, Nicaragua y Panamá):
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CASTILLO U., A. 1994. Análisis de la composición y estructura horizontal de un bosque aprovechado selectivamente en la zona de Rio San Juan, Nicaragua. Tesis Lic. Universidad centroamericana, Nicaragua. 83 p.
FINEGAN, B. G.; SABOGAL, C. 1988. El desarrollo de sistemas de producción sostenible en bosques tropicales húmedos de bajura. Un estudio de caso en Costa Rica. Parte 1. El Chasqui 17: 3-24.
FINEGAN, B. G.; SABOGAL, C. 1988. El desarrollo de sistemas de producción sostenible en bosques tropicales húmedos de bajura. Un estudio de caso en Costa Rica. Parte 2. El Chasqui 18: 16-24.
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HOOGVELD, F. 1990. Floristic composition and spatial patterns in a lowland tropical rain forest in Costa Rica, with special reference to Pentaclethra macroloba (Wild) Kuntze. Tesis Mag. Sc. Wagenigen, Holanda. 59 p.
HUBELL, S. P.; FOSTER, R.B. 1987. La estructura espacial en gran escala de un bosque neotropical. Revista de Biología Tropical 35 (Supl): 7-22.
MENDEZ G, J.; SAENZ M., L. 1986. Estructura y composición florística de dos comunidades arbóreas de la parte noroeste de la Cordillera de Talamanca, Costa Rica. Informe de práctica de especialidad, ITCR, Cartago, Costa Rica. 104 p.
OROZCO, L. 1991. Estudio ecológico y estructural de seis comunidades boscosas de la parte noroeste de la Cordillera de Talamanca, Costa Rica. Tesis Lic. UNA, Heredia. 165 p.
ORTIZ V., R. 1985. Análisis ecológico de un bosque premontano muy húmedo en la Reserva Forestal e San Ramón, Alajuela, Costa Rica. Ciencia y Tecnología 9: 59-71.
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tropical en La Selva, Costa Rica. Revista de Biología Tropical 35 (Supl.): 23-29.
RODRIGUEZ, L.; ZUNIGA, R. 1981. Establecimiento y medición de una parcela permanente en bosque natural, Estación La Selva, C.R. Informe de práctica de especialidad, ITCR, Cartago, Costa Rica. 48 p. + anexos.
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TERCERO, M.; URRUTIA, G. 1993. Caracterización florística y estructural del bosque de galería de Chacocente, Nicaragua. Tesis Ing. For. UNA, Nicaragua.
VARGAS G., D. 1992. Análisis estructural y florístico de las comunidades boscosas del Parque Nacional Manuel Antonio, Costa Rica. Tesis Lic. UNA, Heredia. 128 p + anexos.
LOS GREMIOS DE ESPECIES FORESTALES
En cualquier bosque tropical es posible reconocer grupos de especies que comparten características biológicas y ecológicas muy parecidas, a los cuales se les pueden llamar gremios. En este contexto, el término gremio se puede definir como "grupo de especies que utilizan uno o varios recursos del ambiente de la misma manera". Las especies de un gremio ecológico comparten no solo patrones similares de regeneración y de crecimiento, sino también de propiedades de la madera y usos comerciales.
En general, en la naturaleza es posible identificar dos estrategias de reproducción: las especies r, que son aquellas especies que ocupan hábitats efímeros o impredecibles, fases tempranas de la sucesión, áreas sujetas a fuertes sucesos abióticos, etc, y que producen "un gran número de descendientes, de menor tamaño". Al otro extremo, están las especies K, que pertenecen a poblaciones que se desarrollan en ambientes estables o constantes y que se inclinan hacia la producción de "pocos descendientes, de gran tamaño". Por supuesto, estos son extremos de un continum, donde la mayoría de las especies presentan características intermedias.
Los términos r y K son parámetros de una ecuación que describe el crecimiento de las poblaciones:
d N = r N * K – N d t K
donde: N es el número de individuos, r es la tasa de crecimiento y K es la capacidad de carga de medio
La estrategia de especies r favorece la reproducción a una edad relativamente temprana, el crecimiento rápido y la asignación de una alta proporción de los recursos a la reproducción. Es obvio que en ambientes efímeros, una vida larga no representaría una ventaja, por lo que las especies r son siempre de vida corta.
Los ambientes que favorecen el establecimiento de especies K son estables o relativamente constantes y con variaciones predecibles. Las comunidades de especies K son densas y de tamaño relativamente constante, donde el factor limitante para su crecimiento sería la competencia. Por lo general, los individuos de especies K son de gran tamaño al llegar a la madurez, se reproducen a una edad relativamente avanzada, asignan relativamente pocos recursos a la reproducción y poseen períodos reproductivos alejados en el tiempo. Obviamente, son organismos de vida larga.
