Esquema sucesional de la vegetación en islas flotantes del Chaco argentino - Sociedad Argentina de Botánica

BOLETIN DE LA SOCIEDAD ARGENTINA DE BOTANICA 21 (1-4): 325-341, Noviembre, 1982

ESQUEMA SUCESIONAL DE LA VEGETACION EN ISLAS

FLOTANTES DEL CHACO ARGENTINO

POR _{JUAN JOSE} NEIFFi

SUMMARY

Some investigations on structure and dynamic of floating islands (also called: ‘embalsados”, “flotant”, “plav”, “sudd”, in current papers) of the Chaco region

were carried out between 1974-1980. Floristic records, frequency, cover, dominance,

biological spectrum and some environmental factors are compared in several ponds and ox-bow.

Theformation of “embalsado” is related to the cummulative organic matter pro¬

duction, meanly by the plants with high annual turnover. The age of such cushions

may be indicated by their thickness and the vegetation growing on them.

Vegetationspecificfrequencyindifferent times,similarityand maturityindexhave been used to recognize the succession history. In the beginning, free floating plants and helophytes are the dominantswhile shrubs and treesconform and open tall layer

on theorganicsoil (“histosol”) during the latest phases.

From the point of view of the colonization by vegetal populations the floating islandscould be divided into five different stages, which are briefly characterized in

Tabla1. The factors which lead to this phases and their effects on the plants have

_

been discussed extensively.

Thedevelopment of “embalsados” in ponds and ox-bows with a low fluctuation' level, may bequalifiedas a result of “functionaldystrophy”.

INTRODUCCION

Existen pocosantecedentesen relación a laS características ecológicas dela vegetación de las islas flotantes o “embalsados”en cuerpos de agua de clima cálido.

1_{Miembrode la carrera del Investigador del CONICET en el CECOAL; Titular} delaCátedra de Ecología y AmbienteHumanode la Facultad de Recursos Naturales Renovables (UNNE). Dirección Postal: Casilla de Correo 222, 3400 Corrientes, Ar¬

326 BOLETíNDE LASOCIEDAD ARGENTINADEBOTáNICA 21 (1-4), 1982

Estos embalsados comparten algunas propiedades estructurales (suelos orgánicos, dominancia devegetaciónanfibia yciertosprocesos funcionales)

conlos ambientes de turberas declimatempladofríodelos que existeuna mayor información (Moore y Bellamy,1974).

Aún cuando no es objetivo de esta contribución determinar las ana¬ logías entre ambos, debe señalarse que esta bibliografía referida a los climas fríos resulta de utilidad muy limitada para el análisis de la vege¬

taciónde los embalsados chaqueños.

En laArgentina las referencias se reducen a los trabajos de

Burkart

(1957); Emiliani etai. (1969);Tm (1965, 1972) para los tramos medios e inferiores del río Paraná donde losembalsados tienenbajafrecuencia y co¬ bertura. Varela et al. (1978) consideraron algunos aspectos ecológicos de embalsadosde la provincia de Corrientes, en tanto quesólo el trabajo de Schulz (1961) se refiere al Chaco, con una descripción clara de estas formaciones aún cuandonoconsideraraendetalle lasecuencia vegetal que se operaenelproceso de' autorganización de las mismas.

En relación a la magnitud que alcanzan los embalsados en la región chaqueña y la posibilidad que los mismos sean trasladados en grandes

crecientes aguas abajo del Paraná (Bonetto, 1976), se estimó de interés estudiar la dinámica deestas formaciones como base para prever su pro¬ bable desarrollo y afianzamiento enlos lagos artificiales a construirse en este tramo del río.

Caben distintas acepciones para los embalsados, incluyendo algunas enlas quesu definición y la de “camalotal” no parecen disçernibles. Pro- . bablemente la más clara sea la proporcionada por Tur (1972) en'la que

quedancomprendidos embalsados de distintoorigen como losquese desa¬ rrollanenalgunas lagunas correntinas.

Enla región chaqueña, unembalsado es una formación flotanteque

puede cubrir íntegra o parcialmente una laguna y que por tanto puede

ser yacente, anclada o flotante, originada por colonización de plantas pa¬ lustres sobrecamalotales de vegetación flotantelibre o arraigada. La ma¬ teria orgánica provenientedela muerte de las plantas —que

generalmente

tienen una elevada tasa de renovación anual— y los sólidos suspendidos en el agua, quedan atrapados en una compleja trama de raíces, rizomas

y detritos vegetales y animales, determinando el crecimiento hacia arriba

J. J.

NEIFF, Vegetación en islas _flotantes del Chaco 327

Los embalsados difieren de -los camalotales por poseer mayor capa¬ cidad de soportemecánico, derivada de la presencia de unsuelo orgánico “histosol” (Neiff y de Orellana, 1980); mayor complejidad de la vegeta¬ ción (con más riqueza específica y bioformas, mayor número de estratos, más coherencia, etc.); gravitación en la calidad del agua en función de su cobertura y tiempo de permanencia y por representar fases más avan¬ zadas de la sucesión vegetal.

