Universidad Austral de Chile Facultad de Ciencias Escuela de Ciencias
PROFESOR PATROCINANTE DR. CARLOS S. GALLARDO S.
INSTITUTO DE ZOOLOGIA FACULTAD DE CIENCIAS
Lapas intermareales (Mollusca: Patellogastropoda) de un sector de la costa de Valdivia;
Estudio de la dieta en relación a condiciones de hábitat, estructura radular y aparato digestivo.
Tesis de Grado presentada como parte de los requisitos para optar al Grado de Licenciado en Ciencias Biológicas.
CARMEN GLORIA POVEDA ALVARADO
VALDIVIA- CHILE 2006
“A mis padres (Silvia y Orlando), Claudio y sobrinita Antonia…
Gracias por quererme tanto. Dedicado a Ustedes.
Que Dios los bendiga hoy y siempre. Los amo mucho"
Carmen Gloria
AGRADECIMIENTOS
A mi profesor patrocinante, Dr. Carlos Gallardo por ayudarme y educarme tanto desde el punto de vista científico como en mi desarrollo personal, gracias por sus valiosas conversaciones, por sus críticas constructivas, bromas y buen sentido del humor.
También al Instituto de Zoología, por la facilitación de las dependencias, materiales, y apoyo de personas que allí trabajaron antes del siniestro de esas queridas dependencias, especialmente a Don León Matamala y la la tía Rosario Ulbrich.
Al Instituto de Embriología, especialmente a los profesores Orlando Garrido y Ricardo Silva, por permitirme realizar las fotografías electrónicas de barrido.
Gracias a Ximena Landerretche por su valiosa ayuda en la identificación de macroalgas; a mi amigo Osvaldo Vidal, por su ayuda en los análisis estadísticos y apoyo crítico y objetivo en la realización de este trabajo; y a mi compañero de laboratorio Cristian Manque (Tuta), por su ayuda en los análisis estadísticos y salidas a terreno.
Un agradecimiento muy especial a mi amiga Carolina Wagner por su ayuda incondicional y amistad en todo momento.
Un recuerdo especial para todos mis amigos y compañeros de la promoción 2001, especialmente para Belén, Anita, Diego, Rasme, Carolina, Benja, Claudia, Cecilia.
A mi familia; abuelita, tíos, sobrinos, cuñana y primos (especialmente a la Palli, por su compañía y amistad durante mi estadía en Valdivia), por los inolvidables momentos, por las conversaciones y celebraciones que hemos pasado juntos.
Para finalizar, quiero dedicar mi trabajo de tesis a mis padres, Silvia y Orlando, mi hermano Claudio y mi sobrinita Antonia, por todos los momentos vividos, apoyos recibidos y amor incondicional, gracias.
INDICE
Página
1. SUMMARY 4
2. ABSTRACT 5
3. INTRODUCCION 6
3.1 Antecedentes generales sobre los dientes de la rádula y aparato 8
digestivo en patelogastrópodos. 3.1.1 Dientes de la rádula. 8
3.1.2 Aparato digestivo. 10
3.2 Planteo de hipótesis y objetivos del estudio 12
4. MATERIAL Y METODOS 13
4.1 Orígen del material y procesamiento de las muestras 13
4.2 Análisis Estadísticos 18
4.3 Caracterización del lugar de estudio. 19
5. RESULTADOS 22
5.1 Características de las especies estudiadas y observaciones de campo. 22
5.2 Características de los dientes radulares. 31
5.3 Morfología del aparato digestivo y características. 38
particulares del aparato digestivo de cada especie. 5.3.1 Morfología básica del aparato digestivo. 38
5.3.2 Características particulares del aparato digestivo de cada especie. 40
5.4 Contenidos estomacales en el aparato digestivo de 45
patelogastrópodos. 6. DISCUSIÓN 55
6.1 Características del hábitat. 55
6.2 Dientes radulares. 56
6.3 Aparato digestivo. 60
6.4 Contenidos estomacales. 61
6.5 Conclusiones generales del estudio. 64
7. LITERATURA CITADA 67
INDICE DE FIGURAS Página
Figura 1. Forma general de los dientes de una rádula de patelogastrópodos. 9
Figura 2. Mapa del lugar de estudio. 19 Figura 3. Principales sectores de recolección de patelogastrópodos, playa 20
Pichicullín, Mehuín.
Figura 4. Materiales utilizados en el estudio. 21
Figura 5. Vista dorsal de las conchas de los patelogastrópodos estudiados. 27-28 Figura 6. Hábitat natural de las especies de patelogastrópodos estudiados. 29-30
Figura 7. Algas Porphyra columbina y Enteromorpha intestinalis. 30 Figura 8. Imágenes de los dientes radulares en M.E.B (microscopía 35-36
electrónica de barrido).
Figura 9. Forma de los labios en patelogastrópodos. 39 Figura 10. Secuencia de la apertura de la rádula en patelogastrópodos. 39
Figura 11. Anatomía interna y morfología básica del aparato digestivo de 43-44 los patelogastrópodos.
Figura 12. Especies de macroalgas que se encontraron como contenido en los 47 tubos digestivos analizados.
Figura 13. ANDEVA de una vía para longitudes relativas de la rádula (LR). 50 Figura 14. ANDEVA de una vía para las longitudes relativas del tubo digestivo 51
(LTD).
Figura 15. Gráfico que indica la presencia de macroalgas en los tubos digestivos 53 de los patelogastrópodos analizados, expresado en porcentajes.
INDICE DE TABLAS Página
Tabla 1. Resumen de las formas generales en los dientes de patelogastrópodos de 37 la parte activa y no activa de la rádula.
Tabla 2. Promedios de las longitudes de la concha, rádula, tubo digestivo y n° de 48 Filas de dientes de las especies en estudio.
Tabla 3. Promedio de las variaciones estándar de los rasgos longitud de la concha, 48
rádula, tubo digestivo y n° de filas de dientes de las especies en estudio.
Tabla 4. Resumen que indica los valores de r, r² y p para las variables longitud de 48 la concha v/s longitud de la rádula, nº filas de dientes y longitud del tubo
digestivo de cada una de las especies de patelogastrópodos en estudio, con un 95% de confianza.
Tabla 5. Promedio de las longitudes relativas de la rádula (LR) v/s concha (LC) y 49 tubo digestivo (LTD) v/s concha.
Tabla 6. Promedio de las desviaciones estándares de la rádula (LR) v/s concha (LC) 49 y tubo digestivo (LTD) v/s concha.