En los bosques tropicales, el principal recurso que determina y limita el comportamiento de las especies es la luz. Así, encontramos en un extremo las especies que necesitan de sitios bien iluminados para establecerse, crecer y reproducirse; estas se denominan especies intolerantes o heliófitas y presentan estrategias hacia la selección r. Al otro extremo, estarían las especies que son capaces de establecer bajo la densa sombra del dosel y crecer allí hasta tamaños reproductivos, lo que las acerca a la selección K, a estas se les denomina especies
Se han realizado diversos esfuerzos para clasificar las especies forestales según el grado de adaptación a diferentes condiciones de luz. Algunas de estas clasificaciones se basan en conceptos demográficos, otras son el resultado de la interpretación de los estados sucesionales y otras tienen carácter silvícola.
Entre las primeras clasificaciones está la de Jones (1950), quien propuso seis categorías o grupos ecológicos de especies:
a) especies que alcanzan los estratos emergentes, b) especies dominadas del sotobosque
c) especies de luz, de rápido crecimiento y madera suave, d) especies de luz, de rápido crecimiento y madera dura,
e) especies tolerantes a la sombra, pero que se eliminan si no hay un claro, f) especies pioneras
Budowski (1965), clasificó las especies en cuatro categorías sucesionales: pioneras, secundarias tempranas, secundarias tardías y clímax, con base en 21 características auto y sinecológicas, las cuales se presentan en el cuadro 1.
Rollet (1974), desarrolló una metodología para clasificar lo que él denominó el "temperamento" de las especies, con base en el estudio de sus estructuras diamétricas en el bosque primario. Su clasificación contempla cinco categorías: a) especies de sombra, del sotobosque, con una distribución en forma de L muy levantada,
b) especies de semisombra, con una distribución en L equilibrada, c) especies de semiluz, con una distribución en L sobreproporsional,
d) especies de luz, con una distribución en forma de campana y escasa regeneración, y
e) especies de luz, con una distribución errática y ausencia de regeneración.
Whitmore (1975), considera la dinámica de las aperturas naturales para clasificar las especies en cuatro grupos:
a) especies que se establecen y crecen bajo el dosel,
b) especies que se establecen bajo el dosel, pero que se benefician de los claros, c) especies que se establecen bajo el dosel, y requieren de un claro para madurar y reproducirse,
d) especies que se establecen, crecen y se reproducen solo en los claros.
Con base en la teoría de los claros, Denslow (1980) plantea la existencia de tres grupos ecológicos de especies:
a) especialistas en claros grandes: especies cuyas semillas germinan solo en claros grandes y cuyas plantas son muy intolerantes a la sombra,
b) especialistas en claros pequeños: las semillas de estas especies pueden germinar en la sombra, pero requieren de un claro para alcanzar el dosel, y
c) especies del sotobosque: no requieren de claros para la germinación ni el crecimiento hasta tamaños reproductivos.
Para Lamprecht (1992), es posible realizar una clasificación de las especies arbóreas en tres categorías:
a) especies de luz o heliófitas, que requieren plena insolación durante toda su vida,
b) especies esciófitas, que se regeneran a la sombra del dosel y poseen eventualmente la capacidad de efectuar allí todo su desarrollo (o al menos hasta su juventud), y
c) especies hemisciófitas, que son capaces de regenerarse tanto a la luz como a la sombra, pero que a una edad muy temprana requieren de plena luz, al menos desde arriba.
Otros autores, como Hartshorn (1980), Brokaw (1985), Swaine & Whitmore (1988), dividen las especies forestales en solo dos grupos, ya sean tolerantes e intolerantes a la sombra o pioneras y clímax (primarias).
Más recientemente, Finegan (1992) ha establecido cuatro grupos ecológicos (gremios) de especies, según su capacidad de adaptarse a diferentes condiciones de luz y a su historia de vida:
a) heliófitas efímeras: especies intolerantes a la sombra, es decir, que requieren de luz para establecerse, crecer y reproducirse, pero que tienen una vida muy corta,
b) heliófitas durables: especies intolerantes a la sombra, de vida relativamente larga,
c) esciófitas parciales: especies que toleran la sombra en las etapas tempranas del desarrollo, pero requieren necesariamente de un grado elevado de iluminación (apertura del dosel) para pasar por las etapas intermedias hacia la madurez, y
d) esciófitas totales: especies que se establecen a la sombra y no tienen la capacidad de aumentar significativamente su crecimiento si se abre el dosel.
Entre las heliófitas efímeras se encuentran especies de los géneros: Cecropia, Heliocarpus, Ochroma y Trema. Estas son especies que colonizan rapidamente sitios abiertos, tienen alta capacidad fotosintética y crecen rapidamente en sitios bien iluminados, se reproducen a una edad temprana y producen grandes cosechas de semillas, que se diseminan ampliamente y quedan latentes en el banco del suelo por muchos años. Los sistemas fotosintéticos de estas especies son muy ineficientes bajo ambientes de sombra, por lo que no tienen la capacidad de regenerarse en estas condiciones. Por otra parte, al asignar tantos recursos a la reproducción, tienden a desarrollar maderas livianas, suaves y de poca fuerza y resistencia, factor que contribuye a limitar la vida de estas especies a 10-15 años (hasta 40 años). Pocas especies de este grupo tienen uso comercial en la actualidad (solo la balsa, Ochroma lagopus).