AMBIENTESESTUDIADOS Y METODOLOGIA

Luego deprospecciones de amplia cobertura que incluyeron el valle de inundación del río Paraná, seseleccionaronuna

docena

de madrejones ylagunasubicadas enla margen derecha delmismo enlas localidades de Antequera y Barranqueras (Chaco). Estazona forma parte de lo que Mo-rello y Adámoli (1967) denominaron “Chaco de cañadas y selvas de ri¬

vera”, y configura una macrounidad de ambiente cuyas características ecológicas seapartan notablemente de las que se registran en los tramos inferiores delParaná.

Los madrejones y lagúnas son de forma elongada o semilunar y co¬ rrespondena viejos meandros fluvialesabandonados (Morello y Adámoli, op. cit.). La profundidad generalmente no superó los dos metros y fluc¬ tuóenfuncióndela posición topográfica de los cuerpos de

agua

respecto

del curso principal del río.

Losmuéstreos y observaciones

comenzaron

en1974y se extendieron hasta 1980, cubriendo distintos momentos de la hidrodinámica fluvial, consecuenciaestacional.

Paracaracterizar la vegetación de losembalsados se

_consideraron

los siguientes atributos: integración florística, frecuencia específica, dominan¬ cia, cobertura,estratificación, fenología, espectro biológico y biomasa.

Las operaciones de campo se realizaron en puntos fijos, a lo largo de transecciones procurando que, en el momento inicial, estuvieran re¬ presentados embalsados de distinto espesor de su suelo flotante (como.

indicador probabledesuantigüedad).

El largo de lastransectas encada laguna fue de100 m, distancia que permitía cubrir las posibles variantes florísticas. Para el cálculo de fre¬ cuenciase tomaronpuntos enlas mismas aintervalos de dos metros. Pa- •

BOLETíN DELA SOCIEDAD ARGENTINADE BOTáNICA21 (1-4), 1982 328

rala valoración decobertura, estratificación y espectro biológico, se ana¬ lizaron cuadrados de cinco metros de lado ennúmero acorde a la homo¬ geneidad de la vegetación de las estaciones correspondientes a cada la¬ guna.

El registro deriqueza específica fue tomado en cada sitio hasta cu¬ brir el total de las especies presentes en el área. Complementariamente seanotó la faseen que se encontraban las plantas (crecimiento vegetati¬ vo, floracióp, fructificación, senectud).

Para la estimación de la biomasa actual y de la fitomasa total acu¬ mulada en los embalsados se extrajeron muestras aislando fracciones de embalsado de 50x50 cm. En laboratoriose separó la biomasa (tejidos vi¬ vos) dela fitomasa (materiavegetal muertay detritos acumulados) . Am¬ bos lotes fueron secados en estufa a 105? C hasta la obtención de peso seco constante.

El cálculo de la productividad neta se realizó efectuando la diferen¬

ciaentre la máxima y mínima biomasa durante1978-1979. Con los resul¬ tados obtenidos se elaboró el histograma de la Fig. 4.

SINOPSIS ESTRUCTURAL Y DINAMICA DE LOS EMBALSADOS EN AMBIENTES CUAQUEROS

Es fácil advertir diferencias espaciales significativas en la integración vegetal de los embalsados qué se desarrollan en distintas lagunas'y aún en los de un mismo ambiente. Las más evidentes resultaron al confrontar las listasdeespecies de distintos sitios de muestreo. Obviamente, las dife¬

rencias en la riqueza específica y especialmente en las poblaciones do¬

minantes, generan modificaciones de distinta importancia en parámetros estructurales como cobertura, estratificación, densidad, biomasa, tasa de incremento, etc., y éstas a su yez determinan cambios de distinta signi¬ ficación en el ambiente.

Delo expresado se desprende la necesidad de conocer adecuadamen¬ te la integración florística de los mismos y la importancia cuantitativa de las distintas poblaciones.

A tal fin, uno de los parámetros de mayor interés resulta del análisis de frecuencia específica por su elevado contenido de información, y por requerir un esfuerzo razonable cuando se trata de cubrir numerosos

am-J.

J. NEIFF, Vegetación en islas flotantes del Chaco 329

bientes. La frecuencia específica es útil también para establecer las fluc¬

tuacionesenel tiempo de la vegetación delos embalsados, objetivoquese puedeintentar confrontando los análisis de frecuencias de distintas épocas (años) para un mismoembalsado, usandoalguno de los índices de comu¬ nidad, tal como el escogido para elaborar la Fig. 3.

