ENCICLOPEDIA VIRTUAL DE LOS VERTEBRADOS ESPAÑOLES
Sociedad de Amigos del MNCN – MNCN - CSIC
Calderón gris – Grampus griseus (Cuvier, 1812)
Alfredo López Fernández
CEMMA, Apdo. 15, 36380 Gondomar (Pontevedra)
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Nombres comunes
Delfín o calderón gris (español), arroaz boto (gallego), grampo (portugués), izurde muturmotza (euskera), grampo (portugués), cap d’olla gris (catalán), Risso’s dolphin (inglés), dauphin de Risso (francés).
Descripción
Cetáceo de cuerpo robusto y macizo en su parte anterior, con la cabeza roma. Presenta un melón pronunciado, aunque no supera la vertical de la parte anterior de la boca, con un marcado surco frontal centrado y vertical. Las aletas pectorales son largas y apuntadas (el 17,1% de la longitud total), la aleta dorsal alta (el 11,1% de la longitud total), y el pedúnculo caudal es estrecho.
El patrón de color de esta especie es característico y muy variable a lo largo de la vida del ejemplar, estando sujeto a variación con la edad, por lo que puede ser motivo de confusión en la identificación de los ejemplares. Las guías no suelen recoger en detalle esta información y el color se convierte en un carácter taxonómico confuso (Duguy y Robineau, 1987; Penas Patiño y Piñeiro Seage, 1989; Martin, 1990; Carwardine, 1995; Shirihai y Jarret, 2006).
Existen dos características comunes en la coloración a todas las edades, por un lado la conspicua mancha blanca ventral, que se sitúa en la zona pectoral ascendiendo lateralmente por delante de las aletas pectorales y que continúa en su parte central hacia atrás dirigiéndose a la zona abdominal donde es más ancha. Por otro, las rosetas claras y la aureola que rodea las numerosas marcas y cicatrices que están presentes por todo el cuerpo después del nacimiento y se acentúan con la edad.
Los ejemplares recién nacidos y juveniles hasta 210 cm de longitud presentan un patrón de color gris oscuro en el lomo, con color claro y canela en la cabeza, anterior al aventador. Los ejemplares de 230 a 250 cm presentan un color marrón oscuro achocolatado, casi negro, en los que destaca la contrastada ancla blanca del pecho y la mancha genital (López, 2011). En la etapa juvenil se empiezan a observan rosetas grises a lo largo del cuerpo, empezándosele a marcar las cicatrices. Los ejemplares de 290 a 300 cm son grises con marcas blancas de cicatrices, manteniendo un gris uniforme algo más oscuro en el lomo y en las aletas.
Finalmente, el patrón característico de los ejemplares de más de 300 cm es blanquecino muy típico en la parte anterior del cuerpo y marcado de cicatrices, con tendencia a aclarar la cabeza totalmente, y manteniendo las aletas oscuras. Las cicatrices permanecen con un centro oscuro bordeado con un ribete blanco más ancho que la herida, en la pigmentación gris, y presentan una línea oscura en la pigmentación blanca (Figura 1) (López, 2003).
Figura 1. Variación de la coloración con la edad.
Después de una lesión de la piel, durante el proceso de cicatrización de los tejidos epiteliales dañados, tiene lugar la multiplicación y emigración al tejido cicatrizado de los melanocitos, repigmentándose posteriormente según el patrón de color de la especie (Mac Leod, 1998).
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El cráneo presenta un perfil superior plano, al contrario que los otros delfines que tienen un perfil cóncavo. Presenta dientes solo en los maxilares inferiores, en un número de 3 o 4 (Kruse et al., 1998). Ocasionalmente puede presentar dos pares de dientes en los maxilares
superiores.
La fórmula vertebral es: C7 T12-13 L18-19 Que30-31. Las dos primeras vértebras cervicales están fusionadas (Cabrera, 1914; Kruse et al., 1998). El esternón consta de tres o cuatro secciones que se fusionan con la madurez física. La primera pieza, o todo el esternón cuando está fusionado, tiene unas características específicas: la parte anterior es bastante recta o con dos pequeños picos muy poco sobresalientes constituyendo la articulación de las primeras costillas, formando un vértice escasamente abierto en uve. En los adultos las alas laterales se prolongan poco dando un aspecto de T corta. El perfil de la primera pieza es de aspecto hexagonal y se caracteriza por ser muy plana (Casinos y Filella, 1994).