Las especies del grupo de las heliófitas durables cuenta con ejemplares bien conocidos, tales como Cedrela odorata (cedro), Ceiba pentandra (ceiba), Swietenia
spp. (caoba), Apeiba membranaceae (peine de mico), Goethalsia meiantha (guácimo colorado) y los géneros Qualea (areno), Vochysea (botarrama, cebo), entre muchos otros.
En términos relativos, las estrategias de este grupo de especies son similares a la de las heliófitas efímeras, pero con una mayor asignación de recursos a producir individuos grandes y de vida más larga. Estas son especies de rápido crecimiento, con una capacidad fotosintética intermedia y producen maderas de moderadamente livianas a moderadamente pesadas. La reproducción puede ser precoz (a los 5 años de edad), sobre todo en bosques secundarios. Las semillas pueden ser pequeñas o medianas, generalmente con pocas reservas. Pueden colonizar sitios abiertos como las heliófitas efímeras, aunque también son capaces de establecerse en claros relativamente pequeños.
La combinación de rápido crecimiento con madera de propiedades aceptables, hace que este gremio tenga un gran interés para la producción forestal, tanto en bosque natural, como en plantaciones o en sistemas agroforestales.
En el gremio de las esciófitas parciales se tienen especies del género Virola (fruta dorada), Carapa (caobilla) y Lecythis (jícaro), de muy amplia distribución en los bosques húmedos tropicales. El gavilán (Pentaclethra macroloba) pertenece también a este gremio. Entre las esciófitas totales, se puede citar el manú negro (Minquartia guianense) y las Pouteria (zapotillos).
En ambos grupos de esciófitas, el crecimiento es más lento y se da una mayor inversión en la producción de estructuras más duraderas (maderas pesadas y muy densas, por ejemplo), pues tienen que enfrentar una vida más larga (450 años o más, de acuerdo a Peralta et al., 1987).
Las semillas y plántulas de estas especies son de tamaño mediano a grande, y pierden rapidamente su alto poder germinativo. Poseen una baja capacidad para tolerar altas temperaturas y condiciones de sequía.
Es necesario recordar que muchas de las especies esciófitas son capaces de establecerse bajo cualquier condición de iluminación (al contrario de las heliófitas) y pueden regenerarse en cualquier fase del ciclo de reconstrucción de un bosque. Este hecho, ayuda a comprender porqué los bosques tropicales maduros están dominados por especies esciófitas.
Al examinar los datos reportados por Hartshorn (1980), para la Estación La Selva, este autor encontró 117 especies en el dosel superior, de las cuales 74 especies (un 63%) eran heliófitas y 30 especies (un 26%) eran esciófitas. En este mismo sentido, Werner (1986), determinó que de 57 especies del dosel superior, 33 (un 58%) son heliófitas y 24 (un 42%) son esciófitas. Por su parte, Finegan & Sabogal (1988), clasificaron las especies de un bosque cerca de La Unión de Pococí (Limón), encontrando que solo el 13% del área basal total del bosque correspondía a especies heliófitas, mientras que el 77% estaba representado por especies esciófitas. El otro 10% corresponde a especies aun no identificadas. Es de anotar nuevamente, que aunque hay más especies heliófitas en la flora de los bosques maduros, la comunidad está dominada por esciófitas, en términos del área basal.
Con respecto a las estructuras diamétricas de las especies, se tiene que de acuerdo a Rollet (1974, 1980), las estructuras en forma de J invertida o de L alargada corresponden a especies esciófitas; y las estructuras en forma de campana o de recta horizontal, corresponden a las heliófitas. Las formas de estas distribuciones diamétricas está en relación a las estrategias de regeneración de las especies, las cuales son muy diferentes en ambos grupos ecológicos.
Aun cuando en un bosque maduro estén presentes tanto especies heliófitas como esciófitas, las heliófitas requieren de claros para regenerarse, aunque una vez establecidas, el crecimiento de sus individuos es muy rápido. Se puede predecir que en el gremio de las heliófitas se da una alta mortalidad individuos con dap < a 10 cm. Una vez alcanzado este diámetro, el árbol es vigoroso, con una copa bien formada y bien ubicada, y con muy buenas posibilidades de alcanzar la madurez. De ahí, una distribución en forma de recta horizontal o de campana, con pocos individuos en la regeneración (a causa de la mortalidad).