Tabla 7. Test de Tukey aplicado a las longitudes relativas de la rádula (LR) v/s 51 Concha (LC)
Tabla 8. Test de Tukey aplicado a las longitudes relativas del tubo digestivo (LTD) 52
v/s concha (LC) Tabla 9. Tabla resumen que indica los porcentajes de cada ítem alimentario, 54
determinado como nº proporcional de individuos de cada especie que mostraban presencia de cada ítem.
1. RESUMEN
En el presente trabajo se realizó un estudio generalizado de la dieta relacionada a condiciones de hábitat, estructura radular y aparato digestivo de un grupo de moluscos patelogastrópodos (Lindberg, 1988), pertenecientes estos a la Familia Lottidae y a los dos géneros representados en la Costa de Valdivia: Lottia y Scurria. El estudio se realizó en un sector de Mehuín conocido como playa Pichicuyín. Las especies trabajadas fueron: Lottia orbignyi, Scurria zebrina, Scurria scurra, Scurria araucana, Scurria ceciliana y Scurria sp.
La hipótesis aquí propuesta asume que los patelogastrópodos estudiados difieren en su dieta y en relación con ello, ocurren diferencias interespecíficas en su estructura radular, como también en su aparato digestivo.
Las especies de macroalgas que se encontraron como contenidos en el tubo digestivo de éstos moluscos fueron: Ceranium rubrum, algas coralinas crustosas rosadas del Orden Corallinales (Meneses, 1993), especie que aún no ha sido identificada, Chaetomorpha linum, Durvillaea antarctica, Gimnogongrus furcellatus, Mazzaella laminaroides, Porphyra columbina y Ulva sp.
De estas algas, las coralinas crustosas rosadas y Mazzaella laminaroides se hallaron en todas las lapas, excepto en Scurria scurra, quién fue la que presentó un ítem alimentario único y exclusivo para la especie, constituído por el alga parda Durvillaea antarctica. Esta lapa fue así la única que presentó una clara separación en su ítem alimentario, no compartiendo su dieta con ninguna otra de las especies de lapas estudiadas.
En congruencia con las predicciones de nuestra hipótesis, esta última especie difiere de las restantes en cuanto a la morfología de los dientes radulares en la parte activa, como también en la longitud relativa del mismo y del intestino. Nuestros hallazgos permiten postular que el hábitat ocupado por estas lapas, en relación a su tipo de dieta, juega un rol clave en la estructuración tanto de sus dientes radulares, como del aparato digestivo de las mismas.
2. SUMMARY
This research constitutes a general study of the diet of two genera of the patelo-gastropod family Lottidae (Lottia and Scurria). The effects of habitat, radular structure and digestive aparatus were considered. The study was conducted at Playa Pichicuyin in Mehuín near Valdivia. The species studied were: Lottia orbignyi, Scurria zebrina, Scurria scurra, Scurria araucana, Scurria ceciliana and Scurria sp.
The proposed hypothesis assumes that patelo-gastropods studied differ in their diet as a result of interspecific differences in their radular structure and digestive aparatus.
Macroalgal species encountered in their digestive tracts were: Ceranium rubrum, red coralline algae, not identified to species, of the Order Corallinales (Meneses, 1993), Chaetomorpha linum, Durvillaea antarctica, Gimnogongrus furcellatus, Mazzaella laminaroides, Porphyra columbina and Ulva sp.
Of these algae, the crustose red coralline algae and Mazzaella laminaroides were found in all the species studied, with the exception of Scurria scurra, which feeds exclusively on the kelp Durvillaea antarctica. None of the other species were found feeding on this kelp.
As predicted by the hypothesis, S. scurra differs from the other species studied with respect to the length and morphology of its radula and the structure of its digestive aparatus. Our findings allow us to postulate that the habitat occupied by these limpets, in relation to their diet, play a key role in the structure of both their radular teeth and digestive aparatus.
3. INTRODUCCION
Los patelogastrópodos son moluscos gastrópodos que se conocen con el nombre vernacular de lapas o sombreritos chinos; son reconocidos porque representan al grupo de moluscos más antiguos que existen actualmente en las costas marinas mundiales (Fretter & Graham, 1962;
Golikov & Starobogatov, 1975; Lindberg, 1988b). Se caracterizan principalmente por presentar una concha calcárea cónica, (Fretter & Graham, 1962; Hyman, 1967; Lindberg, 1988), rasgo que ha sido motivo de muchas confusiones en antiguas clasificaciones taxonómicas, debido a la gran variabilidad morfológica de dicha estructura en este grupo de moluscos. Además de las particularidades de la concha, también se han agrupado gracias a otras dos características que presentan todos los miembros del grupo. La primera de ellas tiene que ver con las estructuras respiratorias; en algunos casos pueden presentar sólo una branquia izquierda, llamada branquia primaria o branquia nucal, y en otros casos esta branquia primaria puede estar acompañada de una branquia secundaria o branquia paleal (Thiem, 1917; Lindberg, 1988). Esta branquia secundaria también se puede hallar sin la branquia primaria en algunas especies del grupo. La segunda característica es que estos animales presentan un patrón estructural común de dientes de la rádula, que no comparten con otros grupos de moluscos marinos (Powell, 1973; Lindberg, 1988b).
Durante el tiempo que se ha estudiado a los patelogastrópodos, se han propuesto clasificaciones taxonómicas erróneas debido a lo señalado en el párrafo anterior. Como ejemplo de aquello, en un comienzo se agrupó a éstas lapas dentro de los Géneros Collisella (Marincovich, 1973) y Acmaea (Lindberg, 1986), de acuerdo a las características ya mencionadas. En base a
antecedentes moleculares (Espoz, 2002 y Espoz et al, 2004), se presentó la última clasificación oficial de los patelogastrópodos. Estos, actualmente representan al Orden Patellogastropoda (Lindberg, 1986) que agrupa a las Familias Patellidae, Nacellidae y Lottidae (Espoz, 2002).
En la presente tésis se estudiará el grupo correspondiente a la Familia Lottidae, y a los dos géneros representados en las costas chilenas, Lottia y Scurria (Espoz, 2002).
En Chile, se han citado nueve especies de patelogastrópodos de la Familia Lottidae; ocho, corresponden al Género Scurria y una al Género Lottia. Este criterio de clasificación es momentáneo hasta que se tengan estudios de las relaciones de parentesco de todos los patelogastrópodos de la Familia Lottidae de la Costa del Pacífico Norte y Sur (Simison, 2000).