Bioacústica
Emite sonidos variados en forma de pulsos y chasquidos que utiliza tanto para ecolocalización como para comunicación. Emite con una frecuencia de unos 50 kHz y 202-222 dB (Bearzi et al., 2011).
Biometría
La longitud máxima registrada para esta especie es de 400 cm (Kruse et al., 1998). Perrin y Reilly (1984) señalan como tamaños máximos de machos y hembras los 383 cm y 366 cm, respectivamente. En Galicia, el 94,5% de los animales varados (n= 76) han sido medidos, siendo el animal de menor tamaño un macho de 167 cm, y el mayor una hembra de 320 cm. El tamaño medio de los machos es de 251,0 cm (n=19, Dt= 49,0) y de las hembras de 261,4 cm (n=17, Dt= 40,3), aunque las diferencias entre los sexos no son estadísticamente significativas (López, 2003, 2011).
Variación geográfica
No se han identificado variaciones geográficas para la especie.
Hábitat
Se encuentra en aguas de la plataforma continental y áreas próximas (Kruse et al., 1998). En las áreas litorales con estrecha plataforma continental y en el Atlántico europeo parece estar asociada a las aguas costeras e islas oceánicas donde el fondo es abrupto (Carwardine, 1995; Harwood y Wilson, 2001). En la costa andaluza, las áreas donde la especie fue observada fueron las aguas profundas del sur de Almería, a más de 600 m de profundidad y las aguas profundas del Golfo de Vera (Cañadas et al., 2004). También se encuentra en las aguas oceánicas del Banco de Galicia y Golfo de Bizkaia (Martínez-Cedeira et al., 2009; CEMMA, 2011; SCANSII, 2008; CODA, 2009).
En el Mediterráneo central ibérico, su distribución se correlaciona significativamente con la profundidad (Cañadas et al., 2002), hallándose en aguas de más de 1.500 m de profundidad (Gómez de Segura et al., 2008).
Abundancia
Se trata de una especie poco frecuente, tanto en Galicia como en el Golfo de Bizkaia. En las costas de Galicia es la cuarta especie de cetáceo en orden de abundancia, habiendo sido
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registrada en el 0,4 % de los periodos de observación desde la costa, por detrás de Tursiops
truncatus (10,7%), Delphinus delphis (3,7%) y Phocoena phocoena (1,6%) (Pierce et al., 2010).
En lo relativo a los varamientos, entre los años 1990-2011 se registraron un 1,93% en Galicia de un total de 4.043 cetáceos, un 0,68% en Asturias de 440 cetáceos y 0,92% en Euskadi entre 217 cetáceos (Informes Redes de Varamientos AMBAR, CEPESMA, CEMMA, 2011).
En lo relativo a las campañas de observación en el mar, en el litoral de Galicia, Banco de Galicia, Golfo de Bizkaia y litoral cantábrico en los años 2003-2010, la especie supone una media del 2,3% de la totalidad de avistamientos de cetáceos (Covelo et al., 2006; Ruano et al., 2007; SCANSII, 2008; Martínez-Cedeira et al., 2009; CODA, 2009; Marcos et al., 2010; Pierce et al., 2010; CEMMA, 2011; Macleod et al., 2011; López, 2011).
En la costa levantina es la tercera especie más abundante por detrás de Stenella coeruleoalba y Tursiops truncatus; con una densidad de 0,015 individuos/km2, se estima una abundancia de 493 individuos (162-1498), con una zona importante al sur de Murcia (Gómez de Segura et al., 2006). La estimación realizada en la costa andaluza es de 785 individuos con un área
importante al sur de Almería y Golfo de Vera (Cañadas et al., 2004).
Estatus de conservación
Categoría global IUCN (2008): Preocupación Menor LC (Taylor et al., 2011).
La Directiva Hábitat (92/43/CEE) de la UE, incluye en su Anexo IV, Especies animales y vegetales de interés comunitario que requieren de una protección estricta, donde están incluidas todas las especies de cetáceos y de tortugas marinas presentes en nuestras aguas. La Orden de 10 de marzo de 2000 por la que se incluyen en el Catálogo Nacional de Especies Amenazadas determinadas especies, contempla al delfín gris entre las especies catalogadas de interés especial.