Las especies esciófitas pueden alcanzar los 10 cm de dap y continuar en un sitio desfavorable, con crecimientos muy lento a cero. Sin embargo, si las condiciones no cambian después de mucho tiempo, puede haber una mortalidad alta conforme se asciende en las clases diamétricas. De ahí, las distribuciones en forma de L alargada o J invertida, con muchos individuos en la regeneración y pocos en las clases mayores.
BIBLIOGRAFIA CITADA Y PARA CONSULTAR
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PROCESOS DINÁMICOS EN BOSQUES HÚMEDOS TROPICALES 1. Clasificación de los procesos dinámicos
Se dan procesos dinámicos en cualquier ecosistema forestal a muchos niveles, en respuesta a muchos tipos de perturbación. A largo y muy largo plazo, la historia de los bosques húmedos tropicales ha sido de cambios en la distribución geográfica, como respuesta a la variación macroclimática, y cambios a escala menor, provocados por la intervención humana en la época precolombina.
Los procesos dinámicos que se desarrollan a plazo más corto y cuya operación puede determinarse y estudiarse directamente, se pueden dividir en dos categorías: las sucesiones y el ciclo de regeneración de los bosques primarios. Se identifican estas dos categorías de dinámica forestal porque, en términos generales, el ciclo de regeneración y las sucesiones son procesos distintos con respecto a:
• las condiciones ambientales que se dan al inicio de cada proceso
• los modos de colonización del sitio por parte de las especies importantes (ej. semilla, regeneración existente antes de la perturbación, rebrotes, etc.)
• la estructura y composición de la vegetación que se desarrolla a través de cada proceso.
2. Las sucesiones
El término sucesión se refiere, en general, a un proceso de cambio en la estructura y la composición de la vegetación de un determinado sitio, de manera que, a lo largo del tiempo, se encuentra en dicho sitio una serie de comunidades vegetales diferentes. A menudo cada comunidad es de mayor estatura y biomasa y contiene más especies que la anterior.
Se reconocen dos tipos de sucesiones, dependiendo del sustrato que la vegetación coloniza:
Sucesiones primarias son aquellas que se desarrollan sobre sustratos que nunca antes tuvieron vegetación, como los materiales de origen volcánico, los sedimentos que depositan los ríos en llanuras aluviales y los materiales expuestos por derrumbes. Cada sustrato es colonizado por vegetación natural y las sucesiones que se desarrollan son sucesiones primarias.
Sucesiones secundarias se desarrollan sobre sitios abandonados después de que la vegetación natural es destruida. Por lo común se inician en tierras que han sido cultivadas durante algún tiempo y luego son abandonadas. Sin embargo, cualquier fenómeno natural que destruya un bosque, da inicio también a una sucesión secundaria. Por ejemplo, la sucesión que se inicia luego de que un huracán derriba un bosque es secundaria, porque hay un suelo y había vegetación.
En lo sucesivo, se hará referencia únicamente a las sucesiones secundarias, por su importancia inmediata como proceso de "reforestación natural", ya que
si se conocen los procesos ecológicos que impulsan la sucesión, los podemos manipular para obtener los productos deseados.
2.1 Sucesiones secundarias
La causa más importante del inicio de esta sucesión es la actividad del ser humano. La gran mayoría de los estudios publicados sobre sucesiones secundarias tratan sobre sucesiones jóvenes (bosques menores de diez años de edad); por lo que las comunidades pioneras son las más conocidas. Las etapas más avanzadas de la sucesión se han descrito solamente, y pocas veces se han analizado cuantitativamente (ver Saldarriaga et al. 1988 y Finegan 1992).
El grado de complejidad que presentan las sucesiones tropicales depende de la escala de análisis. Estudios detallados de las abundancias relativas de las especies pioneras, o de la productividad de la vegetación, muestran fuertes variaciones dentro de y entre sitios determinados. Por ejemplo, la primera fase de la sucesión en la zona atlántica de Costa Rica puede estar dominada por Phytolacca riviniana, especie que forma una maraña baja, o por Piper auritum, que forma un dosel de 2-3 m de altura, entre otras especies. Los potreros son colonizados frecuentemente por una Asteraceae (anteriormente Compositae), Vernonia patens. Esta variación florística es afectada por el sustrato, el uso anterior del sitio y por la distribución de fuentes de semillas para la colonización, entre otros factores.
Sin embargo, a un nivel más general, se perciben similitudes marcadas. Las especies arbóreas pioneras muestran una uniformidad de comportamiento y morfología para las tres grandes regiones tropicales: Cecropia, Heliocarpus y Ochroma (América), Macaranga y Musanga (Africa y Asia) y Trema (género encontrado en los tres continentes). El grupo de especies que domina los bosques secundarios de edades más avanzadas (las heliófitas durables) parece ser también de comportamiento bastante uniforme a nivel pan-continental (Swaine y Whitmore 1988).