Las especies que están presentes en las costas chilenas son las siguientes:
Lottia orbignyi, Scurria variabilis, Scurria plana, Scurria viridula, Scurria zebrina, Scurria scurra, Scurria araucana, Scurria ceciliana y Scurria sp.
En cuanto a su historia natural, estas lapas habitan la zona intermareal superior, media e inferior;
sobre sustrato rocoso, macroalgas, sustrato fangoso y conchas de otros animales marinos como fissurellas, chitones, cirripedios,y mitílidos principalmente. Esta apreciación es importante, ya que éstos son animales sésiles que habitan siempre sobre el mismo sustrato durante su vida. Lo anterior tiene estrecha relación con los hábitos alimentarios que estos animales presentan.
Diversos autores han establecido que las lapas, en este caso los patelogastrópodos tienen la capacidad de regular la abundancia y distribución de muchas algas intermareales (Branch, 1981;
Steneck & Watling, 1982; Hawkins & Hartnoll, 1983; Santelices, 1986), dado su carácter de
animales herbívoros que están constantemente alimentándose de las macroalgas, contribuyendo a la propagación de las esporas de éstas, induciendo su crecimiento y reproducción (Fretter &
Graham, 1962; Branch, 1981; Santelices 1986).
Para llevar a cabo el proceso de pastoreo, estos animales poseen un comportamiento adaptativo denominado “homing” (Cook, 1971; Branch, 1976, 1981; Underwood, 1977,1979; Garrity &
Levings, 1983; Hulings, 1985). Este comportamiento hace referencia a que la lapa vive siempre en el mismo lugar y sólo se moviliza para realizar sus procesos de pastoreo, lo que ocurre generalmente mientras la marea está subiendo. Mediante señales químicas se orienta hacia donde se localiza su alimento, y con la rádula procede al raspaje e ingestión del alimento. Una vez que ya se ha alimentado, el animal vuelve al mismo lugar donde se encontraba antes.
3.1 Antecedentes generales sobre los dientes de la rádula y aparato digestivo en patelogastrópodos
3.1.1 Dientes de la rádula
La rádula de los patelogastrópodos (Fig. 1) recibe el nombre de rádula docoglossa o “rádula pala” según clasificaciones para dientes radulares en moluscos (Brusca & Brusca, 1990;
Ruppert & Barnes, 1994).
Transversalmente estas rádulas están formadas por tres pares de dientes llamados “dientes laterales”. El par de dientes que presenta la primera posición, se denomina “diente lateral superior o externo”; el par lateral que e stá más abajo del diente lateral externo se denomina
“diente lateral medio” y el par lateral que se ubica en los extremos, junto al par lateral medio, recibe el nombre de “diente lateral inferior o interno”. Además de esto, también se presenta generalmente un par de dientes anexos, denominados “dientes marginales o uncinis”.
Verticalmente toda esta serie de dientes se va repitiendo, a lo largo de la cinta radular.
Figura 1: Forma general de los dientes de una rádula de patelogastrópodo. DLS= Diente lateral superior; DLM= Diente lateral medio; DLI= Diente lateral inferior; MR= Membrana radular;
DM= Diente marginal. (Fotografía realizada con microscopio electrónico de barrido, modelo Leo-420, gentileza Instituto de Embriología, Universidad Austral de Chile).
Al observar una rádula docoglossa a contraluz se puede observar que los extremos de los dientes son oscuros, debido al contenido de minerales pesados que presentan estos dientes, los que le confiere dureza y fuerza al momento de producirse el raspaje del alimento.
Según la actividad que presente la rádula, ésta se puede dividir en dos segmentos:
La parte activa: Es la porción de la rádula que va a participar en el raspaje del sustrato
durante el proceso de alimentación. Actúan en este procedimiento las primeras cuatro a cinco filas de dientes. Al observar los dientes de estas lapas, se puede apreciar que a lo largo de este segmento radular los dientes se presentan gastados, debido a su gran actividad. En este tramo los dientes muy gastados dejan de funcionar, teniendo que ser reemplazados por dientes de la parte inactiva.
La parte inactiva: Está representada desde la quinta o sexta hasta la última fila de dientes y es la fracción radular que no presenta variación morfológica intraespecífica.
Los dientes laterales que actúan intensamente en el raspaje, son los pares laterales superiores y medios (de la parte activa). Los dientes laterales inferiores a su vez, cumplirían una función de enganche sobre el sustrato ya que no dejan huella sobre las algas de la cual se alimentan. Al observar marcas de los dientes sobre algunas algas de las cuales se alimentan, se pueden observar cuatro rayas paralelas (Espoz.com.pers), siendo las dos centrales (la marca que dejan los dientes laterales superiores), más largas que las dos rayas extremas (marca que dejan los dientes laterales medios).
3.1.2 Aparato digestivo
En cuanto a estructuras que participan en la captación y procesamiento del alimento se encuentra la boca, la cuál continúa hacia un tubo llamado tubo oral que se amplía en una parte más
ensanchada y esférica, denominada cavidad bucal. A partir del extremo posterior de la cavidad bucal se levantan 2 tubos que están en contacto uno sobre el otro. Uno, es el saco radular, ubicado en una posición ventral, y el esófago, en una dorsal. Hay también en el mismo sector un par de glándulas salivales y sus conductos respectivos. El esófago sigue su curso hasta ensancharse en el estómago. El estómago se encuentra conectado con la glándula digestiva, debajo de ésta glándula se encuentra el lóbulo del hígado, una estructura triangular que dorsalmente dará origen al intestino. El intestino a su vez dará distintas vueltas en la masa visceral y tendrá diferentes arreglos espaciales dependiendo de la especie (Fretter & Graham, 1962). El tubo digestivo finaliza en la cavidad del manto, lugar donde se encuentra el ano, éste se dispone junto a las estructuras renales, desplazadas hacia el lado derecho del cuerpo del animal, frente a la branquia primaria (Fretter & Graham, 1962).
Respecto a trabajos preliminares acerca de la alimentación de invertebrados marinos donde se hayan considerado a los patelogastrópodos, está el trabajo realizado por Steneck y Watling (1982) y Santelices et al (1986). Allí se postula que las diferencias dietarias entre taxa de moluscos herbívoros se reflejarían en diferencias en sus aparatos bucales respectivos. Sin embargo, existen pocos antecedentes en la costa Valdiviana acerca de la dieta de estas lapas marinas, y sobre todo de qué manera la diversidad dietaria dentro de este grupo podría expresarse en variaciones de la estructura radular y del aparato digestivo de las distintas especies. Para la costa de Valdivia existen trabajos preliminares realizados por Clasing (1973) y Godoy (1996) donde se describen características de las rádulas y los contenidos estomacales de algunos gastrópodos marinos intermareales.