El Real Decreto 1727/2007, 2007 establece medidas de protección de los cetáceos con el fin de garantizar su supervivencia y un estado de conservación favorable. Se designa el "Espacio de Protección de Cetáceos” con el objetivo de minimizar los efectos negativos de las
actividades recreativas de observación de cetáceos en medio natural.
Factores de amenaza
La incidencia de captura en redes es la mayor amenaza para la especie (Bearzi et al., 2011). El 36% de los animales varados, y que fueron examinados recién muertos en la costa de Galicia (n= 28), fueron capturados o presentaban indicios de captura. Los indicios de captura se manifiestan sobre todo en la observación de la cola seccionada por el pedúnculo, uno de los métodos que se utilizan para desenmallar el animal recogido ya muerto en los aparejos de pesca sin romper la red (López y Martínez, 2010).
Otras amenazas potenciales son las alteraciones por ruido y la ingestión de restos de plástico (López Fernández y Benavente Jareño, 1993; Bearzi et al., 2011; López et al., 2011).
Distribución geográfica
La distribución de la especie corresponde a mares de regiones templadas y tropicales de todo el mundo, hasta 60º Norte y Sur. En el Atlántico está presente desde el mar del Norte hasta Sudáfrica; se encuentra también en el Mediterráneo (Baird, 2002).
En España se encuentra en aguas del Atlántico de las islas Canarias y de la Península, tanto en la plataforma y litoral, como en las aguas oceánicas y Banco de Galicia, en aguas del Cantábrico y también en el Mediterráneo (Casinos y Filella, 1975; Raga et al., 1985; Cendrero, 1993; López Fernández y Benavente Jareño, 1993; Martínez Sabarís et al., 1995; Sagarminaga y Cañadas, 1997; Fernández et al., 1999; López et al., 2004; D'Amico y Rivilla, 2006; Gómez de Segura et al., 2006; Martínez-Cedeira et al., 2009; CEMMA, 2011; Llavona et al., 2011; Belenguer y Kersting, 2011).
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Ecología trófica
Se alimentan casi exclusivamente de cefalópodos, especialmente calamares mesopelágicos. En tres ejemplares de Galicia se encontraron restos de Sepiola atlantica, Todarodes sagittatus,
Octopus vulgaris, Eledona cirrhosa, y de un pez (González et al., 1994). En 16 ejemplares
examinados de Galicia, se registraron cefalópodos en todos. Las presas registradas son por orden de importancia: pulpo (Octopus vulgaris), calamar (Loligo vulgaris) y pulpo blanco o de altura (Eledone cirrhosa), sumando entre ellas el 96% del peso total ingerido. El único ejemplar en el que fueron detectados peces entre las presas fue un juvenil que contenía restos de bacaladilla (Micromessitius poutassou), crustáceos decápodos, un molusco gasterópodo bentónico, cefalópodos y algas, así como plásticos y plumas (López Fernández y Benavente Jareño, 1993; Santos et al., 1996).
En dos ejemplares del Golfo de Vizcaya se encontraron restos de Sepia officinalis, un pulpo y salpas (Spitz et al., 2011).
En el Mediterráneo se estudió la dieta en base a 15 ejemplares varados, todos ellos con cefalópodos en los que se contabilizaron hasta 25 especies diferentes de 13 familias, siendo
Argonauta argo la más abundante, seguido de Histioteuthidae, Onychoteuthidae y
Omastrephidae, que suman el 84,4% de las presas. También fueron encontrados tunicados, crustáceos, briozoos y teleósteos en baja frecuencia (Blanco et al., 2006).
En Canarias se han registrado cefalópodos de los géneros Histioteuthis spp., Mastigoteuthis sp., Sepolidae y Enoploteuthis sp. en un ejemplar varado (Fernández et al., 2009).
Biología de la reproducción
Poco conocida. Se estima un período de gestación de 13-14 meses. El período de nacimientos tiene lugar en la época estival en el Atlántico. El tamaño al nacer es de 110-150 cm (Casinos y Filella, 1994; Kruse, et al., 1998; Evans y Stirling, 2001).