El comportamiento de las especies típicas de las sucesiones secundarias se traduce en una relativa uniformidad a nivel de comunidad en la dinámica de la sucesión. El siguiente modelo general (Finegan y Sabogal 1988a, Finegan 1992) es aplicable a sitios en la zona húmeda de tierras bajas del trópico americano, con suelos no degradados y fuentes adecuadas de semilla, lo cual incluye tierras cultivadas por lapsos cortos y sitios en áreas boscosas afectadas por huracanes. El modelo comprende tres fases sucesionales:
Primera fase: En los primeros meses después del abandono, el sitio es colonizado por especies pioneras herbáceas y arbustivas, que forman una comunidad baja que puede ocupar el sitio hasta dos o tres años. A menudo las especies heliófitas efímeras se establecen rápidamente durante esta fase.
Segunda fase: Las heliófitas efímeras forman una comunidad de muy baja riqueza florística dominada por una o pocas especies que crecen muy rápidamente formando un dosel cerrado, a veces dentro de los dos o tres años después de abandonado el sitio. Las especies de la primera fase desaparecen por la sombra del nuevo dosel. La duración de esta fase
puede tardar unos diez años, como ocurre en Costa Rica (Finegan y Sabogal 1988a), hasta veinte, como en Guayana Francesa (Sarrailh et al. 1990). La fase termina con la decadencia de la población de heliófitas efímeras, pues estas no son capaces de regenerarse bajo su propia sombra. Durante esta fase se establecen las heliófitas durables, que a veces también se establecen a los dos años o menos después del abandono y crecen a la sombra de las heliófitas efímeras.
Tercera fase: Las heliófitas durables crecen rápidamente después de la desaparición de las efímeras, alcanzando hasta 25-30 cm de dap a los 10-15 años y 50 cm dap a los 25 años en la zona atlántica de Costa Rica (Finegan y Sabogal 1988a). Al igual que las heliófitas efímeras, las heliófitas durables dominan el bosque secundario hasta la decadencia de sus poblaciones, lo que puede significar una fase entre treinta y más de cien años de duración. La regeneración cíclica en claros naturales, típica de bosques primarios, probablemente no se inicia hasta un punto bastante avanzado de esta tercera fase de la sucesión secundaria. La riqueza florística aumenta durante esta fase y el número de especies leñosas puede acercarse al número encontrado en bosques primarios. Sin embargo, la diversidad es siempre menor que la de los bosques primarios, pues pocas especies dominan el dosel superior de los bosques secundarios y hay un gran número de especies de baja abundancia.
En cuanto a su estructura, los bosques secundarios de la tercera etapa sucesional siguen siendo muy diferentes a los primarios. El área basal puede alcanzar el nivel del bosque primario en tan sólo 30 años en la zona atlántica de Costa Rica (Finegan y Sabogal 1988a), aunque la tasa de acumulación de biomasa es más lenta, debido a que las heliófitas durables son de maderas relativamente livianas (Saldarriaga et al. 1988). Sin embargo, el número de árboles por hectárea sigue siendo mayor y el bosque en general mucho más uniforme y regular.
2.2 Interpretación de las sucesiones forestales
Describir un proceso no permite comprender por qué ese proceso se da. Las causas o mecanismos de la sucesión han sido objeto de controversia desde el nacimiento de la ciencia ecológica en el siglo XIX. En una interpretación formulada a inicios del siglo XX y que todavía aparece en algunos textos, la sucesión se concebía como una serie de comunidades discretas con poco traslapo. Supuestamente, una determinada comunidad modificaba su ambiente (cambio ambiental autogénico), de manera que las especies presentes no podían regenerarse, por lo que la regeneración de las especies de la comunidad siguiente era facilitada. Este proceso ha sido llamado sucesión de relevo (SR), ya que cada comunidad prepara el ambiente y entrega el sitio a la siguiente. Su mecanismo principal era la facilitación, el cambio autogénico (causado por las plantas mismas) del ambiente físico.
Hace unas décadas, surgió una nueva interpretación de la sucesión, que descartó el énfasis sobre el cambio ambiental autogénico como mecanismo de sucesión: a menudo se encuentran plántulas de especies de comunidades
de la sucesión de relevo no es real. El modelo de la sucesión de relevo fue remplazado entonces con uno que se denominó composición florística inicial (CFI). Este modelo plantea la colonización del sitio al inicio de la sucesión por todas las especies que participan en ella. Se desarrolla una sucesión porque un grupo de especies, las pioneras, crece más rápidamente y alcanza la madurez antes que las especies de la etapa siguiente; y estas, más rápidamente que las especies de la etapa subsiguiente. Según el modelo, las especies de una determinada etapa son menos tolerantes que las de la siguiente y no se regeneran bajo su propia sombra, razón por la cual desaparecen del sitio. Este supuesto es muy razonable; lógicamente, las especies que dominan la comunidad final de la sucesión serían las más tolerantes.