El presente estudio propone examinar comparativamente las interacciones con su medio en algunas lapas Archaeogastropoda de la costa de Valdivia, mediante análisis de su dieta en relación al microambiente en que ellas habitan, y su relación con la estructura radular y del aparato digestivo de las mismas.
3.2 Planteo de hipótesis y objetivos del estudio Para este estudio se postulan 2 hipótesis:
a) Los patelogastrópodos en estudio difieren en su dieta y en relación con ello, ocurren diferencias interespecíficas en su estructura radular.
b) Las diferencias de la dieta entre las diferentes especies se expresan también en variaciones estructurales de su aparato digestivo.
Los objetivos del presente estudio son los siguientes:
Realizar un inventario de las especies de patelogastrópodos existentes en el área de
estudio, analizando mediante observaciones de campo las relaciones de cada especie con el ambiente en que éstas viven, incluyendo sus posibles fuentes de alimento.
Examinar el patrón estructural de las rádulas, caracterizando las diferencias interespecíficas que puedan observarse.
Comparar estructuralmente el aparato digestivo de las especies de patelogastrópodos del lugar de estudio.
Comparar los ítemes alimentarios mediante análisis de contenido estomacal de cada especie.
4. MATERIALES Y MÉTODOS
4.1 Orígen del material y procesamiento de las muestras
Los patelogastrópodos estudiados provienen de la costa de Mehuín (Fig. 2), específicamente de la playa Pichicuyín, Punta Killian (39°25’14” ºS; 73°13’07” ºW). Las especies estudiadas fueron Lottia orbignyi (Dall, 1909), Scurria zebrina (Lesson, 1830), Scurria scurra (Lesson,1830), Scurria araucana (Orbignyi, 1841), Scurria ceciliana (Orbignyi, 1841) y Scurria sp.
Debido a que Scurria ceciliana presenta más de un ecofenotipo (Espoz, 2002 y Espoz et al, 2004), se trabajó con el que habita sobre sustrato rocoso, por ser el más abundante y de mejor acceso en las salidas a terreno.
La especie Scurria variabilis, también estuvo presente en el lugar de estudio, sin embargo, se dejó fuera de los análisis debido a la poca cantidad de individuos en terreno. Scurria viridula y Scurria plana no se encontraron en el lugar de estudio, en acuerdo con la distribución geográfica que se menciona en los trabajos de Espoz (2002) y Espoz et al (2004).
Se hicieron colectas en 2 paredones rocosos de la parte sur de la playa, dos plataformas rocosas rodeadas de los mitílidos Perumitylus purpuratus y Semimytilus algosus y una donde abunda el alga Durvillaea antarctica (Fig. 3). Los muestreos se realizaron en el período comprendido entre septiembre del 2005 a septiembre del 2006, durante períodos de marea baja. Se analizaron rasgos de la rádula (forma, longitud y número de dientes en cada fila transversal) y del aparato digestivo (forma y longitud del tubo digestivo) en 10 ejemplares adultos de cada especie ya mencionada. Para el análisis del contenido estomacal, se utilizaron 50 ejemplares de la especie
Lottia orbignyi; 26 de Scurria zebrina; 30 de Scurria scurra; 22 de Scurria araucana; 24 Scurria ceciliana y 43 de Scurria sp (estos últimos se encontraban sobre las valvas de Perumytilus purpuratus), todo hace un total general de 195 ejemplares analizados. Sólo se consideró aquellos tubos digestivos en los cuales había contenido alimentario.
Una vez extraído el material de estudio en terreno, este fué trasladado al Instituto de Zoología de la Universidad Austral de Chile para el análisis correspondiente. Con la ayuda de una lupa estereoscópica (Fig.4 A), se procedió a la identificación de las especies de patelogastrópodos tomando como base el trabajo de Espoz (2004), y de las algas encontradas que no fué posible identificar en terreno, consultando a especialistas y tomando como referencia la obra de Santelices (1989). Una vez identificados tanto las algas como los invertebrados, estos últimos se fijaron inmediatamente para su análisis posterior. A fin de conservar los animales en estado relajado, estos fueron previamente anestesiados, hasta ser insensibilizados (Lincoln & Sheals, 1989). Para este fin se procedió a sumergirlos en una solución de tabaco, durante un período de no más de 15 minutos. Después de este período se conservaron en alcohol de 70% por unos días, antes de almacenarlos definitivamente en alcohol limpio de esta misma concentración (Lincoln & Sheals, 1989).
Luego se midió la longitud de la concha de cada individuo, usando un pié de metro digital de 0.01 cm de precisión (Fig.4 B). Los ejemplares estudiados eran individuos adultos (con gónada presente), tomando como referencia los rasgos descritos por Rocha-Barreira (2002).
Para determinar las formas radulares se utilizó microscopía electrónica de barrido, para establecer la morfología del aparato digestivo, se realizaron dibujos en lupa estereoscópica, y para identificar la cualidad del contenido del tubo digestivo, se realizaron cortes de algas para su observación en lupa estereoscópica y en microscopio óptico, además de otros rasgos de la rádula y del aparato digestivo.
En lo que respecta a la morfología externa de las rádulas, se utilizó una parte de ésta, conocida como la parte no activa (tramo que no presenta variación intraespecie), excepto en la Scurria sp., en la que se analizó una parte del segmento activo, (primera a quinta fila de dientes aproximadamente), por problemas de procesamiento del material. Estas, se extrajeron disectando la zona cefálica del animal. Primero se abre la boca y el tubo oral, posteriormente se hace lo mismo con la cavidad bucal, se procede entonces a la separación de la rádula del cuerpo blando. Para que la rádula no sufra daños al momento de su extracción, se deben agregar un par de gotas de alcohol de 70 %, de esta manera se mantienen rígidos estos tejidos. Una vez extirpada la rádula, ésta se guarda en un tubo eppendorf fijada en alcohol de 70% hasta el momento del análisis. Bajo lupa estereosópica Wild M3Z (Fig. 4 A), se midieron también otros rasgos de la rádula, como la longitud y el número de filas de dientes.
Para el procesamiento en M.E.B se utilizó literatura proveniente de los trabajos de Mercer &
Biberck (1972) y Valdovinos & Ruth (2005). El protocolo utilizado fué el siguiente:
Se sometió las rádulas a ultrasonido, para limpiar los restos de alimento que quedasen entre éstas.