Estructura de poblaciones
Se estima una edad de maduración sexual de 11 años, un intervalo entre nacimientos de 2,4 años y que las hembras podrían reproducirse hasta los 38 años. La tasa anual de
supervivencia de los juveniles es del 0,87 y en adultos del 0,95 (Taylor et al., 2007). En Galicia, el 72,9% de los animales varados fue sexado (n= 54), siendo registrados 27 machos (50%) y 27 hembras (50%) López, 2003).
Interacciones con otras especies
Se han observado grupos mixtos de esta especie con Globicephala melas y Delphinus delphis en Galicia (Fernández de la Cigoña y Oujo, 1999) y con Stenella coeruleoalba y Delphinus
delphis en el Mediterráneo oriental (Frantzis y Herzing, 2002).
Depredadores
No hay datos.
Parásitos y patógenos
En ejemplares varados en las costas ibéricas se conocen los siguientes: Protozoos: Toxoplasma gondii (Resendes et al., 2002).
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Cestodos: Phyllobotrium delphini (Abollo et al., 1998), Trigonocotyle globicephalae,
Tetrabothrius forsteri, Scolex pleuronectis, (Fernández et al., 2003), Monorygma grimaldii
(Abollo, et al., 1998; López, 2003).
Nematodos: Stenurus globicephalae (Fernández et al., 2003), Anisakis sp., Crassicauda
grampicola (Raga et al., 1982), Crassicauda sp. (López et al., 1999).
Digenea: Hadwenius delamurei y Pholeter gastrophilus (Fernández et al., 2003).
Crustáceos: Isocyamus delphini (Abollo et al., 1998) y Xenobalanus globicipitis (López, 2003). Peces: Se han observado indicios de presencia de lampreas (Petromyzon sp.) en la piel (Alonso et al., 1999).
Actividad
No hay datos ibéricos. Los patrones registrados de ecolocalizaciones indican que busca alimento por la noche (Soldevilla et al., 2010). Más del 95% de sus inmersiones son a menos de 50 m de profundidad, pudiendo alcanzar los 400-500 m. La mayoría de sus inmersiones tienen una duración menor a 6 min aunque pueden alcanzar 10 min (Wells et al., 2009).
Dominio vital
No hay datos ibéricos.
Movimientos
No hay datos ibéricos.
Comportamiento
Especie gregaria. Forma grupos estables basados en clases de edad y sexo, destacando los grupos de machos adultos y los de hembras adultas (Hartman et al., 2008).
Aunque en otras partes del mundo están registradas grandes manadas y se aporta un valor medio de 10 a 50 ejemplares (Baird, 2008) o bien una media de 30 ejemplares por manada (Kruse et al., 1998), en Galicia solo un 40% de las manadas está formado por más 10 ejemplares (un 10,5% de los registros sistemáticos y un 53,6% de los registros oportunistas), siendo el número medio de ejemplares por manada de 10 (Dt= 8,7 y rango 1-30), con una media de 4,2 ejemplares (intervalo de 4,5-5,1, DT=4,1 y rango de 1-20) para los registros sistemáticos y 12,6, Dt= 9, rango de 1-30) para los registros oportunistas. El 26,9% de los registros fueron observados con crías, y de ellos las crías supusieron el 9,2% de la totalidad de ejemplares (López et al., 2003).
En Andalucía el tamaño medio de manada fue de 7-17,4 individuos, y el 38,2% de los grupos presentaban crías (Cañadas et al, 2004). En Valencia y Murcia la media de grupo es de 16 (rango 1-55), solo un avistamiento se registró con crías, el 9% (Gómez de Segura et al., 2004).
Bibliografía
Abollo, E., López, A., Gestal, C., Benavente, P., Pascual, S. (1998). Macroparasites in cetaceans stranded on the northwestern Spanish Atlantic coast. Diseases of Aquatic
Organisms, 32: 227-231.
Alonso, J. M., López, A., Benavente, P., Rodríguez Lourenzo, J. (1999). One week
maintenance of a juvenile Risso’s dolphin (Grampus griseus) during a rehabilitation attempt in north-western Iberian Peninsula”. 13th annual conference ECS, Valencia, Spain, 5-8 april 1999.
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7
Baird, R. W. (2002). Rissos’s dolphin, Grampus griseus. Pp. 1037-1039. En: Perrin, W. F., Würsig, B., Thewissen, J. G. M. (Eds.). Encyclopedy of marine mammals. Second Edition. Academic Press, San Diego. 1316 pp.