Elprocedimiento comentado permite conocer el valor de importancia de cada población vegetal en determinado tiempo y lugar.

El relevamiento de listas de especies encontradas en los embalsados de determinado tramo del río, no permite inferir la variabilidad espacial,

ni tampoco establecer la importancia de las entidades registradas como condicionantes dela evolución de estas formaciones flotantes a través del tiempo. Por el contrario,, estos listados distorsionan la realidad dado que permiten suponer quelas especies citadas en los mismos coexisten, hecho ,

poco probable tratándosede espectros biológicos muy amplios (flotantes libreshastaárboles), enlosquese citanespecies con requerimientos habi-tacionales muy disímiles. E-stonolleva a negar que enla historia de la for¬ mación de un embalsado haya podido encontrarse casi medio centenar de especies, aunque gran parte de las mismas viven o vivieron en tiem¬

pos diferentes.

Las diferencias en la vegetación de los embalsados no pueden ex¬ plicarse por cambios espacialesen lascpndiciones limnológicas de madre-jones y lagunas ya que, en cuencas aledañas de características similares (y aún en un mismo madrejón) pueden constatarse embalsados, con dis¬ tinta estructura.

Las diferencias estructurales comentadas entre la vegetación de em¬ balsados coexistentes se hallan originadas principalmente por íelaciones

inter-eintrapoblacionalesysólo secundariamente porfactores abióticos. La vegetacióntiene una acentuada incidencia en la sucesión primaria (capa¬ cidad biogénica) no solamente de los embalsadossino también enla evo¬ lución de los cuerpos de agua.

De tal manera, cuando se comparan embalsados cuyas listas difieren marcadamenteenlafrecuencia de las distintasespecies, esfácilinferir que se encuentran en distintas fases de su crecimiento. Esto puede compro¬ barseluegodelseguimiento (fnedianteobservacionesy muéstreos) en años sucesivos y confrontando los resultados de análisis de frecuencia en nu¬

330 BOLETíNDELA SOCIEDADARGENTINADEBOTáNICA 21 (1-4), 1982

El comienzo del embalsado tienelugar conla colonización de.los ca-malotales de plantas flotantes (unas 10especies soncolonizables, como se aprecia en la Tabla 1), por entidades que se hallan habilitadas morfo-anatómica yfuncionalmenteparaocupar la superficiede los camalotales y crecer sobre otras plantas. En‘ este grupo pueden reconocerse a Scirptís cubensis var. paraguayensis, S. cubensis var. gracilis, Enhydra anagallis, Alternanthera philoxeroides,e Hydrocotyle ranuncaloides,entre otras,que mediante la profusión de estolones y guías repetidamente ramificados y raícesentrelazadascondistintos órganos de lasplantasflotantes (Tur,1965, 1972; Lallana, 1978), terminan formando una trama de la cual es difícil desagregarlas plantas flotantes y sus huéspedes colonizadores. Estas plan¬

tasque enlazan los camalotales presentan poblacionesconalta tasa çleere-' cimientoanual, que les permite ocupar más del

_80%

de la superficie de un camalotal en un lapso menor de dos años. La colonización que gene¬

ralmentecomienza con la

formación

de manchas o mosaicos de S.

cuben-sis var. paraguayensis y var. gracilis o Hydrocotyle ranunculoides o con otra de las especies nombradas anteriormente, concluye con la formación ensuperficie de unestrato continuo de la plantainvasora y la muerte del hospedador.

Algunas de las citadas han, sido repetidamente mencionadas

como

epífitas o hemiepífitas de plantas flotantes. Cabe dudar que estos consor¬ ciospuedan sercalificados de epifitismoo de hemiepifitismo dado que la

actividad del huésped (crecimiento poblacional) lleva indefectiblémente ala muerte del hospedador. En todocaso se trataría de un consorcio muy

complejo y dinámico situado dentro de las relaciones de interferencia in¬ terespecíficaen que elhuéspedoriginal (Scirpus cubensisyotrade las plan¬ tas invasorasnombradas) pasaría enlas etapas finales

a

ser el patrón del

consorcioencalidad de “parásito deespacio”, en el sentido empleado por Margalef (1974)

.

Es probable que dentro de la evolución deeste consorcio quepa también algún tipo de competencia directa e indirecta. Siempre, aún en sus comienzos, existe alguno de los posibles tipos de interacción

negativa (Burkholder, 1952) ya que el huésped interfiere sobre el patrón

.

atravésdeunbloqueocreciente de laluzyproduce —alaumentar su den¬ sidad y biomasa— una constante presión hacia abajo que incide negativa¬ mente en la flotabilidad de las plantas.