Posteriormente se sumergió las rádulas en cloro común, para la aclaración de la
muestra, se enjuagó con agua destilada y se procedió a la fijación de la muestra.
Fijación de la muestra: Se utilizó Glutaraldehido 3%, tamponado con buffer fosfáto
de sodio, pH 7.2-7.4 (0,2 M) durante una semana. De esta manera se conserva la morfología natural de la muestra.
Lavado: Varios en buffer, en este caso se utilizó buffer fosfato de sodio.
Deshidratación: con una batería de alcoholes en forma creciente:
Alcohol 50%, alcohol 70%, alcohol 90%, alcohol 96%, alcohol 100%, durante 10 minutos c/u. Finalmente la muestra se sumerge nuevamente en una solución de alcohol al 100% durante 15 minutos.
Montaje: En portaespecímenes de M.E.B. Primero se coloca una cinta engomada
transparente plástica y después se pone la muestra. Se corta el resto de cinta sobrante para una mejor conducción de los electrones al momento de observar al microscopio.
Metalizado: Se recubre las muestras con una película de oro de 10 a 15 nm, con ionizador.
Observación: En el microscopio electrónico de barrido modelo LEO-420.
Posteriormente las muestras son guardadas en una campana de sílica gel, para evitar la deshidratación de la muestra(Fig. 8).
Para efectuar la descripción anatómica del aparato digestivo, se utilizaron descripciones anatómicas disponibles en la literatura sobre otras lapas (Fretter & Graham, 1962; Hyman, 1967; Beesley et al, 1998), analizando el tubo digestivo en lupa estereoscopica.
Para analizar el tubo digestivo, se midió la longitud de éste (desde la cavidad bucal hasta el ano).
Para ello, se agregaron gotas de alcohol de 70% a la muestra, a continuación se separó todo el tubo digestivo del cuerpo blando, dejándolo en una placa de vidrio con alcohol de 70%, mas agua de mar. El tubo digestivo se midió con la misma lupa con la que se midieron las longitudes de las rádulas. Una vez medido, se procedió a disectar todo el tubo digestivo, separando el contenido que se encontraba en su interior, dejándolo en una placa de vidrio con fondo reticulado.
En cada caso se identificó la presencia de la o las macroalgas que se registraron como contenido en cada tubo digestivo de las lapas examinadas. Para esto se tomó en cuenta él o los colores del fragmento encontrado (verde, café, rosado, amarillo), observaciones del tejido en lupa estereoscópica y frotis del contenido en microscopio óptico para ver la estructura interna de las algas (similar a como se menciona en el trabajo de Steneck y Watling, 1982), lo que fué contrastado con la o las especies de algas que estaban cercanas a estas lapas en el momento de la colecta en terreno. No se cuantificó el contenido de los tubos digestivos, ni tampoco se identificó la presencia de diatomeas y esporas de algas debido a problemas de procesamiento del material biológico y su futura complejidad de identificarlos durante el transcurso de este trabajo.
El ítem alimentario de cada especie se definió mediante (o estimando) presencia/ausencia de cada alga en el contenido estomacal del individuo y su representación proporcional en el total de individuos analizados.
4.2 Análisis estadísticos
Los análisis estadísticos realizados incluyeron el análisis de correlación de Pearson, con ayuda del programa computacional STATISTICA 6.0, para ver si hubo relaciones significativas entre variables de la rádula (longitud de ésta y número de filas de dientes) y del tubo digestivo (longitud del tubo digestivo) en función de la longitud de la concha de los individuos.
Se realizó también un análisis de varianza (ANDEVA, de una vía) para constatar si existieron o no diferencias significativas entre cada grupo de especies, para las longitudes relativas (razones) de:
- la rádula (L.R) v/s la concha (L.C)
-el tubo digestivo (L.T.D) v/s la concha (L.C)
Posterior a esto, se aplicó el Test de Tukey para verificar entre qué especies existieron tales diferencias significativas entre las medias de estas longitudes relativas.
Para establecer relaciones entre los ítemes encontrados en las 6 especies de lapas analizadas, se realizaron gráficos de barra con el programa STATGRAPHICS 5.0, en la cuál se calculó la frecuencia porcentual de cada ítem alimentario, estimado sobre el número total de ejemplares analizados por especie (195 animales analizados).
4.3 Caracterización del lugar en estudio
La playa Pichicuyín se caracteriza por presentar acantilados rocosos, canales y rocas puntiagudas desmembradas, rodeada de playas arenosas de gran extensión, que están constituídas principalmente por minerales de origen volcánico piroclástico (Pino, 1982).
Las rocas litorales pertenecen a la formación piedra-laja, cuyas superficies se erosionan gradualmente, existiendo una generación constante de sustrato primario disponible para la colonización de organismos bentónicos sésiles.
Figura 2: Mapa del lugar de estudio.
Figura 3. Principales sectores de recolección de patelogastrópodos, playa Pichicuyín, Mehuín.
A) Hábitat típico de Scurria sp; B) Hábitat típico de Scurria scurra; C) Hábitat típico de Scurria ceciliana, araucana y zebrina; D) Hábitat típico de Lottia orbignyi y secundariamente de Scurria zebrina, Scurria ceciliana y Scurria araucana.
Figura 4. Algunos materiales utilizados en el estudio. (A) Lupa Wild modelo M3Z y (B) pié de metro digital.
5. RESULTADOS
5.1 Características de las especies estudiadas y observaciones de campo
Lottia orbignyi (Dall, 1909)
Esta especie se caracteriza por presentar una concha delgada, negra o azulada con marcas cafés sobre ésta (Fig. 5 A y 6 A). Además presenta un ápice curvado hacia el extremo anterior, ambas característica propias de la especie. Internamente exhiben una branquia primaria o cefálica en el lado izquierdo del cuerpo, sin presencia de branquia secundaria o paleal. El manto es de color café claro, y sus bordes presentan líneas de color negro y verdoso.
Esta especie es característica de lugares intermareales superiores y medios, no expuestos al sol ni al oleaje. En el área de estudio habitan principalmente sobre roca desnuda, cercana a las algas Ceranium rubrum, Chaetomorpha linum, y sobre algas coralinas crustosas rosadas del Orden Corallinales de paredones verticales y grietas, un poco mas lejanos a estas algas se puede encontrar también a Ulva sp. y Mazzaella laminaroides. Están asociados también con otros invertebrados como cirripedios, el gastrópodo Littorina araucana y otros patelogastrópodos como Scurria zebrina, Scurria araucana, Scurria ceciliana y Scurria sp., esta última se puede observar solamente durante primavera.