Sin embargo, la naturaleza es demasiado compleja para ser explicada en términos de modelos muy sencillos, como SR y CFI. En realidad, ninguno de los dos modelos explica todos los procesos sucesionales descritos. Contraria a la opinión de otros autores, Finegan señala que los diferentes mecanismos de sucesión (facilitación, tolerancia, y otras características biológicas) no son exclusivos; más bien pueden darse simultánea o sucesivamente y varios factores pueden afectar al mismo árbol en diferentes etapas de su ciclo de vida.
Con respecto a las sucesiones forestales, es claro que la importancia de los diferentes factores que las pueden afectar depende de las condiciones que se presenten en un determinado sitio. Es poco probable que la modificación del suelo por las especies pioneras facilite las sucesiones secundarias sobre suelos maduros no degradados. Tampoco es probable que las especies forestales típicas de bosques maduros sean capaces de crecer y desarrollarse normalmente en las condiciones extremas de sustrato al inicio de sucesiones primarias, o sobre suelos muy degradados. Aquí la facilitación sí debe ser importante, aunque sea sólo al inicio de las sucesiones. La tolerancia es muy importante en todos los esquemas de sucesión, pues las especies pioneras no son tolerantes y no pueden regenerarse a la sombra, razón por la cual desaparecen.
Estudios de la colonización, el crecimiento y la supervivencia de especies leñosas en vegetación secundaria de diferentes etapas de desarrollo en Sarapiquí, Costa Rica, condujeron a la elaboración de un modelo sencillo de sucesión secundaria (Finegan y Sabogal (1988a).
Las especies que dominan las primeras tres etapas de la sucesión secundaria -las especies herbáceas y arbustivas, -las especies heliófitas efímeras y -las especies heliófitas durables- son rápidas colonizadoras de sitios abiertos; todas colonizan tales sitios dentro de los primeros 12 o 24 meses después del abandono. El proceso sucesional se desenvuelve a partir de esta colonización inicial de todas las especies involucradas. Hay una serie de tres olas sucesivas de desarrollo, maduración y decadencia de las poblaciones de los tres grupos de plantas (Fig. 1). Las plantas herbáceas alcanzan la madurez y terminan su ciclo de vida más rápidamente que los árboles intolerantes efímeros, y estos más rápidamente que los árboles intolerantes durables. Las especies de este último grupo son más tolerantes que las especies efímeras y pueden crecer debajo del dosel cerrado durante la segunda etapa de la sucesión.
En las primeras tres etapas, la sucesión corresponde en grandes rasgos con el modelo de CFI y las diferencias entre grupos ecológicos en términos de tolerancia,
tasa de crecimiento, estatura y duración de vida, determinan que aparezcan tres comunidades sucesionales distintas en el sitio. Las especies de los tres grupos ecológicos no vuelven a regenerarse en el sitio, ya que son heliófitas y la sombra que proyectan sobre el piso del nuevo bosque suprime el proceso de regeneración. Las especies intolerantes durables toleran la sombra de las especies efímeras, pero no su propia sombra en la comunidad más avanzada. Como se regeneran al inicio de la sucesión, los dos grupos de árboles constituyen un rodal aproximadamente coetáneo: los árboles tienen la misma edad y esa edad es el tiempo desde el abandono de la parcela.
Las sucesiones secundarias tropicales son colonizadas también por especies tolerantes, que supuestamente remplazarían a las especies intolerantes durables. A diferencia de las intolerantes, estas especies por lo general no están adaptadas a la rápida colonización de sitios abiertos y no aparecen al inicio de la sucesión. Su forma de colonización es más bien lenta y probablemente depende en muchos casos de la presencia de la vegetación pionera, que provee un ambiente adecuado para los agentes de diseminación de semillas y para la germinación de las mismas semillas, que a menudo no sobreviven en condiciones de iluminación directa.
Las sucesiones secundarias sobre suelos degradados representan otra situación. Las sucesiones primarias se desarrollan en respuesta a procesos geomorfológicos que se han dado en una determinada región durante millones de años. Debido al plazo muy largo, hay especies adaptadas a la colonización de los sustratos depositados (por ejemplo, Alnus en las cordilleras centroamericanas). En cambio, la degradación de suelos por un manejo agropecuario inapropiado es principalmente un fenómeno del siglo veinte y en las floras de las zonas húmedas tropicales no hay especies adaptadas a estas condiciones (ni siquiera las leguminosas fijadoras de nitrógeno). Por lo tanto, la recuperación natural de las tierras degradadas es lenta; un mejoramiento del sustrato podría facilitar la colonización de las especies forestales, pero no hay pioneras que lo hagan.
2.3 Procesos a nivel de ecosistema antes y durante las sucesiones secundarias Las sucesiones no son solamente un proceso de cambio en la estructura y la composición de la vegetación de un sitio, sino que también involucran cambios marcados en procesos a nivel de ecosistema, tales como el ciclaje de nutrimentos y la producción de biomasa. Para lograr un conocimiento completo de las sucesiones es imprescindible analizar estos cambios.