J. J.

NEIFF, Vegetación en islas _flotantes del Chaco 331

Con el afianzamiento progresivo de las colonizadoras de superficie y consecuente muerte de las poblaciones flotantes libres, cuyas plantas han quedadointegradas comosoporte delembalsado, elconjuntoofrece las ca¬ racterísticas de un suelo muy laxo e incipiente, constituidopor raíces, es¬ tolones, detritos abundantes, y las partes subacuáticas de las plantas inva¬ soras que dan comienzo a lo que —convencionalmente— podría constituir

la primera fase del embalsado (Tabla 1).

En esta situación pueden convivir unas 24 especies, si bien es fácil advertiratravésdel análisis de frecuencia (Fig.1) queunas pQcas presen¬

tan porcentajes elevados, lo que informa de la existencia de dominantes definidas, aúncon mayor abundancia de hidrofitos flotantes, si bienrevis¬ ten carácter regresivo.

Cabemencionar que,.por lo común,en

eL

momentoinicial del embal¬ sado la carpetaflotantepresenta dominancia casi absoluta de una especie que en los madrejones chaqueños es con mayor.frecuencia Eichhomia

crassipes.

En la Tabla 1se ha diferenciado la segunda fase de la sucesión na¬ tural en función de las diferenciasenlos valores defrecuencia de

las

dis¬

tintas especies más que por las características mecánicas del embalsado, queson esencialmentesimilares a la anterior. La menor variabilidad tem¬ poral en el nuevo ambiente físico-químico, sería la determinante de los cambios poblaciones acusados por los diferentes valores defrecuencia (la

afinidad cenótica fue estimadaen51,9%) . En lamisma tabla puede apre¬ ciarsequelos reemplazos deespecies no son muchos (desaparición de al¬ gunas especies de Polygonum que encuentran su óptimo en aguas bien . aireadas y colonización incipiente de Ludwigia longifolia que ocupará un papel preponderante en las etapas más avanáadas).

En estasegunda etapa aún' hay mayor númerodeespecies quetienen

bajos valores de frecuencia (clases I y II en la Fig.1) indicando la do¬ minancia deunas pocas, generalmente Scirpuscubensis.

En lafase que convencionalmentese denominara III,se aprecia la re¬ tracción brusca de los hidrofitos flotantes y una redistribución del espec¬ trobiológico (Fig. 2) en el que cobran importancia los geófitos, ferófitos y nanofanerófitos. Seadvierteun reordenamiento,enel histogramá de fre¬

regre-BOLETíN DE LASOCIEDAD ARGENTINADE BOTáNICA 21 (1-4), 1982

332

50 -50

40 40

-S ü

30-iS 20

<u

" 30-u

Q.

$

20-M

₌

17,28 20especies

M =11,86 24 especies

10 -10

-2

0 0

IV

ti ni v

i

ni IV v vi

i ii VI

Clases de frecuencia Clases de frecuencia

60

-50 -50

40

-40 i/>

a» _M

=

15,60

24 especies

M

₌

14,39 18especies *

i.

30 30

LU UJ

20-20

- 10-10

-Z o

o

vi

ii ni iv v

i

ni IV v

i II

Clases de frecuencia Clases de frecuencia

50

-40

-S M

₌

23,85

22 especies

?

30

-2FX

8-Indice de madurez (M)

=

LU

2X

20

10

-0

i n ni IV V vi

Clases de frecuencia

FIG.1.

—

Distribución de las frecuencias absolutas (Tabla 1) de las especies regis¬

tradasen cadafase delasucesión de los embalsados.

J.

J, NEIFF, Vegetación en islasiflotantes del Chaco 333

sión de las bioformas ya mencionadas. No se registran dominantes claros, lo que se acusa en la distribución de las poblaciones sólo en las cuatro primeras clases de frecuencia.

Lacuartafase correspondería a los embalsados en los que el suelo ha adquiridouna verdadera consolidación, loque deriva delincremento de la capacidadde soporte (puedesustentar unapersona) . En estascondiciones colonizan plantas de mayor porte que le acuerdan una estratificación más amplia al embalsado. Aumenta considerablemente el número de terófitos, loquefavorece latasa anual de acumulación demateriaorgánica enla su¬ perficie del suelo. Los geófitos aún ocupan un porcentaje elevado de im¬ portancia en los censos. Las plantas de este grupo biológico son las que le confieren la “trabazón” y consecuente coherencia al embalsado; podrían calificárselos de “elementos estrúcturales” (tal comola armazón de hierro de unedificio);entantoque terófitosycaméfitos representaríanelementos de “consolidación” del suelo flotante (una “argamasa orgánica más desa¬ gregada”).

En lafase quesedenominara“V”se aprecia el espectro biológico más típico de los embalsados chaqueños (Fig. 2), con una gran abundancia de terófitos y la presencia de un estrato abierto de nano y microfanerófitos,

aunquesinllegar a definir un microclima demasiado autónomo como para posibilitarlapresenciade heléchos. Se advierte lapresencia de enredaderas que pueden abundar si la variabilidad del nivel hidrométrico no resulta condicionante.