Bearzi, G., Reeves, R. R., Remonato, E., Pierantonio, N., Airoldi, S. (2011). Risso's dolphin
Grampus griseus in the Mediterranean Sea. Mammalian Biology, 76 (4): 385-400.
Belenguer, R., Kersting, D. K. (2011). Cetáceos en la Reserva Marina de las Islas Columbretes (Mediterráneo noroccidental): 20 años de avistamientos oportunistas. Mediterránea, 22: 101-125.
Benavente, P., López, A. (1994). Indicios de mortandade de cetaceos por disparos. Eubalaena, 3: 16-20.
Blanco, C., Raduán, M. A., Raga, A. (2006). Dieto f Risso’s dolphin (Grampus griseus) in the western Mediterranean Sea. Scientia Marina, 70 (3): 407-411.
Cabrera, A. (1914). Fauna Ibérica. Mamíferos. Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. 441 pp.
Cañadas, A., Sagarminaga, R., García-Tíscar, S. (2002). Cetacean distribution related with depth and slope in the Mediterranean waters off southern Spain. Deep-Sea Research Part
I-Oceanographic Research Papers, 49 (11): 2053-2073.
Cañadas, A., Sagarminaga, R., Marcos, P., Urquiola, E. (2004). Sector sur (Andalucía y Ceuta). Pp. 133-190. En: Raga, J. A., Pantoja, J. (Eds.). Proyecto mediterráneo: zonas de especial
interés para la conservación de los cetáceos en el Mediterráneo español. Ministerio de Medio
Ambiente, Madrid. 219 pp.
Carwardine, M. (1995). Ballenas, delfines y marsopas. Ed. Omega, Barcelona. 256 pp. Casinos, A., Filella, S. (1975). Cetaceans collected by the Comissio de Cetologia of the Institucio Catalana d'Historia Natural during 1973. Butlleti de la Institucio Catalana d'Historia
Natural, 39 (Sec. Zool. 1): 5-26.
Casinos, A., Filella, S. (1994). Grampus griseus (G. Cuvier, 1812) – Rundkopfdelphin, Risso-Delphin. Pp. 395-405. En: Robineau, D., Duguy, R., Klima, M. (Eds.). Band 6: Meeressäuger. Teil I: Wale und Delphine – Cetacea. Teil IA: Einführung, Monodontidae, Phocoenidae, Delphinidae. En: Niethammer, J., Krapp, F. (Eds.). Handbuch der Säugetiere Europas. Aula Verlag, Wiesbaden.
CEMMA (2011). Bases para a conservación e xestión das especies de cetáceos ameazadas
nas augas Atlánticas e Cantábricas.Eubalaena, 12. 62 pp.
Cendrero, O. (1993). Nota sobre los hallazgos de cetáceos en el norte de España. Boletín del
Instituto Español de Oceanografía, 9 (1): 251-255.
CODA (2009). Cetacean Offshore Distribution and Abundance in the European Atlantic (CODA). 43 pp without appendices; 164 pp with appendices.
Covelo, P., Llavona, A., Martínez-Cedeira, J., Lago, R., López, A. (2006). Shipboard surveys for the study of cetacean populations in Galician waters (NW Spain) during 2004-2005. European Cetacean Society, ECS. 20 th Annual Conference. Gdynia, Poland, 2-7 of april, 2006.
D'Amico, M., Rivilla, J. C. (2006). Primera cita de calderón gris Grampus griseus (Cuvier, 1812) en la provincia de Huelva. Galemys, 18 (1-2): 27-31.
Duguy, R., Robineau, D. (1987). Guía de los mamíferos marinos de Europa. Ed. Omega, Barcelona. 198 pp.
Evans, W. E., Stirling, I. (2001). Life history estrategies of marine mammals. Pp. 7-62. En: Evans, P. G. H., Raga, J. A. (Eds.). Marine Mammals: Biology and Conservation. Kluwer Academic/Plenum Press, London.
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Sociedad de Amigos del MNCN – MNCN - CSIC
8
Fernández de la Cigoña, E., Oujo, X. M. (1999).Fauna das augas galegas: crustáceos, peixes,
réptiles e mamíferos. Colección natureza galega Vol. XIV. Asociación Galega para a Cultura e
Ecoloxía, Vigo. 201 pp.