El manejo adecuado de los nutrimentos que contiene un ecosistema es uno de los aspectos más importantes de la producción sostenible. Desde este punto de vista, entonces, es importante comprender los cambios provocados por la conversión de un bosque natural al uso agropecuario. Por ejemplo, el periodo de barbecho (sucesión secundaria) en sistemas de agricultura migratoria constituye una herramienta probada de manejo de los nutrimentos del sistema evitando que el reciclaje de nutrimentos sea iniciado sobre un sustrato efectivamente estéril durante la sucesión primaria.
Por otra parte, los agroecosistemas tradicionales de la América tropical generalmente provocan una pérdida de nutrimentos que conlleva la disminución de la productividad y a menudo, el abandono del terreno bajo manejo: estos
agroecosistemas no son ecológicamente sostenibles. El nivel de degradación de un sitio depende de la fertilidad básica del suelo y del tipo y la duración del uso, entre otros factores. En ciertas condiciones el suelo puede recuperarse si se desarrolla una sucesión secundaria.
La agricultura migratoria, en su forma tradicional, involucra un uso de la tierra a corto plazo después de la tala de un bosque. Como es ampliamente conocido, el rendimiento de los cultivos en un sitio determinado disminuye inaceptablemente pocos años después de la tala y la quema del bosque. Se cree que esta disminución se debe al agotamiento de la capacidad productiva de suelos de fertilidad básica muy baja. Durante el periodo de "barbecho" que sigue a los años de cultivo, se desarrolla una sucesión natural forestal y se recupera la fertilidad del suelo, mediante procesos todavía no explicados completamente.
Esta interpretación ecológica de la agricultura migratoria constituye indudablemente una explicación parcial de la situación, pues otros factores, como la invasión de malezas y la acumulación de enfermedades y plagas, deben contribuir a la reducción del rendimiento de los cultivos (Jordan 1985).
3. Ciclo de regeneración natural del bosque primario
El concepto de un ciclo regenerativo en bosques naturales no es nuevo (data ya desde épocas medievales); sin embargo, el ciclo de regeneración de bosques tropicales ha sido descrito y estudiado en términos científicos sólo en las últimas tres décadas. Tres autores en particular han trabajado el desarrollo de un marco teórico que sirve como base para el estudio de procesos de regeneración forestal en los trópicos: T.C. Whitmore, G.S. Hartshorn y R.A.A. Oldeman.
3.1 El bosque como mosaico de fases de regeneración
El ciclo de regeneración se inicia al crearse una apertura en el dosel del bosque; estas aperturas son comúnmente llamadas claros (‘gap’ en inglés). Un claro es "una apertura temporal en el dosel del bosque, causada por la caída de una parte de un árbol, un árbol entero o un grupo de árboles". Partiendo del claro, el ciclo de regeneración se puede describir utilizando el esquema sencillo propuesto por Whitmore (1984), en el que se identifican tres fases:
• fase de claro
• fase de construcción o regeneración
• fase madura, que representa el fin del proceso
La Fig. 2 es un diagrama de perfil que muestra la fase de construcción (en el centro del diagrama) y la fase madura (árboles grandes) en un bosque de dipterocarpáceas en Brunei, en la región tropical asiática. Las copas a rayas son las de dipterocarpáceas potencialmente dominantes; se puede apreciar la presencia de varios árboles que pueden llegar al dosel y llenar la apertura.
Estas tres fases son, por supuesto, una clasificación sencilla de lo que es un proceso continuo; sin embargo, son fases relativamente bien definidas. La fase de claro puede durar unos meses, pues hay un lapso sin actividad aparente después de la creación de la apertura. Durante este periodo la vegetación se ajusta a las nuevas
condiciones ambientales tan violentamente impuestas. Asimismo, la fase madura puede ser de bastante duración y poca actividad mientras los árboles pasan por la madurez.
3.2 El ciclo de regeneración: aspectos espaciales y tasas de cambio
En cualquier bosque húmedo tropical se observa un mosaico que consiste de parches de bosque en diferentes fases del ciclo. Como ejemplo, Whitmore (1984) presenta un mapa, elaborado a base de fotografías aéreas, de la distribución de fases en 2 ha de bosque en Sungei Menyala, Malasia (Fig. 3). Se ven claros largos y estrechos debido a la caída de árboles individuales; los claros más grandes pueden ser sitios donde ha caído un grupo de árboles (a menudo un árbol del dosel superior, al caer, aplasta árboles más pequeños o arrastra árboles vecinos porque están amarrados por bejucos). En sitios donde pegan vientos fuertes, los árboles en la orilla de un claro pueden ser derribados al quedar expuestos al viento. La extensión de la fase de construcción en este mapa fue determinada por el diámetro de las copas.