La forma del histograma de frecuencia específica es sustancialmente

distinta dela que correspondea las primerasfases,con mayor número de especies incluidas en las tres primeras clases, representadas en la Fig. 1, aunque con casi un

_20%

de las especies cuya frecuencia supera al 40% en los censos realizados. Esta distribución indicaría un momento de ma¬ yorcompensación enla quelosritmosde los cambiosse tornan progresiva¬ mentemáslentos. Aún cuando no esfactible establecer la velocidad dela sucesión en lasfases más avanzadas, en razón de la brevedad del período de observación y de la escasez de bioindicadores útiles a tal fin, se ad¬ viertequeel lapsodelos cambios essensiblemente mayor que en las pri¬ meras tres etapas. Probablemente (de mantenerse la periodicidad propia del ambiente y no mediar agentes extraños) los embalsados puedan per¬ manecerenlascondiciones comentadas para la quintafase durante más de

.

BOLETíNDE LA SOCIEDAD ARGENTINADE BOTáNICA 21 (1-4), 1982 334

II

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REFERENCIAS

HIDROFITOS FLOTANTES UBRES

_____

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1

•_{HIDROFITOS FLOTANTES}

ARRAIGADOS

__

CAMEFITAS

HIDROFITOS ARRAIGADOS EMERGENTES, *

HELOFI TOS-NANOFANEROFITOS HEMICRIPTOFITOS GEOFITOS TEROFITOS MICROFANEROFITOS V

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E

J. J.

ÑEIFF, Vegetación en islas flotantes del Chaco 335

10 años. Durante este período las modificaciones más importantes en los embalsados estarían dadaspor el incremento de espesor del sueloorgánico

yla desagregación de los materiales fíbricos deconstitución (aunque muy gradualmente). A nivel del “estrato vivo”es de esperar unmayor enrique¬ cimiento de especies y/o —a título de especulación— acrecentamiento de la proporción ocupada por terófitos, nanofanerófitos y microfanerófitos.

En la figura1 se presentan también los índices del grado de “orga¬ nización”ode‘“madurez”delas formaciones vegetales, utilizando para ello elcociente entrelasumatoria delas frecuencias obtenidas paralas especies encada fase yel número de las mismas. Para acordar validez a este indi¬ cador, el mismo debería señalar valores crecientes hacia las etapas más avanzadas.Curiosamentealto resultael registrocorrespondientea la IIfase; el mismo puede relacionarse con un momento de transición en las comu¬ nidades en que la presencia y la frecuencia (usadas en este índice) no son ensí indicadores. Losvalores obtenidospermiten confirmar una mayor complejidad de la vegetación en las fases más avanzadas de la sucesión primaria de los embalsados.

En la Fig. 3 se aprecia quela afinidad cenótica entrelas distintas fa¬ ses es elevada entre la I y la II, y entre la IV y V fases. Ambos casos tienendistinta significación: enel primero comentado,la afinidad decrece por lasrazones señaladas anteriormente (en referencia a la madurez) ha¬

cia las III y IV fases. En el segundo caso, la mayor afinidad entré las fases IV y V es indicadora de una menor velocidad de cambios.

De acuerdo a los “test” comentados, surge una disyunción bastante manifiesta en la integración biótica de los embalsados a partir de la fase IV; los valores de afinidad cenótica entre las fases *V y I; V y II; V y III;IV y II; yIV y I parecenconfirmar lo expresado. La cupla de mayor afinidad ha sido remarcada con ráyas oblicuas en la Fig. 3.

CONDICIONESQUE FAVORECEN EL DESARROLLO DE LOS EMBALSADOS EN EL VALLE DEL PARANA MEDIO

Podríansintetizarse diciendo queson similares a las que favorecen la

BOLETíNDE LASOCIEDAD ARGENTINA DE BOTáNICA 21 (1-4), 1982 336

1,75

8,55

16,90

51,90 35,79

III

I II

24,66

2S F (_X,Y) V

-

₁

_51,27|

-'

c

=

2:Fx+2FY

10,19

3.58

FIG. 3.

—

Embalsadoschaqueños. Afinidad cenótica entre las fases consideradas, uti-22F( x; y )

2Fx4- 2Fy

donde F (x; y) es el valor mínimo de cada par (Fx;F'y). Iizando el índice de Kulczinski C

₌

Los camalotales lleganala fasedeembalsados enlagunas permanentes que disponen de más de medio o un metro de agua de profundidad du¬ rante todo el año, con forma preferentemente elongada o semiluna!, y/o con márgenes protegidas por vegetación arbórea que disminuye.el efecto del viento.