Fernández, A. I., Gutiérrez-Ortega, J. M., Cañadas, A., Sagarminaga, R., Pérez-Ruzafa, A. (1999). Cetacean distribution in the Alboran Sea: use of generalised linear models (GLMs) as predictive tool. European Research on Cetaceans, 13: 460-464.
Fernández, M., Agustí, C., Aznar, F. J., Raga, J. A. (2003). Gastrointestinal helminths of Risso’s dolphin Grampus griseus from the Western Mediterranean. Diseases of Aquatic Organisms, 55: 73-76.
Fernández, R., Santos, M. B., Carrillo, M., Tejedor, M., Pierce, G. (2009). Stomach contents of cetaceans stranded in the Canary Islands 1996–2006. Journal of the Marine Biological
Association of the United Kingdom, 89 (5): 873–883.
Frantzis, A., Herzing, D. L. (2002). Mixed-species associations of striped-dolphins (Stenella
coeruleoalba), short-beaked common dolphins (Delphinus delphis), and Risso's dolphins
(Grampus griseus) in the Gulf of Corinth (Greece, Mediterranean Sea). Aquat. Mammal., 28 (2): 188-197.
Gómez de Segura, A., Crespo, E. A., Pedraza, S. N., Hammond, P. S., Raga, J. A. (2006). Abundance of small cetaceans in waters of the central Spanish Mediterranean. Marine Biology, 150 (1): 149-160.
Gómez de Segura, A., Hammond, P. S., Raga, J. A. (2008). Influence of environmental factors on small cetacean distribution in the Spanish Mediterranean. Journal of the Marine Biological
Association of the United Kingdom, 88 (6): 1185-1192.
Gómez de Segura, A., Tomás, J., Raga, J. A. (2004). Sector Centro (Comunidad Valenciana y Región de Murcia). Pp. 67-131. En: Raga, J. A., Pantoja, J. (Eds.). Proyecto mediterráneo:
zonas de especial interés para la conservación de los cetáceos en el Mediterráneo español.
Ministerio de Medio Ambiente, Madrid. 219 pp.
González, A. F., López, A., Guerra, A., Barreiro, A. (1994). Diets of marine mammals stranded on the northwestern Spanish Atlantic coast with special reference to Cephalopoda. Fisheries
Research, 21 (1-2): 179-191.
Hartman, K. L., Visser, F., Hendriks A. J. E. (2008). Social structure of Risso's dolphins (Grampus griseus) at the Azores: a stratified community based on highly associated social units. Canadian Journal of Zoology, 86 (4): 294-306.
Harwood, J., Wilson, B. (2001). The implications of developments on the Atlantic Frontier.
Continental Shelf Research, 21:1073-1093.
Kruse, D., Caldwell, D. K., Caldwell, M. C. (1998). Risso´s dolphin Grampus griseus (G. Cuvier, 1812). Pp. 183-212. En: Ridgway, S., Harrison, R. (Eds). Handbook of marine mammals. Vol. 6.
The second book of dolphins and the porpoises. Academic Press, London.
Kruse, D., Caldwell, D. K., Caldwell, M. C. (1998). Risso´s dolphin Grampus griseus (G. Cuvier, 1812). Pp. 183-212. En: Ridgway, S., Harrison, R. (Eds). Handbook of marine mammals. Vol. 6.
The second book of dolphins and the porpoises. Academic Press, London.
Llavona, A., Martínez-Cedeira, J., Covelo, P., Morales, X., Dios, J. J.. Bracali, V., Pérez, P., García, J. A., Santos, L., López, A. (2011). INDEMARES project: identification of special areas of conservation for cetaceans at “Galician Bank” and “Avilés Canyon” (Atlantic and Cantabrian sea) for Natura 2000. 25th Annual Conference of the European Cetacean Society. 21-23 Mayo 2011, Cádiz.
López, A. (2003). Estatus dos pequenos cetáceos das costas de Galicia. Tesis doctoral Departamento de Biología Animal. Universidade de Santiago.
ENCICLOPEDIA VIRTUAL DE LOS VERTEBRADOS ESPAÑOLES
Sociedad de Amigos del MNCN – MNCN - CSIC
9
López, A. (2003). Estatus dos pequenos cetáceos das costas de Galicia. Tesis doctoral Departamento de Biología Animal. Universidade de Santiago.