Scurria zebrina (Lesson, 1830)
Esta especie tiene la característica de presentar una concha de color amarillo, con bandas radiales oscuras en zig- zag (Fig. 5 B y 6 B). La concha es gruesa en general, pero es más gruesa en sectores intermareales altos y muy expuestos al sol; además, en estos lugares intermareales altos es donde se presentan los individuos de mayores tamaños. Habita en lugares del intermareal superior y medio expuestos y no expuestos al sol y al oleaje, cercanos al ambiente típico de Lottia orbignyi (Fig. 3 D). En otras ocasiones se encuentra cercana a las especies Scurria araucana y Scurria ceciliana. Internamente presentan una branquia nucal y branquias paleales.
Habita en otras ocasiones cerca de la lapa pulmonada Siphonaria lessoni, Littorina araucana, y de las algas Ulva sp., coralinas crustosas rosadas, Ceranium rubrum y Porphyra columbina.
Otra característica sobresaliente es que la mayoría de las veces se encuentra viviendo en forma solitaria.
Scurria scurra (Lesson, 1830)
Externamente esta especie se caracteriza por presentar una concha completamente de color crema o amarillenta, con líneas de crecimiento concéntricas, variando de amarillo claro a amarillo oscuro (Fig. 5 C). Internamenre, la concha es totalmente blanca y aporcelanada. Presenta una branquia nucal y también branquias paleales. Al observarlas, éstas son las más llamativas en comparación con las demás especies estudiadas.
De las observaciones realizadas en terreno, esta especie habita exclusivamente sobre el disco basal del alga Durvillaea antarctica, en sectores intermareales inferiores muy expuestos al oleaje y al sol. Cercanamente se puede hallar la presencia del alga Gelidium chilense e invertebrados como cirripedios y chitones. (Fig. 5 C y 6 C).
Scurria araucana (Orbignyi, 1841)
Esta especie presenta una morfología de la concha muy variable, y según la literatura forma parte del llamado “complejo araucana”, en el que se encuentran varios fenotipos distintos (Espoz, com.pers). Generalmente ésta especie tiene una concha verdosa con líneas llamadas costillas, muy marcadas y un ápice habitualmente coloreado (Fig. 5 D y 6 D).
Habita en niveles intermareales superiores, medios e inferiores (Fig. 3 C). Cuando está en el nivel intermareal superior y medio ocupa principalmente lugares no expuestos al sol ni al oleaje, asociado a las algas Ceranium rubrum, coralinas crustosas rosadas, Porphyra columbina., Ulva sp, Mazzaella laminaroides y Gimnogongrus furcellatus; también habitan en sectores junto a Scurria sp y a los mitílidos Perumitylus purpuratus y Semimitylus algosus.
Vistas ventralmente presentan sólo una branquia nucal, sin presencia de branquias paleales.
Scurria ceciliana (Orbignyi, 1841)
Esta especie suele confundirse en terreno con Scurria araucana, ya que ambas presentan una morfología de la concha altamente variable.
Presenta un ecofenotipo que imita la forma de los cirripedios, presentando infección por parte del líquen Thelidium litorale, formándose puntos negros sobre la concha (Fig.5 E), otros individuos de la especie pueden exhibir costillas marcadas, similares a las de Scurria araucana.
Esta especie habita en el intermareal superior, medio e inferior, sobre sustrato rocoso y también asociado a lugares fangosos.
Presentan sólo branquia nucal, ésta branquia es larga y angosta prolongándose más allá de la cabeza, de ésta manera se puede diferenciar de Scurria araucana, que presenta una branquia corta y ancha. Actualmente, esta especie es reconocida como “complejo ceciliana” por la variada gama de ornamentaciones que exhibe la concha (Espoz, com.pers).
Habitan coexistiendo con cirripedios y Siphonaria lessoni, litorinas, algas coralinas crustosas rosadas, Gimnogrongrus furcellatus, Mazzaella laminaroides, Porphira columbina, Ulva sp. y con otros patelogastrópodos como Scurria araucana, Lottia orbignyi, Scurria zebrina y rara vez con Scurria sp. (Fig. 5 E y 6 E).
Scurria sp.
Son animales que presentan una concha pequeña circular, generalmente blanquecina (Fig. 5 F).
Habitan exclusivamente en el nivel intermareal medio, principalmente sobre las valvas del mitílido Perumitylus purpuratus (Fig. 6 F), en las que también se encuentran las algas Mazzaella laminaroides, Ceranium rubrum, Ulva sp. y coralinas crustosas rosadas. Otros invertebrados como Siphonaria lessonni, Scurria ceciliana, Scurria zebrina y cirriperios en sectores expuestos y semi expuestos al sol y al oleaje.
Sin embargo, cuando sobre los bancos de mitílidos se encuentran invadidas por las algas Porphyra columbina (Rhodopyta) y Enteromorpha intestinalis (Chlorophyta) (Fig 7 A y 7 B), Scurria sp. desaparece de su lugar habitual (valvas de Perumitylus purpuratus), apareciendo en otros sectores intermareales medios, en sustratos rocosos no expuestos directamente al oleaje y viviendo cercano a la especie Lottia orbignyi. Este fenómeno se observó durante el período de primavera (septiembre-octubre).
Actualmente ésta especie todavía no está identificada por completo. Según análisis moleculares realizados está emparentada con Scurria ceciliana, pero el problema no está completamente resuelto, encontrándose aún dentro del llamado “complejo ceciliana”.
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Figura 5: Vista dorsal de las conchas de los patelogastrópodos aquí estudiados. (A) Lottia orbignyi, longitud total 18,1 y 13,3 mm; (B) Scurria zebrina 17,5 y 15,2 mm (C) Scurria scurra, longitud total 26,1 y 41,9 mm; (D) Scurria araucana, longitud total 16,5 mm;
(E) Scurria ceciliana, longitud total 12,9 mm, infectado por el liquen Thelidum litorale; (F) Scurria sp. longitud total 11,5 mm.
Figura 6: Hábitats típicos de las especies de patelogastrópodos estudiados
(A) Lottia orbignyi; (B) Scurria zebrina; (C) Scurria scurra; (D) Scurria araucana;
Figura 6 (continuación)
(E) Scurria ceciliana; (F) Scurria sp.
Figura 7: (A) Algas Enteromorpha intestinalis (Ei) y (B) Porphyra columbina (Pc).
En presencia abundante de estas dos algas, Scurria sp. desaparece de su hábitat típico.