El.agua es deorigen fluvial y pluvial, por lo que la salinidades mo¬ derada a baja, destacándose los bajos tenores de nutrientes. El pH está próximo a la neutralidad, aunque por lo común en el rango ácido. Se advierte un marcado déficit de oxígeno disuelto en el aguasubyacente de los embalsados y elevados tenores de materia orgánica disuelta y en sus¬ pensión.

El desarrollo deuna coberturacontinua dehidrofitos flotantes

asegura

el bloqueo de otras bioformas vegetales, y asegura la permanencia del soporte flotante sobre el que se formará el embalsado.

Cabe señalar que la frecuencia de embalsados es mayor en lagunas o madrejones conectados sólo esporádicamente a la hidrodinámica

fluvial,

generalmente ubicadas en islas más antiguas, donde se operan variaciones hidrométricas menos ostensibles y en pulsos de corta duración.

J.

J.

NEIFF, Vegetación en is¡las _flotantes del Chaco 337

Al parecer, factorestales como la presencia de heladas y la actividad

delosenemigosnaturales de las plantas, aceleran la formación de los em¬ balsados. Estos últimos,si bien tienen una tasa de consumo relativamente baja (Poi de Neiff et al.,1977) acrecientan la tasa de renovación propia delaspoblaciones de hidrofitosflotantes, merced a los importantes daños que causan alas plantas.

Surge de esta síntesis que las condiciones desfavorables para el desa¬ rrollo de embalsados tienen lugar en ambientes donde el nivel del agua fluctúa marcadamente, enlos que la conformación de las lagunas facilita el oleaje. Factores desfavorables coadyuvantes podrían considerarse la ac¬ ción delfuego (naturaloinducido) en momentos en que laslagunas que¬ daransecas, y también la acidez pronunciada del agua que no resulta fa¬ vorable para los hidrofitos flotantes (Berg,1959). Sin embargo, estos dos, últimosfactores podrían descartarse en las condiciones actuales del Para¬ ná Medio.

IMPLICANCIAS DE LAFORMACION DEEMBALSADOS EN LAS CONDICIONES GENERALES DE LAS LAGUNAS

La incidencia de los embalsados en la calidad del agua es aún más manifiesta que la que se reseñara para lagunas densamente cubiertas por vegetaciónflotante libre (Neiff,1981). Xa interferencia lumínica es total; la circulación superficial del agua es inexistente; el pH se mantiene en el rango ácido; el oxígeno disuelto en lagunas cubiertas totalmente por embalsadossereducemucho o noexisteyelaguaadquiereuncolor pardo

a ambarino característico, que le es conferido por la presencia-de com¬ puestos orgánicos en disolución.

Los embalsados configuran un “techo” en la superficie de los madre-jones, por debajo del cual se encuentra una capa de agua de espesor va¬ riable (puede ser de pocos centímetros en cuerpos de agua en avanzada colmatación) quefunciona de manera similar a una napa freática.

Las condiciones comentadas de por sí permiten presumir importantes cambios en el trofismo general, al menos en madrejones con alta cober¬ tura deembalsados. El cambio»en la estructura biótica y dinámica de las lagunasconduce a una acumulación creciente de materia orgánica muer¬ ta, de lenta degradacióny a un lento reciclado de los elementos químicos-.

BOLETíNDE LA SOCIEDAD ARGENTINADE BOTáNICA 21 (1-4), 1982 338

Esta “disfunción” guarda semejanza ccn la variable gama de posibles es¬ tados de distrofia, o mejor aún: de saprotrofia (én el sentido asignado a este término por Ringuelet, 1962).

COMENTARIOS FINALES

El desarrollo de embalsados en lagunas y madrejones chaqueños de bajonivelde fluctuación, constituye un hecho frecuente.

Estas islas flotantes, en el área estudiada, tienen su origen en la ve¬ getación flotante libre o arraigada flotante, merced a la actividad de po¬ blacionescon alta capacidad dinamogenética que se traduce en la acumu¬ lacióncreciente demateria orgánica en el suelo (Fig. 4).

Se trata de un proceso relativamente rápido, especialmente en las primerasetapascuya duración es menor decincoaños. Con la muerte de los hidrofitos del pleuston y asentamiento de plantas anfibias, el proceso sedesacelera progresivamente, por lo que las fases más avanzadas pueden trascender, posiblemente, los diez años de duración. Esta disminución en

la velocidad de los cambios se relacionaría directamente con la disminu¬ ción del cociente (Fig. 4):

productividad neta biomasa

Tn./Ho. 28

PRODUCTIVIDAD NETA ANUAL 24

20

FITOMASA ACUMULADA o

8¡16

|l2

9

4

m

o

\/\/\/\/\/

ETAPAS 1

FIG. 4.

—

Incrementode la fitomasa durante la formación de embalsados próximosa

Antequera (Chaco).

J.