López, A. (2003). Estatus dos pequenos cetáceos das costas de Galicia. Tesis doctoral Departamento de Biología Animal. Universidade de Santiago.
López, A. (2010). Interacción pesca-cetáceos camino de la conservación. Seminario SAFESEA - Sustentabilidade das artes das pescas locais e promoção de um mar seguro para cetáceos, Viana do Castelo 16 /17 xaneiro 2010.
López, A. (2011). Guía de identificación de cetáceos. CEMMA-LIFE+INDEMARES. 56 pp. López, A. (2011). Primeiros resultados das campanhas do LIFE-indemares na costa norte da Península Ibérica. Seminário Safesea 2011, 16-17 Abril 2011, Figueira da Foz, Portugal. López Fernández, A., Benavente Jareño, P. (1993). Varamento dun exemplar xuvenil de arroaz boto (Grampus griseus, C.) no Grove (Pontevedra) Galicia. Eubalaena, 2: 17-25.
López, A., Cedeira, J. M., Caldas, M., Carril, R., Solla, P., Llavona, A. (2003). Monitorización de las poblaciones de cetáceos en la plataforma de Galicia (NW Spain). 2003. Thalassas, 19 (2b): 111-112.
López, A., Martínez, J. A. (2010). Interaccion pesca-cetáceos camiño da conservación. Seminario SAFESEA. "Capturas acidentais de Cetáceos. Cenário Actual e Medidas de Mitigação. 16 e 17 de enero, Viana do Castelo.
López, A., Martínez-Cedeira, J., Dios, J. J., Alonso, J. M. (2011). La contaminación del medio marino por residuos sólidos: una amenaza para cetáceos y focas. X Congreso de la Sociedad Española para la Conservación y el Estudio de losMamíferos- SECEM, Fuengirola (Málaga) 3-6 de Diciembre.
López, A., Pierce, G. J., Valeiras, X., Santos, M. B., Guerra, A. (2004). Distribution patterns of small cetaceans in Galician waters. Journal of the Marine Biological Association of the United
Kingdom, 84 (1): 283-294.
López, A., Valeiras, X., Pascual, S., Abollo, E., Díaz, J. L. (1999). Skull lesions in stranded cetaceans in Galicia (NW Spain) due to Crassicauda spp. Pp. 342-347. En: Evans, P. G. H., Parsons, E. C. M. (Eds.). Proc. XII Ann. Conf. ECS, Monaco. European Research on
Cetaceans. Nº 12. European Cetacean Society.
Mac Leod, C. D. (1998). Intraspecific scarring in odontocete cetaceans: an indicator of male “quality” in aggrssive social interactions? J. Zool. London, 244: 71-77.
Macleod, K., Burt, L., Cañadas, A., Lens, S., Rogan, E., Santos, B., Uriarte, A., Van Canneyt, O., Vázquez, J. A., Hammond, P. S. (2010). Distribution and Abundance of Fin whales and other baleen whales in the European Atlantic. (SC/61/RMP10). 63st Annual
Marcos, E., Salazar, J. M., De Stephanis, R. (2010). Cetacean diversity and distribution in the coast of Gipuzkoa and adjacent waters, southeastern Bay of Biscay. Munibe, 58: 221-231. Martin, A.R. (1990). Whales and dolphins. Salamander books, London. 192 pp.
Martínez-Cedeira, J., Caldas, M., Fernández, E., López, A. (2009). Thunnus survey: cetaceans of the albacore tuna fishery along the bay of Biscay and Grand Sole. 23rd Annual Conference of the European Cetacean Society. Istambul, Turkey 2-4 March, 2009.
Martínez-Cedeira, J., Morales, X., López, A. (2009). Campañas Thunnus: un estudio sobre los cetáceos asociados a la costera del bonito en aguas del Golfo de Vizcaya y Gran Sol. IX Jornadas Españolas de Conservación y Estudio de los Mamíferos, SECEM, Bilbao, 4-7 de Diciembre de 2009.
Martínez Sabarís, E., Benavente Jareño, P., López Fernández, A. (1995). Observación de cetaceos na Ria de Pontevedra. Eubalaena, 7: 12-21.