5.2 Características de los dientes radulares
Lottia orbignyi
Los dientes laterales superiores de la parte activa de la rádula son pequeños, anchos y redondeados, y en general se presentan gastados. Los dientes laterales medios e inferiores son más grandes que los dientes laterales superiores y mantienen su forma redondeada. Los tres pares de dientes de la parte no activa terminan todos en puntas romas (semi redondeada), siendo el diente lateral inferior el más corto (no sobresale más allá de los dientes laterales medios) (Fig. 8 A y Tabla 1). Las longitudes radulares variaron entre 26,7 y 51,3 mm, con un promedio de 33,6 mm, y una desviación estándar de 7,2 (Tabla 2-3). El r2 fué de 0,922 para la relación entre longitud de la concha v/s longitud de la rádula; y r2 de 0,767 para la relación longitud de la concha v/s nº de filas de dientes de la rádula (Tabla 4). La longitud relativa de LR/LC (longitud de la rádula v/s longitud de la concha) varió entre 1,50 y 1,79 con un promedio de 1,66 y una desviación estándar de 0,10 (Tabla 5-6);
Scurria zebrina
Los dientes laterales superiores, medios e inferiores de la parte activa presentan puntas muy redondeadas (mas redondeadas que las exhibidas por Lottia orbignyi), no se evidencia un cambio notable con los dientes de la parte no activa de la rádula. Los dientes laterales inferiores en este último segmento son más cortos y al igual que en Lottia orbignyi no se prolongan más allá de los dientes laterales medios (Fig. 8 B y Tabla 1).
Las longitudes radulares variaron entre 17,7 y 47,41 mm, con un promedio de 27,54 mm, y una desviación estándar de 10,34 (Tabla 2-3). El r2 fue de 0,547 para la relación longitud de la concha v/s longitud de la rádula, y r2 de 0,032 para la relación longitud de la concha v/s nº de filas de dientes de la rádula (Tabla 4). La longitud relativa de LR/LC varió entre 0,82 y 2,38 con un promedio de 1,25 y una desviación estándar de 0,46 (Tabla 5-6);
Scurria scurra
Esta especie no presenta diferencia entre la parte activa e inactiva de la rádula. Los tres pares de dientes laterales en ambos casos presentan terminaciones muy puntiagudas (más que las exhibidas en Scurria araucana, señalada más adelante). A diferencia de Lottia orbignyi y Scurria zebrina, los dientes laterales inferiores sobresalen de los dientes laterales medios (Fig.
8 C y Tabla 1). Las longitudes radulares variaron entre 12,57 y 21,85 mm, con un promedio de 16,09 mm y una desviación estándar de 2,89 (Tabla 2-3). El r2 fue de 0,846 para la relación longitud de la concha v/s longitud de la rádula, y r2 de 0,246 para la relación longitud de la concha v/s nº de filas de dientes de la rádula (Tabla 4). La longitud relativa de LR/LC varió entre 0,73 a 1,07 con un promedio de 0,86 y una desviación estándar de 0,09 (Tabla 5-6);
Scurria araucana
La rádula en su parte activa presenta los tres pares de dientes laterales gastados, el diente lateral inferior se prolonga mas allá que el diente lateral medio en este segmento radular.
La parte inactiva de la rádula presenta los tres pares de dientes laterales con terminaciones puntiagudas, pero los dientes laterales medios e inferiores muestran una forma mucho más
aguzada (Fig. 8 D y Tabla 1). El diente lateral inferior generalmente no sobresale de los dientes laterales medios. Las longitudes radulares variaron entre 8,28 y 16,28 mm, con un promedio de 12,2 mm y una desviación estándar de 3,63 (Tabla 2-3). El r2 fue de 0,32 para la relación longitud de la concha v/s longitud de la rádula, y r2 de 0,20 para la relación longitud de la concha v/s nº de filas de dientes de la rádula (Tabla 4). La longitud relativa de LR/LC varió entre 0,80 a 1,58 con un promedio de 1,06 y una desviación estándar de 0,26 (Tabla 5-6);
Scurria ceciliana
En el segmento activo de la rádula los tres pares de dientes laterales lucen puntas redondeadas.
En cambio en el segmento no activo de la misma, los dientes laterales superiores muestran dientes con puntas romas, y los dientes laterales medios e inferiores presentan terminaciones puntiagudas (Fig. 8 E y Tabla 1). Los dientes laterales inferiores no se prolongan mas allá que los dientes laterales medios). Las longitudes radulares variaron entre 8,28 y 16,28 mm, con un promedio de 14,06 y una desviación estándar de 2,24 (Tabla 2-3). El r2 fué de 0,542 para la relación longitud de la concha v/s longitud de la rádula, y r2 de 0,382 para la relación longitud de la concha v/s nº de filas de dientes de la rádula (Tabla 4). La longitud relativa de LR/LC varió entre 0,65 y 1,12 con un promedio de 0,91 y una desviación estándar de 0,13 (Tabla 5-6).
Scurria sp
Al observar la rádula de esta especie, se puede evidenciar que los dientes laterales superiores de la parte activa presentan puntas redondeadas y gastadas. En la parte inactiva, también presentan puntas redondeadas aunque no gastadas. Los dientes laterales medios muestran
puntas aguzadas y los dientes laterales inferiores presentan puntas redondeadas, tanto para la parte activa como la inactiva (Fig. 8 F y Tabla 1), éstos últimos no se prolongan más allá de los dientes laterales medios. Las longitudes radulares variaron entre 7,1 y 11,3 mm, con un promedio de 9,01 mm y una desviación estándar de 1,2 (Tabla 2-3). El r2 fue de 0,50 para la relación longitud de la concha v/s longitud de la rádula, y r2 de 0,172 para la relación longitud de la concha v/s nº de filas de dientes de la rádula (Tabla 4). La longitud relativa LR/LC varió entre 0,87 y 1,08 con un promedio de 1,03 y una desviación estándar de 0,09 (Tabla 5-6).
Figura 8: Imágenes en M.E.B (microscopía electrónica de barrido) de las morfologías radulares de los patelogastrópodos estudiados. A) Lottia orbignyi; B) Scurria zebrina;
C) Scurria scurra; D) Scurria araucana. Escala: 0,1 mm.
Figura 8 (continuación): E) Scurria ceciliana; F) Scurria sp. Escala: 0,1 mm. Las flechas en rojo indican la forma del diente lateral superior (D.L.S)
Tabla 1: Resumen de las formas generales en los dientes de patelogastrópodos, de la parte activa y no activa de la rádula.