La importancia de los claros en los procesos dinámicos forestales se debe a que en ellos se liberan recursos del ambiente -principalmente luz, pero también agua y nutrimentos del suelo-, que afectan el crecimiento de los árboles alrededor de los claros y que, además, permiten la regeneración de nuevos individuos. Para entender la importancia de este fenómeno, se necesita saber más que la extensión del claro en un solo momento en la vida del bosque.
Un factor adicional por considerar sería la forma de los claros en tres dimensiones, lo cual debe contribuir a determinar el grado de cambio ambiental que se da en ellos, pues determinará la cantidad de luz que entra por la apertura. El tamaño de los claros individuales es también crítico en este sentido.
En un estudio conducido en una parcela permanente de muestreo de 50 ha en el bosque primario de la Isla de Barro Colorado en Panamá, Hubbel y Foster (1986) encontraron que la gran mayoría de las aperturas en este bosque tienen la forma de un cono invertido, aumentando el área transversal a mayor altura sobre el piso del bosque. En el "claro promedio", esta área es de 6 m de diámetro en el piso del bosque y 25 m de diámetro entre 10 m y 20 m altura. Los autores llaman la atención sobre el hecho de que, en un determinado momento, existen no sólo aperturas que se extienden hasta el piso del bosque (claros nuevos o recientes), sino toda una gama en niveles intermedios; estos claros pueden representar diferentes puntos en el proceso de regeneración en claros más viejos, o aperturas más pequeñas provocadas por la caída de ramas gruesas. Otro resultado importante de este estudio es que la mayoría de los claros en este bosque son relativamente pequeños y hay pocos claros grandes - en este caso, dos claros de unos 400 m² en 50 ha se extienden hasta una altura promedio de 5 m.
3.3 El tiempo de retorno
determinarse a nivel del árbol individual, o a nivel más grueso, en términos de la frecuencia de formación de los claros.
Tres parcelas permanentes de muestreo de 4 ha cada una fueron establecidas en el bosque húmedo tropical primario de la Estación Biológica La Selva en Costa Rica al inicio del año 1970. Durante seis años se determinó el área de todos los claros nuevos que se abrieran en las tres parcelas (Hartshorn 1980), con el fin de calcular un tiempo de retorno (‘turnover time’). El tiempo de retorno se define como el tiempo promedio que transcurre entre la formación de dos claros en un mismo sitio. El cálculo se fundamenta en la estimación del lapso que se requiere para que el área total de claros que se extienden hasta el piso de bosque alcance el área de la parcela de muestreo. Se da por supuesto que, después de abrirse un claro en un determinado sitio, se abrirán claros en el resto del bosque, hasta que la perturbación vuelva al sitio bajo consideración. Es necesario dar por supuesto también que todos los sitios dentro del bosque son igualmente susceptibles a la caída de árboles y la formación de claros.
El siguiente ejemplo se basa en una de las parcelas de 4 ha (40 000 m²). En los seis años de evaluación, a partir del inicio en 1970, se crearon 29 claros para una superficie total abierta de 3017 m²; o sea, el 7,5% del área total de la parcela (Hartshorn 1980). El promedio anual del área de claros que se crean es de 7,5 entre 6 (1,25% del área de la parcela por año). El tiempo promedio que pasará desde la formación de un claro hasta la formación del próximo en el mismo sitio es calculado como 100/1,25, o sea, 80 años. De esta manera, en 80 años se formarán claros en el resto del bosque, momento en el cual se asume que la perturbación vuelve al punto original. Entonces, la duración media de las fases de construcción y maduración es de 80 años. Si la caída del árbol que forma el claro destruye todos los árboles dentro del claro, 80 años será también la duración máxima promedio de vida de los árboles.
Sin embargo, hay árboles en el bosque con más de 80 años de edad. El supuesto de la metodología es que todo el bosque es igualmente susceptible a la formación de claros; o sea, que la probabilidad asociada a la caída de árboles del dosel superior es igual en todo el bosque. Este supuesto no puede ser válido: deben haber parches de bosque donde pasan siglos sin perturbación, mientras que hay otros donde las perturbaciones son frecuentes. La proyección, entonces, es inválida; no obstante, los datos empíricamente determinados siguen teniendo alguna relevancia. En seis años, el 7,5% de la superficie de una parcela se convirtió en fase de claro, donde las especies heliófitas pueden regenerarse.
3.4 Relación entre patrón de reclutamiento y crecimiento y fase de regeneración
La fase del ciclo de regeneración en la cual se encuentra un determinado sitio dentro del bosque afecta la germinación de semillas, el crecimiento y la supervivencia de las plantas. La luz juega un papel determinante, sobre todo a nivel de germinación de semillas y establecimiento de plántulas. Muchas plantas del sotobosque sobreviven sólo gracias a las pequeñas entradas de luz directa. En cambio, las condiciones en los claros permiten la regeneración de nuevos individuos