ENCICLOPEDIA VIRTUAL DE LOS VERTEBRADOS ESPAÑOLES
Sociedad de Amigos del MNCN – MNCN - CSIC
10
Penas Patiño, X. M., Piñeiro Seage, A. (1989). Cetáceos, focas e tartarugas das costas
ibéricas. Consellería de Pesca, Xunta de Galicia, Santiago de Compostela. 379 pp.
Perrin, W. F., Reilly, S. B. (1984). Reproductive parameters of dolphins and small whales of the Family Delphinidae. Pp. 97-133. En: Perrin, W. F., Brownell Jr., R.L., DeMaster, D. P. (Eds.).
Reproduction in whales, dolphins and porpoises. International Whaling Commission. Special
Issue 6.
Pierce, G., Caldas, M., Cedeira, J., Santos, M. B., Llavona, A., Covelo, P., Martínez, G., Torres, J., Sacau, M., López, A. (2010). Trends in cetacean sightings along the Galician coast, north-west Spain, 2003-2007, and inferences about cetacean habitat preferences. Journal of the
Marine Biological Association of the United Kingdom, 90 (8): 1547-1560.
Raga, J. A., Carbonell, E., Raduán, M. A. (1982). Incidencias de parásitos en los cetáceos varados en las costas españolas del Mediterráneo. Memorias do Museu do Mar Serie
Zoologica, 2 (19): 1-11.
Raga, J. A., Raduán, M. A., Blanco, C. (1985). Contribución al estudio de la distribución de cetáceos en el Mediterráneo y Atlántico Ibérico. Miscellania Zoologica, 9: 361-366.
Resendes, A. R., Almería, S., Dubey, J. P., Obón, E., Juan-Salles, C., Degollada, E., Alegre, F., Cabezón, O., Pont, S., Domingo, M. (2002). Disseminated toxoplasmosis in a Mediterranean pregnant Risso's dolphin (Grampus griseus) with transplacental fetal infection. Journal of
Parasitology, 88 (5): 1029-1032.
Ruano, A., Silva, P., Solano, S., Naves, J. (2007). Cetáceos del litoral asturiano: áreas de interés
para la conservación. Consejería de Medio Ambiente, Ordenación del Territorio e
Infraestructuras y Obra Social La Caixa. 130 pp.
Sagarminaga, R., Cañadas, A. M. (1997). A long-term survey on distribution and dynamics of cetaceans along the south-eastern coast of Spain: fourth year of research, 1992-1995.
European Research on Cetaceans, 10: 125-129.
Santos, M. B., Pierce, G. J, López, A., Barreiro, A., Guerra, A. (1996). Diets of small cetaceans stranded NW Spain 1994-95. ICES Council Meeting 1996/N: 11.
SCANSII (2008). Small cetaceans in the European Atlantic and North Sea (SCANS II). Final report to the European Commission under contract LIFE04NAT/GB/000245.
Shirihai, H., Jarret, B. (2006). Whales, dolphins and seals: a field guide to the marine mammals
of the word. A&C Black.
Soldevilla, M. S., Wiggins, S. M., Hildebrand, J. A. (2010). Spatial and temporal patterns of Risso's dolphin echolocation in the Southern California Bight. Journal of the Acoustical Society
of America, 127 (1): 124-132.
Spitz, J., Cherel, Y., Bertin, S., Kiszka, J., Dewez, A., Ridoux, V. (2011). Prey preferences among the community of deep-diving odontocetes from the Bay of Biscay, Northeast Atlantic.
Deep-Sea Research Part I-Oceanographic Research Papers, 58 (3): 273-282.
Taylor, B. L., Baird, R., Barlow, J., Dawson, S. M., Ford, J., Mead, J. G., Notarbartolo di Sciara, G., Wade, P., Pitman, R. L. (2011). Grampus griseus. En: IUCN Red List of Threatened
Species. Version 2011.2. <www.iucnredlist.org>.
Taylor, B. L., Chivers, S. J., Larese, J. P., Perrin, W. F. (2007). Generation length and per- cent
mature estimates for IUCN Assessments of Cetaceans. Southwest Fisheries Science Center
Administrative Report LJ-07-01.
Wells, R., Manire, C., Byrd, L., Smith, D. R., Gannon, J. G., Mullin, K. D. (2009). Movements and dive patterns of a rehabilitated Risso's dolphin, Grampus griseus, in the Gulf of Mexico and Atlantic Ocean. Marine Mammal Science, 25 (2): 420-429.