]. NEIFF,Vegetación en islas_flotantesdel Chaco 339

En términos generales, se cumplen también otras regularidades co¬ munes a la sucesión natural (Margalef, 1974). Aumenta la complejidad de bioformas, con un espectro biológico de mayor equitabilidad; se incre¬ menta la riqueza específica, y la cantidad de fitomasa muerta.

El rasgo más saliente lo constituye el bajo aprovechamiento de la

materia orgánica vegetal por los fitófagos y la escasa eficiencia de los

descomponedores en condiciones naturales, como señalara Emiliani et al. ( 1969 ) al_ estudiar embalsados de lagunas santafecinas. Estas circunstan¬ cias configuran una disfunción trófica queculmina con la colmatación de las cubetas con un suelo orgánico ácido. Aún en las primeras etapas de la maduración de los embalsados, se advierten cambios marcados en la calidad del agua subyacente que inciden en otras comunidades del me¬ dio acuático.

El estado más avanzado de la vegetación de los embalsados corres¬ pondería a bosquecillos hidrófilos de los cuales, en el área de estudio, só¬ lo se encuentran algunos en formación incipiente.

Loscambios se suceden en el tiempo de manera gradual y los reem¬ plazos de especies vegetales (Tabla 1 y Fig. 3) se reflejan principalmente al contrastar listas de frecuencia para embalsados en distintos momentos de su desarrollo.

Las “etapas” o “fases” de esta sucesión son sóloconvenciones opera¬

tivas que permiten “aislar” en el tiempo los momentos claves -del proceso de autorganización. Sólo parécen bien definiblés las etapas al contrastar, obviamente, los índices de afinidad cenótica que corresponden a momen¬ tos muy separados de la sucesión primaria.

AGRADECIMIENTO

Elautor desea-expresar su gratitud al personal del IBONE (Instituto de Botánica del Nordeste) que colaboraron gentilmente en la identifica¬ ción taxonómica.

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TABLA 1

I II III IV V

Muerte de hidrofi¬

tos flotantes;

a-fianzamiento de paÿ lustres; colonia-ción incipiente de Ludwigia 1onqifolia y bioformas simiU

"es; pH 6,0 o infeÿ rior; oxígeno: Ü; bloqueo total de luz en superficie; 3 ó 4 estratos ve¬ getales; 20 a 40cm de espesor de sue¬

lo orgánico. Características generales

del embalsado y ambiente, en las distintas fases

de la sucesión prima

-vria.

Suelo laxo; detri¬

tos fíbricos;cober. tura próxima al 100%; pHcercano

a 6,0; déficit muy acentuado de oxíge no;1ó 2 estratos

vegetales; transi_ ción entre

camalo-te yembalsado.

Condiciones simila

res a I sólo que

ocurre colonización activa de Sci rpus cubensis consoli¬ dando el embalsado; incremunta la com-pactación en los 10 cm superficiales.

Hasta 60 cmdees¬ pesor del suelo;a£ mentan las plantas de portey el núme

ro deestratos; ai¿

mento de terófitos; dominancia de mateÿ riales fíbricos y hémicos en suelo; los arbustos miden hasta 2,5 m de al¬ to; oxígeno: 0;hay estratificación térmica más o me¬

nos estable.

El espesor del sue lo llega hasta 70 cm; mayor importarÿ cia demateriales hémicos; color pa£ dooscuro a negro; pH 5a 6;oxígeno 0; materia orgáni¬ ca semejanteal 60%;

colonización acti¬ va por arbolitos de hasta 3m de alto; reemplazo activo de poblaciones vegeta¬ les; constancia de enredaderas.

_

Observaciones.di f i cul_ tad para establecer y

límites de las _f£y/ ses comentadas. / (ver texto).

_/

/

Valores de frecuenÿ cia absoluta N

para las poblaÿ ciones vegetales e.i las distintas fases.

/ Bioformas

y/(condición

/más frecuente

y/en que crecen

/_{las plantas en}

los embalsados).

Spirodela intermedia Koch Wolffiella otflonga (Phil.)Hegelm. Azolla caro!i niana Wi11d. Salvinia herzogii De la Sota Phyllanthus fluitans Benth.

2 (8,5%) 2 (5,7%) 1(4,2%) 2 (12,8%) 1(2,8%) Limnobium laevigatum (H.et B.ex Wi1Id.)1 (4,2%)

Heine 1 (5,7%) 1 (2,3%) H.F.L. H.F.L. H.F.L. H.F.L. H.F.L. H.F.L. 1 (2,8%)

Pistia stratiotes

L-Fichhornia crassipes (Mart. )Solms. Eichhornia azurea (Sw.) Kunth Pã-$palum af. modestum Mez Polygonum acuminatum var. microstemon Martius Polygonum ferrugineus Wedd. Polygonum ste11igerum Cham.