D.L.S= Diente Lateral Superior D.L.M= Diente Lateral Medio D.L.I= Diente Lateral Inferior
Parte activa de
la rádula L. orbignyi S. zebrina S.scurra S. araucana S. ceciliana S. sp D.L.S redondeados redondeados puntiagudos redondeados redondeados redondeados D.LM redondeados redondeados puntiagudos redondeados redondeados puntiagudos D.L.I redondeados redondeados puntiagudos redondeados redondeados redondeados
Parte no activa L. orbignyi S. zebrina S.scurra S. araucana S. ceciliana S. sp
de la rádula
D.L.S
romos(semi
redondeados) redondeados puntiagudos puntiagudos
romos (semi
redondeados) redondeados
D.L.M
romos(semi
redondeados) redondeados puntiagudos puntiagudos puntiagudos puntiagudos
D.L.I
romos(semi
redondeados) redondeados puntiagudos puntiagudos puntiagudos redondeados
N= 10 10 10 10 10 10
5.3 Morfología básica del aparato digestivo y características particulares del aparato digestivo de cada especie
5.3.1 Morfología básica del aparato digestivo
El tubo digestivo se inicia con una boca ventral en la zona de la cabeza, constituyendo al primer tramo del mismo. Esta estructura varía entre tonos naranjos a amarillos claros, se subdivide en dos labios, uno externo y uno interno. El labio externo presenta un aspecto de ventosa, ordenado en forma de pliegues, y el labio interno exhibe 4 divisiones; dos superiores, (derecho e izquerdo), y dos inferiores (derecho e izquierdo). Estas subdivisiones se abren y cierran durante los procesos de alimentación (Fig. 9). Los labios superiores se abren por completo al comenzar el raspaje, y los inferiores, se abren sólo parcialmente. Estos movimientos son sincronizados, ya que primero se abren los labios internos superiores y posteriormente los labios internos inferiores, de esta forma la rádula puede salir hacia la superficie y proceder al raspaje del sustrato (Fig. 10).
Siguiendo desde una posición cefálica a caudal, en la zona de la cabeza se alojan las glándulas salivales, una en el lado derecho y otra en el izquierdo de la boca. En medio de estas dos glándulas se encuentra el plegamiento dorsal del esófago, debajo del plegamiento se encuentra el esófago y en una posición más ventral se halla la rádula, envuelta por su respectiva membrana radular.
El esófago sigue su curso hasta que se produce un ensanchamiento, el estómago. El estómago rodea a la glándula digestiva cubriéndola en forma de C con la base de ésta, aumentada hacia el final superior de la masa visceral. La glándula digestiva está ubicada entre dos lóbulos que en
estas especies se encuentran desigualmente desarrollados. Estas estructuras están relacionadas con el lóbulo del hígado, estructura con forma triangular que presenta conexiones hacia el intestino. El intestino recorre gran parte de la masa visceral concluyendo en el ano, frente a la branquia nucal, junto a las estructuras renales, estos órganos están desplazados hacia el lado derecho del cuerpo del animal.
Figura 9: Forma de los labios en patelogastrópodos. LE= Labio externo; LISD= Labio interno superior derecho; LIID= Labio interno inferior derecho; LISI= Labio interno superior izquierdo;
LIII= Labio interno inferior izquierdo.
Figura 10: Secuencia de la apertura de la rádula en un patelogastrópodo. RA= Rádula.
5.3.2 Características particulares del aparato digestivo de cada especie
Lottia orbignyi
La glándula digestiva puede variar entre café claro, café anaranjado y café oscuro; esta glándula en conjunto con el estómago se ubican en la parte central del cuerpo, un poco desplazada hacia el lado derecho y ostentan una posición destacable dentro de la masa visceral (Fig. 11 A). Las longitudes de los tubos digestivos variaron entre 42,2 y 74,4 mm, con un promedio de 54,4 mm y una desviación estándar de 9,73 (Tabla 2-3). El r2 fué de 0,579 para la relación longitud de la concha v/s longitud del tubo digestivo de los ejemplares adultos examinados (Tabla 4). La longitud relativa de LTD/ LC (longitud del tubo digestivo v/s longitud de la concha) varió entre 2,44 y 3,74 con un promedio de 2,71 y una desviación estándar de 0,38 (Tabla 5-6).
Scurria zebrina
La glándula digestiva presenta un color café oscuro, también puede en algunos casos puede presentar un tono más café amarillento. Ésta y el estómago presentan una posición central en cuerpo del animal, ocupando al igual que en Lottia orbignyi una posición notable dentro de la masa visceral (Fig. 11 B). Las longitudes del tubo digestivo variaron entre 39,8 y 135,7 mm, con un promedio de 74,33 mm y una desviación estándar de 41,20 (Tabla 2-3). El r2 fué de 0,952 para la relación longitud de la concha v/s longitud del tubo digestivo de los ejemplares adultos examinados (Tabla 4). La razón entre LTD/LC varió entre 1,20 y 3,88 con un promedio de 2,83 y una desviación estándar de 0,96 (Tabla 5-6).
Scurria scurra
Exhiben una glándula digestiva y un estómago pequeño, (relaciónado al tamaño del cuerpo) ocupando la posición más cefálica en comparación con las demás especies, éstas son de color café claro a café y se encuentran desplazadas hacia el lado derecho del cuerpo del animal (Fig.
11 C). Las longitudes del tubo digestivo variaron entre 72,5 mm y 202,2 mm, con un promedio de 123,21 y una desviación estándar de 42,18 (Tabla 2-3). El r2 fué de 0,962 para la relación longitud de la concha v/s longitud del tubo digestivo de los ejemplares adultos examinados (Tabla 4). La razón entre LTD/LC varió entre 4,93 y 7,62 con un promedio de 6,34 y una desviación estándar de 0,78 (Tabla 5-6).
Scurria araucana
Al igual que en Lottia orbignyi y Scurria zebrina, la glándula digestiva y el estómago son grandes en comparación al resto de los órganos, y ocupan una posición central dentro del cuerpo del animal. La diferencia está en que la glándula digestiva presenta una forma más redondeada que en las dos especies recién mencionadas. (Fig. 11 D). Las longitudes del tubo digestivo varíaronn entre 37, 4 y 47,5 mm, con un promedio de 42,59 y una desviación estándar de 4,43 (Tabla 2-3). El r2 fué de 0,722 para la relación longitud de la concha v/s longitud del tubo digestivo de los ejemplares adultos examinados (Tabla 4). La razón entre LTD/LC varió entre 3,46 y 3,88 con un promedio de 3,72 y una desviación estándar de 0,15 (Tabla 5-6).