2 (11,4%) 5 (87,1%) 2 (7,1%) 1(4,2%) 4 (54,2%) 1(1,4%) 1 (1,4%) H.F.L. H.F.L. H.F.L./H.F.A. Ca./H.A.E./He. 1 (4,2%)

3 (24,2%) 1 (4,2%)

1 (1,4%) 1 (1,4%) 1 (1,4%) H.A.E./He. H.A.E./He. H.A.E./He.

Al ternanthera philoxeroides

(Mart.)Griseb. 2 (10%)

4 (42,8%) 2 (17,1%) 2 (7,1%) 1 (4,2%) 2 (15,7%) 1 (2,8%) Ca./h.A.E. Ca./H.A.E. Ca./H.A.t. N.Fa. N.Fa. Hem. Enhydra anagallis Gardner

Ludwigia peploides (H.B.K. ) Raven Ludwigia longifolia (DC.) Hara Ludwigia uruguayensis (Camh») Hara

* _{Hydrocotyle ranunculoides L.}

Sci rpus cubensis var. paraguayensis (Maury) kükenthal

Scirpus cubensis var. gracilis Beetlé Cyperus odoratus L.

Cyperus digitatus Roxb.

dtricularia oligosperma St. Hil. B1ainvillea sp.

Bidens laevis (L.) B.S.P. Baccharis sp.

Aster squamatus (Sp» eng. )Hieronymus Erechthites hieraci folia (L.)Rafin. Senecio bonariensis Hookeret Arnott Asp i 1 ia silphipides _{Bentham et Hooker}

Gymnòcoronis sphilantoides ' Don) DC. Erianthus trinii (Hack.) Hack.

Imperata brasil iens is Trin. Begonia cuculíata Wi11d. Commelina diffusa Burm. f.

1 (5,7%) 2 (18,5%) 1 (4',2%) 5 (71,4%) 3 (38,5%) 6 (91,4%) 3 (22,8%) 3 (27,1%) 3 (21,4%)

2 (10%) 2 (10%) 1 (2,8%) 5 (72.8%) 5 (84,2%) 2 (7.1%) 4 (50%) í (52,3%) 1(1,4%) 1 (1,4%) i (5,7%) 1 (4,2%) 2 (18,5%) 2 (7,1%) Ge. Ge. Ge. 1 (2,8%) Ge. 1 (2,8%)

1 (4,2%) 1 (1,4%)

1 (2', 3%) 1 (4,2%) 1 (1,4%) H.F.L. Ca./He. Ca./He./Te. 1 (2,8%) 1(4,2%) 1 (4,2%)

1 (4,2%) 3 (24,2%) 1 (2,8%) 2 (10%) 4 (55,7%) 3 (38,5%) 1 (5,7%) 4 (52,8%) 5 (87,1%) 2 (87,1%) 3 (22,8%) 2 (18,5%) 2 (7,1%) Te. Te. 1(1,4%) 4 (47,1%) 1 (1,4%) 1 (4,2%) 4 (50%) 4 (47,1%) 2 (10%) í (5,7%) 1 (5,7%) 2 (7,1%) Te.

1 (1,4%) 2 (7,1%) 3-(24,2%) _Te.

Te. 2 (7,1%) 3 (22,8%) 3 (22, U)

3 (24,2%) 2 (10%) 1 (2,8%) Te. Te. Te. Te. Te.

Habenaria sp. Te.

Sesbania macroptera Pers. ifolium Cham. et

1(1,4%) N.Fa.

•yngium pandan _ Schlecht.

Rumex paraguayensis D. Parodi Er 1 (2,8%) 1 (1,4%) 3 (21,4%) 3 (22,8%) 1 (1,4%) 2 (7,1%) 2 (7,1%) N.Fa./Te. 1 (1,4%) 3 (22,8%) 1 (5,7%) Te. Aeschynomene montevi densis Vog.

Mikania periploci fol ia Hookeret Arnott Phasedus adenanthus Meyer

Croton urucurana BailIon Cecropia adenopus Mart.

1 (4,2%) N.Fa.

Ca. Ca. 1 (4,2%)

•* 1 (2,8%)

N.Fa./u.Fa.

N.Fa./u.Fa.

i

!

REFERENCIAS:

FRECUENCIA BI OFORMAS

-menos del 6% de frecuencia absoluta...

-menos del 20% de frecuencia absoluta.. •menos del 40% de frecuencia absoluta.. -menos del 70% de frecuencia absoluta.. menos del 90% de frecuencia absoluta.. -próximo -al 100% de frecuencia absoluta

Hidrofito flotante libre

Hidrófito flotante arraigado Caméfito

Hidrófito arraigado emergente Helófito (anfibio) Nanofanerófito Hemicriptófito Geófito Terófito Microfanerófitó 1 H.F.L H.F.A 2 3 Ca. H.A.E 4 5 He. 6 N.Fa. Hem. Ge. Te. u.Fa.